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Discusión

El comportamiento espacial a escala fina ha proporcionado una visión sin precedentes de cómo los
bosques secundarios son percibidos por un importante conjunto de la avifauna del sotobosque en
la Amazonia central. A pesar de que se han encontrado bosques secundarios, hay fuertes pruebas
de que es un hábitat subóptimo para las especies de rebaño hasta que la estructura del bosque se
aproxima a los bosques primarios.

Las trayectorias revelaron que los rebaños evitaban la vegetación corta. Ocasionalmente, los
bandos permanecían estacionarios o bordeaban los bordes antes de cruzar rápidamente las áreas
abiertas. Esto indica que los bosques secundarios menos desarrollados pueden ser percibidos
como desfavorables, ya sea debido a la disminución de los recursos, al mayor riesgo de
depredación o a una combinación de ambos. Las áreas que se inundan ocasionalmente, incluso
cuando están secas, también fueron desviadas, posiblemente debido a que el sotobosque es más
escaso. De hecho, estas lagunas temporales, una característica común en los bosques de tierra
firme, tienen un efecto notable en el uso del espacio de los rebaños y debe tenerse en cuenta al
considerar su comportamiento espacial.

El hecho de que las especies en bandadas puedan moverse y buscar alimento tan cerca de los
bordes del bosque indica cierta tolerancia al hábitat de los bordes. Este hallazgo no fue
sorprendente dados los resultados de estudios anteriores en la misma zona (Develey & Stouffer
2001); sin embargo, el hecho de que pocas bandadas visitaron los bordes y sólo se utilizaron con
frecuencia pequeñas secciones sugiere que no es un hábitat óptimo y puede que sólo ofrezca
recursos en condiciones específicas. Se ha demostrado que es más probable que las bandadas se
desplacen a terrenos más bajos como los valles de los arroyos (Potts et al. 2014 a ) y se visitaron
con frecuencia segmentos de bordes que se superponían con estas características topográficas
(Fig. S2, S3). El comportamiento de mover distancias cortas entre el bosque primario y secundario
a lo largo de los bordes del bosque puede deberse al derrame de artrópodos del bosque primario
(Lucey & Hill 2011). Mientras que el movimiento paralelo a los bordes tendió a desaparecer cerca
del bosque secundario bien desarrollado, la actividad de las bandadas todavía se concentraba
dentro de los límites del bosque primario (Fig. S5). Esto sugiere que aunque las trayectorias se
normalizan con el desarrollo del bosque secundario, el uso del espacio en general todavía se ve
afectado.

Las bandadas cercanas a los bordes mostraron reticencia a cruzar a los bosques secundarios.
Algunas especies como Thamnomanes caesius, Xiphorhynchus pardalotus y Xenops minutus eran
más propensas a entrar en los bosques secundarios menos desarrollados que otras especies, como
Myrmotherula longipennis, M menetriesii y thamnomanes ardesiacus, que tendían a evitar los
bosques secundarios menos desarrollados. Ocasionalmente, T. caesius entraba en los bosques
secundarios, mientras que los individuos de otras especies permanecían dentro del bosque
primario cerca del borde. Si la mayoría de la agregación permanecía en el bosque primario,
regresaba. Si la mayoría de la bandada entraba en el bosque secundario, algunas especies
permanecerían todavía detrás y se reincorporarían a la bandada sólo cuando ésta regresara al
bosque primario. Durante este proceso, los individuos solían mantener cierto grado de
movimiento, viajando a lo largo del borde del bosque. Estos procesos explican en parte los
movimientos paralelos y rectilíneos cerca de los bordes duros y sugieren alguna forma de
decisión/toma de decisiones colectivas para el uso del hábitat, incluso cuando T. caesius, que
normalmente dirige los movimientos de la bandada, trata de conducirla hacia el bosque
secundario. La composición de la bandada influye en el uso del espacio; sin embargo, aún no se ha
cuantificado adecuadamente.

Esperábamos que los rebaños se movieran más rápido y de forma más rectilínea en los bosques
secundarios con trayectorias más sinuosas y movimientos más lentos en los bosques primarios. Las
diferencias en las proporciones de los modos de movimiento no eran muy marcadas, pero algunos
patrones de movimiento parecían estar asociados con elementos particulares del paisaje. Por
ejemplo, se registraron brotes rápidos y rectilíneos en los bosques secundarios y en el interior de
fragmentos de 10 ha, mientras que no se observó el mismo comportamiento en el bosque
primario. Sin embargo, los mecanismos que determinan los diferentes comportamientos de
movimiento pueden no estar explicados eficazmente por las variables de altura del bosque
solamente, y pueden estar influidos por variables más finas como la estructura de la vegetación
del sotobosque, la composición de las bandadas y la presencia de posibles depredadores. También
es importante señalar que el número de bandadas en ciertos tipos de hábitat, como los bosques
secundarios bien desarrollados y los bordes de bosques blandos, es relativamente pequeño. Por lo
tanto, se debe reunir más información para aumentar la certeza sobre las inferencias extraídas.

El uso de bosque secundario en bandadas respondió fuertemente a la etapa de desarrollo. Es

importante señalar que las bandadas todavía anclaban los núcleos de su territorio en el bosque
primario hasta que la vegetación alcanzaba una altura media de 23 m, que se aproxima a la altura
media del bosque primario (~25 m). Si bien reconocemos que la altura media de la vegetación
puede no ser la causa próxima que determina el uso del espacio, esta medida parece resumir
eficientemente la estructura de la vegetación y otras propiedades relevantes para las aves (Hinsley
y otros 2002, Hyde y otros 2006, Clawges y otros 2008). Una posible explicación radica en la
densidad de presas, que puede responder a la densidad de la vegetación debido a las condiciones
microclimáticas de amortiguación y al sustrato disponible (Kapos 1989, Laurance y Gómez 2005,
Ewers y Banks-Leite 2013, Potts et al. 2014 a ). Teniendo en cuenta su importancia para un número
significativo de especies, la densidad de invertebrados y su relación con las condiciones
estructurales del paisaje sigue siendo una línea de investigación poco estudiada y necesaria.

Nuestros resultados sugieren que durante la regeneración de los bosques, las bandadas
incorporan bosque secundario más allá de los límites de la vegetación anterior, según la hipótesis
de Powell et al. (2016). Nuestros resultados corroboran parcialmente este modelo, pero con una
diferencia importante: mientras que el tiempo que se pasa en los bosques secundarios aumenta
con su desarrollo, no hay una relación clara entre la altura de la vegetación y el área de bosque
secundario que se utiliza. El área parece estar en gran medida influenciada por el terreno y las
interacciones territoriales. Es probable que la presión de los vecinos dentro de grandes fragmentos
empuje a los bandos cercanos a las fronteras hacia los bosques secundarios, mientras que los
bandos que se establecen eventualmente en el bosque secundario contienen la expansión de los
límites territoriales. Nuestro trabajo anterior de modelación del comportamiento espacial de los
bandos sugiere que estas interacciones son un aspecto importante en el uso del espacio de los
bandos (Potts et al. 2014 b ).

Añadiendo más pruebas a la escasez de recursos en los bosques secundarios, las bandadas
ubicadas en los bosques secundarios ocupan áreas mucho más grandes, reduciendo efectivamente
las densidades a la mitad en comparación con las áreas prístinas. La relación inversa entre el
tamaño del territorio y los recursos, así como la estructura del hábitat y la densidad de los
recursos se ha explorado y descrito en este sistema, así como con otras especies (Huxley 1934,
Litvaitis y otros 1986, Jullien y Thiollay 1998), pero también debería considerarse la posibilidad de
que otros factores influyan en el tamaño del territorio, como el riesgo de depredación y la presión
de los intrusos (Adams 2001, Willems y Hill 2009).

La disposición de los campos de tiro de las bandadas se vio fuertemente afectada por la
disposición de las áreas perturbadas. La distribución de los rebaños en los bosques primarios
parece estar determinada principalmente por la topografía, pero en las áreas alteradas, la
vegetación tiene prioridad. Esta es una consideración importante, dado que ciertas bandadas
pueden eventualmente ser empujadas a un hábitat sub/óptimo bajo ciertas configuraciones de
hábitat. Esto se ve reforzado por la observación de bandadas depauperadas e inestables en
bosques secundarios poco desarrollados. Los mecanismos que subyacen a la ocupación
intermitente de estas zonas aún están por investigar y pueden estar relacionados con la falta de
recursos, la depredación o ambos. Por último, incluso los fragmentos grandes y casi equilibrados
(100 ha) están obligados a tener hasta el 70% de los rebaños en contacto con un borde, lo que
puede tener repercusiones en los procesos demográficos y la dinámica territorial.

En resumen, las bandadas de especies mixtas amazónicas toleran los bosques secundarios, pero
parecen constituir un hábitat sub/óptimo que da lugar a un reordenamiento de los territorios en el
paisaje. El comportamiento espacial sólo se vuelve aproximadamente equivalente al del bosque
primario después de que la altura media de la vegetación alcanza los 23 metros o más con un
sotobosque bien conservado. Es importante destacar que los datos de composición de la misma
área de estudio muestran que los bandos son menos cohesivos incluso en bosques secundarios
bien desarrollados, lo que implica que la composición y la participación de los bandos pueden
tardar mucho más en recuperarse que el comportamiento espacial (Mokross & Ryder et al. 2014).