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ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

Órganos animales

SISTEMATEMA NERVIOSO
CENTRAL

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal


Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología. Universidad de Vigo.
(Versión: Mayo 2016)
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autores).
ÍNDICE

Introducción .................................. 4

Sistema nervioso ........................... 5

Sistema nervioso central ............... 7

Médula espinal ............................. 9

Zonas ................................... 12

Rombencéfalo ............................... 13

Mesencéfalo .................................. 16

Diencéfalo ..................................... 17

Hipotálamo ................................... 18

Subpalio ....................................... 19

Palio .............................................. 20
Órganos animales. Sistema nervioso central. 4

Introducción

Hasta ahora hemos visto cómo


las células están divididas en
compartimentos y orgánulos que
cooperan en el funcionamiento
celular y cómo las células se
organizan para formar tejidos. En
este apartado trataremos cómo los
tejidos se organizan para formar
órganos. Un órgano es una
asociación de tejidos que
constituye una unidad funcional
en un organismo. Un animal posee
una gran variedad de órganos,
Dibujo donde se muestran algunos órganos y los sistemas a
cada uno de los cuales realiza una
los que pertenecen.
serie de funciones. Si se compara
a un organismo pluricelular con Vamos a abordar la organografía animal
una célula eucariota se observa que la estudiando los diferentes órganos y sistemas
compartimentación del trabajo es un hecho que según aparecen en la mayoría de las guías
se repite, pero a diferente escala. En la célula docentes de la asignatura de organografía
eucariota son los orgánulos los que se microscópica animal de las universidades
especializan en una o varias funciones, en un españolas, con algunas modificaciones. Los
organismo son los órganos. dividiremos de la siguiente manera:
En este apartado de Organografía Animal Sistema nervioso: central y periférico.
vamos a estudiar los órganos de los vertebrados,
sobre todo los de mamíferos, que son quizá los Órganos de los sentidos.
vertebrados más estudiados y mejor conocidos Tegumento: piel y derivados epidérmicos.
por sus evidentes repercusiones en el
conocimiento de los órganos de humanos y sus Sistema circulatorio: vasos sanguíneos y
implicaciones en la salud. A veces el concepto corazón.
de órgano constriñe la definición de unidad Sistema linfático: vasos linfáticos y órganos
funcional y entonces hablamos de sistema. Un linfoides.
sistema, por ejemplo el sistema sanguíneo, es un
conjunto de estructuras, algunas de ellas Sistema reproductor: gónadas, conductos y
órganos, que realizan una o varias funciones glándulas asociados.
características en el organismo. Como en otros
Sistema digestivo: tubo digestivo y órganos
muchos aspectos de la biología, es difícil
asociados.
establecer los límites y las funciones precisas de
un órgano o de un sistema, por lo que el Sistema excretor: riñones y conductos
número de sus constituyentes o funciones excretores.
propias puede variar según los autores. Así, los
Sistema respiratorio: tractos aéreos y
órganos pueden realizar más de una función,
pulmones
pueden compartir funciones con otros elementos
del organismo, sus compartimentos funcionales Sistema endocrino: glándulas.
pueden no ser precisos, etcétera.
Sistema locomotor: huesos y músculos.

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SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso permite a los


animales comunicarse tanto con el
exterior como con el interior de su
propio cuerpo. Del medio exterior recibe
señales a través de los órganos de los
sentidos (ojos, oídos, botones gustativos,
receptores olfativos y las terminaciones
libres de la piel que permiten el sentido
del tacto), pero también recibe otros
tipos de información como, por ejemplo,
térmica (enfriamiento o calentamiento
relativo). Curiosamente, la principal
respuesta del sistema nervioso hacia el
medio exterior se hace a través de los
músculos, es decir, mediante el Esquema de las divisiones del sistema nervioso de
movimiento. Aunque también mediante vertebrados. (modificado de Purves et al., 2007).
la liberación de hormonas. En el sistema
nervioso se encuentran también los
centros de la consciencia, del pensamiento, de sinapsis y cada neurona puede recibir
las emociones y de todas las cualidades información de miles de otras neuronas,
humanas consideradas como superiores. Se enviando a su vez información a otras tantas
podría decir que estas funciones en humanos, y neuronas. Pero además, las señales que se
probablemente a un nivel diferente también en envían las neuronas entre sí son muy diversas y
otros vertebrados, tienen una actividad interna su efecto en la neurona diana depende del tipo
propia no relacionada necesariamente con el de receptor que ésta contenga y de la
exterior o con el propio cuerpo. El encéfalo, información que está recibiendo
parte del sistema nervioso central, se considera simultáneamente de otras neuronas. Con estos
el órgano más complejo del reino animal y números y este grado de interconexión es fácil
algunos autores creen que llegar a conocer imaginar la enorme tarea que supondrá para la
completamente cómo funciona es uno de los ciencia entender cómo funciona el sistema
desafíos más ambiciosos, no sólo
de la biología o de la medicina,
sino de la ciencia en general.

Las células que componen el


sistema nervioso son las neuronas
y las células gliales. Aunque las
neuronas reciben la mayor
atención, también la glía es
imprescindible. Se estima que
hay unas 86000 millones de
neuronas en el encéfalo humano,
mientras que el número de
células gliales es todavía mayor.
Las neuronas son células que se Esquema en el que se muestra la división del sistema nervioso en
comunican entre sí sus dos principales componentes: sistema nervioso central (en
fundamentalmente mediante rosado) y periférico (en negro y verde).

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nervioso. nervioso central está formado por el encéfalo y


por la médula espinal. El sistema nervioso
Tradicionalmente se ha divido al sistema
periférico lo componen multitud de neuronas,
nervioso en dos partes: sistema nervioso central
generalmente agrupadas en ganglios o plexos,
y sistema nervioso periférico. El sistema
dispersos por el interior del organismo.

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SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso central de los


vertebrados está compuesto por el
encéfalo (generalmente llamado
cerebro) y por la médula espinal.
Ambos se originan durante el
desarrollo embrionario a partir de
un grupo de células que forman una
estructura denominada placa neural
y que se localizan en el ectodermo
dorsal y medial (ver imagen de
orientación de los ejes). La placa
neural se extiende
rostrocaudalmente en el embrión.
Las partes más laterales de la placa
neural se elevarán en forma de Esquema del proceso de neurulación primaria en un embrión
pliegues, mientras que la parte humano.
central se hundirá, formando una
forma el encéfalo que en fases tempranas del
invaginación. Conforme avanza el desarrollo los
desarrollo pasa por un estado de tres vesículas
pliegues laterales se van elevando y acercando
denominadas, de rostral a caudal, prosencéfalo,
hasta que terminan por fusionarse, resultando
mesencéfalo y rombencéfalo . La parte más
un tubo que queda en el interior del embrión. A
caudal del rombencéfalo se continúa con la
dicho tubo se le denomina tubo neural y al
médula espinal , la cual se extiende hacia la
proceso que lo forma neurulación primaria. Sin
porción más caudal del embrión. Conforme
mebargo, la parte más caudal de la médula
avanza el desarrollo la vesícula del prosencéfalo
espinal se forma a partir de tejido
se divide en otras dos denominadas
mesenquimático y se denomina neurulación
clásicamente como telencéfalo y diencéfalo .
secundaria.
Al mismo tiempo el rombencéfalo se divide en
En la parte más rostral del tubo neural se metencéfalo y mielencéfalo. Estos
compartimentos encefálicos se
encuentran en todos los vertebrados.

El encéfalo y la médula espinal no


son estructuras macizas sino que al
derivar de un tubo poseen cavidades
internas comunicadas entre sí que
están llenas de un líquido
denominado líquido cefalorraquídeo.
A las cavidades más grandes del
encéfalo se les denomina ventrículos,
mientras que a la de la médula
espinal se le llama canal central o
canal ependimario. El encéfalo está
englobado y protegido por los huesos
del cráneo de la cabeza y la médula
Formación de las vesículas encefálicas a partir del tubo espinal por las vértebras de la
neural rostral. columna vertebral. En ambos casos

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unas membranas denominadas meninges caudal al más rostral. Aunque hay que tener en
separan el tejido nervioso del tejido óseo. En los cuenta que todos ellos están directa o
siguientes apartados vamos a ver cada uno de indirectamente conectados entre sí y forman
estos grandes compartimentos, desde el más una estructura que funciona coordinadamente.

Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos encefálicos


en un ratón (arriba) y en un humano (abajo). Nótese que no están a escala.

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Médula espinal

La médula espina es la estructura más caudal


del sistema nervioso central. Se encuentra
protegida por las vértebras y se localiza en una
cavidad alargada denominada canal medular o
raquídeo. Tiene forma redondeada en la
mayoría de los vertebrados aunque en algunos
peces, como en la lamprea, está aplanada en el
eje dorsoventral. Su forma es bastante
homogénea a lo largo de toda su extensión,
excepto en la parte más caudal donde su
diámetro va disminuyendo progresivamente. En
los animales tetrápodos existen dos
engrosamientos, localizados en los segmentos
de la médula encargados de inervar las
extremidades anteriores (o superiores) y
posteriores (o inferiores). Los nervios espinales
o raquídeos se numeran en relación con las
vértebras por las que salen sus raíces utilizando
su inicial en mayúscula (C, cervicales; T,
torácicos; L, lumbares; S, sacros), seguida del
número de orden. La médula espinal no es una
estructura maciza sino que posee una cavidad
interna y central de forma más o menos
cilíndrica que se denomina canal central o Esquema de las regiones de la médula
ependimario, donde se encuentra el líquido espinal de humanos, presentes en el resto
cefalorraquídeo. de vertebrados (Modificado de Puelles et
al., 2008).
El canal medular puede o no estar ocupado
por la médula espinal en toda su extensión
láminas o membranas protectoras del tejido
rostro­caudal. En algunos casos, como en
nervioso.
humanos, sólo llega hasta las primeras vértebras
lumbares, aunque existen pequeñas diferencias Los axones de las motoneuronas, neuronas
en función del tamaño de cada individuo: a que inervan los músculos, y los axones de las
mayor tamaño más arriba termina la médula neuronas que envían información sensorial al
por crecer proporcionalmente más las vértebras. sistema nervioso central, abandonan o entran en
Sin embargo, en reptiles y aves ocupa toda la la médula espinal, respectivamente, formando
extensión del canal medular. En las especies en haces denominados raíces, que se unen para
las que la médula espinal no llega hasta el final formar nervios. Hay dos tipos: raíces anteriores
del canal medular la zona sin médula está o ventrales, que salen desde la parte anterior o
ocupada por el conjunto de nervios espinales ventral de la médula espinal y que llevan
más caudales formando un haz de fibras información motora hacia los músculos, y raíces
denominado cola de caballo. El filum terminale posteriores o dorsales, que entran por la parte
es una estructura no nerviosa que ancla la posterior o dorsal trayendo información
médula espinal al hueso sacro. Aves y reptiles no sensorial de la mayor parte del cuerpo. Además,
poseen estas estructuras. La médula está por algunas raíces anteriores también viajan los
separada de las vértebras, como ocurre con el axones de las neuronas preganglionares
encéfalo y el cráneo, por las meninges, unas

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simpáticas (en los niveles torácico a lumbar


alto: T1 a L3) o parasimpáticas (nivel sacro: S2­
S4), pertenecientes al sistema autónomo o
vegetativo. Tanto las raíces anteriores como las
posteriores se distribuyen a intervalos más o
menos regulares a lo largo de la médula espinal
y se insertan por parejas, es decir, en un mismo
nivel rostrocaudal se insertan dos raíces
ventrales y dos dorsales (un par por cada lado;
ver las figuras); de tal manera que cada raíz
anterior o ventral (motora) se fusiona con la
posterior o dorsal (sensitiva) del mismo lado y
nivel para formar un nervio mixto. A la porción
Principales estructuras de la médula espinal.
de médula situada entre los puntos de inserción
de dos nervios se le denomina segmento. De neuronas espinales, mientras que la sustancia
modo que la médula espinal está formada por blanca se dispone rodeando a la sustancia gris y
una sucesión de segmentos espinales. Además, está formada sobre todo por prolongaciones
en el eje rostro­caudal, en los animales nerviosas, principalmente axones
tetrápodos, estos segmentos se agrupan en propioespinales (aquellos que parten de
regiones: cervical, torácica, lumbar y sacro­ neuronas espinales y que no abandonan la
coxígea; dependiendo de cuales sean las médula espinal), espino­encefálicos
vértebras por las que crucen las raíces espinales (ascendentes) y encéfalo­espinales
que entran o salen de cada segmento. En (descendentes). En la zona central de la
humanos hay 8 nervios cervicales (C1 a C8), 12 sustancia gris se dispone el canal ependimario o
torácicos (T1 a T12), 5 lumbares (L1 a L5), canal central.
otros 5 sacros (S1 a S5) y 1 coccígeo.
En la mayor parte de los vertebrados la
En un corte transversal, perpendicular al eje sustancia gris tiene forma de mariposa con las
rostro­caudal, la médula espinal está formada alas extendidas. Si tomamos el canal
por dos regiones principales denominadas ependimario como zona central, la sustancia
sustancia gris y sustancia blanca. Los nombres gris se divide en una parte dorsal o posterior y
vienen determinados por el color que muestran otra ventral o anterior. A las expansiones
las diferentes partes. La sustancia gris ocupa dorsales se les denomina astas dorsales o
una posición central y en ella se localizan la posteriores, mientras que a las ventrales se les
mayoría de los cuerpos celulares de las llama astas ventrales o anteriores. En las astas

A la izquierda se muestran las principales subdivisones de la médula espinal. A la derecha se


muestra una imagen de una médula espinal, en sección transversal, de rata.
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dorsales se localizan neuronas que están encéfalo hasta la médula, ascendentes, desde la
relacionadas con la recepción y procesamiento médula al encéfalo, o propioespinales, los cuales
de información sensorial, mientras que en las conectan distintos niveles de la médula espinal.
astas ventrales se localiza la mayoría de las Cada tracto suele ocupar un lugar característico
motoneuronas, por tanto el elemento efector en la sustancia blanca. Por ejemplo, en la parte
motor. En la zona central aparecen sobre todo más lateral se encuentran los tractos que llegan
interneuronas. La sustancia gris de la médula desde la zona cerebelosa, más medialmente
espinal de los mamíferos está dividida, además, están los tractos que llegan desde la corteza
en regiones en las que se encuentran tipos cerebral, en posición dorsal, y los que van al
celulares especializados en diferentes aspectos tálamo, en posición ventral, mientras que por
del procesamiento sensorial o motor. los cordones dorsales o posteriores se envía
sobre todo información sensorial ascendente.
La sustancia blanca está dividida en los
denominados funículos o cordones de fibras que
corren paralelos al eje rostro­caudal. Cada uno
Bibliografía
de ellos está formado por haces de axones o
tractos, la mayoría de ellos mielinizados, que Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.
llevan información relacionada. Estos tractos se Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
caracterizan por el tipo de información que Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.
llevan, pudiendo ser descendentes, desde el

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Zonas de la médula espinal

Órgano: Médula espinal. Especie: Rata. (Rattus norvegicus). Técnica: Parafina, hematoxilina­eosina.

En esta sección transversal de la médula algunos peces puede tener forma más
espinal se pueden distinguir con una tinción redondeada o incluso aplanada como ocurre en
general las diferentes partes que la componen. lampreas y mixines, como se ilustra en la
En la parte medial y central aparece el canal imágen de la derecha. Rodeando a la sustancia
ventricular por donde viaja el líquido gris se encuentra la sustancia blanca, formada
cefalorraquídeo, delimitado por el epéndimo. principalmente por axones procedentes del
Rodeando al canal ventricular está la sustancia encéfalo, por axones de las propias neuronas
gris, en la que se concentra la mayoría de los espinales y por axones de las células sensoriales
cuerpos celulares de las neuronas espinales, y del sistema nervioso periférico. Los axones del
que se puede subdividir en zonas. En su mismo tipo suelen ir asociados formando haces
conjunto, la sustancia gris, tiene una forma de o tractos que se localizan en partes concretas de
ala de mariposa, aunque en otras especies como la sustancia blanca.

Imagen de una médula de mixine con el aspecto típico


aplanado. Como se puede ver, tanto la sustancia gris como
la sustancia blanca, tienen una disposición aplanada.

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Rombencéfalo

El encéfalo es la parte rostral del sistema


nervioso central. Está formado por tres grandes
compartimentos que de caudal a rostral son:
rombencéfalo o cerebro posterior, mesencéfalo o
cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior.
Al conjunto formado por el rombencéfalo y el
mesencéfalo también se conoce como tronco
encefálico.
Principales compartimentos del rombencéfalo.
Cerebro posterior o rombencéfalo

Esta estructura encefálica se encuentra entre


la médula espinal y el mesencéfalo. Médula oblonga o bulbo raquídeo:
Anatómicamente está dividido en segmentos respiración, acción de tragar (deglución), tono
transversales llamados rombómeros. muscular, digestión, ritmo cardiaco.
Actualmente se considera que hay 11
rombómeros, siendo rh11 el más caudal y rh1 el Puente: nivel de atención, control motor,
más rostral, seguido de un segmento ístmico o control del movimiento ocular, consciencia y
rh0. La región que abarca desde el rh11 hasta el sueño.
rombómero rh4 se denomina bulbo raquídeo o
Cerebelo: movimientos precisos, posturas
milecencéfalo. En la región que va desde el rh3
corporales, equilibrio, modulación de
hasta el rh1 se encuentra ventralmente la parte
movimientos.
del rombencéfalo denominada puente o zona
pontina y dorsalmente en el rombómero 1 (rh1) El rombencéfalo es también un centro
se localiza el cerebelo, formando todo ello lo importante de relevo o estación intermediaria
que se denomina metencéfalo. Al rh0 se le de información que se origina en las zonas del
denomina istmo o istmo rombencefálico, que es encéfalo más rostrales y llega a la médula
el límite con el mesencéfalo o cerebro medio espinal o a algunos músculos del cuerpo. Así,
posee numerosas agrupaciones de neuronas
Se considera al rombencéfalo como una parte
formando núcleos motores, los cuales forman
primitiva del sistema nervioso central, es decir,
nervios denominados craneales que salen
es la región del encéfalo que más se parece
directamente del rombencéfalo para inervar
cuando se comparan especies muy separadas
diferentes músculos y producir movimiento. De
filogenéticamente, como peces o anfibios con
ahí el nombre de motores. Estos núcleos
mamíferos. Podríamos decir que se inventó hace
motores están controlados por centros que no
mucho tiempo por el ancestro de todos los
necesariamente residen en el rombencéfalo. Uno
vertebrados, funcionó, y ya no sufrió
o varios núcleos motores agrupan sus axones
modificaciones sustanciales a lo largo de la
para salir del rombencéfalo formando un haz, y
evolución. Este conservadurismo evolutivo quizá
a cada haz se le llama nervio craneal. En
tenga que ver con su importante papel en el
algunos de estos nervios también se encuentran
mantenimiento de funciones vitales para la
axones que traen información desde la periferia
supervivencia de cualquier vertebrado como la
corporal al sistema nervioso central, por tanto
respiración, la presión sanguínea o el ritmo
conducen información sensorial,
cardiaco. Funciones que si no se llevan a cabo el
denominándose entonces nervios mixtos, por
organismo moriría. Los diferentes
poseer un componente motor y otro sensorial.
compartimentos del rombencéfalo están
especializados en diferentes funciones. En el encéfalo de vertebrados hay 12 pares de

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nervios craneales (12 nervios a cada


lado) que se nombran con números
romanos y en orden de rostral a
caudal. En el rombencéfalo se
encuentran aquellos que van desde
el IV al XII, ambos incluidos. Cada
uno de ellos está especializado en
inervar determinadas estructuras
corporales.

IV, troclear o patético (motor): se


encuentra en la región del istmo e
inerva el músculo extraocular
oblicuo superior.

V o nervio trigémino (mixto): se Localización de los nervios craneales en el rombencéfalo de


encuentra en la zona del puente y un ratón. Vista ventral. Modificado de Cordes, 2001
trae información sensorial de la
cabeza y de la cara, y controla los músculos de paratiroides y un músculo de la faringe.
la masticación.
X o nervio vago (mixto): se encuentra en la
VI, nervio abducens o motor ocular externo zona posterior del bulbo raquídeo. Recoge
(motor): se encuentra en la parte alta del bulbo información gustativa de la epiglotis y visceral
raquídeo e inerva musculatura extraocular general de las vísceras torácicas y abdominales.
(músculo recto externo). Inerva la mayoría de los músculos de la laringe
y todos los de la faringe. Controla los músculos
VII o nervio facial (mixto): se encuentra en la
de la voz. También inerva la musculatura lisa de
parte alta del bulbo raquídeo y trae información
las vísceras torácicas y abdominales.
gustativa de los dos tercios anteriores de la
lengua y somática de la zona posterior del XI o nervio accesorio (motor): está formado
conducto auditivo interno y del pabellón por varias raíces que se encuentran en la zona
auricular. Este par craneal inerva los músculo de más caudal del bulbo raquídeo y a ellas se unen
controlan la expresión facial y aquellos que algunas raíces procedentes de las raíces
controlan a las glándulas nasales, palatinas, ventrales más rostrales de la médula espinal. El
faríngeas, salivales (sublingual y submaxilar) y componente bulbar inerva músculos laríngeos,
la glándula lacrimal. mientras que el componente espinal inerva los
músculos del cuello (esternocleidomastoideo y
VIII o nervio estatoacústico (sensorial): se
trapecio).
encuentra entre el puente y el bulbo raquídeo y
trae información auditiva desde la cóclea, XII o nervio hipogloso (motor): posee varias
además de aquella necesaria para el raíces y se encuentran en la zona posterior del
mantenimiento del equilibrio que se genera en bulbo raquídeo. Aporta inervación a los
las estructuras sensoriales del laberinto músculos intrínsecos de la lengua, lo cual es
membranoso del oído interno (canales importante para comer y hablar.
semicirculares y crestas sacular y utricular).
El cerebelo es una estructura prominente del
IX o nervio glosofaríngeo (mixto): se rombencéfalo localizada en la zona dorsal del
encuentra en la zona media del bulbo raquídeo rombómero 1 (rh1). Externamente presenta
y trae información gustativa del tercio posterior surcos transversales dispuestos de forma más o
de la lengua e información visceral de varias menos paralela. Posee dos hemisferios divididos
partes como la faringe. Inerva glándulas como la en lóbulos, que de rostral a caudal se

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denominan anterior, posterior y floculonodular. del núcleo vestibular lateral. Como dijimos, el
En una sección de cerebelo se puede observar cerebelo está implicado en coordinación del
una parte interna donde predomina el neuropilo movimiento, pero también en procesos de
sobre los cuerpos celulares denominada atención, y en humanos también está
sustancia blanca. Externamente a la sustancia relacionado con el lenguaje.
blanca las células se disponen formando una
Bibliografía
lámina, denominada corteza cerebelosa. En esta
corteza plegada se encuentran las células de Cordes SP. Molecular genetics of cranial nerve
Purkinje y las células granulares. En la zona development in mouse. 2001. Nature Reviews in
profunda del cerebelo las neuronas se disponen Neuroscience 2, 611­623.
formando los núcleos cerebelosos profundos, los
Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.
cuales son las principales vías de salida de la
Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
información procesada por el cerebelo. Otra vía
Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.
de salida de información cerebelosa es a través

La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por la


línea media donde se señalan la sustancia blanca y la corteza cerebelosa. La
imagen de la derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y sus capas.

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Mesencéfalo

Es la parte del encéfalo situada entre el


rombencéfalo y el diencéfalo. También se
denomina cerebro medio. Podemos dividirlo
anatómicamente en placa alar (dorsal) y placa
basal (ventral). En la placa alar, en su parte más
dorsal, nos encontramos con la lámina
cuadrigémina y en la placa basal con el
tegmento (o tegmentum). En humanos destacan
unas estructuras cilíndricas ventrales Principales compartimentos del mesencéfalo.
denominadas pedúnculos cerebrales que se
corresponden con las proyecciones descendentes
corticales (o vía piramidal) que se hacen visibles
telencefálicas.
externamente en la base del mesencéfalo.
El nervio oculomotor común o III par craneal
En el techo mesencefálico está la lámina
(motor) se origina en el mesencéfalo, en la
cuadrigémina, formada por cuatro pequeñas
región ventral a la sustancia gris periacueductal,
protuberancias denominadas colículos, dos
y en la mayoría de los vertebrados, incluidos los
superiores rostrales y dos inferiores caudales.
humanos, inerva cuatro músculos extraoculares
Los colículos superiores están relacionados con
(tres rectos y un oblicuo), además del elevador
la visión y los movimientos oculares. En los
del párpado superior y los músculos intrínsecos
animales que no tienen corteza visual estos
del ojo (músculo ciliar y de la pupila). De la
colículos son los principales responsables de la
parte dorsal del mesencéfalo sale el nervio
visión. Los colículos inferiores, más caudales,
troclear o IV. Las funciones de este último nervio
están relacionados con el procesamiento de la
están relacionadas con la audición, visión,
información auditiva.
control motor, alerta y regulación de la
El tegmento mesencefálico contiene a la temperatura.
formación reticular, una estructura alargada que
Bibliografía
se localiza ventralmente en la zona medial y que
está formada por núcleos como la sustancia gris Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.
periacueductal, el núcleo rojo y la sustancia Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
negra. La sustancia negra aporta una inervación Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.
dopaminérgica importante a zonas

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Órganos animales. Sistema nervioso central. 17

Diencéfalo

El diencéfalo forma parte, junto con el


telencéfalo y el hipotálamo, del prosencéfalo o
cerebro anterior. Se localiza entre el
mesencéfalo y el telencéfalo. Según el modelo
segmentario de organización del encéfalo, el
diencéfalo se divide en tres compartimentos
transversales, que de caudal a rostral se
denominan p1, p2 y p3. Las regiones alares,
dorsales, del diencéfalo están formadas por el Localización de diencéfalo.
pretecho (p1), por el tálamo (p2) y por el
pretálamo (p3). La parte basal o ventral del
diencéfalo está muy reducida y se denomina en responsable del reflejo pupilar a la luz. En el
conjunto tegmento diencefálico. tálamo (p2) se modula la mayor parte de la
información sensorial, excepto la olfativa, y se
El hipotálamo, que tradicionalmente se ha envía a la corteza cerebral, la cual envía
incluido como parte del diencéfalo, se sitúa información de vuelta al tálamo. En la parte
actualmente dentro del prosencéfalo secundario, dorsal del tálamo se encuentra la habénula,
comprendiendo toda su placa basal y parte de la también llamada epitálamo, con conexiones y
alar. El resto de la placa alar del prosencéfao funciones diferentes al resto del tálamo, puesto
secundario se corresponde con el telencéfalo. que no contacta directamente con la corteza
Según esta nueva disposición el hipotálamo es cerebral. También asociada al epitálamo se
precordal, es decir, se desarrolla inicialmente encuentra la glándula pineal o epífisis, que no
desde un territorio que es anterior a la posee neuronas, sino glía y pinealocitos, que
notocorda, mientras que el diencéfalo es producen melatonina, hormona relacionada con
epicordal puesto que se desarrolla a partir de un los ritmos circadianos. El pretálamo (p3),
territorio que es dorsal a la notocorda (ver descrito anteriormente como tálamo ventral o
Puelles et al. 2008). subtálamo, está conectado con la región
La parte más desarrollada del diencéfalo es la estriatal del telencéfalo y con la sustancia negra,
parte alar. El pretecho (p1), entre otras cosas, centro dopaminérgico del mesencéfalo.
procesa información directa desde la retina y es Bibliografía

Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.


Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.

Compartimentos del diencéfalo (p1, p2 y p3)


en un esquema de un cerebro de rata no
completamente desarrollado. (modificado de
Puelles et al., 2008)

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Órganos animales. Sistema nervioso central. 18

Hipotálamo

Es una región relativamente pequeña que


topográficamente se localiza bajo el pretálamo y
el tálamo, de ahí su nombre, y por ello se ha
considerado tradicionalmente como parte del
diencéfalo. Pero esa posición se debe a la
curvatura que se produce en el tubo neural
durante el desarrollo embrionario, siendo
topológicamente anterior al diencéfalo (p3).
Localización de diencéfalo.
El hipotálamo tiene una porción basal y otra
alar. En la basal tenemos una parte caudal
donde se encuentra la región mamilar y otra produce tras un proceso integrador de
rostral o infundibular desde la cual se origina la información como olores, sabores, ciclos de luz,
neurohipófisis. La parte alar es anterior al etcétera, que el hipotálamo recibe directamente
pretálamo y en su región caudal se encuentran del ojo o del resto del encéfalo con el que se
áreas paraventriculares, mientras que en la encuentra comunicado. Entre las hormonas
parte anterior está la zona supraóptica. liberadas al torrente sanguíneo desde el
El hipotálamo está relacionado con funciones hipotálamo están la oxitocina, la vasopresina, la
como el control del hambre, la sed, los ritmos hormona liberadora de la hormona del
circadianos, la temperatura corporal, la crecimiento, la hormona liberadora de
reproducción, el comportamiento sexual, las gonadotropinas, etcétera.
emociones, etcétera. A diferencia de otras Bibliografía
regiones del sistema nervioso central que se
relacionan con el resto del organismo mediante Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.
motoneuronas que inervan músculos, el Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
hipotálamo es una de las pocas regiones que no Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.
inervan músculos sino que se comunican con el
organismo a través de la liberación de hormonas
al sistema sanguíneo, fundamentalmente en la
neurohipófisis. La liberación de hormonas se

Principales compartimentos hipotalámicos de


un cerebro no totalmente desarrollado.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Órganos animales. Sistema nervioso central. 19

Subpalio

El subpalio se encuentra ventralmente al


palio, y ambos forman el telencéfalo. Al
contrario que el palio, que está formado
principalmente por neuronas dispuestas en
capas o láminas, el subpalio se organiza en
núcleos y agrupaciones no laminadas. El
subpalio está formado por el estriado, el globo
pálido, la zona innominada, la región preóptica
y el septum ventral, además de algunas Localización de diencéfalo.
porciones (subpaliales) de la amígdala.

El cuerpo estriado se divide en tres partes: el núcleo de la banda diagonal de Broca y el


accumbens, el caudado y el putamen. Es la núcleo intersticial horizontal. Estos núcleos,
estructura más voluminosa del subpalio y está junto con el septum, aportan la mayoría de la
estrechamente relacionada con el control de las inervación colinérgica a las áreas corticales,
habilidades motoras y el movimiento voluntario, liberando el neurotransmisor acetilcolina.
entre otras funciones. Esto es evidente en la
enfermedad de Parkinson donde el estriado Bibliografía
pierde las aferencias dopaminérgicas, lo que
Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.
conlleva su mal funcionamiento y resulta en una
Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
disfunción motora y cognitiva. El globo pálido,
Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.
junto con el estriado, forma parte de los
denominados ganglios basales. Colabora con el
estriado en el desarrollo de la actividad motora.
Tanto el estriado como el globo pálido, así como
las proyecciones aferentes dopaminérgicas
desde la sustancia negra, están implicados en
los mecanismos de recompensa y adicción.

En la sustancia innominada se encuentran


estructuras como el núcleo basal de Meynert, el

Subpalio en un encéfalo de ratón no


completamente desarrollado.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Órganos animales. Sistema nervioso central. 20

Palio

El palio es la región telencefálica, dorsal al


subpalio, que en mamíferos se corresponde en
su mayor parte con las áreas corticales.
Actualmente se divide en 4 partes: los palios
medial, dorsal, lateral y ventral. En mamíferos
el palio medial corresponde con la formación
hipocampal, el dorsal con la corteza cerebral o
telencefálica y el lateral con la corteza olfativa.
El palio ventral forma también parte de la
corteza olfativa, pero a él se adscriben otras Localización de diencéfalo.
estructuras como los bulbos olfativos, el
claustro, núcleos paliales profundos y una
porción palial de la amígdala.

Las áreas corticales distribuyen sus


componentes celulares en láminas o capas que
se disponen paralelas a la superficie del
encéfalo. Por ejemplo, en los mamíferos buena
parte de la corteza cerebral (denominada
isocorteza) está formada por 6 capas, mientras
que el hipocampo, que es una parte del palio
medial, y la corteza olfativa, que es una parte
del palio lateral, poseen menos de 6 capas
(normalmente 4 o 5). Las áreas corticales tienen
conexiones abundantes, tanto entre las de un
mismo hemisferio cerebral (conexiones
ipsilaterales), como con las del otro hemisferio
cerebral (conexiones contralaterales). Las
conexiones contralaterales forman grandes
tractos de fibras denominadas comisuras, siendo
la más prominente la comisura del cuerpo

Subpalio en un encéfalo de ratón no Palio dorsal, corteza cerebral de ratón


completamente desarrollado. mostrando la organización en láminas o
capas.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Órganos animales. Sistema nervioso central. 21

calloso, vía de comunicación entre las dos aferencias sensoriales primarias como son las
cortezas dorsales cerebrales. olfativas, y es responsable de los movimientos
conscientes o voluntarios.
El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre
las que se encuentran aquellas consideradas en Bibliografía específica
humanos como funciones superiores. Entre éstas
Puelles L, Martínez S, Martínez de la Torre M.
se encuentran el aprendizaje, distintos tipos de
Neuroanatomía. 2008. Editorial Médica
memoria, la inteligencia, las emociones, las
Panamericana S.A. ISBN: 978­84­7903­453­5.
habilidades del lenguaje, las capacidades
sociales, etcétera. Sin embargo, también recibe

Palio medial o hipocampo de un encéfalo de ratón, donde se muestran


las diferentes áreas.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

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