Envoltura nuclear

La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una capa porosa (con

doble unidad de membrana lipidica) que delimita al núcleo, la estructura característica
de las células eucariotas. . Permite la comunicación núcleo-citoplasma a través de los
poros nucleares. La superficie nuclear se une a proteínas tipo lamininas.

Estructura

Está formada por dos membranas de distinta composición proteica: la membrana

nuclear interna (INM) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la
membrana nuclear externa (ONM) que separa este espacio del citoplasma. Entre
ambas membranas se delimita la cisterna perinuclear, que se continúa y forma una
unidad con el retículo endoplasmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en
numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales
macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear

Envoltura nuclea

La envoltura nuclear consta de dos membranas que separan el contenido nuclear del
citoplasma circundante. Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en
algunos puntos formando poros nucleares, de tal forma que el interior del núcleo se
comunica con el citoplasma celular. Los poros nucleares presentan canales acuosos
que permiten el paso de sustancias del interior de núcleo hacia el citoplasma y
viceversa, pero el proceso es altamente selectivo, permitiendo solamente el paso a
moléculas específicas.
El poro nuclear en realidad es una estructura altamente elaborada, denominada
complejo del poro nuclear, compuesta de más de 100 proteínas diferentes,
ordenadas con una simetría octogonal. Las moléculas pequeñas (5 kDa o menos)
difunden en forma prácticamente libre, pero las proteínas de gran tamaño necesitan
contar con un señal de localización nuclear, que generalmente consiste en una corta
secuencia de aminoácidos (de 4 a 8). El proceso de entrada de una proteína destinada
al núcleo necesita que otra proteína citosólica ("receptor nuclear de importación")
llamada nucloporina se una a la señal de localización nuclear y requiere además de la
energía que proporciona la hidrólisis de una molécula de trifosfato de guanidina (GTP).
Esto provoca la dilatación del poro y permite el pasaje de la proteína. La salida de las
subunidades ribosómicas fabricadas en el nucleolo y el ARNt también dependerían de
un sistema de transporte activo mediado por señales de exportación nuclear.
Unida al interior de la membrana nuclear se encuentra una capa de proteínas
específicas que al parecer funcionan como esqueleto del núcleo (lámina nuclear) y
que tiene un papel importante en la desorganización y reorganización de las
membranas nucleares al comienzo y al fin de la división celular, respectivamente. La
lámina nuclear es un enrejado de subunidades proteicas, del tipo de los filamentos
intermedios que han sido vistos al tratar el citoesqueleto (proteínas fibrilares) y que,
como todas las proteínas nucleares lleva una “señal de transporte nuclear” que los
dirige desde el citosol, donde son sintetizados, hacia el núcleo.

Cuando el núcleo se desensambla durante la mitosis, la lámina nuclear se

depolimeriza por fosforilación. Al mismo tiempo la membrana nuclear se desarma en
vesículas membranosas, que van adheridas a las proteínas fosforiladas (fracciones de
la lámina nuclear). En la telofase temprana (una de las fases finales de la división
celular) se produce la defosforilación de las proteínas y las vesículas se repolarizan
alrededor de cada cromosoma. En la telofase tardía las vesículas se reúnen y
reconstituyen la envoltura nuclear de cada célula hija, que activamente reimporta a las
proteínas que llevan la señal de transporte nuclear y recompone los poros nucleares.

Poro nuclear
Poro nuclear.Vista lateral 1. Envoltura nuclear. 2. Anillo externo 3. Rayos. 4. Canasto.
5. Filamentos. (Dibujo basado en microscopía electrónica).

Los "poros nucleares" son grandes complejos de proteínas que atraviesan la

envoltura nuclear, la cual es una doble membrana que rodea al núcleo celular,
presente en la mayoría de los eucariontes. Hay cerca de 2000 complejos de poro en la
envoltura nuclear en la célula de un vertebrado, pero varía dependiendo del número de
transcripciones de la célula. Las proteínas que forman los complejos de poro nucleares
son conocidas como nucleoporinas. Cerca de la mitad de las nucleoporinas contienen
comúnmente una estructura terciaria alfa solenoide o beta hélice, o en algunos casos
ambas como dominios proteicos separados. La otra mitad muestra características
estructurales típicas de proteínas "nativamente no dobladas", por ejemplo son
proteínas altamente flexibles que carecen de estructura secundaria ordenada. Estas
proteínas desordenadas son las nucleoporinas FG, llamadas así por su secuencia
aminoacídica que contiene varias repeticiones del péptido fenilalanina-glicina .

Los poros nucleares permiten el transporte de moléculas solubles en agua a través de

la envoltura nuclear. Este transporte incluye el movimiento de ARN y ribosomas desde
el núcleo al citoplasma, y movimiento de proteínas (tales como ADN polimerasa y
lamininas), carbohidratos, moléculas de señal y lípidos hacia el núcleo. Es notable que
el complejo de poro nuclear (CPN o NPC en inglés) puede conducir activamente 1000
translocaciones por complejo por segundo. Aunque las moléculas pequeñas pasan por
difusión simple a través de los poros, las moléculas de mayor tamaño pueden ser
reconocidas mediante secuencias de señal específicas y luego difundidas con la
ayuda de las nucleoporinas hacia o desde el núcleo. Esto es conocido como el ciclo
RAN. Cada una de las ocho subunidades proteicas que rodean el poro verdadero (el
anillo externo) proyecta una proteína con forma de radio hacía el canal del poro. El
centro del poro muchas veces parece que tuviera una estructura parecida a un tapón.
Aún no se sabe sí esto corresponde a un tapón verdadero o es simplemente carga
atrapada durante el tránsito.

Nucleoporina

Las nucleoporinas (Nups) son el conjunto de proteínas que, con otras estructuras,
conforman el poro nuclear que regula el transporte selectivo y bidireccional que se
produce entre el núcleo y el citoplasma celular.
Algunas proteínas forman asociaciones relativamente permanentes con la estructura
del poro, por lo que se denominan componentes del complejo de poro nuclear o
nucleoporinas(Nups).

Lámina nuclear

La lámina nuclear es una red entremezclada de filamentos intermedios de 15 a 80 nm

de grosor compuestos por laminas A, B y C situadas en la periferia del nucleoplasma.
La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al
interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización
tridimensional del núcleo interfásico.

Funciones

Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma, el

de transcripción ADN en ARN (dentro del nucleo) y el de traducción ARN en Proteína
(en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por
perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino
estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo:
nucleoporina), que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el
citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de esas puertas de
comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción,
que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los
complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el
citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma
por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.

Dinámica

En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece
al principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos
hijos, al acabar aquélla. El proceso depende de la alteración de las laminas, las
proteínas de la lámina nuclear, por un complejo enzimático. Cuando el proceso de la
mitosis termina, las laminas vuelven a su estado inicial, formándose primero dos
láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmático,
terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.

En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas,
la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira,
estrángulándose, para terminar formando los dos núcleos hijos.