Tejidos, organos y sistemas de los vertebrados | reino animal, como vimos en los capitulos 31 a 34, esté constiuido por ‘una vasta sere de organisms, que incluyen desde formas acusticas micros- ‘Spieas hasta criaturas multielulares extremadamente organizadas que son, sin-duda, los més complejos de todos los sistemas vivos. En esta seccidn del libro Consideraremos con mas detalle los principios de la anatot vertebrados, usando al Homo sapiens como organismo represe El concepto erréneo de que los seres huumanos somos especiales y que las criatu- ha influido en muchas actitudes y accio- y fisiologfa de los ras vivas estin en la Tierra para servirnos, hres hacia la naucaleza, De esta manera, una de las razones por la que la teoria de la evolucidn resulté tan inquietante para muchos contemporineos de Darwin -e in- dluso para muchos de nosotros en la acualidad- es que nos hace ms préximos alas omo veremos en los capitulos siguientes, nuestras necesi- ddades fisieas son marcadamente parecidas a las de los otros animales, en virtud de nuestro origen comiin, De hecho, como animales, no somos nada especiales en la mayorta de las funciones las éguilas tienen una vista mds aguda y pueden volar; los pert tienen un olfaco mas sensible y as gacelas corren mucho ma répido, Sin em- Bargo, sabemos que exsten diferencias entre los humanos y los otros animales y que, pars bien 0 para mal, podemos eercer un cierto dominio sobre la nacualeza ‘Dado que somos el resultado de un proceso evolutivo que produjo una gran diversidad de organismos emparentados, es logico estudiar al animal humano pa ra obtener una mayor comprensién de la vida animal en general. Esta especie no Concitard, sin embargo, toda nuestra atencién, pues cs igualmente légico estudiar uros animales para comprender al animal humano. Por lo tanto, recorreremos trumerosos ejemplos de otros organismos para profundizar en importantes prin- cipios y adaptaciones fisiologicas otras especies. En efecto, CARACTERISTICAS DEL HOMO SAPIENS an vertebrado y, como tal, tiene un endoesqueleto 4se0, ar- El set humano es u juntamente con él. El cordén nervioso ticulado, que soporta el cuerpo y crece dorsal (laespina dorsal) esta rodeado por segmentos éscos las vértebras- y el ce- rebro esti encerrado dentro de una caja protectora, el crineo. ‘Como en otros vertebrados -y en la mayorfa de los invertebrados también cl cuerpo hiimano eontiene un celoma ~una cavidad que se forma dentro del me- se mucrsel Sodermo del embrién en desarrollo (véase cap. 31, pig. 857). En los humanos pk ples de wna embra de che yy en otros mamiferos, el celoma esté dividido en compartimientos, de los cuales irda) un isi conaside fail 1.4. mis grandes son la cavidad toricica y la cavidad abdominal (fig, 39-2). fee Lacy (ue uperior dewce). SL ee OEE Estas cavidades esti separadas por un miisculo con forma de béveda: cl diafrag- Winey (ue ten ina ancigtedad sy, La cavidad toricica contiene el corazén, los pulmones y el es6fago (la por- esd at) es mucho ms pareide £ odiona j> opor e eio;ai01d euisIqn> euN Sab seinjz2 2p senunuo> seurwpy uo arssue> pypuid> opis 13 Perpnd> opifay S208 fp ofr] 0 © opin ap sod soasnsip so] 3p uppeDys SUDLEFP x] ‘oxFojouquio uso [> sousion 1 opnyjde> wy uproeoydnp ajduys od uesonuas ay an seaioupd fap se] oye tun easey 0 ~axpeuu senygo ap anued w easnuas 5 anb op = BP ojpudo 2 u> owo>- sovour o erates eun apsop cone opi Sopenouas 2p ese] “np v7] ap odnou2y [> uo onqure> Un ex al un atuerpow sepe}suaiappur uoureaneps azpeut senso 9p 21 id sepersuasayip stinjz> se 9p uo!seaqdnp ajdusis rod Sevoee opeis p u2 sonpaid uspand os sepepuaiqp senpp sesanu se] 80s & opuotmw ura siuourenunue> ‘oiusueuiad uos ot opesa #0 Souunstp so| ap seperauaioyp sen se ap ued soe ey P w0D ue>xuNWo> anb sopeprse> soy uodstaa1 o[dus{o 10d recy S51 -oesquow, epeury jeuopury peprun eum uaimnsuo> oan i onsorumnsasos ap oypudo p “owisuetio jap sons sound ry Sx0Keus se] voxyns nb sy sempo seus se wos “ose> 2359 "5 9 uotunjos fp 2ued sodeus ey { ese>59 9 se ppoeND ZeAeL a SEplUN aiuoUiovsary piso seny9 se] ‘aaseuo> uo ‘eyoide SBopu21 vy] sx9f9 a8 anb sojauqos zune | 2p soxuouoduon ¢ sepia S51 pila pp aq nb uptsuan x] epos xtodos anb ey zur 52 SS? Yoo axsepunge aynew eum susruo> onn>o409 opi fy“ Seon se —eppoea ew wf sejypoenas reste pe ued Bed [9 sod werouarapp 28 oxni2ou0 opilo jp & jesjoud opin fy Seize &srprornus onsunfuco o~ oastinay yryprtés opin ap sod > says usar 25 anb ‘ourewny odiono fp spo ap saI9 auiourpeuxoade 1ndunsip vapand a5 (¢-g¢ 4) ugzene po ok fp sod owo> sousSip wewoy ‘sopeprsie ss uo sopeurpuogD & Soptun ‘sopifa 2p sod sonsaraycy“eproygm uproury rtm oge> PPP? 2p socnsf wos anb spur us sepectuedio urs set sy opeztue310 opos fSsioo weuorury { uejsuarayp as anb uo sop op uonBunsp > Sens Srpporum sowsyueto soy eprpow wei ua uelourose 3s sepa ved Ssprsineda sympa 9p pepouea van sod opmsue> piss “la uo> @uaseso oper 2p [> anb jens ye ‘opeagption un ap odions [4 SOGIFAL X SVIOTED ‘oxony pp. _ouseiuow owstut |p apsep aaueypuodapur s9 2qus8ord vy opens Sof A sorgyue ‘ssoed 2p soxedso sey sepon ise soxsasut $0] ap woeun Hp od ‘oxo asaspniu0 ‘3feepuaide ap sodiasox19 Soasoney amb un 2p ofiy] aauoureanejax opoyiad un exjduut anb osaoord “seus uw sosayureus $07 s3[nd & soiqyue‘s590d #0] ap eprodeus ef ‘¥apey of ow0> ‘sorony Jou ap astasaytp sa anb of "seala ses9 ens (seusnouous soj oxdaox2) sos2jjureu sojSopoy “ev amuayy seu019 Bq [9P UoUENqO anb uproeuLsoyut y sesoo0ud & rigjas Uapond nb Joumsop ovusutspe sewniss upiqure & sewnjd o seuress op sn Nouay],sonueuoduut seopszioizeze>seno uation sosoyumeus soy ‘iuuzaopus ej ap seferuaasap & sefeuan sey souusqresoun jord uo sourreyoursop yp oprajdeo pp ry “umssuod ayuouanea £ pe ra pps nan wo a alee sn ine maa ec oe toon oe gag oy oman ida mad ips atin ad glo ota (ies nb po ong a te 4 NOID0aS ‘Seyeuue so] 2p epIA eT ¥F0rCAPITULO 39 Tejidos, éeganos y sistemas 1045 OS aint en —— y cetie 9 u fms —- | Sistema | sero | realtor) sensoriales. Proporciona también una envoleura protectora para algunos drganos internos y forma las membranas que revisten el interior de los drganos, cavidades yycanales. Como lo revelaré un momento de reflexiin, todo lo que entra y sale del cuerpo y sus distintos érganos debe pasar a través del epitelio, que consticuye, ast, tuna barrera selectiva entte el medio externo y el tejido conectivo subyacente. CCualquier sustancia que ingresa al organismo pasa a través de las células epite~ liales y no entre ellas. En el epitelio,el espacio intercelular es muy escaso y no pe~ netran vasos sanguineos. Las células se mantienen muy juntas por medio de unio nes especiales y, de acuerdo con su actividad, pueden constituir barreras casi im- permeables (como la mucosa de la vejiga o la epidermis); pueden tener una fun- cién sccretora (como en el estémago) 0 secretora y absortiva (como en el intesti- no). También pueden movilizar particulas y moco (como lo hacen los cilios en los bronquios) o recibir estimulos sensoriales (como las papilas gustativas de la len- gua o la retina del ojo). Orras célulasepiteliales, especializadas en la sintesis y secrecién de sustancias especificas para la exportacién, frecuentemente se agrupan y forman gléndulas. Entre las sustancias producidas por las glindulas estén la transpiracién, la saliva, Ia leche, las hormonas y las enzimas digestvas.moj 19 uspang ‘oonpuisid 0 (1-6€ oxpens) pid x] ap (stanspid>) vusoixo vdeo pp woo “(opesynenso orjortda) sede> seuss 20d 0 “ouoxeynoui> euros fap au onuDqUS9A94 pp 9 oULoD “2|duisoyuda) sempp> ap tade> es eun sod nay aptoqn> ‘osoure>s> u> sayenpia B Seni se] ap eULi0y e| oD opsonse 2p URDYISe|D 96 sopeyauid> sopilan SO] ugponpues 4 wsarreg, oparour uptuy ope -YBERS? OOUPUITID ug}onpuos 4 eisareg seresqes separ) op -eaynens aproqng, ug}oaioad & riasreg ugpoaiosd 4 eraureg uugipoaiosd & exaareg urea v] ap oruoqumnsonogy oyj9s9 pp & [r10 Pepiseo v| 2p o1uaqunsoany suanepida) somnbuouq so] 2p ugpanpuos < torsamag —{ tanben e] ap omtouAsas7y —_opeoyrienssopnag seounsp8 senpuy(3 upianag se] 2p £ oomnse# omuarumasoaoy ‘uo}0> [sp 4 opesjap lugnerses { upisiosqy —ounsau PP oMtaTUNsSAry — 3jduas compu uo1iosqy soyeuas somngn Daeg oueao pp amyiedng ——_>jduts aprogn>) sareuousynd seo: orquiesrouy -1ds9u sea se] ap omuorurasoAoy courst330 Fp ‘uo}eonqny & orqureaioiu] —sapepraeD se] ap orustWLs2A>y ({enu2> osorsiau eursis (oypropua) reno PX) eromeg ‘orquresouy sea wurrsis Pp omanURSAry —_2pduns osoureas Iedimuud ugouny — seridys souornry roy sound upraeasfisry oypuds ap sodiy. "1-6¢ oxpend, 2 NQIDOaSLe pec xtra de pied d= ond compu por pte ee cad, En le pare infrio de a fi cei de bade ven les capa de opr. En la supe agar mis vgs exe re acim rc in ‘pid que end ijes dean Be ita do romplecn on producidas es cadre capa ubacetes iS pn arin ris te por debe del apa siperor putin — CAPITULO 39 ‘Tejidos, érganos y sistemas 1047 amt La morfologia de un epitelio suele estar relacionada con su funcién, Por ejem- plo, os epitelios que intervienen en la secreci6n o la absorcién son simples, mien- {ras que los que son impermeables suclen ser estratificados (fig. 39-4). Las células epiteliales tienen superficies funcionalmente diferenciadas: una libre o apical, una lateral y una basak: las propiedades de cada una de ellas es- tin determinadas por proteinas de membrana especificas. El epitelio estd uni- do al tejido conectivo subyacente por medio de una estructura visible al mi- roscopio dptico que originariamente se denomind membrana basal; cl examen posterior con el microscopio electtSnico revelé un mayor detalle y permiié Ucfinir una delgada capa extracelular encre el epitelio y el tejido conectivo a la {que se denominé lémina basal. La Kamina basal es acelular y est compuesta por coligeno, que le proporciona integridad estructural, proteoglucanos —mo~ Kéculas involuctadas en el transporte de iones-, glucoproteinas que conectan la Limina basal con las células epiteliales, como la laminina, y otras que actian ‘como sustancias de adhesién, como la fibronectina. Hay otro tipo de colige- fno que une la imina basal con el tejido conectivo subyacente. La Kimina ba- tal es importante por varias razones: fija los epitelios al tejido conectivo e in- fluye sobre la diferenciacién y la proliferacién de las células con las cuales estd en contacto. El revestimiento epitelial del sistema vascular recibe el nombre de endote- Tio; el epitelio que reviste las paredes y recubre el contenido de las cavidades, ccerradas como la pleural, la pericérdica y la peritoneal recibe el nombre de mesotelio. “Muchas células epiteliales tienen proyecciones citoplasméticas digitiformes —a la manera de dedos-, que pueden emerger desde la superficie apical (microvello- sidades) 0 desde los laterales. Las microvellosidades aumentan la superficie de in- tercambio y estén muy desarrolladas en células con una intensa actividad de trans- porte de sustancias a través de la membrana, como las eélulas intestinales (véase cap. 40, pag, 1073). Adberencia de las clulas epiteliales En los tejidos epiteliales que funcionan como cubierta y tapiz, la integridad fisica del tejido como totalidad ~sin rasgaduras ni fugas~ frecuentemente es de tuna enorme importancia. Hay tres tipos generales de uniones célula-célula queseonbejd & son ‘soupojnuesd solos somnqo{8 ap uprreuti0g soopspfp wos soBeyze> souny sosany so] 9p ontiaquitsar p ered ae sy SouoPenonze se] us au0dos out “opearauy ou 4 sejnoseae $9 a1ouNEI9U95, (seundey) zznew e uae> seuonbad uo uestuanoue a5 (sodniS sou ee te sores resents ‘uezianyas vj anb ouadigjon ap seaqy w0> “E> fered ‘ouuy 4 epygs ‘epectreradss nur xejnpa9 Snrur eun weiarnes anb (soxsoxpu0>) se[nj70) sopeayesourur piso upiquies fewusut Ssoueisns ¢] ap ssruauoduon so] £ ousspy0> [gq soueonjBoaioxd & (se110 J0>) seujrioud yoo peauowrepuny wouesng 9p S9ppalu So] ap siseasoowoy ey opueynsax “es 185 opureno aifures ee sed & vasp mew y 3p tt uapand as anb oneysoy & OPED eUaDEUITY (eanederxospry ap sopeisi> ap eusi0y 9p ortjs0}) epeztessurw rempsens> up spas sourdig 2p 1d { uopepre ‘esfuou ap o1u> 4epnosea o4p3] 0311 uN HOD Uo! Seinys9 fe euaisisox eae vBs010 onb opruysp Jan u2 sooty weuni0y anb ousfyjao ap seiqi, sonreSsop © eiousissas 294014, _-sosrose sonse|qouqy & jeuswepuny eoueasng “Sepiodord epess[> us uenusnous 9s 4 epruyy 10 BUN oud! 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(opsed 4 ooue1q) osodipy oprepmooby sisomau -ode 4 sauopuian ‘sonuaury so] ug repnBax osuap oxprou0) pid ¥] 9p (siunzop) soupyur edeo ey wy remnBoum osuap osnd9u0> soaunBues sosea soy & semmpurys se] ap sorjaude wo opeuore|ry seusonut sopepiae3 woueisns ‘sepeuspio oood sepedjap stqig se] uaastaas anb soyaids ap ofeqaq, ‘oxt] oansoueg, ogeip anuouendosy podpoisad uppoung ppovaypoo0 opibo op odiy, ‘oxpoeuon opifa ap sodty Z-6¢ o1pensy 2 NQIDD4aS sopoume so] 2p vpIA YT OsorCAPITULO 39 ‘Tejidos, érganos y sistemas 1051 Fanci principal En timo, ganglios linfiticos, médu- Formacién de linfocitos y células de sostén de los 6r- Ja 6sea, amigdalas y bazo ‘ganos linfoides que forman redes laxas. Los linfocivos feaccionan en presencia de sustancias antigénicas Dentro del corazén y los vasos san- Matriz extracelularIiquida con presencia de glébulos {guineos del sistema circulatorio _rojos, gldbulos blancos y plaquetas ‘Transporte de nutrimentos, oxigeno, desechos y otras ‘sustancias presumiblemente debido a que la resorcién osteoclistica supera la formacién os- teoblistica (véase el ensayo: La regulacién de la densidad ésea; cap. 46, pig, 1227). Tejido muscular Las células musculares estin especializadas en la contraccién. Cada funcién de tun misculo ~desde corre, salta, sonteity respira, hasta impulsar la sangre a través del cuerpo~ se lleva a cabo por la contraccién concertada de las células musculares. pl Huse ae bl ae this compu) CCanlgues Matiz oxrsdule q Periowio Sites bila decligeno y suancs damental Cano =i sangincos Cipe 2 (b) © cara cs gs, ce fir ena pr acs eens nt ged igi a mde de eet ad at eae apna lo rk Be Tr a cae a fi ps ee ear pane a a et Sa i it sa rate nh, 9 faa 1 perspec i ree eda dec uc corey «elie de bom Ca vn traded por wn cio lr ro serie de ci eo eco Und ia reo pl md oe tha ee ree date het pase npn ys sey et ee ee ecg an nas cer fxm gency re a nck pean pate ie ie anceseonspoinere> souopeuis9 se] usoaposd anb Seppadas ‘sare squresua uo sesondsip upis> seujsioid seas9 ‘ooeypre & 0D eppnbso sojnasmu soy uy “(Up 1 “Spd *¢ “de> asepa) russonu vp X ase vf sou ed sop 2p ugpsoezaaut e| ap spuodap sareynosnus sep se] 2p worsoeU09 €] “soueUun] Sean soynosq 2p eys08o109 v| us axnpout so] 2s anb 0] sod ‘sonptarpuy sostaso ud Se “ononp Sumunjon non oft ups ov oon ops & ox oft Su |g “upzei0> [pp pared v|admnsu0 -o>eypres opnospus [> ope ojm>spus jepedso odin up penujor es2xow uopond 2s anb opep ‘soureunjoa sojnosnut -.epuepur & 21d 2p eqns pep zope ent ; gene soy, feo aneasu opens were! Dre ces ceoy ye ceric oem oes ome, 50] 2p oanimjoss oypes wea > woramnsu0> amp [p&p srnod ey wpl2ouene| >p#0f jsut to] apf] op eeqnd opeevorodard aeons een crerges cay ee ree! smog mop wed weft ony art See mypcariee sation pra pee sob mnquchie so voton) cwamygeqord.eapoopee suas ap rpeonsones one sememisp Lod wot enuevo ye wrpeisd anh -yenoaa eur Ho sojepe seem op ove o eco 9 eletscres opty ror enna aan bb ep ray poste ofpous fy "eg gta oryenecp rk but sores op cred we sqyred pec p copnor 1p s ‘syuopy “rune sumuoro 2p sede ‘aL epfordepe von sapwood 904 9p Ba wenanjoo wy] nesioorze pons fw o18oqaIh Sites > racpyeed canes en wee oosconyes ed vat cect ety ae ied epapeeonayqn> veges soared #2994 507 rossna reuojos ejepugnfand eqeised Stroy sop em eyqonr) wero sep eis onb ygegond sy odo pp sored spe fe opp once erences op Cyeeres sod aeiagey spared sopeigausas so] 2p soropnbso My tenyons Boye op ever oper 2p | Wos ‘ssuo|se>0 seunSe ua ‘4 sopeins> Uos or2[anbs Jp uaAanU aNb SO} ns So -sOaUydues Sosea So] A wiyfanv] ‘oxann fp ‘SoansaSIp soup sO] ous $9) ‘sousoru1 souedi9 oy op sopared se rapor ost omnasnut “(g-6¢ ‘By) sep ‘auasaid ou anb “ony oprorm fp & ~sepueg ap oibadse umn sun ordessororu foleq anb- opraase oynosaue jo :reznosnus opti ap sopesous8 sodn sop ke} -enbroopoe un op soseand vod wenzeseno 9 ‘sopmq “Suse #0] & somepoutnbs £0] oweo Soyrurue F000 -sepezypepodso Sejm 92 10d eepmanos eee rugy 0 eeqeplaon, pepe {aimee on onjonbsooxa ap sejed oda un usoeod sfuodss se] sojmapw so od eppes wey x sprees 2p upp x 2p upyquin enjsnbwox PE so 2p ore pu -otpubes op od a1 uouen {o£ roornoss 4] 2p ejaceu r owo>- s[eREe FOO “Suz ofpout jp euefndio ye sotexd“ojroemanard 2p Ganpe oab “oopabece po expabe 2p eff 020 ‘oopypasoupry oxejanb sun wo onsoquaous ns weg upg —sopDeTOgIN Ser nena renn seo_ eeperai Seuren Zeno 2p eptspedopay woo ered ees op enear “ous sagen ey» apaod 3 onasupsedano wood fon [9p wotsip YT -onjnbm 9p oda a9 auop wpiqum Epp 2p 7EqWO] FT “eoNAsOsprY oYPHbss opeuMON ‘op onpnbre 9p odp un atmos epanens ey FeO ‘ebod seam goo ovouepSyeires op roor wun sesuodia “iy apse owapopas jo & OunpopD f a o8seqw> WIS “ropoep sy = s38j0 np 2b opal ‘ouaporss or>pepsan 2p nie) ~sopesnuap> +0] 0wo>~ sopesgeuaay Se tum sound ¢¢ 4 ze re sojne> #0] wo sow O01 “qemu op soda usr us souorsany ses word tuna su somppabs 9p so stip ater] “olann}04r [P 2uuuod pend of ‘sojnospus s0] ® wops2sul 2p >pysodns fn Sououd &souznay some sy a8oend “odio perme} sp anb ves peas apo este sod pun 2p ‘pratear wed ey -anvasin spgiodae ey {aug ede “bo souzap un soypour wo areedp ap peppede ¥ sod ‘tenons 9 ‘ened se 3p EUSP © sopUNN 8] ug}Sos ap Seua}s!s SO] ap UOIIN|OAZCAPITULO 39 ‘Tejidos, érgamos y sistemas 1053 — caine Masia Menana fibos (creo bos) Lins epfsaria Menbrana sini (ess snail Membrana sini Capianos (cso none | Ca \ seccarpiaos Membrana boss Patt ee (esa Rox) Fig. 39-7. ) El equlete de wn ser humana adalocontene 206 hues Venainueve prtencen al erdno,inluyendo 14 neo del carey 6 hues quo (ieseis) deft odos. Hay 27 uss en ead mano y 26 en cada pie Ter iss som geno vives, conituios no silo per tjide conectiv, sine también ‘por lo oes ips de jie, incuidon el neroiasy, el muscular leita que sot lor made semgutncos que atravist Tor hues. b) Eiquema de una atin laeion del bombo enn corte. Miisculo estriado [Aproximadamente el 40% del cuerpo humano, en peso, esté formado por misculo estriado que mueve el esqueleto; las mujeres caracteristicamente tienen menos, alrededor del 20%. Cada miisculo esquelético, por lo general, est unido ‘dos o més huesos, ya sea de manera directa o ~mds a menudo indirectamente, por medio de cadenas fuertes de tejido conectivo conocidas como tendons. Algu- nos tendones, como los que concctan los hues0s de los dedos con sus miisculos en el antebrazo, son muy largos. Cuando el misculo se contrae, los huesos se mueven alrededor de una articulacién que se mantiene unida por ligamentos y ge- neralmente contiene un fluido lubricante. La mayoria de los masculos esqueléti- ‘cos del cuerpo trabaja en grupos antagénicos, uno flexionando o curvando la ar- ticulacién y el otro extendiéndola o enderezandola (Fig. 39-9). Dos grupos anta- gonicos pueden, también, contraerse juntos lo cual estabiliza una articulacién. Esta accién muscular nos permite, a nosotros y a otros organismos, permanecer cerectos. ‘Un miisculo esquelético, como el biceps, consiste en haces de fibras muscula- res ~frecuentemente centenares de miles de fibras- que se mantienen unidas por tejido conectivo, Cada fibra es una sola célula cilindrica o fusiforme (que se afina en ambos extremos) denominada miocito. Cada fibra se forma, durante el desa- trollo, por fusién de pequetias células muscular individuales, los mioblastos. Es-a 2rd Cater oon as pty 1 BG minim no mason a owes toprue ung sects spn ended kena 2 HAD sopraribny soy uss ‘xgonbss putamen nb enna 07 "lps 2 dogg fo aes bt fo Sean 9 nicurnn ofg um opto’) “ga 25 gt aa 25 rag bo arama of Oud Suguoy 2 oy ound my atom on opto dual sag tarapSbou sos 5 ap upsougued LD sponte upp 0 sonics apps noon a tare nace aD aspond ou spn So “oaruoy moa jr puns Mas on soyayBenur sed to uologpat Peneni/ ner “opmigpuos sy 9p xzonboopns js tanea eam yo ropa spina i (P 6-6 Bed Sb exo opin 7 cone (opyenucs hang eompdave | CPSP! ba ono "1 prea sn opm (ts ster ns tare A ‘pi sup Senyp> sey “oBsequia urs “eusonUH A BUR 2p so{quresuD so 2p eDUIMD9stI09 aso o1adse ns us ootipjanbso ojnosnur [e Plauiase 2s o>eypse> oasmUe [y Sp ojmde> [9 us sorsds9p upsos seyhosmee! ugPIeNUOD Suusurow [> < eusaiut exmonnss ng —o8se] ap sonswpuos soysnu < ox0uL 9p sonatupi51u QO] © QC sopwesd Anu seynyyD wos aauduIauaND044 seIqy sea apn gs um 0d 0 soon pgs pene apron yp mens y suai symp mys ony enna (2 op jp tpompead soupy upoohas Mr tussd obo sop a upenaca PBR oe woh ap nn stored nb ko repr apr py 1] an Pena se] Opa eds ho, Pa ere a eps td oh rs ro dr ean prs exodr un oan op fy soon sonata mun mp ‘in Wa oppo ued sopra wpe sh wows sonpenbss png ht perp no amr od orp naponbs oir wo asap openooe upto oman i ude ed lee Tg apm ap prsSuay vy ype uses ub cyprus suptaud ap ssf Gd opi snoaid aod utacreans os arc Pm 0] We, Tey ° ZNOIDDaS ‘Sojeuyue so] 2p epm eT ¥sorCAPITULO 39 “ejidos,Srganos y sistemas 1055 diacas, que son més cortas que las del misculo esquelético, habitualmente son mononucleadas y tienen extremos ramificados en lugar de afinados. Como vere- ‘mos en el capitulo 42, ciertas células del misculo cardiaco tienen la eapacidad de contraerse de manera espontinea unas 70 veces por minuto, iniciando de este ‘modo el latido cardiaco hora tras hora, dia tas dia, durante toda una vida. Mitsculo liso ‘Aunque las células del misculo liso también contienen actina y miosina, las moléculas no estén dispuestas en ensambles regulares y, por lo tanto, no forman tun patrén estriado, Las células del misculo liso tienen forma de huso y son mo- rnonucleadas. En el aspecto funcional, el miisculo liso se contrae mucho menos répidamente que el misculo estriado esquelético y sus contracciones son més pro- longadas. Como ya mencionamos, por lo general no esti bajo control voluntario. En la mayorfa de los érganos huecos =como los intestinos- las fibras del miis- culo liso estén organizadas en kiminas dispuestas en dos capas: una capa externa Precis En) ves Deter ba! Pecwrlmyor — Eies Beil anetor hcp brag onl ach me Donal cho Tips bid SM tiie en > Bowen de © — feo imei rarest) ny eget |Seleeore Gases “indén de Agee Caos )“oorugyofoi ajqe> un uo sarqureye so} owoo ‘opesedos afesuot men 2p zed 89 upxe epe “sj $220 © A sszeuoauaD a1uoUljEMIqeY Se seypniu sanua|souatiod Suoxe sosoiownu ap s22ey tos solatou sor Sonou Z © oumpe oueusny 195 un ua 4 panBuo] ap sonouw ¢ soun spout ejspod od Pin un ‘eye eun wy “eayeuy apuop ‘oaqaiao jap axeq e| eisey [eu 2 Fpo1 ap oft oe OB9n] < zemjp> odions ye aid jap zodeus opop fp Speers opond —feurds> eynpous e| ap exory sod oxsnl opezteno] 359] Sno ofno- euostes euosnau tun 2p [p aid [pp soKew opap > eisey eu =po2 2p ofl 0] © yeurds enpouu e] apsop asispuan opand exorow tor un 2p upxe Fy “esorquiose sopnrBuo] sezue>[e uapond seuoanau sey ‘uewy o1qo%29 pe ueztiaaDeIeD anb sefajd euanxa souopxouonio sy eisey (1 -6¢ By) sojdunts sofoyas soare Bp ues anb ‘soxnou ap pepayzea eun uo sopediy tpao seuomou 9p sodia Sots “senpuy{d o soynasnuy owo> ‘sazornayo so] & Jenua9 osorAoU eutaNsIS Bs uosjusuesi onb ‘sezoious seuoanou & ‘en1u3> OsoU.s>U eWIDISS fp SU Ste5.41p sy| 21102 oyeuss uayusuezis anb ‘uprioacoad ap seuosnsu ‘en Ssow5u rwsis1 [pp sepezyfes0] souoyios ap onuap soyeuas uarnuisueaa snb Sesotu enua9 osopou vuiass fe uoanusuendt P| TeLOsUDS uprDeLuIO} Bax onb ‘sjeysosuas seuosnsu ‘seuomou ap sose/> ossen> key a1uaAueUO!S Sevomou seo wo> ‘sisdeuys owoo seprsouo> souorxouoo UW seuOMoU BL semnpuy/ o sojrosnus ‘seuomau sexo e epesSaiut uo!sewzojuy ef NI & Asepiqpos seues se] reiouu uo ‘seuomau seno ap 0 ououuy 21UDIquIE Sone aiuotquie [2p soyeuss sugnas ua sepezyepadso uso seuomau sey “sesoysiou seaqy se] uadnaisuo> souoxe so “sersueisip sopuess e ~osora Sepa j>- eoxtymbonoo}9yeuss wun awuourepides szmpuoo op zede> ese aj FUN ‘upxe un { ‘senjp> sex10 ap so|nuups> so] uaqiaas “reInja9 odion © orun{ ‘onb sowsoyyy X seuz0> ‘sesossumu seonpuiseydosis seuoisuaixa 10s anb ‘sexupuap ‘enzo yap royoqeiour exreurmbeus e] ap auzed soxew v] < P auenuoo anb “sejnys> odian> un sod epewioy piso euomau eum ‘suse “(0l-6¢ Sy) soueure & seaos 2p peprsionp Eun uouon seuosnou sey “uppuny ns ered jentua> $9 *Zy ofnayded [a ua sour ‘9tH09 “Jen> | ‘osoysiou opi fa [9p ¥>1up! uprDIsodwon e| 3p oxuotuarusned Siueuodw jaded un ueyodurasap 4 seinogjow seno X sowuoinu wo seu Se © uossse anb soe sejnia9 ap sodn soiunstp uossixq 7p 9p tuany wean 25 opueno suving2s ap symp & (geutdso vynppus & osqata>) fenua9 osora Bees fp wo upso opurens eySeunou sepeury uos sep sexy sPuOINOU sy furewor>ury o101109 [9 exed s9jqipuosaidunt os anb ozad “osotasou ox pod e| uo aauourenosuip uediored ou anb ‘ry 9p ap sopnzs owod {SeInI99 2p odvs ono usus1zu09 upiqurta sosorsiou sopilos 0" ‘s0s01A Zonnduu voywusuen onb ‘seuoanau sey uos osora.ou oprla [pp sofeiouas9 9, Dany Speprun se “osorarou opis j2 so opylo ap edoutid oda oxen py ‘osoyasau oprfay, ‘ofny [9p pepiooppa ry < Sad ns uejnSa1 o oxuarwnjrous uo ai8ues r] 2p jeuormpe uoisjndosd tun aresne> Dan soxs9 ‘upforenuoo F ap eziony ¥] 4 Osea Jap Uo!DEDIGN e UnBaG “uDEN 225 Se1qy se] opuen> sosea so] opusynsto> ‘sapared se] ueapor os ofnasnus Sy) 2p Sey ‘sooumues soses soj uy “oundip un ap sgaen v (oaLoUute 2p = Fun Owo>) sopryosruis o sopyny sofeusiews so] zesjadu uonruiad ojmasptr Souunluo> sop soj 2p epeuinye worzenuo> ey 2p weynsss anb seusioy sy 0 SEP [PU soique> soj‘operqau9s un 2p souzoiu souefi9 so] ug “a1ubUlep Br ss2eniu0> uspond sede> sequue srau eusonuy ede wun < jeurpnaiuoy eat anes ieee oe eons Ss "Ware mince mane i ie cipele tela sae ee Ue go ene eae nee aae ee earner a eras! ta ae eer me Sree eee ees ane oe Waipsraagl rye Su QTE Boy | @ | ae | eo capes | | . | eer (2 are oF = | med went 2 NQIDDaS ‘soyeuue so] 2p epia ey 901CAPITULO 39 49-11. Un arn nfjo noproeniv gue macs ies fons del pc ipa de herons cts rapes edimadan na Nee cna gue rao bela xr nada dere de wn zoe ica sea ners ena, ruenement le med tpinl Deel erred ra tn nana maton ue oe ena fico use maar apa coma wn id row En che gra vet mzinon ls neon [poecin a eoninitcnsinadncenete@ one tl a nevi cma opment otros informacion be de ls wr ie componente bse dela mo rl ea shar md compe Los ae fos canon papel coal en reac de proce: terms y penton ropa al cca namo! eae mba ‘Neurons Sonal Ree Sa ‘eceinaion sero) ORGANOS Y SISTEMAS DE ORGANOS ‘Como acabamios de ver, el cuerpo de los vertebrados comprende una variedad de células, organizadas en cuatro tipos de tejidos, que son grupos de células que comparten una fancidn similar. En el siguiente nivel de organizacin, diferentes , tipos de tejidos, unidos estruccuralmente y coordinados en sus actividades, for- man érganas. El est6mago, por ejemplo, es un érgano constituido por capas de epitelio glandular (en cl tapiz estomacal), tejido conectivo, nervios y muisculo li- 50, La estructura del érgano mas grande del cuerpo humano es la piel (véase el en- sayo: La piel: un traje auténtico). Los dtganos que trabajan juntos en forma integrada, y desempefian una fun- w2/qeqord “eroUSpUadsop “2p! |god tus | 2p sonprarpur so110 anb vise2y> s0Seu UoD auo!>uny 52] 2nb onprarpur jp anb voruudd ssuomonnsut ss 15 ‘spwapy “susind Sopeiouss vf © uproewoyur ey amuisuesn & aataaigos owsteBi0 fp “se]Ron Suuoiqure 269 up ata onpraypus je uasiwsiod anb soauapuressoduso> & soso> ‘seamonsisa ua uanpest 2s souo!DOnLISUT SES9 IS “D9p 59 “UDIq aITSB1 OP 85 “sonUDS souoronzisu! ap o1unfuo> uN Hod ,sewi2|qoud, sms IUOsUO> 0 sn uiod ory “os fF UpPHOdrS ypeBuojosd seapou sepusnsoru0o 0 uaimuip re odiong nb eotsenye uppepes my wsonpar ‘pad m augor 25 [P ‘onb sarnjos sonjy opeouqey ry 26 ‘soue Soe ususs yaa ae anh ap oe seuopepes sey 2p aed okew vj aqposqe fn 3rd ys “do ore) espe ¥ 2p OUCz0 2p wo ANID © aqop > ony opurtuane ys sa 2] € doy anb rnjoqanya sates 9p pepe SPPEPHANDEseIPNA! ap eDUaRD2RHO> OW) °q euyureys 2p upponposd spzgum enjoys soe 0] 9p suid 90 9p slinoud eofepur 9p uortesues rope “(8TZI Spd “9p “de> a9e94) .,x>) sou0r so] 2p. eyed eos reno qr un wo form, 1 9p spud 9p fate» Saosiouoo ew ou jpded um eyadiorp wou we 9p 49> gu ‘olsequis wig o4d 9p supp moeuaad YN fp eed svowermdss equpiue seoqou opal © emyousn uopepes vy seumpy pmpord 2pond jog fe wpoweduoiqer +7 “uopuaidsop 25 Jad sedeo se & sonpas 28 eupuepout 3p uproonpord =epss2p "wppesoq09 ne 1d ey se]08 uppsod oj masore fy (L1 pd ‘61 “deo ore) wu ‘sgnouys of esed seseszou sewreua sr] ap cpt © nb ‘sourgye so oxdanx9 ses uprerpes Se opsren>uea2u039 8 seuood seeps It) C09 2 5 8 & 'soxpoueu so od euquepes spur p ALSMRE [os PP M2|oHeET UyPEpED ey ‘dos au “fo a) ommorueriodwo> ns ap owo> e>n90 -28 spay ns 9p owe apuadap‘onqar wo ‘onptapoy un sesed anb curwepur 2p pepper] suiswenpusd epeuna “pnp is oxarnb wpprrodai nv wo eseq ov amb eu <2 2p od 11 "pid ap saioy sowwaryp 80} ep A opqeea 52 ‘wengy anb omouid op soyaupi so 2p woPnquinp og “vars ‘peppers ¥| < euywejaw op odp jp “oonupp! usurp anupands © onptaper > spourpul op as "Bu p anbuny “stmuppids x] 2p aseq vj u> sopemis —soz200 -rpeta soy- sepecyrepadss sejniz9 uo xppnpoid #9 wurst TT -rumryoa opeupaovap orton un sp upesiazue 2122 #2 epeywss p 5 ‘ouegy oxo ye apo] our]4 P 9psp ‘eueumy pad vf 9p 20109 ppp peprqeues vy nenduop -as sempoyf 5 2p aen ¥ eum ns sores {se “ABS uppUN] een suIN ‘spwOpY “YORETEEPIYSSp wy & feod -se> emezoduny eds pe “oumnar espns SHesue> Jumuew © ainggnie> anb seappiosuioy, uppuny, eon ‘200m pique pad ey coun» ouroes selorqur 2] “02 my Ceonuyab odpjon eae rego eum wooed tof sojuy mpd spn 2p nes any FT Sepp # cesoqsinu egy my © sasapaSoes some 0] «ny ojorpa fe captou apy fe apeaidwes :PDRsnat | Ho a 9 ONO) "esate Harp wom kus 32 sjusoptds wun sedes sop 2p neuen uum pd YT ‘speaygeesoxqu> oo ap Uppeuny ws wut ereoas 1, ssuyoeus uoiaiod > ond sqstow svsfe so see -e51 apand odions 9p oni en> x] 9p onuap esonread ns, eon $9 ptd ey os Pp solvormord toqonsenyn SSuopepes se { sve; eotslurdvoory op von 14 ‘soopuynb sorsandasos sono 9p peprrsen t tpeponb 36m omo> stusrque [9 eiuoaidanb sadied sound en ues vopovasd 2p eateg sound e asmntues rd odiuazne afesy un ; aid e7del Sol, eo inuar exponicndo su pi sd piel buna —l Sgone mds grande del enepe— mesa la Lhe jr cpornen Ep deg mee epider et constitu, principaluente, por cle epee das apa oes ber de aa yw capt A claas eras gue conenen grandes canted de quentina Bp 90: Leis seme de combi la eas tla capa incr igen hacia lepefiey mucren En le piers hay ces pimenads que prducn melanin pi ral den dpe a drs roe pnp ide coneciv, canton rrminaciones erin ihre pe- Sangincs concider come capil, miscues eto: uc ipl cuando se contraen~ gindaatnadorparsyeaces, ue fen mayor © menor nico, descamacién de la epidermis con fenol o crugia con ‘medida, alas radiaciones wltravioleta. Deesta manera, lain- __rayos ier, aplicacién de toxinas que paralizan los miscu ‘po: us aaueistioa aiuawreaneppr ofpous un ap o1UDTUUDIUeNL fg “sorOseALT SOUL -surtizo soy v X a1uaiquie orpaus [9p sorquie> soy e lodews efsuaastsoN wu UeBDS -aud ‘seusoixo seionsoz0id seiiaiqno woo ‘opnuats es (9z| pd "de> asep4) uote -njosapyrodns uoroejas souat ns woo ‘sapues8 seul sowsiue8I0 S07] “stseySoOuE 04 B] o> sepeuorsepss uesoiamso souoeur soxepnpounyd seus0} Uorar>=r0K" anb sonsoy spus seatanjoaa souoisard se anb ajqeqoad 59 ‘uaata anb uo oxpaus [pp wontyynb uppyodwoo x] u> o rimesedusa) e] UD sorqured v sa}qesoUfNA aiourEp Puan os soyanbad sousiuedio sory suatdes owopy [> $9 of ows0> ‘sopuresd $3] -euuyure soj uo anb souonbod saremnjzonqnuu & sazeynyaorum sowstue810 so| up 1919) “eur 9p [YIP sew ‘SopoU Soizes to “9 EPUTASUOD FS ‘SOAIA seUDISIS SOP EDTA -uapy anb seonsyiaioese> se] ap tun so -suueasuo aupuueany|au owuF mUDTquT tun 9p onusnuiuoneur [> sisersoauoy | ‘uoPanponuy Yj ua sows oWO> cugpeorjdar eidoud ns wed eonguai eureumbew ns seBnqns © seurxon ued seustzus sns zeanseut“e] -njp9 ¥| 9p sejnozjow ap asieidoade uopond anb ‘snata & setiizeq ous0> ‘sournxa sauoseaut enuo> upmomioad 2p & oypanse aiueaseq seunaesaduio1 ap ofearaiuy un “oprjonuos aiuaworiony oonynb aausiqure un uasainbor ‘searimansuo> seanaonst -$9 sns ap oxuatuaruoiueu (2X sysoujs v4 “ealA EjM99 PUN 9p searunIMb souo!>DeRT se] tontuynb ¥| 2p 4 easy e ap soda se| 30d oxsondiur vaso upzqure euso|qoud ais ‘piueisuoo uDWesnejar OUaIUT azuSIqUIE UN ap OMUKLUIUEUE fo 9 SfeUITUE $0] Sopor urauayyt9 anb -oaqo souaut orad~ os1y:9 aauouujend eusozgoud ip, soe wee oxox oe cupepe sos Tossmpondo ass ues ranas unfree ouruany edi op soci eprdouad sop proud wag CH-66 Bg onogpnbes cant + NOIDDacCAPITULO 39 ‘Tejidos,érganon y sistemas 1061 * ehibicin Agencia queda dela [por roralineuaion. gu mente toes bs proce faig- pero on ls copula: pte, el tip deena sentria pr eon de ie nein set ormancs ems yb wes ou nan cube rn ow pe fensas preparadas contra una enorme diversidad de microorganismos. Como ve- ‘emos, virtualmente todos los sistemas de drganos participan en la homeostasis. El tercer problema que enfrentan los animales tiene dos aspectos, En primer lugar, la homeostasis exige la coordinacién de las actividades de las numerosas cé- lulas que consticuyen el organismo, de modo que los tejidos y los érganos respon- dan a las necesidades fisioldgicas generales, que cambian con las fluctuaciones del ambience, En segundo lugar, los animales, tipicamente, son muy activos y se mue~ ven de acd para allé cuando tratan de obtener una pareja y van en busca de ali- ‘mentos, mientras intentan simulténeamente evitar el ser capturados por otros animales. Una vida de movimiento activo exige recibir y procesar informacién del ambiente externo y ttaducirla en una coordinacién de los mtsculos esqueléticos coordinada y apropiada. Hay dos sistemas principales de control en los animales: el sistema endocrino (las gkindulas secretoras de hormonas y sus productos) y el sistema nervioso. Las funciones de los sistemas nervioso y endocrino se describirin con mayor detalle «en los capitulos 46 a 49. Sin embargo, se debe tener presente que cada uno de los sistemas de drganos que se desarrollarin en los capitulos 40 a 45, esté bajo la in- fluencia de estos sistemas. Los sistemas de integracién y control se regulan por medio de los llamados cir- ‘itos de rerroalimentacién (fig, 39-13). Los citcuitos de retroalimentacién son sis- temas que registran la informacién proveniente del ambiente o del medio inter- no de un organismo, con lo cual regulan el funcionamiento de érganos y siste- ‘mas. Se clasifican en negativos 0 positivos. La palabra “negativo” se refiere a que la retroalimentacién reduce o revierte la diferencia detectada por el sistema, mien- tras que cl término “positivo” indica que el mecanismo es de amplificacién. En los organismos, los més comunes son los circuitos de retroalimentacién negativa. CConstan de una entrada, una referencia, contra la que se compara la informacién ue entra al sistema, y una salida, Cuando la informacién de entrada es distinta de la referencia, la diferencia que se genera “alerta” sobre la necesidad de realizar tuna correccién que la minimice. El ejemplo més simple de un sistema de retroa- limentacién negativa usado rutinariamente es el termostato que regula un calefac- tor. Cuando la temperatura del ambiente detectada (informacién de entrada) se cleva por encima del valor de temperatura preestablecido por el termostato (valor de referencia), la diferencia generada indica que se apague el calefactor (salida).. Cuando esto ocurte, la temperatura del ambiente comienza a descender. Cuando alcanza valores por debajo del nivel de referencia, se genera nuevamente una di- ferencia y el calefactor se vuelve a encender. Aunque menos frecuentes, en los organismos también funcionan sistemas de retroalimentacién positiva, que amplifican las diferencias derectadas. Un buen cjemplo de este tipo de tetroalimentacién lo encontramos en la regulacién del ci- clo menstrual (véase cap. 50, pag. 1327). En realidad, en los organismos, los sistemas no se “apagan o encienden’” com- plecamente, como en el caso del calefactor. Raras veces estin completamente ac- tivados 0 desactivados y el control homeostitico se modula mucho més finamen- te, Sin embargo, el principio es el mismo: una desviacién de la condicién “prees- tablccida” estimula una respuesta que reduce la desviacidn, Muchas funciones son controladas mediante varias vias separadas de control de retroalimentacién. Un cjemplo es la regulacién de la temperatura, que consideraremos en el capitulo 44. La temperatura basal del cuerpo es controlada por un termostato localizado en el hipotélamo. Este reine informacién de diversos receprores sensoriales, la integra, compara los resultados con el nivel de referencia preestablecido y ordena un con- junto complejo de respuestas adecuadas.. El cuarto desafio que encara un organismo ~que puede ser un problema 0 no~ «s multiplicarse. El imperativo biol6gico de reproducirse es enorme. Los anima- les dedican gran parte de su energia y sus recursos a enftentar este desafio. La re-Rou Te48 eMp2/euoroupeso.asou ep>‘o>eypre> ojospLujoongfonbso ojmosnut {08 ofosptu/opeynse ojtosmuu s|nasn eaqy/sejosnu enypD ‘onoponbsaonsyon Prbsoopue fonysurewoperqpins ssounuaps souomnfis sof ana eBunsic] “| ORIVNOLISaND sonpordar 25 owsiuei0 j2 ‘sous so] weuapio of unos ‘our qh 20d “uppruauyeonst 2p sounon> ap spaen v seuorouny 10d uezusivere> 96 Ssonsou 4 ouupopuD seuiarsis soe uesonyonur jonuod jo uoisei851U ry “Ouran 2 Sourav Sonayqur sy uw solqume> v sands uo sepeutps009 1:59 u9gpp {RoBi eure un op sopra « soueSip soypnuu soj ap seovoisy sapeprease SL 2ueinp & ryprew ef suseanp soangjanbso soynaspus so] ap SHuO!IoenteD ey Sereoouroy owe> oppouo> ossooid “opeyndos suaureuy) 2619 aqpp oust 34 qe Ia “seyMp> se ¥ sxperaud 22s uagap ‘oua8px0 p oulod je ‘seM>9foUs seis9 SSlenprapur sep se od sepezyan sos uepond anb seinoous srnpord 2p op RiP? oesvoue & oprusigo J35292p onuouaye MFHT eunUe un ap op “91 2P Pepmunuon ¥] uasraasd anb sojouss seiseq suoIouTy omeny Aeyy z “en &] ap sen $2 104 eeprussos& seprepos upso seuomnou se] ‘upxe js 20d sepueistp sspud "2beuurprds sepronpuoa 225 wopand soonaynbosoa sosjndut 9p eutlojUo “9 E22 271 “tox un & sexupuop sepnpo odion> un sod suuoweaidn sepeusro upl So Srvomnau se1 “uoppeuuogar | 9p vossusuen & oruanuesspoid “upiodayar] 9 weqeroodso usaso seuoinau o sesolalou senjgo se] -odi auso 9p Uglied un ties 2 O05 nas ug ordoosomyes fe fq ‘sepueg uo uonied un Uewoy uvesua sons feoeipaeo [2 & oonpfanbso oftosni [> axnpun anb “opeusso ojne ea Se eutsore | & ean x seuysoid sop ap sojquesua sod oge ® epess nb “uopoenuon rua sepezqepads> ups sarejostussenypo sey seigy uot Yorquies zuveus Fy zunew e] ap a1touoduro> jediouud fo 9 ‘ejroure esonsia Bpurrpury vourisns PT pas yprouynn pun wews4oj ab uauiy>o] sopeiaioss Bond & sopursesjod tod epewo} piso sejnjaenx> muneur Fy “opie fe tisod ZAsig anb zune ej wewsoyu0> anb synpoen jeuarew ap pepo tures fhe 2P seu sepesedos ups sosnooua> sopin soj ap seinpo se] “sapeplaed Aodion wed eusign> eun afmansuoo oypuids Fy “sora 94 sepemn 2 09 [9 “eyurd> opilon [2 :uos sopesgansas so} ap odian9 jo Uadmitsuos ab 2P srdund soda oinen> so} ‘soup ap seuss optieuioy sopednise 50Pt&: 2p soda sour, ‘upmuny ews eun ueysduissp anb seta ap 8 sopyo uo sepezieaio upis sopeagexsaa so] ap odiona pp seoy9> eT ¥oIDp103 pepiaeD ef & feu Depuaro | :s9jedioutsd sonuaquunseduioa sop ua ‘rueayesp pp “ojtosh S28 epipip euioj un auonuos ‘sosauear sono 9p [2 ab ens fe “oun 1a “(ards enppus 2 oxgpso fa) remus osousou eure [ uauaed egeoa ruumnjoo eum £ oou> un aényput onb opejnonse vas o12}>nbs30p Sn spov0d 10d uezpassese> 2s suardos woz |p opin ‘sopeaqouan sor NAaWASHY ‘uma 298 un v waliuo ep ‘srejousesop fe nyo eon was9 9] $1204 souupuay so & (o108> [> euro onb) uprsny ns souruuny sone Bopeuoy e uo symone sisyjup opuotuod ‘sosaooud sox souiauiquosop BD 2p sojruydeo sop sounyp soy uy “ounpe onpraput tm ua asimaauo> Src pp eljousep p & o108! un seuno} ered upiun ns ‘somsured 9p uor> 5 ond sudo 4 yemsos Suds 9 ‘Somyrureus so] uo otod ‘seuioy ap um uo oge> as1es3] apand '¢ upro9g F] uD sou outoa “upronpent 4 NOIDDas ‘ssjeuyue so] 2p ep eT Z901