Invasiones biol

DOI 10.1007 / s10530-016-1106-5

PAPEL ORIGINAL

Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad

vegetal en los mosaicos de bosques subtropicales y pastizales del sur de Brasil

Rodrigo León Cordero. Fábio P. Torchelsen. Gerhard E.

Overbeck. Madhur Anand

Recibido: 11 de mayo de 2015 / Aprobado: 1 de marzo de 2016

Springer International Publishing Suiza 2016

Abstracto Tojo ( Ulex europaeus L., Fabaceae) es una especie invasora de
preocupación mundial. Sin embargo, el conocimiento de sus efectos sobre el
ecosistema y la estructura de la comunidad aún falta en la mayoría de las áreas
de su área de distribución invasora, incluidos los ecosistemas ricos en especies
como los mosaicos de bosques y pastizales del sur de Brasil. Estudiamos la
influencia de la estructura del mosaico del paisaje y el uso de la tierra en la
distribución del aulaga. A escala comunitaria, examinamos los efectos de las
copas de las aulagas próximas sobre la abundancia, diversidad y composición
de la comunidad vegetal. La vulnerabilidad a las invasiones de aulagas fue
mayor en los pastizales de pastoreo intensivo, donde la cobertura del dosel de
aulagas a menudo alcanzaba el 50%. Gorse no
Material complementario electrónico La versión en línea de este artículo (doi: 10.1007
/ s10530-016-1106-5 ) contiene material complementario, que está disponible para
usuarios autorizados.
invadir bosques naturales. Sin embargo, las aulagas invadieron las
plantaciones de árboles. Se encontró que la cobertura de aulagas
en áreas relativamente no perturbadas, como los pastizales
naturales sin pastoreo, era variable, aunque la fisonomía y
estructura de los ecosistemas de mosaico todavía se veía afectada.
Los dosel de aulagas ejercieron efectos significativos sobre la
estructura y composición de la comunidad. Los conjuntos en el
sotobosque de aulagas eran comparativamente pobres en especies
y más homogéneos que junto a los dosel de aulagas. Las especies
leñosas eran más abundantes en el sotobosque de las aulagas que
en las áreas próximas a las aulagas, mientras que la cobertura de
pastos disminuyó debajo de las aulagas. Sostenemos que las
invasiones pueden afectar de manera diferencial los componentes
de los mosaicos de bosques naturales y pastizales, lo que podría
tener consecuencias a largo plazo.

R. León Cordero M. Anand (&)

Facultad de Ciencias Ambientales, Universidad de Guelph,
50, Stone Road East, Guelph, ON N1G 2W1, Canadá correo electrónico:
Palabras clave Especies exóticas Degradación del hábitat Gestión de la tierra
manand@uoguelph.ca
Mosaico del paisaje Análisis de ordenación multivariante Dinámica de formas de

FP Torchelsen GE Overbeck vida de las plantas

Programa de Pós-Graduação em Botânica, Instituto de Biociências,
Universidade Federal de Rio Grande do Sul, Avenida Bento Gonçalves,
9500, Porto Alegre, Rio Grande do Sul 91501-970, Brasil

Introducción
GE Overbeck
Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade
Los pastizales y bosques neotropicales se encuentran entre los
Federal de Rio Grande do Sul, Avenida Bento Gonçalves, 9500,
Porto Alegre, ecosistemas más amenazados del mundo (Myers et al. 2000 ; Müller y col. 2012
Rio Grande do Sul 91501-970, Brasil ), con uno de los mayores niveles de

123

conversión de hábitat (Paruelo et al. 2005 , 2006 ; Baldi y Paruelo 2008 ).
La degradación y la pérdida de hábitat en estas regiones se debió
principalmente al desmonte y la conversión de la tierra en plantaciones
de árboles exóticos, agricultura, pastos e infraestructura como
carreteras y asentamientos (Geist y Lambin 2001 ; Baldi y col. 2006 ).
Campos del sur de Brasil, donde el bioma de la Mata Atlántica (un punto
caliente de biodiversidad; Olson y Dinerstein
1998 ) intersecta con el bioma de Pampa se encuentran entre los más
amenazados (Myers et al. 2000 ). Estos mosaicos naturales de bosques y
pastizales son particularmente ricos en especies, pero los biólogos apenas están
comenzando a comprender su estructura y dinámica, así como los factores que
impulsan la pérdida de biodiversidad (Overbeck et al. 2006 , 2007 ; Silva y Anand
2011 ). Si bien en general se ha prestado atención a la protección de los
bosques, los científicos han argumentado que los pastizales necesitan
urgentemente atención y, de hecho, pueden estar aún más amenazados
que los componentes del bosque (Kotze y Samways 1999 ; Overbeck y col. 2006 al. 2001 ; Rees y Hill 2001 ; Biddinger y col. 2009 ; Smith y col. 2010 ;
, Hornoy y col. 2011 ; Fauvergue y col. 2012 ). A nivel de la comunidad, la
2007 ; Bond y Parr 2010 ; Henderson y col. 2016 ), por lo que se requieren
estudios que examinen los bosques y pastizales como ecosistemas de
mosaico intactos e interactivos.
Las perturbaciones ambientales antropogénicas (p. Ej., Degradación
y fragmentación del hábitat) a menudo hacen que los ecosistemas sean
vulnerables a las invasiones de especies (Hobbs y Huenneke 1992 ;
Binggeli y col. 1998 ; Byers 2002 ; MacDougall y Turkington 2005 ; Rayfield y
col.
2005 ). Las especies invasoras pueden afectar la dinámica de los paisajes
de mosaico y exacerbar los rápidos cambios globales de los hábitats
naturales (Simberloff 2005 , 2011 ; Suficientemente bueno 2010 ). En los
Campos brasileños, numerosos hábitats han sido invadidos por plantas
exóticas, como Cynodon dactylon, Eragrostis plana, Pinus sp., y
Ulex europaeus, después de haber sido fragmentado y sujeto a un
uso extensivo de la tierra (Ziller et al. 2005 ; Gonçalves Rolim y col. 2015
). Sin embargo, la ecología de estas especies invasoras en esta
región ha sido poco estudiada, con excepción de E. plana ( Medeiros et
al.
2012 ; Guadagnin y col. 2012 ). Una de las plantas exóticas más
dominantes en los Campos brasileños es la aulaga ( U. europaeus, Fabaceae),
distribución exóticas no se comprenden completamente, y las lecciones de la
un arbusto de hoja perenne muy versátil nativo del suroeste de
Europa (Mitchell et al. 1997 ; Scott 2005 ; Tarayre y col.
2007 ; Atlan y col. 2010 ). Hasta hace poco, la especie se plantaba
extensamente en el sur de Brasil como ornamental o para crear
setos, pero ahora forma masas densas en pastizales, bordes de
caminos, bosques talados y áreas quemadas. En esta región, se ha
observado que la aulaga conduce a la pérdida de
123
R. León Cordero y col.
vegetación y extenderse a través de hábitats degradados afectados por la
deforestación y la fragmentación del hábitat, pero hasta la fecha no se han
realizado estudios científicos para probar estas observaciones.
Gorse está en la lista de las 100 peores especies invasoras del
mundo (ISSG 2013 ). El conocimiento del estudio de la aulaga en otras
partes del mundo sugiere que, incluso con unos pocos individuos
reproductivos, la aulaga puede establecerse y proliferar produciendo un
banco de semillas altamente persistente, lo que hace que sea muy difícil
de erradicar (Zielke et al. 1992 ; Hill y col. 2000 ; Clements et al.
2001 ). Se han probado, introducido e implementado varios métodos
(por ejemplo, biológicos, químicos y mecánicos) de control en todo el
mundo, pero las tasas de control no son lo suficientemente altas para
limitar la propagación del aulaga y la capacidad competitiva de la
aulaga (Hermann y Newton 1968 ; Gaynor y MacCarter 1981 ; Radcliffe 1986
; Norambuena y col. 1986 ; Zielke y col. 1992 ; Hill y col. 2000 ; Clements et
remoción de la vegetación existente (p. Ej., Cortando, talando o
quemando) aumenta la exposición a la luz, lo que promueve la
germinación de semillas de aulagas y la regeneración del rodal (Ivens 1983
; Pereiras y col. 1985 en Casal et al. 2001 ; Soto y D´ı́az-Fierros 1997 ;
Clements et al. 2001 ; Scott 2005 ). La especie también es capaz de
modificar la composición de la planta local inhibiendo el crecimiento de
pastos (Lee et al. 1986 ) y facilitando especies leñosas tolerantes a la
sombra (Wilson 1994 ; Burrows y col.
2015 ). Además, los rodales dominados por aulagas siguen
trayectorias sucesionales divergentes que las dominadas por
especies nativas, con conjuntos de especies de menor diversidad y
una mayor proporción de flora y fauna exóticas naturalizadas que
ocurren cuando hay aulagas (Lee et al. 1986 ; Wilson 1994 ; Sullivan y
col. 2007 ; Walker y col. 2009 ).
Independientemente del gran interés en la especie hasta la fecha, la
estructura y la dinámica ecológica de las comunidades de aulagas en áreas de
mayoría de los paisajes estudiados (por ejemplo, Nueva Zelanda, Australia)
pueden no necesariamente aplicarse a los bosques y pastizales. caso mosaico,
con sus complejos patrones de uso del suelo y heterogeneidad del paisaje. En
este estudio, nuestro objetivo fue identificar (1) cómo la estructura del paisaje y el
uso de la tierra afectan la distribución del tojo, y (2) cómo el tojo influye en la
estructura y composición de las comunidades vegetales locales en los
ecosistemas de mosaico de bosques y pastizales del sur de Brasil. Hipotetizamos
que
Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad vegetal
la alteración y degradación del hábitat promoverá la aparición de aulagas. En
consecuencia, pronosticamos que el área invadida por aulagas sería mayor en
hábitats sujetos a uso intensivo, como pastizales y plantaciones, pero también
en áreas no pastoreadas, como bordes de caminos, donde las perturbaciones
recurrentes también son comunes. Además, planteamos la hipótesis de que en
los rodales de aulagas, la cobertura, la riqueza y la composición de las
comunidades de plantas locales se alteran en comparación con las
comunidades no invadidas. Utilizamos análisis de múltiples escalas para
derivar cómo los procesos de invasión producen cambios en los conjuntos de
plantas de hábitats invadidos por aulagas, y las implicaciones de las
invasiones de aulagas para el mantenimiento de los mosaicos naturales de
bosques y praderas.
Métodos
Área geográfica de los sitios de estudio
Hay dos regiones del sur de Brasil Campos en Rio Grande do Sul
(RS, Brasil) donde las poblaciones de aulagas se encuentran en
mosaicos de bosques y pastizales (Fig. 1 ): (1) el mosaico de las
tierras altas Araucaria bosques húmedos y pastizales en la meseta
montañosa del norte (NHP), y (2) los mosaicos de pastizales y
bosques semideciduos de la cordillera del sureste (SMR). Esta
última región está incluida en el bioma Pampa, mientras que la
primera es parte del bioma Mata Atlántica. Estos complejos
mosaicos de vegetación representan paisajes diversos y altamente
amenazados, con altos niveles de endemismo y rareza (Jurinitz y
Jarenkow
2003 ; Caporal y Boldrini 2007 ; Overbeck y col.
2006 , 2007 ).
En el NHP, el árbol de las gimnospermas Araucaria angustifolia domina 400 9 Se seleccionaron al azar subunidades de 400 m dentro de cada LU
las fisonomías de los bosques en el extremo sureste de la región del
Bosque Atlántico (Bergam´ı́n et al. 2012 ). La región se caracteriza
por un clima Cfb subtropical (Peel et al. 2007 ) con heladas regulares,
falta de estación seca y amplia variación en la precipitación anual
(entre 1300 mm y 3000 mm) que se distribuye uniformemente a lo
largo del año (Klein 1960 ; Carlucci y col. 2011 ). Condiciones
climáticas relativamente más cálidas y secas caracterizan los
mosaicos de vegetación de la cordillera del sureste, con una
temperatura media anual y una precipitación anual de
18,5 C y 1735 mm respectivamente (Jurinitz y Jarenkow 2003 ). Las
condiciones climáticas de ambas regiones son apropiadas para el
establecimiento de aulagas y son
también similares a las que se encuentran en su área de distribución nativa (Izco et al. 2004
).
El uso de la tierra en las regiones NHP y SMR es similar. El uso
tradicional era el pastoreo de ganado, mientras que ahora están
aumentando las áreas cubiertas por la agricultura y las plantaciones de
árboles (principalmente pinos en el NHP y eucaliptos en el SMR). Hay una
diferencia importante con respecto al manejo en las dos regiones: mientras
que los pastizales en el NHP se queman tradicionalmente al final del
invierno (cada año o cada dos años), los pastizales en SMR se queman
cada dos o tres años. Los incendios suelen afectar las zonas sin pastoreo
(p. Ej., Bordes de carreteras), aunque a menudo con menor frecuencia.
Estructura del paisaje y patrones de uso del suelo
Se utilizó un diseño de muestreo anidado al azar estratificado para evaluar
(1) la estructura del paisaje y los patrones de uso de la tierra, y (2) la
estructura y composición de la comunidad vegetal local. Se emplearon
estudios de terreno a escala de paisaje regional y sensores remotos para
estimar la estructura del paisaje de aulagas y cartografiar las áreas de
estudio para el muestreo. En cada región invadida, cuatro 2 9 Se
seleccionaron unidades de paisaje (LU) de 2 km para la inspección visual
del tipo y área de uso de la tierra, y la distribución y área de matorrales de
aulagas (Fig. 1 ). La evaluación por teledetección se realizó utilizando el
software Google Earth versión 6.2.2.6613 (Google Inc. 2012). Cada LU
contenía una representación de los tipos de uso de la tierra predominantes
en RS: pastizales pastoreados, plantaciones de árboles exóticos (p. Ej.,
Eucaliptos o pinos) y áreas sin pasto (es decir, bordes de caminos y
pastizales dentro de plantaciones cercadas donde el ganado no podía
acceder). Los tipos de uso de la tierra se clasificaron de acuerdo con el tipo
de manejo realizado, con áreas pastoreadas y no pastoreadas
representando el control para pastizales manejados y no manejados,
respectivamente. Mediante levantamientos terrestres y teledetección, diez
para estimar el porcentaje de área de cada tipo de uso de la tierra y el
porcentaje de cobertura de tojo dentro de las LU (tamaño total de la muestra
n = 80).
Estructura y composición de la comunidad vegetal local
En cada LU, debían estar presentes los tres tipos de uso de la tierra
(pastizales pastoreados, plantaciones de árboles exóticos y áreas sin
pastoreo). Dentro de cada LU, se seleccionaron al azar tres subunidades
ocupadas por aulagas sin reemplazo; y selección de tipos de uso de suelo
redundantes dentro de LU
123

Figura 1 Contexto del estado de Rio Grande do Sul ( abajo),
Sur de Brasil ( encima) y diagrama del muestreo jerárquico empleado en este
estudio. El área de estudio incluyó la meseta del altiplano norte (NHP, número 1),
que consta de bosques húmedos y pastizales de Araucaria, y la cordillera del
sureste (SMR, número 2), formada por bosques y pastizales semicaducifolios. Se
apuntó un enfoque de dos escalas para evaluar un estructura del paisaje y uso de la
tierra de las áreas invadidas por aulagas en 2 9 2 km LU. La superficie de cada LU
se subdividió en 400 9 Se seleccionaron aleatoriamente subunidades de 400 my 10
subunidades para evaluar, mediante mapeo y teledetección, el% de área de cada
tipo de uso de la tierra y el% de área de aulagas. El uso predominante de la tierra
123
R. León Cordero y col.
los tipos incluían pastizales de pastoreo, plantaciones y pastizales naturales sin
pastoreo. A escala local, evaluamos segundo estructura y composición de la
comunidad. Dentro de cada LU, se seleccionaron al azar tres subunidades ocupadas
por aulagas sin reemplazo, y tres 5 9 Se colocaron al azar parcelas de 5 m en cada
subunidad. El muestreo de vegetación se realizó en cada parcela utilizando dos pares
de 1 9 Subparcelas de 1 m que se colocaron debajo (en el sotobosque de) y junto a
los dosel de aulagas. Este diseño estandarizado se utilizó en ambas regiones, lo que
permitió realizar análisis comparativos. Colores de fondo distinguir la extensión del
bioma de la Mata Atlántica ( oscuro) y el bioma de Pampa (claro). Créditos: IBGE
(mapas)
Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad vegetal
fue evitado. Posteriormente, en cada subunidad seleccionada, tres 5 9 Se
colocaron al azar parcelas de 5 m con distancias mínimas de 50 m
entre ellas y los muestreos de vegetación se realizaron dentro de dos
pares de 1 9 Subparcelas de 1 m colocadas debajo y al lado de las
copas de los aulagas, para un tamaño de muestra total de n = 82 (Fig.
1 ). El% de cobertura de Gorse se promedió entre las parcelas. El 1 9 Se
colocaron subparcelas de 1 m debajo del sotobosque de aulagas
(debajo del dosel) o en parches sin aulagas (al lado del dosel). La
abundancia se estimó midiendo el% de cobertura a nivel del suelo,
aplicando la escala decimal de Londo (Londo
1976 ), para todas las especies vegetales presentes, incluidas las
plántulas de aulaga y los individuos de aulaga de hasta 0,5 m de altura.
La afiliación a formas de vida (arborescentes: especies leñosas como
arbustos y árboles, hierbas, pastos y juncos) también se observó en
todas las especies. Cuando no fue posible la identificación de campo,
se recolectaron e identificaron especímenes de vales con la ayuda de
literatura, muestras de herbario y la asistencia de botánicos de la
Universidade Federal de Rio Grande do Sul. La información sobre
nomenclatura y taxonomía se extrajo de las bases de datos de la Lista
de Especies de la Flora Brasileña (BFG 2015 ), el Jardín Botánico de
Río de Janeiro ( http: // fl oradobrasil.jbrj.gov.br/ )
y la Lista de plantas ( http://www.theplantlist.org/ ).
Análisis estadístico
Estructura del paisaje y patrones de uso del suelo
Las diferencias en las áreas totales de cada tipo de uso de la tierra se
analizaron mediante un v 2 prueba, que también se utilizó para detectar
diferencias en las áreas de uso de la tierra entre regiones. Se realizaron
ANCOVA para probar la influencia del área de cada tipo de uso de la tierra en
el área cubierta por aulagas. La prueba de normalidad de Shapiro-Wilk, y tanto
los gráficos residuales como los QQ normales mostraron desviaciones muy
leves de la normalidad, por lo que la transformación de variables no fue
necesaria. Rutherford ( 2001 ) señaló que, las pruebas ANCOVA son bastante
robustas para tamaños de muestra grandes, como fue nuestro caso. Se
realizaron análisis de correlación de Pearson para probar la fuerza de la
relación entre el área de aulagas y el área de cada tipo de uso de la tierra en
cada región. Las pruebas estadísticas se realizaron con el software R versión
3.0.3. (Fundación R para la Computación Estadística, Viena, AT).
Estructura y composición de la comunidad vegetal local
Se llevaron a cabo pruebas ANOVA bidireccionales, en datos de RS
combinados, y en cada región por separado, para identificar diferencias en la
cobertura promedio y la riqueza promedio de especies de formas de vida
vegetal debajo y junto a los dosel de aulagas. Posteriormente, se compararon
diferencias significativas en las medias de ambas configuraciones de dosel
utilizando la diferencia significativa honesta (HSD) de Tukey.
Comparaciones de riqueza de especies ( S), Shannon– Wiener (H 0) y los
índices de disimilitud de Bray-Curtis (BC) se realizaron a través de una
combinación factorial que consta de escala geográfica (datos agrupados por
estado de RS o cada región por separado), tipo de uso de la tierra
(pastoreo, plantación y no pastoreo), forma de vida (arborescente, forb,
hierba y juncia) y dosel de aulagas (debajo y al lado). Los análisis de H 'y
BC no se realizaron con los datos combinados del estado RS y con los
datos de formas de vida.
Se realizaron análisis de ordenación multivariante para determinar las
respuestas de la comunidad de plantas al uso de la tierra y al dosel de
aulagas utilizando el software PAST versión 3.05 (Hammer et al. 2001 ).
Basado en Castilhos et al. ( 2012 ), se realizaron análisis de componentes
principales (PCA) y se ejecutaron por separado para cada región, y las
puntuaciones se calcularon utilizando la cobertura de las especies que se
encuentran al lado y debajo de las copas de los aulagas. Las especies
fueron ordenadas de acuerdo a su correlación con el primer y segundo
eje, solo se exhibieron las especies con un coeficiente de correlación [0.3
con al menos uno de los ejes. La riqueza de especies y los índices de
ShannonWiener se analizaron utilizando el paquete R '' vegano '' versión
2.2-1 (Oksanen et al. 2015 ). Los índices de disimilitud de BrayCurtis se
calcularon con el paquete R '' betapart '' versión 1.3 (Baselga et al. 2013 ).
Resultados
Estructura del paisaje y patrones de uso del suelo
Tojo cubría el 10,1% del área total del paisaje. En ambas regiones, el
aulaga se estableció cerca de plantaciones (pino y eucalipto en NHP y
SMR, respectivamente) y bosques naturales, y dentro de pastizales no
pastoreados y de pastoreo intensivo y plantaciones taladas. En nuestro
estudio, los pastizales pastoreados fueron el hábitat más grande que
abarca más del 42,9% del área total, seguido de las plantaciones de
árboles exóticos (27,5%) y los pastizales no pastoreados.
123

(18,9%) ( v 2 = 23,46, df = 3, pags\ 0,001). Se observó el mismo patrón
para ambas regiones ( v 2 = 2,45,
df = 3, p = 0,459; Higo. 2 ).
El área de tojo en RS no se vio influenciada por el área de uso de la tierra
o el tipo de uso de la tierra (ANCOVA: r 2 = 0,17,
F 7,72 = 2,10, p = 0,055). La proporción del paisaje ocupado por
aulagas cambió significativamente
en todas las regiones (ANCOVA: r 2 = 0,08, F 1,78 = 6,90,
p = 0,010); El porcentaje de área de aulagas fue 55% mayor en
SMR que en NHP. El aulaga penetró extensamente en los pastizales SMR,
áreas de pastoreo en particular, donde alcanzó hasta un 50% de cobertura.
Hubo una correlación significativa (Pearson: r = 0.33, p = 0.038) entre el área
de pastoreo y el área de aulagas en la región SMR (Tabla 1 ). En NHP,
donde no se detectó ningún efecto del uso de la tierra, la aulaga era más
común a lo largo de los bordes de las carreteras y solo en raras ocasiones
se extendía a otras áreas, como los pastizales adyacentes.
Estructura y composición de la comunidad vegetal local
Abundancia
A escala estatal, la cobertura de formas de vida vegetal difiere
significativamente entre los ensamblajes que ocurren debajo o junto a los
dosel de aulagas (ANOVA bidireccional; dosel:
F 1.261 = 16,39, p = 6,8 9 10- 5, Vida formar:
F 3.261 = 37,14, pags\ 2.0 9 10- dieciséis; forma de vida del dosel:
F 3.261 = 37,22, pags\ 2.0 9 10- dieciséis). El mismo patrón aún persiste
cuando NHP (Two-way ANOVA; canopy:
Figura 2 La meseta de las tierras altas del norte y la cordillera del sureste están sujetas a
tipos extensivos de uso de la tierra. En ambas regiones, los pastizales de pastoreo
(Pastoreo) y las plantaciones (Plan) representan la mayor parte del paisaje; mientras que
las áreas sin pastorear (sin pastorear) e invadidas por aulagas comprenden una porción
más pequeña. Este patrón general fue bastante consistente entre regiones
123
R. León Cordero y col.
F 1.138 = 10,47, p = 0.002, forma de vida: F 3,138 = 26.21,
p = 1.8 9 10- 13, forma de vida del dosel: F 3,138 = 28,76,
p = 1,7 9 10- 14), y SMR (ANOVA bidireccional;
marquesina: F 1,115 = 8,73, p = 0,004, forma de vida: F 3,115 =
14,99, p = 2,7 9 10- 8, forma de vida del dosel: F 3,115 =
12,44, p = 4.2 9 10- 7) fueron considerados separados.
En general, las especies leñosas fueron las más abundantes bajo las copas de
las aulagas, representando más de dos tercios de la cobertura total, mientras que
se redujeron a aproximadamente un 25% junto a las copas de las aulagas (Fig. 3 ;
Tukey; HSD: pags\ 0,001, NHP: pags\ 0,001, SMR: pags\ 0,001). Las especies
leñosas y las gramíneas representaron más del 80% de la cobertura vegetal total;
aunque, la cobertura de pasto fue más alta junto a las copas de los aulagas,
especialmente en NHP (Tuke yHSD; p = 0,007, NHP: p = 0.013, SMR: p = 0,788).
Cuando se compara a través de escalas regionales, la cobertura promedio de
herbáceas (Tukey HSD; RS: p = 0,999, NHP: p = 0,999, SMR:
p = 0,999) y juncos (Tukey HSD; RS: p = 0,999, NHP: p = 0,999, SMR: p = 0,999)
fue comparativamente constante; aunque los juncos fueron los más
abundantes bajo los dosel de aulagas del NHP, mientras que este también
fue el caso en SMR para las hierbas.
Diversidad
En general, en este estudio se identificó un total de 176 especies. Las
hierbas y pastos constituyeron los grupos más diversos (72 y 56 especies,
respectivamente), mientras que los arbustos y árboles representaron 31
especies, y las juncias representaron 17 especies (ver Recurso en línea 1
para la lista completa de especies). El mosaico de pastizales y bosques
semideciduos SMR relativamente más heterogéneo albergaba una mayor
diversidad de plantas (142 especies y H 0 = 3.60) que el NHP Araucaria- mosaico
de pastizales (78 especies y H 0 = 2,79). Las dos regiones compartieron
aproximadamente la mitad de las especies (BC = 0.52). Entre los tipos de
uso de la tierra, los pastizales sin pastoreo tuvieron la mayor riqueza de
especies (132 especies) y uniformidad (H 0 = 3.44), seguido de pastizales
de pastoreo (117 especies y H 0 = 3.19), con plantaciones de árboles
exóticos que presentan una diversidad muy baja (53 especies y H 0 = 2,45).
El índice de disimilitud de Bray-Curtis indicó una alta rotación de especies
entre los tipos de uso de la tierra. Los conjuntos de plantas de áreas sin
pastoreo y plantaciones de árboles exóticos mostraron poca similitud (BC
= 0,74), pero la rotación de especies se redujo entre plantaciones y
pastizales pastoreados (BC = 0,65). No obstante, las comunidades de
pastizales sin pastoreo y pastoreo mostraron la mayor similitud (BC =
0.39).
Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad vegetal
tabla 1 Análisis de correlación de Pearson para probar la relación entre el área de cada tipo de uso de la tierra y el área de aulagas en dos regiones de Rio Grande do Sul
Correlación de Pearson t prueba
NHP
Sin rozar 0,20 1.258
Rozó - 0,18 - 1.112
Plantación 0,01 0.087
SMR
Sin rozar - 0,11 - 0,701
Rozó 0,33 2.148
Plantación - 0,24 - 1.512
Existe una correlación significativa en SMR entre las áreas de pastoreo y aulagas (anotado en negrita)
Ensamblajes junto a las copas de los aulagas (151 especies, H 0 = 3.61)
fueron comparativamente más diversos y heterogéneos que los
ensamblajes bajo los dosel de aulagas (120 especies H 0 = 2,84). La rotación
fue alta entre los escenarios del dosel, con aproximadamente la mitad de
las especies siendo diferentes (BC = 0.49). Sin embargo, no se observaron
diferencias en la riqueza promedio de especies entre las formas de vida
entre los dosel de aulagas en RS (Two-way
ANOVA; marquesina: F 1.261 = 2,73, p = 0.099, forma de vida: F 3.261 = 30,88, (p. Ej.
pags\ 2.0 9 10- dieciséis, Forma Canopy-Life: F 3.261 = 0,63, p = 0,597),
NHP (ANOVA bidireccional; techo: F 1.138 = 1,05, p = 0.306, forma de
vida: F 3,138 = 22,33, p = 7,6 9 10- 12, forma de vida del dosel: F 3,138 = 0,21,
p = 0.889) y SMR (ANOVA bidireccional; techo: F 1,115 = 2,34, p = 0,129,
forma de vida: F 3,115 = 20,32, p = 1.2 9 10- 10, vida del dosel
forma: F 3,115 = 1,14, p = 0,337) (Fig. 4 ).
El PCA mostró la composición de especies de plantas en cada
La región se vio afectada por el dosel de aulagas y el uso del suelo. Para
NHP (Fig. 5 ; Recurso en línea 2), el primer eje clasificó las especies según
su abundancia debajo y al lado de los dosel de aulagas; el segundo eje
estaba relacionado con el uso del suelo. Esto resultó en el siguiente patrón
de ordenación: la mitad derecha de la figura correspondía a especies que
predominaban junto a las copas de los aulagas ( Andropogon lateralis,
Axonopus affinis y A. compressus);
mientras que las especies que eran abundantes bajo las copas de los
aulagas, como Eragrostis airoides, Paspalum umbrosum y Trifolium
riograndense, estaban ubicados en la mitad izquierda.
Alternativamente, las especies que eran abundantes en un solo
hábitat, a menudo en áreas sin pastoreo y pastoreo (p. Ej. Eupatoriumbuniifolium,
adultos dentro de matorrales de aulagas. Por el contrario, las gramíneas,
E. tanacetifolium, Gamochaeta fi laginea, Oxalis brasiliensis, Paspalum
pumilum, Sisyrinchium micranthum),
df pags valor IC del 95%
38 0,216 - 0,119 hasta 0,481
38 0,273 - 0,463 hasta 0,142
38 0,931 - 0,299 hasta 0,324
38 0.488 - 0,410 hasta 0,206
38 0,038 0,019 hasta 0,581
38 0,139 - 0,512 hasta 0,079
tendían a ubicarse en la mitad inferior de la figura, mientras que las
especies ubicuas (las presentes en tres tipos de uso de la tierra: no
pastoreo, pastizales y plantaciones) ocurrieron hacia el extremo superior.
Para SMR, los ejes PCA siguieron un patrón de ordenación similar,
aunque hubo ligeras diferencias en la composición de las especies
más predominantes (Fig. 6 ; Recurso en línea 2). Por lo tanto, las
especies que se encontraban con frecuencia bajo los dosel de aulagas
Cortaderia selloana, Desmodium incanum, Eryngium nudicaule, P.
pumilum, y Piptochaetium montevidensis) ocupó la mitad derecha de
la figura; mientras que los taxones predominantes de ambientes
abiertos, como los pastos A. affinis y Paspalum notatum, se colocaron
en la mitad izquierda. Curiosamente, especies ubicuas, como B.
crispa y E. horridum, mostró un patrón diferente en las regiones. En
NHP, estas especies prevalecieron junto a los dosel de aulagas,
mientras que ocurrió lo contrario en SMR. El arbusto Daphnopsis
racemosa,
se encontró solo en áreas no pastoreadas cuando estaba al lado de los dosel de
aulagas, mientras que era omnipresente debajo de los dosel de aulagas.
En general, las especies muestreadas bajo las copas de los aulagas
tenían más afinidad por los hábitats no pastoreados que las muestreadas al
lado, que estaban comparativamente relacionadas con los pastizales
pastoreados (Recurso en línea 2). Plantas arborescentes (p. Ej., Allophylus
edulis, Calea pinnati fi da, D. racemosa, Myrsine ferruginea) fueron
generalmente más relacionados con los ambientes bajo los dosel de
aulagas, ya sea como juveniles en el sotobosque o como individuos
las hierbas y las juncias se asociaron principalmente con copas de los
pastizales y áreas no pastoreadas.
123
 R. León Cordero y col.

Figura 4 Riqueza promedio de especies y DE para formas de vida arborescentes, herbáceas,

Fig. 3 Cobertura promedio y desviación estándar (DE) de formas de vida arborescentes, herbáceas,
herbáceas y juncia. Parcelas de 1 9 Se colocaron 1 m debajo y al lado de los toldos de aulagas. Letras
gramíneas y juncia. Parcelas de 1 9 Se colocaron 1 m debajo y al lado de los toldos de aulagas. Letras
en parte superior de las barras SD indican la falta de diferencias significativas entre la configuración
'' un '' y '' segundo '' en parte superior de barras SD indican diferencias significativas entre la
del dosel de cada forma de vida. un Conjunto de datos agrupados para Rio Grande do Sul. segundo NHP
configuración del dosel de cada forma de vida. un Conjunto de datos agrupados para Rio Grande do
y
Sul. segundo NHP y C SMR
C SMR

La fl ora que se encuentra exclusivamente debajo de las copas de los aulagas (7,7%) y no tenía conexión con taxones ubicuos.
tenía una fuerte preferencia por las áreas sin pastoreo (53,8% de las especies de Cyperus re fl exus y Stylosanthes leiocarpa fueron las únicas especies que se
ambas regiones agrupadas) y los pastizales pastoreados (30,7%), menor para las encuentran en tipos mixtos de uso de la tierra. En comparación con el
plantaciones de árboles exóticos conjunto de datos anterior, la planta

123
Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad vegetal
Figura 5 Análisis de componentes principales para las especies de plantas
muestreadas debajo y junto a los dosel de aulagas en sitios de plantación, pastoreo y
sin pasto de NHP. La ordenación se basó en la abundancia de especies, y las
puntuaciones se calcularon y se mostraron como un biplot en el primer y segundo eje
(PC1 y PC2). La varianza combinada explicada por ambos ejes fue del 65,6%. Bajo
el dosel de aulagas (Ulexeuro), ninguna otra planta prevalecía tanto como esta
especie. Andrlate: Andropogon lateralis, Axonaf fi:
La composición que se encuentra solo al lado de los dosel de aulagas tenía
menor afinidad, pero aún fuerte, por los pastizales no pastoreados y
pastoreados (74,1% combinados, representa aproximadamente un diez por
ciento menos que bajo el dosel) y las plantaciones de árboles exóticos (7,4%),
pero también estaba representada por una mezcla sin pastoreo. - Pastoreo
(14,8%) y especies ubicuas (3,7%). Además, la fl ora que se encontraba tanto
debajo como junto a los dosel de aulagas consistía principalmente en especies
de pastizales mixtos sin pastoreo (40%) y taxones ubicuos (36,8%), y mucho
menos de los principales tipos de uso de la tierra sin pastoreo (9,5%), pastizales
pastoreados ( 6,3%) y plantaciones de árboles exóticos (1,1%).
La composición de las formas de vida también varió para las especies
detectadas bajo las copas de los aulagas, al lado o en ambos. Las herbáceas
representaron casi dos tercios de las especies que se encuentran solo debajo de los
dosel de aulagas (61,5%), la mitad de las que se encuentran solo al lado (50%) y
aproximadamente un tercio (32,6%) de los taxones que no tenían preferencia por el
dosel. Por el contrario, las juncias tuvieron una mayor representación junto a las
copas de las aulagas (que comprenden el 14,8% de las especies) que debajo
(3,8%), con un 7,4% de las juncias en ambos entornos. Las gramíneas
constituyeron el 36,8% de las especies
Axonopus affinis, Axoncomp: Axonopus compressus, Eragairo:
Eragrostis airoides, Erynhorr: Eryngium horridum, Eupabuni:
Eupatorium buniifolium, Eupatana: Eupatorium tanacetifolium,
Gamoamer: Gamochaeta americana, Gamo fi la: Gamochaeta fi laginea, Oxalbras:
Oxalis brasiliensis, Paspnota: Paspalum notatum, Pasppumi: Paspalum pumilum, Paspumbr:
Paspalum umbrosum y Sisymicr: Sisyrinchium micranthum. Las especies se
muestran en el recuadro para facilitar la legibilidad.
detectado en ambos tratamientos de dosel, y alrededor de una cuarta parte de
los que ocurren solo debajo (26,9%) o al lado (24,1%) de los dosel de aulagas.
Además, los arbustos y árboles representaron el 23,2% de las especies que se
encuentran en ambos tratamientos del dosel, y el 7,7% y el 11,1% de las que
se encuentran sólo debajo o junto a los dosel de aulagas.
Discusión
Nuestro estudio muestra que las invasiones de aulagas están relacionadas
con múltiples factores que actúan sobre el uso de la tierra a diversas
escalas ecológicas (comunidad vegetal y paisaje) y geográficas (dentro y
entre regiones). Tojo invadió ampliamente los pastizales de pastoreo en
SMR, lo que apoyó parcialmente nuestra hipótesis de que la degradación
y alteración del hábitat promueven la aparición de tojo. También se apoyó
nuestra predicción de que el área invadida por aulagas se asociaría con
tipos de uso extensivo de la tierra (como pastizales y plantaciones), y
pastizales sin pasto sujetos a perturbaciones recurrentes (por ejemplo,
bordes de carreteras). Además, también encontramos apoyo
123
 R. León Cordero y col.

Figura 6 Biplot PCA para especies de plantas muestreadas en SMR debajo y al lado Hydrexig: Hydrocotyle exigua, Junctenu: Juncus tenuis,
de los dosel de aulagas en sitios sin pastoreo, pastoreo y plantaciones. Los ejes PC 1 Lucinita: Lucilia nitens, Melihyal: Melica hyalina, Mircteno:
y PC 2 contribuyeron a explicar el 91% de la varianza total. Aspimont: Aspilia Myrciaria tenella, Oxalerio: Oxalis eriocarpa, Paspnota:
montevidensis, Axonaf fi: Axonopus affinis, Axoncirc: Axonopus circinalis, Brizsuba: Briza Paspalum notatum, Pasppumi: Paspalum pumilum, Piptmont:
subaristata, Centasia: Centella asiatica, Cortsell: Cortaderia selloana, Piptochaetium montevidensis, Plantoma: Plantago tomentosa,
Richhumi: Richardia humistrata, Senesell: Senecio selloana,
Desminca: Desmodium incanum, Desmunci: Desmodium uncinatum, Dichseri: DichondraSisymicr: Sisyrinchium micranthum, Steinhian: Steinchisma hians, Stendiph: Stenandrium
sericea, Eragcata: Eragrostis cataclasta, Eragnees: Eragrostis neesi, Erynnudi: Eryngiumdiphyllum, Stipseti: Stipa setigera, Tibograc: Tibouchina gracilis, Tragbahi: Tragia
nudicaule, Evolseri: Evolvulus sericeus, Galamarg: Galactia marginalis, Gamoamer: bahiensis,
Gamochaeta americana, Galirich: Turnsido: Turnera sidoides, Ulexeuro: Ulex europaeus, y Wahllina: Wahlenbergia
linarioides
Galium richardianum, Glansell: Glandularia selloana,

para la hipótesis de que los matorrales de aulagas modifican selectivamente la prácticas (quemar o cortar el césped son las prácticas más preferidas y son

estructura y composición de los conjuntos de plantas locales a escalas más aplicadas individualmente por los propietarios de la tierra). Las diferentes

pequeñas. historias de invasiones también podrían haber jugado un papel importante. En

general, el aulaga ocupó hasta el 50% del área de pastizales (en SMR) donde

Estructura del paisaje y patrones de uso del suelo la presión del ganado era alta. Los grandes rumiantes crean perturbaciones en

los micrositios y sus pezuñas pueden abrir espacios para el establecimiento de

Entre las dos regiones que estudiamos, hubo cierta variabilidad en la ocurrencia plántulas de aulagas (Williams y Ashton

de aulagas entre los tipos de uso de la tierra. En SMR, la cobertura de aulagas

aumentó con el aumento del área de pastizales pastoreados, mientras que en 1987 ; Binggeli y col. 1998 ; Osoro y col. 2000 ). Además, en Rio Grande do Sul,

NHP no encontramos tal relación, más bien, las aulagas ocurrieron las frecuentes perturbaciones antropogénicas se asocian a menudo al manejo

principalmente a lo largo de los bordes de las carreteras y solo los fugitivos del ganado (por ejemplo, pastoreo excesivo y eliminación de los rodales de

penetraron en los pastizales. Varios aspectos pueden estar contribuyendo a aulagas mediante la quema) que pueden exacerbar la propagación de las

explicar esta diferencia, pero la existencia de un artefacto estadístico no se aulagas. Los terratenientes que frecuentemente prenden fuego a los

puede descartar por completo. La superficie lineal de las infraestructuras de matorrales de aulagas tienen una mayor tasa de invasión que los que aplican

transporte representó una pequeña proporción del área total de uso del suelo. métodos mecánicos (observaciones personales y entrevistas realizadas

Sin embargo, ofrecemos dos explicaciones que parecen más plausibles. El durante nuestro trabajo de campo). Si bien la quema de aulagas era común en

patrón actual probablemente podría ser el resultado de diferencias ecológicas y ambas regiones, observamos que esta práctica era generalmente más alta en

diferencias regionales en el control del aulaga el SMR que en el NHP.

123
Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad vegetal
Además, observamos vacas, ovejas y caballos (el ganado principal en RS)
alimentándose selectivamente de varias etapas de vida de la aulaga. Parece que
las vacas solo pueden alimentarse de plántulas de aulaga, mientras que las
ovejas y los caballos pueden alimentarse de plantas adultas de aulaga. El
pastoreo de ganado podría contribuir a controlar las poblaciones de aulagas
(Sandrey 1987 ; Binggeli y col. 1998 ; Osoro y col. 2000 ; Holst y col.
2004 ; López Bao y col. 2013 ), pero la gestión del ganado para el control de la
aulaga en Rio Grande do Sul todavía necesita una investigación con respecto
a las tasas de carga combinadas de los diversos rebaños y sus posibles
efectos en el ecosistema (Popay y Field 1996 ; Creque 2005 ) necesarios para
compensar el papel del ganado en la promoción de las invasiones de aulagas.
Los patrones de distribución observados también pueden ser un reflejo de
las diferencias regionales en la historia de la invasión. Una introducción reciente
podría explicar por qué las poblaciones de aulagas del NHP están limitadas a
los bordes de las carreteras. En Chile, Pauchard y Alaback ( 2004 ) y Garc´ı́a et
al. ( 2014 ) observó cómo la escoba francesa ( Teline monspessulana)
y escoba escocesa Cytisus scoparius); dos especies relacionadas con la
aulaga, utilizan los caminos como corredores biológicos. Se ha observado
anteriormente que los bordes de las carreteras (por ejemplo, mediante la
dispersión de semillas o el mantenimiento de las carreteras) median en la
invasión de fl oras exóticas (Parendes y Jones 2000 ; Mortensen y col. 2009 ;
Christen y Matlack 2009 ; Lelong y col. 2009 ; Prasad 2009 ; Pippa y col. 2012 ).
De hecho, la mayoría de los informes empíricos (no existen informes
previos, este es el primer estudio que investiga las comunidades de
aulagas en Brasil) señalaron que las aulagas llegaron al NHP hace unos 20
años coincidiendo con el desarrollo de la carretera. En el SMR, sin
embargo, los habitantes locales reconocieron ampliamente que la aulaga
se estableció a principios del siglo XX. Décadas antes, el gobierno
brasileño comenzó a fomentar la introducción de plantas de valor
económico (Zenni y Ziller
2011 ). La introducción de la aulaga, ya sea accidental o como planta
ornamental, pudo haber sido ayudada por el ex gobernador de la RS
Joaquim Francisco de Assis Brasil, quien introdujo por primera vez en
Brasil varias razas de ganado, caballos y árboles exóticos como el
eucalipto (Reverbel 1984 ; Fam´ı́lia Assis Brasil 2011 ).
Estructura y composición de la comunidad vegetal local
A escala de la comunidad vegetal local, las copas de los aulagas afectaron la
cobertura y la diversidad de la comunidad vegetal nativa e influyeron
selectivamente en la estructura de las formas de vida de las plantas. La cobertura
de especies leñosas fue mayor
debajo de los dosel de aulagas que en las zonas junto a los dosel de
aulagas. Esto sugiere la existencia de un mecanismo de facilitación de la
aulaga como planta nodriza que también ha sido observado por Wilson ( 1994 )
y Sullivan et al. ( 2007 ). El proceso puede ser mutuamente beneficioso,
quizás proporcionando refugio a las plántulas de aulaga; La ocurrencia de
aulagas es bastante alta cuando están presentes especies leñosas
desagradables (Bergin y Kimberley 2014 ). Alternativamente, la cobertura y
diversidad de pastos y juncos generalmente disminuyó bajo las copas de los
aulagas. Esto también sugiere un papel inhibidor de la aulaga al producir
sombra (Hill et al.
2000 ), acidificación (Clements et al. 2001 ; Scott 2005 ) y retención
de precipitaciones (Soto y D´ı́az-Fierros
1997 ). De hecho, las juncias son sensibles a las perturbaciones
ambientales (por ejemplo, cambios hidrológicos) (Wilcox et al. 1985 ), y la
aulaga se ha señalado como uno de los principales factores que provocan
la grave disminución de Carex tumulicola ( COSEWIC 2008 ). La
combinación de mecanismos de facilitación e inhibición, que se ha
encontrado que coexisten en algunas especies leñosas (Peltzer y Köchy 2001
) pueden aumentar las posibilidades de supervivencia de la aulaga en
entornos competitivos, pero estos procesos requieren más investigación,
posiblemente a través de experimentos de manipulación.
También hemos descrito cómo la prevalencia de aulagas disminuyó
en los pastizales no pastoreados (entornos con una gran cobertura
vegetal dominada por pastos). Los pastos son fuertes competidores en
varios aspectos: a nivel de la raíz forman una red densa, a menudo
tienen estructuras que resisten el fuego y compiten por la luz con
semillas y plántulas de arbustos y árboles (Bond 2008 ). Varios estudios
experimentales informaron que la supervivencia de las plántulas de
aulaga es baja en competencia con las gramíneas. Estos análisis se
realizaron en entornos de invernadero (Ivens y Mlowe 1980 ; Davies y col. 2005
) y bajo diversos tratamientos en condiciones de campo, que incluían
solo fertilización (Ledgard 2006 ), secuencias de fertilización y cultivo
(Edwards et al. 2007 ) y fertilización, siembra de especies exóticas de
pastos (es decir, Agrostis capillaris, Holcus lanatus, Lolium perenne, y Trifolium
repens) pastoreo de ovejas (Hartley y Hong Thai mil novecientos
ochenta y dos ). Por lo tanto, aquí sugerimos que la presencia de una
densa cubierta de pasto previene la germinación de semillas de aulaga y
el establecimiento de plántulas de aulaga, pero este hallazgo merece
más estudios. Sin embargo, una vez que el tojo se establece, la imagen
puede ser un poco diferente. Descubrimos que los pastos (y
principalmente las especies C4) tenían una mayor preferencia por los
ambientes abiertos además del tojo
123

dosel (que en el sotobosque de aulagas), independientemente del tipo de uso de la
tierra. Lee y col. ( 1986 ) notaron que la sombra de los arbustos de tojo era capaz de
inhibir el crecimiento de la hierba.
Se observaron patrones de diversidad similares en las dos regiones, a pesar
de que la fl ora SMR es generalmente más rica que en NHP. Independientemente
de las diferencias geográficas, hubo algunas consistencias en los efectos del
aulaga sobre la vegetación. Los conjuntos de plantas generalmente tenían una
mayor riqueza y una composición más diversa al lado que debajo de los dosel de
aulagas. La PCA ordenó los taxones de plantas basándose en los patrones de
abundancia de las especies en las copas de los árboles y los tipos de uso de la
tierra. Las especies que predominaban en áreas junto a las copas de los aulagas
tendían a ser ubicuas. Por el contrario, los taxones abundantes en el sotobosque
de las copas de los aulagas a menudo se encuentran en un solo hábitat, por lo
general en áreas sin pastoreo o en pastizales pastoreados. Estos resultados
respaldaron observaciones previas de comunidades vegetales establecidas de
paisajes invadidos por aulagas (Lee et al. 1986 ; Wilson 1994 ; Sullivan y col. 2007 ).
Las herbáceas eran la principal forma de vida que colonizaba áreas sin pastoreo,
pero aún perturbadas, como bordes de caminos y praderas dentro de
plantaciones cercadas, donde las perturbaciones son comunes y la prevalencia
de aulagas era alta. Esto es importante porque los bordes de las carreteras son
refugios importantes para las especies de pastizales (Brown y Sawyer 2012 ). Los
bordes de las carreteras también son refugios importantes para las hierbas
(consideradas competidores más pobres que las hierbas) y las juncias y las
plantas arborescentes (Perry et al. 2004 ; Mart´ı́nez Rodr´ı́guez 2005 ) que a
menudo son especies ruderales cuya diversidad aumenta con las perturbaciones
recurrentes (Zhang et al. 2014 ). Las hierbas pueden colonizar rápidamente los
bordes de las carreteras (Brown y Sawyer 2012 ), pero este es el primer informe
que muestra un fuerte vínculo entre las aulagas y las hierbas. Por lo tanto,
sugerimos que la introducción de aulagas puede promover las herbáceas al
eliminar a los competidores a través de varios mecanismos, tales como: modificar
el suelo
norte 2 ( Pato 2011 ), contenido de agua (Soto y D´ı́az-Fierros
1997 ), acceso a la luz (Hill et al. 2000 ), y proporcionando
refugio de depredadores (Sullivan et al. 2007 ). Cada uno de estos mecanismos
podría estudiarse más a fondo.
Implicaciones de conservación y manejo
Una advertencia de nuestro estudio es que se basó en encuestas de campo
y, aunque encontramos patrones correlativos, no hemos revelado los
mecanismos causales subyacentes a los patrones. Estudios adicionales,
como experimentos de manipulación o estudios que tengan en cuenta la
dispersión
123
R. León Cordero y col.
Se requieren mecanismos. Sin embargo, nuestros hallazgos sugieren qué
conjuntos de especies nativas podrían seleccionarse para su restauración
para competir con el aulaga, y esta selección podría basarse en afinidades
diferenciales de formas de vida para acceder a recursos esenciales (por
ejemplo, luz y nutrientes). En los pastizales, esto requeriría promover juncos y
pastos competitivos para formar coberturas densas capaces de disminuir la
germinación de semillas de aulagas. Asimismo, las especies leñosas también
podrían usarse para restaurar bordes de caminos invadidos y parches de
bosques degradados. En nuestro estudio, tojo áreas densamente pobladas en
o cerca de plantaciones de eucaliptos y pinos. Informamos de una riqueza
extremadamente baja de especies nativas y una ocurrencia de aulagas
relativamente mayor en tales plantaciones. Kimberley y Richardson ( 2004 )
señaló que la competencia por la luz es un factor que limita el crecimiento del
aulaga que crece en las plantaciones de coníferas. De ahí la sustitución de
plantaciones de árboles exóticos por nativos A. angustifolia
plantaciones [que ya se ha demostrado que reducen las invasiones de
otras especies (Barbosa et al. ( 2009 )], si se maneja adecuadamente,
podría reducir gradualmente las fuentes significativas de propágulos de
aulaga para los paisajes de RS, al tiempo que ofrece menos área
disponible para la aulaga. El monitoreo a largo plazo facilitará la
comprensión de la complejidad de los cambios ambientales asociados con
las invasiones de aulagas en RS y en otros lugares. Esperamos que
nuestro trabajo también ayude a informar a las partes interesadas sobre la
adopción de medidas de control. Para ello, la colaboración continua con la
población local y las instituciones públicas es fundamental. En resumen, el
trabajo actual sugiere que la aulaga puede promover la colonización de
especies leñosas en pastizales, alterando así las estructuras de mosaico
natural bosque-pastizal. Esta, además de los factores derivados de los
efectos antropogénicos, como el cambio climático, indica que los mosaicos
naturales de bosques y pastizales deben recibir especial atención en los
estudios de impacto. Además, también avanzamos en que una selección
informada de especies competitivas para restaurar conjuntos de plantas
nativas puede ofrecer resultados exitosos en la gestión de los riesgos
relacionados con especies dominantes como la aulaga.
Expresiones de gratitud Agradecemos al Laboratório de Estudos em
Vegetação Campestre por la ayuda brindada durante el trabajo de campo.
También agradecemos el apoyo de la Fundação Grupo Boticário Proteção à
Natureza y la Fundación James S. McDonnell y NSERC (financiación para
MA). FP
T. recibió una beca de doctorado de CAPES (Brasil). Finalmente, los autores desean
agradecer la valiosa retroalimentación proporcionada por el Editor Asociado y los dos
revisores anónimos.
Tojo invasivo ( Ulex europaeus, Fabaceae) cambia la estructura de la comunidad vegetal

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