Importancia 2

MODELO CONCEPTUAL DEL PAPEL ECOLÓGICO DE LA HORMIGA ARRIERA (Atta laevigata) EN
LOS ECOSISTEMAS DE SABANA ESTACIONAL (VICHADA, COLOMBIA) / Conceptual model of the

ecologic role of leaf-cutting ant (Atta laevigata) in seasonal savanna ecosistems (Vichada,
Colombia)
Author(s): Francisco Cortés-Pérez and Tomás Enrique León-Sicard
Source: Caldasia, Vol. 25, No. 2 (Diciembre 26 de 2003), pp. 403-417
Published by: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia
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Accessed: 04-01-2016 15:51 UTC
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Caldasia 25(2) 2003: 403-417
MODELO CONCEPTUAL DEL PAPEL ECOLÓGICO DE

LA HORMIGA ARRIERA (A tía laevigata) EN LOS
ECOSISTEMAS DE SABANA ESTACIONAL (VICHADA,
COLOMBIA)
Conceptual model of the écologie role of leaf-cutting ant (Atta
laevigata) in seasonal savanna ecosistems (Vichada, Colombia)
Francisco Cortés-Pérez
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Grupo de Estudios en Sistemas Andinos

GESA, Tunja, Colombia. fcortes@tunja.uptc.edu.co;frcortes2001@yahoo.com
Tomás Enrique León-Sicard
Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Estudios Ambientales IDEA., Bogotá D.C.,

Colombia. teleonsi@bacata. use. unal. edu. co
RESUMEN
Se presentan algunos aspectos del ciclo de vida de la hormiga arriera Atta laevigata,
en especial el vuelo nupcial, con notas ecológicas de interés, el perfil modal de
suelos afectados por la actividad de las arrieras y se analiza su contenido de
nutrientes. Se detalla el funcionamiento y la estructura de las colonias de arrieras
con especial énfasis en el transportey la acumulación de nutrientesy semillas en los

sitios de establecimiento de la colonia; se explica el establecimiento de las matas de
monte a partir de estos sitios ricos en nutrientes y semillas. Con base en estos
aspectos se plantea un modelo funcional del papel que cumplen las colonias de
arrieras en los ecosistemas de sabana estacional.
Palabras clave. Atta laevigata, ectosimbiosis, matas de monte, Orinoquia colombia

na, sabanas.
ABSTRACT
Some aspects of the life cycle of the leaf-cutting ants At ta laevigata are shown,
especially the nuptial flight,with ecological notes of interest,the modal profile of

affected soils by the leaf-cutting ants activity and the nutritional content is ana
lyzed. The functioning and structure of the leaf-cutting ants colonies is detailed
with special emphasis in the transportation and accumulation of nutriments and
seeds in the establishment places of the colony, and the establishment of the mount
bushes from these places rich in nutrimentsand seeds is explained. Based on these
aspects it's stated a functional model of the role that accomplish the leaf-cutting
ants colonies in the ecosystem of seasonal savanna is proposed.
Key words. Atta laevigata, Colombian Orinoquia, Ectosymbiosis, Mount bushes,

Savanna.
Papel ecológico de la hormiga arriera en sabana estacional
INTRODUCCION Los principales factores biofísicos en la for

mación de sabanas son la alta radiación y tem
E1 concepto de sabana ampliamente aceptado peratura durante todo el año, la variación
en América es el de Beard (1953), quien las estacional del clima a través del año que pro
define como un ecosistema natural y estable voca gradientes verticales de humedad en el
que se encuentra en el trópico bajo, de carác- suelo, los suelos con alta concentración de
termarcadamente estacional, el cual presenta aluminio, la acidez y la baja concentración de

un estrato continuo de gramíneas y nutrientes, la presión selectiva del fuego, la
-
cyperáceas y a menudo un estrato disconti- competencia árboles gramíneas y entre
nuo de árboles bajos o arbustos. gramíneas y la presión externa sobre las plan
tas ocasionada por herbívoros. Frente a estas
De acuerdo con la disponibilidad estacional presiones biofísicas las plantas presentan res
de agua del suelo para el estrato herbáceo, puestas de tipo fenológico, morfológico y fi
Sarmiento ( 1990) define tres tipos de sabana: siológico, tales como la formación de rizomas
estacional, hiperestacional y semiestacional. subterráneos, bulbos y tubérculos, ramifíca
En las sabanas estacionales, objeto de este ciones sinuosas y hojas coriáceas a cartáceas.
estudio, el ciclo anual de lluvias se diferencia

netamente en una estación seca hasta de seis La presencia de sabanas también está
meses consecutivos, en la que las gramíneas influenciada por la ocurrencia y la actividad
sufren un estrés hídrico, seguido de una esta- de las hormigas, entre las que se destacan las
ción húmeda el resto del año con suficiente arrieras del género Atta, de las que según
disponibilidad hídrica. Mackay & Mackay (1986), existen cuatro es
pecies en Colombia. Etter& Botero ( 1990) les
La sabana es un ecosistema dinámico. Cam- atribuyen gran influencia en procesos
bios a corto y largo plazo están constante- sucesionales en que contribuirían a la forma
mente modificando su fisionomía, composi- ción de matas de monte, que a su vez darían
ción y procesos ecológicos. Algunos de es- paso a bosques, en sabanas del territorio del
tos cambios son predecibles, otros son fluc- Tuparro ubicadas en la Orinoquia colombia
tuaciones al azar. Las principales causas de na.
estos cambios son variaciones en el clima,
incendios, presencia de grandes herbívoros Aquí se profundiza el estudio del papel de las
y actividades humanas (Sarmiento & Monas- hormigas arrieras en el mantenimiento de los

terio 1975). Las variaciones climáticas ocu- ecosistemas de sabana, a través de la des
rren a largo plazo (tal como ha ocurrido du- cripción detallada de su nicho, que incluye
rante el pleistoceno), estacionalmente (con laboreo del suelo, ciclo de vida y su actividad
alternancia de períodos secos y húmedos) y de forrajeo. Con esta base, se describe más a
en fluctuaciones año tras año (Blydenstein fondo cómo es que la actividad de las colo
1967). Las otras causas están directa o indi- nias conduce al establecimiento de las matas
rectamente relacionadas con la actividad hu- de monte, llegando a un equilibrio dinámico
mana. El fuego es el más importante y es casi en el que a pesar de la influencia del fuego,
siempre iniciado por el hombre; las poblacio- que reduce y en algunos casos elimina este
nes actuales de grandes herbívoros y los cul- tipo de vegetación, las arrieras contribuyen a
tivos también se encuentran bajo el control reemplazarlas en otras locaciones de las sa
del hombre. bañas estacionales. Finalmente, se propone

un modelo que muestra la importancia de la
hormiga arriera en los ecosistemas de sabana.
404
Cortés-Pérez & León-Sicard
ÁREADE ESTUDIO MATERIALES YMÉTODOS
El Centro Las Gaviotas se localiza en el Selección de colonias

Corregimiento de El Viento (Departamento del
Vichada), a una elevación de 170 m.s.n.m. Se seleccionaron 15 colonias de nidación de
Comprende aproximadamente 11000 ha (figu- la hormiga arriera A tía laevigata en una saba
ra 1) ubicadas en la Orinoquia colombiana, na estacional, teniendo en cuenta los siguien
Geológicamente la zona se localiza sobre la tes criterios:
altillanura plana bien drenada de los Llanos
Orientales (Oppenheim 1942 y Hubach 1954, A. Colonias localizadas en suelos de la serie
citados por Galvis & Valencia 1975); según el Gaviotas, considerando que Galvis & Va
IGAC (1974) y Alvarado et al. (1991) los sue- lencia (1975) reportanque en suelos de esta
los predominantes en el área pertenecen a la serie las primeras cámaras de cría del hon
consociación Gaviotas, los cuales son bien a go mirmecófílo aparecen a profundidades
moderadamente bien drenados, de texturas de 15 a 20 cm, mientras en otros suelos
finas a muy finas en todo el perfil,con eviden- pueden presentarse a profundidades de 1
cia notable de una gran actividad biológica m o más.
ascendente y descendente, que se manifiesta B. Actividad epígea. Evidenciada por el as
por la presencia de formaciones especiales de pecto de los montículos, la presencia en
color oscuro y formas irregulares tanto en la ellos de granos de tierra humedecidos y la
superficie del terreno como dentro del perfil. actividad de forrajeo.
Las pendientes de estos suelos están com- C. Colonias adultas. Se definió este criterio es
prendidas entre 0 y 3% (Cortés et al. 1973). pecialmente basados en la presencia de cas

tas dentro del hormiguero: únicamente se
El clima de la región tiene poca variación en seleccionaron colonias en las que se com
los promedios mensuales de temperatura, pre- probó la presencia de hormigas pertenecien
sentando periodos de lluvia y de sequía bien tes a la casta de los soldados, la cual, según
definidos. En el periodo 1991 - 1995 se pre- Autuori (1941), aparece en colonias con un
sentaron temperaturas máximas anuales mínimo de 22 meses de edad. Además se
promedias de 36.2°C y mínimas de 18.4°C, tem- tuvo presente que las dimensiones extemas,
peratura media de 27.7 °C y humedad relativa es decir el área de los montículos, fuera ma
del 68.5 %. El período de lluvia se extiende de yor de 25 m2, que corresponde igualmente a
abril a noviembre con algo más del 91 % (2568 características de colonia adulta, de acuer
mm) de precipitación, temperatura media de do con el autor citado.
25.38°C y humedad relativa del 85.1%. El pe- D. Distancia entre colonias. Alejadas unas de
riodo seco se extiende de diciembre a marzo, otras, con el objeto de evitar interferencias
con menos del 9 % (250 mm) de precipitación. de la actividad de forrajeo.

La precipitación total multianual es de 2818
mm (Cortés 1997). Actividad de las hormigas
El Centro Las Gaviotas presenta tres tipos de Forrajeo. Se realizó durante la época de vera
vegetación: Bosque de Galería, Sabanas y la no (marzo), previa al vuelo nupcial. La obser
plantación de Pinus caribaea var. hondurensis vación de los patrones y las conductas de
Barret & Golfari con sus especies asociadas, forrajeo se efectuó en la mañana, tarde y no
Este estudio se realizó en una formación ve- che. Esta actividad comprendió dos partes: 1.
getal de sabana estacional. Establecimiento de conductas de forrajeo en
405
Figura 1. Mapa del Centro Las Gaviotas, Vichada (Orinoquia colombiana)
406
las colonias: se marcaron con estacas las cua- brimiento interno de las cámaras de cría para
tro entradas más cercanas al centro de cada su posterior análisis en el laboratorio de sue
colonia, y se estableció la frecuencia de hor- los del IGAC. Se examinaron las siguientes
migas que entrancargando material forrajeado variables: granulometría,pH, complejo de cam
por minuto por entrada durante cinco minu- bio, porcentaje de saturación, carbono orgá
tos de observación, a distintas horas del día; nico y fósforo,
el tiempo se midió mediante un cronómetro de
precisión. En las observaciones nocturnas se Revisión de colonias abandonadas. Para com
utilizó una lámpara cubierta con papel celofán probar el establecimiento de matas de monte
rojo. En total se realizaron 12 conteos en 60 sobre el área de montículos de antiguas colo
entradas de 15 colonias. Se consideraron las nias de arrieras. Se hizo mediante recorridos
condiciones climáticas para que ocurra acti- en sabanas estacionales del Centro Las Ga
vidad de forrajeo. 2. Tipo de vegetación viotas;una vez localizadas las matas de mon
forrajeada. Se hicieron recorridos a lo largo de te se examinaron buscando evidencia de anti
los caminos de forrajeo hasta el sitio donde guos montículos y entradas de las colonias
se hallaban las hormigas cortando las plan- en cercanías de la mata,
tas, se colectó y prensó el material, el cual fue
determinado y depositado en la colección del RESULTADOS

Herbario Nacional Colombiano (COL).
Patrones de forrajeo - fuentes alimenticias
Vuelo nupcial. Establecimiento del horario del
vuelo nupcial. Hora del inicio del vuelo de los La actividad de forrajeo en las 15 colonias es
machos y de las hembras aladas. 1. Compor- diferente. Hubo colonias que prácticamente
tamiento de la colonia durante el vuelo nup- permanecieron inactivas, tienen una o ningu
cial, mediante observación directa de las dis- na de las cuatro entradas activas y en prome
tintas castas de arrieras en las entradas y dio entran 1.88 hormigas cargadas por minu
montículos de las colonias. 2. Captura y exa- to; otras que presentaron un nivel de activi
men de reinas con el finde verificar la presen- dad media, con una a tres entradas activas y
cia del hongo mirmecófilo en su bolsa en promedio entran 4.95 hormigas cargadas
infrabucal. Se realizó mediante presión lateral por minuto y, un tercer grupo con alta activi
del tórax de las reinas, induciéndolas a abrir la dad de forrajeo, tres o cuatro entradas activas
bolsa infrabucal y expeler una pequeña bolita y en promedio entran 8.12 hormigas cargadas
de unos dos mm de diámetro, que es el hongo por minuto,
mirmecófilo (Autuori 1941). 3. Depredadores
de reinas y reyes, por observación directa en En general se observó que las hormigas
el área cercana a las colonias. 4. Establecí- forrajean por la mañana desde las 06:00 (hora
miento del peso de reinas y reyes alados, me- de la primera observación) hasta las 10:00 ó
diante la colecta y peso de 20 individuos de 10:30 en días soleados en que la temperatura
cada casta. a nivel del suelo aumenta a más de 45°C, refu
giándose en el interior de la colonia hasta las
Descripción del perfil de suelos en una colo- 15:00 ó 16:00, hora en la que la temperatura y
nia. La descripción del perfil de suelos inter- la intensidad del sol disminuyen y las hormi
venidos por las hormigas se efectuó median- gas pueden reemprender su actividad. En días
te la apertura de una calicata en una colonia nublados el forrajeo se mantuvo durante todo
adulta en la que ocurrió vuelo nupcial. Se to- el día, aunque se redujo entre las 11:00 y las
marón muestras de los horizontes y del reçu- 15:00. La actividad de forrajeo puede conti
407
nuar el resto de la noche y en este trabajo se cundadas por uno o varios. del
Luego apa
verificó hasta la 01:00. reamiento, las reinas se desprenden las alas,
buscan un lugar adecuado y comienzan a ex
En la sabana estacional, las arrieras tienen a cavar el primer túnel o galería y a una profun
disposición más de 80 especies de plantas didad de 15 a 25 cm la primera cámara de cría
sobre las cuales forrajear (Dueñas & Cortés
(Cortés 1991).
1990, Cortés 1997). No obstante, en este estu
dio se comprobó su actividad sólo sobre las Para el caso de A tía laevigata, se estableció
siguientes seis especies: Paspalumplicatum, una relación 5:1 entre el peso de las hembras
Caladium macrotites, Digitaria sp., Melochia aladas (reinas) y el peso de los machos (re
villosa, Lindernia diffusa y Simarouba ama yes), (promedio 0.69 g versus 0.13g). Las rei
ra, lo cual demuestra que las hormigas son nas aladas son varias veces los
mayores que
altamente selectivas con respecto al sustrato soldados y 50 o más veces que las hormigas
que usan para el desarrollo del hongo de las otras castas en términos de peso.
simbionte encargado de degradar la celulosa
del material vegetal (Figura 2) y transformarlo Lo anterior evidencia las colonias de
que
en azúcar usado como alimento por las arrieras arrieras realizan una enorme inversión en tér
(Martin &Weber 1969,Diehl 1989). minos energéticos, destinada a la producción
Vuelo nupcial
El vuelo nupcial de las arrieras ocurre con las

lluvias más fuertes del comienzo del invierno,
a fines de abril o comienzos de mayo, en las
sabanas de los llanos Orientales de Colombia
(Figura 3). La noche anterior al vuelo nupcial

de las arrieras ocurre el vuelo nupcial de las
termitas (Isoptera), que sirve como aviso pre

monitorio del vuelo de las hormigas. El vuelo
nupcial no fue totalmente sincrónico, obser
vándose que hay un día de máxima actividad
en que la mayoría de las colonias presentan
vuelo, seguido de varios días en que ocurren
vuelos secundarios o de menor magnitud en
otras colonias.
-N
El vuelo se inició cerca de las 08:00, en once
de las 15 colonias, con la salida masiva de
hormigas de las castas de las criadoras, corta
doras y soldados, que cubren el área alrede

dor de las entradas y las torretas cercanas al
centro de las colonias y se encargan de atacar
a cualquier intruso. Hacia las 09:00, aparecen 2. Detalle de las estructuras
Figura vegetativas
en las bocas de las torretas los machos ala formadas por el hongo ectosimbionte Rhozites
dos y hacia las 11:00 las reinas. Estas son alimento exclusivo de las hor
gongylophora,
perseguidas por enjambres de machos que se Atta. Este crece sobre minúsculos trozos
migas
aparean repetidamente con ellas, siendo fe de vegetación forrajeada por las arrieras.
408
sT'cv? T=* I
Figura 3. Primer plano del vuelo nupcial en una de las colonias de estudio. Nótese la gran
cantidad de machos alados y, señalada con la flecha, una reina alada.
de hembras y machos alados, por lo cual de- Perfil modal del suelo y contenido de
ben asegurar cierta protección para las rei- nutrientes
ñas; así, la estrategia reproductiva incluye que

los machos empiecen el vuelo dos horas an- El suelo descrito pertenece a la serie Gaviotas
tes que las hembras (09:00), lo que atrae y se encuentra ubicado en la altillanura plana
depredadores sobre ellos, que los atacan y bien drenada con pendiente 0-1%, actualmen
consumen vorazmente; cuando salen las hem- te utilizada en ganadería extensiva con vege
bras hacia las 11:00, muchos de los potencia- tación típica de sabanas. Este presenta un ho
les depredadores ya están saciados, pierden rizonte superficial que constituye los mon
interés en capturarlas, o realizan un menor tículos o zona epígea, compuesto por los ma
esfuerzo depredador que al inicio. Entre los teriales traslocados desde la profundidad por
depredadores se identificaron grupos de aves las hormigas, caracterizado por la ausencia de
como Tiránidos y rapaces, la caracara estructura, granos redondeados, textura y
(Polyborus plancus) y águilas. Entre los ma- color mezclados, correspondientes a aquellos
míferos se destacan los zorros (Cerdocyon de los horizontes transportados. Este primer
thous) y el hombre. horizonte sepulta el resto del perfil y consti

tuye las torrecillas o entradas de la colonia,
Según Ferreira et al. (1988), previo al vuelo (Figuras 4 y 5). Varía en espesor de 10a45 cm.
nupcial, cada nueva reina recoge del jardín A continuación aparece el antiguo horizonte
parental una bolita con hifas del hongo A, de 15 cm de espesor, pardo oscuro, fuerte
mirmecófilo Rhozithes gongylophora, la cual mente estructurado en bloques subangulares,
guarda en la bolsa infrabucal; este aspecto se arcillosos y con abundante presencia de cá
comprobó sobre una muestra de 50 reinas exa- maras de hormiga At ta laevigata. Entre 15 y
minadas, las cuales se capturaron en varias 30 cm de profundidad se presenta un horizon
de las colonias estudiadas, todas las cuales te transicional AB, pardo amarillento, bien
portaban el hongo, en forma de una bolita de estructurado, arcilloso y también con abun
unos 2 mm de diámetro. dantes cámaras de hormiga. De 30 a 50 cm se
409
encuentra el horizonte B, de color pardo fuer- se mantiene en el rango de suelos del mismo
te, arcilloso, moderadamente estructurado y tipo no trabajados por las hormigas, los conte
con menor cantidad de cámaras de cría. En el nidos individuales de las bases intercambia
horizonte BC, de 25 cm de espesor, textura bles aumentan sustancialmente de 0.2 a
(calcio
fina y estructura débil, no se encontraron evi- 0.8 meq /100 g, magnesio de 0.2 a 0.4 meq /100
dencias de actividad biológica, la cual vuelve g y potasio de 0.05 a 0.2 meq /100 g), a pesar de
a aparecer en la base del horizonte Cl, a casi que en su considerándose
conjunto sigan
105 cm de profundidad, horizonte que se ca- como muy bajos. En consecuencia, la satura
racteriza por ausencia de estructura (masivo), ción total y el contenido de bases totales son
color - arcillosa
rojo y textura franco a arcillo- casi tres veces mayores en las cámaras que en
sa. La descripción completa del perfil modal el suelo circundante, situación que expresa un
se incluye en el Anexo 1. notorio enriquecimiento en estas áreas de acti
vidad biológica en relación con los niveles
Los datos del análisis químico realizado en el usuales de cationes reportados para los diver
material edáfico, que recubre los dos primeros sos horizontes de estos suelos. La materia or
centímetros de las cámaras de cría demuestran gánica de las cámaras subterráneas ubicadas
un aumento de nutrientes, frente al material de en los horizontes B, BC y Cl se acerca a los
los restantes horizontes del suelo ubicados en contenidos del horizonte A, representando un
la misma posición fisiográfica(Tablai). Nótese aumento sustancial de esta propiedad en los
que aunque la capacidad catiónica de cambio estratos inferiores.
159' w p ^
* ■m ****»* , ,
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Mi
Figura 4. Aspecto exterior de una de las colonias experimentales. Nótese la proliferación de

montículos producto del laboreo del suelo realizado por las arrieras. Sobre el área de montícu
los no crece vegetación mientras la colonia esté activa.
410
ellas van marcando el camino con una

feromona (Weber 1972, Ferreira et al. 1988,
,i -:>;•'
*fV' Wilson 1994) y van tocando a las forrajeras
que llevan carga hacia la colonia, examinan
la carga y si ésta no es adecuada, detienen a
la hormiga portadora, la cual a su vez opone
resistencia. Sin embargo, a medida que se
aproxima más a la entrada es mayor el núme
ro de hormigas que la detienen, hasta que la
obligan a deshacerse de su carga, la cual
queda sobre o muy cerca al área de montícu

los de la colonia. De esta manera las arrieras
cumplen un importante papel como agentes

dispersores de semillas.
Al producirse el abandono de la colonia, bien

sea por muerte de la reina o por una migración
subterránea de las hormigas, comienzan a pro
liferargran cantidad de plántulas, que propo
nemos, son las que surgen a partir de las se
millas transportadas por las arrieras, y que
con el correr del tiempo forman las conocidas
matas de monte.
Figura 5. Perfil de suelo en una colonia de

arrieras. En la parte superior un montículo, En recorridos por las sabanas estacionales
debajo, el horizonte A con numerosas cáma del Centro Las Gaviotas se pudo comprobar
ras de cría y canales de conexión. El material que las formaciones vegetales conocidas
sacado del suelo para estas construcciones como matas de monte, comienzan a proliferar
es el que conforma los montículos. sobre montículos de antiguas colonias de
arrieras, abandonados por periodos de tiem
po indeterminados.
Revisión de colonias abandonadas y estable
cimiento de matas de monte Aunque sin especificar el proceso ecológico
anteriormente descrito, Etter & Botero (1990)
Un efecto de la actividad de forrajeo de las ya habían propuesto la influencia de las
colonias de arrieras, tiene que ver con la acu arrieras en la aparición de las matas de monte,
mulación de semillas en las inmediaciones postulando, con base en trabajo de foto-in
de la colonia provocado por las hormigas terpretación, que las colonias de arrieras im
cortadoras, que al salir de la colonia tocan pulsan la sucesión secundaria, desde

con sus antenas el material vegetal que traen ecosistemas de pradera hacia formaciones
sus compañeras y no permiten la entrada de boscosas; según ellos, en este proceso las
semillas o material muy seco al interior o par matas de monte, que son formaciones vege
te hipógea de la colonia. Es un efecto pareci tales de menos de 100 m2, dominadas por ar
do a un "control de calidad", que realizan las bustos y arbolitos pirófilos, constituirían la
hormigas cortadoras que van saliendo de la etapa intermedia entre pradera y bosque pro
colonia y se dirigen hacia el lugar de forrajeo, piamente dicho.
411
Tabla 1. Resultados del análisis químico de los suelos intervenidos por la hormiga arriera Atta
laevigata en el Centro Las Gaviotas (Vichada).
Profundidad (cm)
NOMENCLATURA Horizonte Horizonte Ap Horizonte AB Camaras
C (45 - 0) (0-15) (15-30) de cria

Granulometria, %
Arena 18 20 14 18
Limo 36 38 42 40
Arcilla 46 42 44 42
Textura Ar Ar ArL Ar
PH 4.0 3.9 4.1 3.8
Complejo de cambio (meq /100 g)
Capacidad cationica de
10.1 13.5 11.7 12.9
cambio
Bases totales 0.6 0.5 0.5 1.6
Calcio 0.2 0.2 0.2 0.8

Magnesio 0.2 0.2 0.2 0.4
Potasio 0.02 0.05 0.03 0.2
Sodio 0.2 0.1 0.1 0.2
Porcentaje Saturacion, %
Total 5.9 3.7 4.3 12.4

Calcio 2.0 1.5 1.7 6.2
Magnesio 2.0 1.5 1.7 3.1
Potasio 0.2 0.4 0.2 1.5
Carbono organico % 0.58 1.53 0.90 1.25

Fosforo (p.p.m.) 1 4 1
No obstante, para el caso de las sabanas les relaciones ecológicas de la hormiga arriera
estacionales ubicadas en Las Gaviotas, se y su influencia en el mantenimiento de las sa

observó que el fuego controla el tamaño de bañas estacionales, incluyendo la prolifera
las matas de monte, las cuales no llegan a ción de las matas de monte,
convertirse en bosques; en algunos casos se
observó que el fuego elimina completamente En primertérmino se observa el efecto del tra
una mata de monte, o que posterior al fuego el bajo que realizan en los suelos en los que
tamaño de la mata se reduce sustancialmente. ubican sus colonias, porque a medida que
construyen galerías, cámaras de cría y siem

DISCUSION bra del hongo simbionte provocan una
traslocación de horizontes del suelo y un au
E1 funcionamiento de las colonias de la hormi- mentó del intercambio gaseoso (Cortés 1991)
ga arriera explicado es importantepara enten- y, según Etter & Botero ( 1990), un aumento
der el papel ecológico que cumplen las Atta del contenido de agua del suelo en compara
en los ecosistemas de sabana de la Orinoquia ción con suelos en la misma posición
colombiana, para lo cual se propone un mo- fisiográfica sin colonias de arrieras,
délo (Figura 6) en que aparecen las principa
412
Figura 6. Modelo de las relaciones ecológicas de la hormiga arriera en sabanas estacionales.
413
En colonias adultas se estableció que el mate- maras con desechos y cadáveres de hormi
rial de los montículos cubre en algunos casos gas e incluso galerías de conexión entre cá
áreas superficiales de más de 80 m2, lo que da maras) contiene una cantidad enorme de
una idea del laboreo subterráneo de las hor- nutrientes, que quedan disponibles para otros
migas y su importancia como agente modela- organismos una vez que la colonia se extin
dor del paisaje, porque sobre el material de gue, o se traslada a un nuevo sitio con mayor
los montículos no crece vegetación mientras oferta alimentaria,
la colonia esté activa (Figura 4).

El efecto de la acumulación de semillas en las
Puede afirmarse que la acción de las hormigas inmediaciones de la colonia, provocado por
se traduce principalmente en efectos físicos las hormigas cortadoras, denominado atrás
de translocación de materiales, modificación como "control de calidad", es trascendental,
de la estructura al revertiría desde bloques porque contribuye a la dispersión de
subangulares a granos redondeados y crea- propágulos desde el sitio donde se encuen
ción de nuevas condiciones de circulación de tran las plantas parentales, hasta una nueva
gases y agua (Figura 5). A nivel químico se locación, que es muy favorable, en términos
advierten evidencias de incrementos en ba- de contenido de nutrientes, ablandamiento del
ses y materia orgánica en los horizontes terreno, contenido de humedad, oxigenación
subsuperficiales como efectos principales de y circulación de gases en el suelo. Esto indica

la translocación biológica, todo lo cual pro- que las arrieras cumplen un importante papel
bablemente prepara el escenario para que sur- como agentes dispersores de semillas,
jan las matas de monte.

En último término, se comprobó que al produ
En segundo lugar, el material vegetal que cor- cirse el abandono de la colonia, proliferan gran
tan y acarrean las hormigas a distancias hasta cantidad de plántulas, que probablemente, con
de 400 m de la colonia, se concentra en la el correr del tiempo forman las conocidas ma
parte hipógea o subterránea de ella. Así, el tas de monte. En efecto, recorridos por las
forrajeo, traslado y acumulación de material sabanas estacionales del Centro Las Gavio
vegetal al interior de las colonias representa tas mostraron que sobre montículos de anti
un aumento de nutrientes en el espacio que guas colonias de arrieras, abandonados por
ocupan. periodos de tiempo indeterminados, se pre
senta esta formación vegetal.

Si se tiene presente que la colonia puede per
manecer activa en el mismo sitio por periodos Es probable que se esté dando un equilibrio
de tiempo superiores a 10 años (Autuori 1941, dinámico, en el que las matas de monte que se
Fowler et al. 1986), durante los cuales depen- pierden y desaparecen por acción del fuego,
de del material forrajeado que traen a ella las sean reemplazadas por nuevas matas que sur
cortadoras, para que a su vez el hongo gen sobre colonias abandonadas gracias al
mirmecófilo Rhozites gongylophora (Figura trabajo de las hormigas. De esta manera, la

2) degrade la celulosa y ponga a disposición actividad de las arrieras ayudaría al manteni
de las hormigas el azúcar que contiene, y que miento de la fisionomía y la composición
las hormigas abonan y mantienen la asepcia florística típica de los ecosistemas de sabana
del hongo gracias a sus excrementos y estacional en la Orinoquia colombiana,
secreciones (Weber 1972), no resulta difícil
comprender que la parte hipógea de la colo- Por último, la evidencia encontrada estaría en
nia (cámaras de cría y siembra del hongo, cá- contravía de la propuesta de Etter & Botero
414
(1990), quienes veían un proceso sucesional Cortés, P. F. 1991. Interacción biológica en

de sabana a mata de monte y de allí a bosque; tre la hormiga arriera (Atta laevigata F.
probablemente no tuvieron en cuenta el efec Smith) y el fríjol blanco (Canavalia

to del fuego, que elimina vegetación leñosa ensiformis (L.) D.C.) en sabanas de la
que no posea adaptaciones especiales para Orinoquia Colombiana. Trabajo de Gra
sobrevivir al fuego, el cual es recurrente en do, Departamento de Biología, Facultad
las sabanas naturales. de Ciencias, Universidad Nacional de Co
lombia. Bogotá.
AGRADECIMIENTOS Cortés, P. F. 1997. Efecto del cultivo de Pinus
caribaea var. hondurensis Barret &
Al director del Centro Las Gaviotas, Paolo Golfari sobre la vegetación de sabanas
Lugari Castrillón y al director del Centro de no inundables del Centro Las Gaviotas,
Investigaciones Científicas de la Universidad Orinoquia colombiana. Tesis de
Jorge Tadeo Lozano, Abdón Cortés Lombana, Magister, Departamento de Biología, Fa
por la colaboración durante el trabajo y por la cultad de Ciencias, Universidad Nacional
financiación parcial del mismo. A Hilda del de Colombia. Bogotá.
Carmen Dueñas y a los profesores del Institu Dueñas, G H. & F. Cortés, P. F. 1990. Compara
to de Ciencias Naturales por la determinación ción de la artropofauna y vegetación aso
del material botánico. A Gabriel Pinilla ciada a un cultivo de Pinus caribeae, con
Agudelo, Germán Amat y Femando Fernández las existentes en sabanas de la Orinoquia
por su valiosa ayuda y a la Universidad Peda colombiana (Gaviotas-Vichada). Centro Las

gógica y Tecnológica de Colombia, Tunja. Gaviotas. Bogotá.
Diehl, F. E. 1989. Ecología comportamental de
LITERATURA CITADA algunas espécies tribo Attinida

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Sarmiento, G. & M. Monasterio. 1975. A
critical consideration of the enviromental Recibido: 05/08/2002

condition associated with the ocurrence Aceptado: 21/05/2003
Anexo 1. Descripción modal del perfil de suelos sobre la colonia de la hormiga arriera Atta
laevigata.
Localización geográfica: 120 m al sur del corral en el Centro Las Gaviotas.
Posición geomorfológica: Altillanura plana.

Relieve: Plano (pendiente 0 -1 %)
Drenaje natural: Moderadamente bien drenado.
Profundidad efectiva: Muy profundo.
Régimen edafoclimático: Ustico isohipertérmico.

Material parental: Sedimentos terciarios.
Uso actual : Ganadería extensiva.
Clasificación taxonómica:
45-0 cm Horizonte translocado con mezcla heterogénea de color y textura;

sin estructura; granos redondeados (0.5 a 1 cm de diámetro).
Ap Pardo oscuro (10YR3 / 3) en húmedo; arcilloso; bloques

subangulares. Medios fuertemente desarrollados; abundantes
15-30 cm poros medios y finos; pocas raices finas y medias; plástico,

pegajoso y firme;abundante actividad de macroorganismos; límite
claro y plano.
416
Continuación Anexo 1
B Pardo fuerte (7.5YR5 / 8) en húmedo; arcilloso; bloques

subangulares a angulares débil a moderadamente desarrollados;
30-50cm abundantes poros medios; sin raices; plástico, pegajoso y suelto;
regular actividad de macroorganismos; límite claro y plano.
BC Rojo amarillo (5YR5 /8) en húmedo; franco arcilloso; bloques

50 - 75 cm subangulares finos; abundantes poros finos; sin raices; plástico,
pegajoso y suelto; no hay actividad de macroorganismos; límite
plano y difuso.
Cl Rojo (2.5YR5 /8) en húmedo; franco arcilloso a arcilloso; masivo

con tendencia a formar bloques subangulares finos débilmente
75 -105 cm desarrollados; abundantes poros finos y medios; pegajoso y

plástico; abundante actividad de macroorganismos; límite plano
y difuso.
417

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MODELO CONCEPTUAL DEL PAPEL ECOLÓGICO DE LA HORMIGA ARRIERA (Atta laevigata) EN

LOS ECOSISTEMAS DE SABANA ESTACIONAL (VICHADA, COLOMBIA) / Conceptual model of the

MODELO CONCEPTUAL DEL PAPEL ECOLÓGICO DE

Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Grupo de Estudios en Sistemas Andinos

Tomás Enrique León-Sicard

Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Estudios Ambientales IDEA., Bogotá D.C.,

con especial énfasis en el transportey la acumulación de nutrientesy semillas en los

arrieras en los ecosistemas de sabana estacional.

Palabras clave. Atta laevigata, ectosimbiosis, matas de monte, Orinoquia colombia

especially the nuptial flight,with ecological notes of interest,the modal profile of

Key words. Atta laevigata, Colombian Orinoquia, Ectosymbiosis, Mount bushes,

INTRODUCCION Los principales factores biofísicos en la for

termarcadamente estacional, el cual presenta aluminio, la acidez y la baja concentración de

tas ocasionada por herbívoros. Frente a estas

estudio, el ciclo anual de lluvias se diferencia

y actividades humanas (Sarmiento & Monas- hormigas arrieras en el mantenimiento de los

tivos también se encuentran bajo el control reemplazarlas en otras locaciones de las sa

del hombre. bañas estacionales. Finalmente, se propone

ÁREADE ESTUDIO MATERIALES YMÉTODOS

El Centro Las Gaviotas se localiza en el Selección de colonias

prendidas entre 0 y 3% (Cortés et al. 1973). pecialmente basados en la presencia de cas

mm) de precipitación, temperatura media de do con el autor citado.

con menos del 9 % (250 mm) de precipitación. de la actividad de forrajeo.

Figura 1. Mapa del Centro Las Gaviotas, Vichada (Orinoquia colombiana)

tas, se colectó y prensó el material, el cual fue

determinado y depositado en la colección del RESULTADOS

El vuelo nupcial de las arrieras ocurre con las

(Figura 3). La noche anterior al vuelo nupcial

termitas (Isoptera), que sirve como aviso pre

doras y soldados, que cubren el área alrede

cantidad de machos alados y, señalada con la flecha, una reina alada.

ben asegurar cierta protección para las rei- nutrientes

ñas; así, la estrategia reproductiva incluye que

depredadores se identificaron grupos de aves las hormigas, caracterizado por la ausencia de

como Tiránidos y rapaces, la caracara estructura, granos redondeados, textura y

thous) y el hombre. horizonte sepulta el resto del perfil y consti

mirmecófilo Rhozithes gongylophora, la cual mente estructurado en bloques subangulares,

guarda en la bolsa infrabucal; este aspecto se arcillosos y con abundante presencia de cá

minadas, las cuales se capturaron en varias 30 cm de profundidad se presenta un horizon

unos 2 mm de diámetro. dantes cámaras de hormiga. De 30 a 50 cm se

Figura 4. Aspecto exterior de una de las colonias experimentales. Nótese la proliferación de

ellas van marcando el camino con una

obligan a deshacerse de su carga, la cual

queda sobre o muy cerca al área de montícu

cumplen un importante papel como agentes

Al producirse el abandono de la colonia, bien

Figura 5. Perfil de suelo en una colonia de

es el que conforma los montículos. sobre montículos de antiguas colonias de

arrieras, abandonados por periodos de tiem

mulación de semillas en las inmediaciones postulando, con base en trabajo de foto-in

cortadoras, que al salir de la colonia tocan pulsan la sucesión secundaria, desde

C (45 - 0) (0-15) (15-30) de cria

Calcio 0.2 0.2 0.2 0.8

Total 5.9 3.7 4.3 12.4

Carbono organico % 0.58 1.53 0.90 1.25

estacionales ubicadas en Las Gaviotas, se y su influencia en el mantenimiento de las sa

convertirse en bosques; en algunos casos se

construyen galerías, cámaras de cría y siem

Figura 6. Modelo de las relaciones ecológicas de la hormiga arriera en sabanas estacionales.

la colonia esté activa (Figura 4).

de translocación de materiales, modificación como "control de calidad", es trascendental,

de la estructura al revertiría desde bloques porque contribuye a la dispersión de

subangulares a granos redondeados y crea- propágulos desde el sitio donde se encuen