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Índice
1Tipos celulares
2Historia y teoría celular
o 2.1Descubrimiento
o 2.2Teoría celular
o 2.3Definición
3Características
o 3.1Características estructurales
o 3.2Características funcionales
o 3.3Tamaño, forma y función
4Estudio de las células
5La célula procariota
o 5.1Arqueas
o 5.2Bacterias
6La célula eucariota
o 6.1Compartimentos
6.1.1Membrana plasmática y superficie celular
6.1.2Estructura y expresión génica
6.1.3Síntesis y degradación de macromoléculas
6.1.4Conversión energética
6.1.5Citoesqueleto
o 6.2Ciclo vital
7Origen
8Véase también
9Notas
10Referencias
11Bibliografía
12Enlaces externos
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de
las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en
la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a
la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la célula eucariota. 12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre
los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia
de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares
vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que
permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los
postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la
afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula
precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de
la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que
se generara vida a partir de elementos inanimados. 13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un
individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición,
sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)9 que las
separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes,
que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de
que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas,
un metabolismo activo.
Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:
Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis.
A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando
dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la
dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se
denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o
comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros
químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres
pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de
señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren
a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la
adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos. 18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va
a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo
de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19
Tamaño, forma y función
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por
ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso
pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de
una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son
observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico
de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy
variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23
son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar
tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en
cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de
la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y
regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero
poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el
centrosoma) que dota a estas células de movimiento. 2 De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:
La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen
el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos. 25 También en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético
mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con
doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano. 262728 Estudios realizados en 2017,
demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro
nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear. 29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales
como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.31
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.32
Arqueas
Artículo principal: Arquea
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de
formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. 33 Algunas arqueas
tienen flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia
de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única,
con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin
embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la
bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram. 3536 37
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los
eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria
La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15 Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que
alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células
pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación
es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células
gliales.13 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación
taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular,
son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y
presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la
formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa,
disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos
que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño
que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente
cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad
de sus membranas plasmáticas.41
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad
cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos
los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que
da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados
en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las
células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que
desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.43
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas,
los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de
esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas,
algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.54
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos
se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 así como, se postula,
intervenir en la nucleación de microtúbulos.6061
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos últimos. 13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 1, S y G2; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
Origen
Artículo principal: Origen de la vida
Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Notas
1. Volver arriba↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un
desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de
más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de
«cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en
realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los
macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental
era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este
estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda
seguridad.
2. Volver arriba↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo
celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular,
determinación de la forma y polaridad, etc.
3. Volver arriba↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa
pluricelular, si bien el término solo debe emplearse para describir a las células que
proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia
de citocinesis.
Referencias
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10. Volver arriba↑ Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of
microscopy.
11. Volver arriba↑ Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but
that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical
pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that
had made any mention of them before this. [...]
Hooke
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