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Capítulo 10. El transporte en los vegetales.

Movimiento molecular a través La difusión es un tipo de transporte pasivo, pues no precisa
de las membranas. energía.

Las moléculas pueden moverse por el interior de las células La difusión facilitada y el transporte activo utilizan
o de las paredes celulares. proteínas que cooperan en el movimiento a través de
El movimiento por el interior de las células se conoce como
las membranas.
transporte simplástico, pues las moléculas se mueven por el
interior del citoplasma. La continuidad del citoplasma entre las Muchas moléculas hidrosolubles son asistidas por proteínas
células, unidas por los canales denominados plasmodesmos, se transportadoras para su difusión a través de la membrana plas-
conoce como el simplasto del vegetal. La membrana plasmática mática, un proceso conocido
es selectivamente permeable y controla la entrada de moléculas como difusión facilitada. Las
al citoplasma de cada célula, restringiendo a menudo el movi- proteínas transportadoras suelen
miento de algunas moléculas y estimulando el de otras. estar incrustadas en la membra-
La continuidad de las paredes celulares en toda la planta se na plasmática. Cuando una pro-
conoce como apoplasto. El movimiento de moléculas dentro de teína transportadora se une con
las paredes celulares se denomina transporte apoplástico, me- un soluto, la proteína cambia de
diante el cual las moléculas pasan alrededor del citoplasma de forma, de tal modo que hace
las células. El transporte apoplástico puede ser rápido, ya que llegar el soluto al otro lado de
las moléculas no están siendo filtradas a través de la membrana la membrana. La difusión fa-
plasmática y el citoplasma de las células, aunque éstas no tienen cilitada es similar a la difusión
control alguno sobre el tipo de moléculas que se transportan. simple, puesto que el soluto se
El movimiento de una molécula a través de un vegetal suele mueve de una región de mayor
englobar tanto transporte apoplástico como simplástico. a una de menor concentración
Ahora nos centraremos en los tipos de transporte apoplásti- de solutos, el transporte es pasi-
co a través de las membranas plasmáticas. vo.
En ocasiones, el transporte a través de una membrana se
produce en contra del gradiente de concentración, desde una
región de menor a una de mayor concentración.
Dado que este transporte precisa energía para variar el gra-
diente, no es pasivo, como la difusión, sino que se dice que es
un transporte activo. La energía para el transporte más activo
procede del ATP o de la liberación de energía de las cadenas de
transporte de electrones.

La difusión es el movimiento molecular espontáneo a

favor del gradiente de concentración.
La tendencia de las moléculas a expandirse espontáneamente
dentro del espacio disponible se conoce como difusión. En la
difusión, los solutos se mueven gradualmente a través de un
gradiente de concentración, esto es, una transición entre las re-
giones de mayor y menor concentración. En la difusión, el mo-
vimiento es a favor del gradiente de concentración, de una re-
gión de mayor a una de menor concentración. Dicho movimien-
to conduce a un equilibrio, una distribución aleatoria equitativa. La ósmosis química es una forma de transporte activo que
utiliza la energía de una cadena de transporte de electrones para
bombear iones H+ a través de la membrana plasmática.

La exocitosis y la endocitosis sirven para transportar

moléculas de gran tamaño.
Las moléculas de gran tamaño y los componentes pluri-
moleculares suelen abandonar las células vegetales mediante
exocitosis, un proceso mediante el cual vesículas portadoras de
moléculas específicas y unidas por membranas se fusionan con
la membrana plasmática para liberar su contenido de la célula.

Las células vegetales también pueden absorber moléculas de
gran tamaño, un proceso conocido como endocitosis, mediante
el cual la membrana plasmática rodea una gran molécula y la
aprieta, introduciéndola en una vesícula en el interior de la célu-
la. En otras palabras, la endocitosis es el proceso opuesto a la
exocitosis.
La ósmosis es el movimiento de agua a través de una
membrana selectivamente permeable.
El término ósmosis se refiere al movimiento de agua o cual-
quier otro disolvente a través de una membrana selectivamente
permeable. El agua fluye de manera espontánea desde una re-
gión de menor concentración de solutos (mayor concentración
de agua) a una de mayor concentración de solutos (menor con-
centración de agua). Aunque el agua puede pasar directamente a
través de la membrana, las proteínas transportadoras de nombre
acuaporinas suelen facilitar la ósmosis formando canales que
admiten específicamente el agua.
Al igual que otras sustancias que se mueven a través de una
membrana, el agua tiende a fluir para igualar su concentración.
42
En el crecimiento celular, el potencial osmótico del
interior de la célula interactúa con la presión generada
por la pared celular.
El contenido celular absorbe agua debido a una fuerza deno-
minada potencial osmótico, la medida de la tendencia del agua
a moverse a través de una membrana como resultado de la con-
centración de solutos.
El potencial osmótico también recibe el nombre de potencial
de solutos. Puesto que el agua se mueve hacia una región de
mayor concentración de solutos, la dirección de su movimiento
depende de las concentraciones de solutos existentes en el inte-
rior y exterior de la célula.
La solución en el interior de la célula posee una concentra-
ción de solutos mayor que la solución en el exterior de dicha
célula, y se dice por tanto que es hipertónica con respecto a la
solución del exterior. La solución con la menor concentración
de solutos se dice que es hipotónica. Dadas estas condiciones,
el agua fluye hacia el interior de la célula, expandiéndola. El
flujo osmótico se produce desde una región de menor concen-
tración de solutos (mayor concentración de agua) a una de ma-
yor concentración de solutos (menor concentración de agua). Si
ambas soluciones tuvieran una concentración de solutos equiva-
lente, se denominarían soluciones isotónicas, las cuales se ca-
racterizan por el equilibrio, sin flujo neto de agua en cualquiera
de las direcciones.
Una célula típica está rodeada por una solución hipotónica,
lo que provoca un flujo neto de agua hacia el interior de la célu-
la. El protoplasto absorbe de manera espontánea el agua circun-
dante hasta que la presión de la pared celular, conocida como
potencial de presión, impide una mayor expansión del cloro-
plasto.
En estas condiciones, la membrana plasmática es empujada
contra la pared celular, haciendo que la célula se vuelva turgen-
te o firme, que es el estado normal o deseable para una célula
vegetal. Si las concentraciones de solutos en el interior y en el
exterior de la célula son isotónicas, o iguales, el protoplasto está
fláccido o flojo. Si una gran cantidad de células se vuelven flác-
cidas en un vegetal, el tallo y las hojas podrían marchitarse. Si
la concentración de solutos en el exterior de la célula excede la
del interior, se produce un flujo neto de agua hacia el exterior,
lo que hace que la membrana plasmática se aleje de la pared ce-
lular, un proceso conocido como plasmólisis. Cuando se produ-
ce plasmólisis, el vegetal se marchita y las conexiones citoplás-
micas entre células se rompen, de modo que el transporte floe-
mático se frena. En casos extremos de plasmólisis, el vegetal
muere.
El estado deseable para una célula vegetal es la turgencia, en
que la célula posee una mayor concentración de solutos que su
entorno.
El término potencial hídrico se utiliza para referirse a una
medida que predice hacia dónde tenderá el agua a fluir entre
una célula vegetal y su entorno, o entre las diferentes partes del
vegetal, como la raíz y las hojas. El potencial hídrico se define
como la combinación del potencial osmótico (el efecto de las
concentraciones de solutos) y el potencial de presión (el efecto
de la presión de la pared celular).
 43
La transpiración, que parece implicar una pérdida de agua,
cumple con dos funciones necesarias. En primer lugar, refresca
las hojas, que se calientan debido a la luz solar absorbida en la
fotosíntesis. En segundo lugar, funciona como una bomba que
tira del agua y de los minerales hidrosolubles desde la raíz.
Las plantas, y en especial los árboles de gran altura, son
capaces de bombear desde la parte superior de la columna de
agua gracias al diseño del tejido xilemático y a las característi-
cas del agua. El agua es una molécula polar, es decir, una molé-
cula con polos cargados positiva y negativamente. Por lo tanto,
el polo positivo de una molécula de agua atrae al polo negativo
de otra. Esta característica ayuda a explicar tres comportamien-
tos de las moléculas de agua: adhesión, cohesión y tensión.
Adhesión es la atracción entre diferentes tipos de moléculas.
En la ósmosis, el agua se mueve desde un área de mayor potencial hídrico En las plantas, la adhesión se produce entre las moléculas de
(menor concentración de solutos) a una de menor potencial hídrico (mayor
concentración de solutos). En un medio hipotónico, la pared celular impide que la
agua y las moléculas de la pared celular.
célula vegetal absorba demasiada agua y pueda explotar. Sin embargo, la pared Las columnas de agua del xilema también presentan
celular no puede impedir que la célula pierda agua en un medio hipertóni- co, lo que cohesión, la atracción entre moléculas del mismo tipo. Pues-
puede derivar en plasmólisis.
to que son muy polares, las moléculas de agua se enlazan
unas con otras, lo que ayuda a sostener la columna de agua.
Movimiento y absorción de agua y solutos en los Las columnas de agua del xilema experimentan tensión, la
vegetales. presión negativa sobre el agua o soluciones. En el xilema, la
Los vegetales obtienen el agua y los minerales del suelo, y transpiración a través de los estomas es la causante de la
se sirven del xilema para transportarlos desde la raíz hasta el tensión. El agua que se evapora de los estomas hacia el aire
resto del vegetal. Las hojas necesitan el agua y los minerales tira de la columna de agua hacia arriba, de forma parecida a
para llevar a cabo la fotosíntesis y para sintetizar los numerosos cuando una persona sorbe por una pajita, tirando del fluido
tipos de moléculas utilizados por las plantas. En las hojas, la hacia arriba.
fotosíntesis y otros procesos bioquímicos fabrican azúcar y
otras moléculas orgánicas, que el floema se encarga de transpor-
tar a toda la planta.

La evaporación del agua en las hojas hace subir el

agua desde la raíz a través del xilema.
El sistema vascular transporta agua, minerales y moléculas
orgánicas por toda la planta. El xilema se compone de traquei-
das y, en el caso de las plantas con flores, de elementos de los vasos.
Estas células muertas se hacen cargo del transporte de
agua y minerales desde la raíz hasta el tallo y las hojas, donde el
agua se evapora por los estomas mediante el proceso conocido
como transpiración.

La mayoría de fisiólogos recurren a la teoría de la tensión-
colisión para explicar el transporte en el xilema . En realidad,
mientras que tanto la tensión como la cohesión son importantes,
la adhesión es esencial.
La absorción de agua en la raíz se produce a través de las
largas células epidérmicas conocidas como pelos radicales, que
se desarrollan justo por encima del meristemo apical de la raíz.
El potencial hídrico de los pelos radicales refleja si el vegetal
necesita agua o no.
Entre los pelos radicales y la endodermis, el agua puede fluir entre las
células (transporte apoplástico) o a través del citoplas-
ma de dichas células (transporte simplástico). No obstante,
cuando el agua alcanza la endodermis, la banda de Caspary se
asegura de que el agua y los minerales disueltos se filtren a tra-
vés de las células endodérmicas, dando así a la membrana la
oportunidad de controlar la absorción de iones.
Ruta de minerales y agua desde un pelo radical al xilema.
El agua y los iones minerales se introducen en los pelos radicales desde el suelo y fluyen, a
través del simplasto (células vivas) o apoplasto (paredes celulares), hasta los vasos y traqueidas
del xilema. Como el agua y los iones minerales pasan a través de la endodermis, la banda de
Caspary necesita la ruta simplástica.
El agua que la presión radical empuja hacia el interior del
tallo podría terminar abandonando las hojas en forma de gotitas
a través de regiones epidérmicas especializadas, mediante un
proceso denominado exudación, también conocido como guta-
ción.
44
Los estomas controlan el intercambio de gases y la
pérdida de agua de las plantas.
Las plantas deben mantener la suficiente cantidad de agua
en los tejidos para evitar la pérdida de turgencia y el con-
siguiente marchitamiento, que sucede cuando la membrana
plasmática no está presionando su pared celular.
La capa cerosa denominada cutícula, presente en la parte
externa de la mayoría de las células epidérmicas foliares, evita
que se pierda demasiada agua. El 90% de la pérdida de agua en
un vegetal se produce a través de los estomas, os poros rodea-
dos de las células oclusivas o de guarda.
Cuando hay suficiente agua disponible, las células oclusivas
fotosintéticas de los estomas absorben agua y se curvan, como
globos inflados en exceso, para abrir un poro que permite el
intercambio de gases con los espacios de aire que constituyen
del 15% al 40% de la parte interna de una hoja. Los estomas se
abren en respuesta a la decreciente concentración interna de
CO2 y a la luz azul del espectro visible. Se cierran en respuesta
a la creciente concentración interna de CO2, a temperaturas ele-
vadas, al viento, a la falta de humedad y a la acción de la hor-
mona ácido abscísico (ABA).
E st o m a s a b i e r t o s y c e r r a d o s e n u n a h o j a d e c i n t a ( C h l o r o p h y t u m c o -
mosum). La orientación de las microfibrillas de celulosa ocasiona que las cé l u l a s o
c l u si v a s se a l a r g u e n e n l u g a r d e e n sa n c h a r s e a m e d i d a q u e a b so r - b e n a g u a . D e e s t a
m a n e r a , se t u e r ce n , a b r i e n d o e l p o r o d e l e s t o m a h a ci a e l i n t er i or d e l a h oj a .
Los iones de potasio (K+) se mueven hacia
el interior de las células oclusivas para
provocar la absorción de agua y la apertu-
ra del poro del estoma. En el interior de la hoja, el vapor de agua es abundante, la
humedad es elevada y el potencial hídrico es negativo. En el exterior de la hoja, el
vapor de agua es menos abundante, la humedad es más baja y el poten- cial hídrico es
muy negativo.
 45

Los azúcares y otras moléculas orgánicas se mueven

desde las hojas hasta la raíz a través del floema.
En las plantas, el transporte de azúcar y otras moléculas or-
gánicas tiene lugar en el floema. En el floema de las plantas con
flores, las moléculas orgánicas se transportan a través de los
elementos de los tubos cribosos y sus células anexas.
El floema mueve la savia desde la zona fuente de azúcares
hasta la zona sumidero de azúcares. Una fuente de azúcares es
la parte de un vegetal (generalmente las hojas y tallos verdes)
que produce azúcar. Un sumidero de azúcares es la parte de un
vegetal que fundamentalmente consume o almacena azúcar,
como la raíz, el tallo y los frutos.
El transporte de azúcar es impulsado por la absorción de
agua y, en consecuencia, es necesaria la presencia de la mem-
brana plasmática selectivamente permeable de una célula viva.
Al igual que sucede con el agua y los minerales, el azúcar y Cuando las moléculas transportadas en la ruta apoplástica se
otras moléculas orgánicas pueden moverse mediante transporte adentran en los elementos de los tubos cribosos, se precisa ener-
simplástico o transporte apoplástico. En el caso del azúcar, el gía, como cuando se utiliza el ATP para bombear iones H + ha-
azúcar sintetizado en las células del mesófilo foliar debe trans- cia el exterior de las células. A continuación, los iones H + y las
portarse a las células del floema. moléculas de azúcar entran juntos en la célula, con la ayuda de
una proteína cotransportadora.

El transporte simplástico es más común en los vegetales de

climas cálidos, en los que las moléculas permanecen en el inte-
rior de las células para pasar a través de los plasmodesmos
(canales intercelulares) desde las células del mesófilo hasta las
células floemáticas.
El transporte apoplástico es más común en los vegetales de
climas templados o fríos, en los que las moléculas siguen una
ruta externa a la membrana plasmática a medida que se mueven
desde las células del mesófilo hacia el floema.
Con frecuencia, estos vegetales almacenan azúcar en las
La entrada de sacarosa desde las paredes celulares en las células anexas o en los
paredes celulares de las células cercanas al floema. Las células
elementos de los tubos cribosos implica el bombeo de iones de hidrógeno para
anexas absorben el azúcar y lo pasan a los elementos de los tu- generar un gradiente de energía y el co-transporte de los iones de hidrógeno de vuelta
bos cribosos a través de los plasmodesmos. Algunas células hacia las células.
anexas presentan protuberancias y crecimientos internos que
aumentan la superficie entre ellas y los elementos de los tubos
cribosos. Dichas células anexas modificadas se conocen como
células de transferencia.

El mecanismo de transporte del floema es diferente al movi-
miento de agua y minerales en el xilema inducido por la transpi-
ración. En el floema, el azúcar que pasa a los elementos de los
tubos cribosos genera potencial osmótico y absorción de agua.
La presión de turgencia desarrollada por la absorción de
agua mueve el agua y el azúcar en sentido descendente por el
floema, hasta que el azúcar se deposita en las células radicales y
en otras células necesitadas de energía.
Los poros abiertos en cada extremo de un elemento del tubo
criboso permiten que se establezcan conexiones directas entre
las células, de manera que la solución de azúcar puede moverse
con facilidad por el floema. Si se añade más presión en el extre-
mo hoja (fuente de azúcares) y se reduce en el extremo raíz
(sumidero de azúcares), la savia floemática continúa en movi-
miento. Cuando el azúcar alcanza los sumideros de azúcares,
como la raíz, el agua abandona los elementos de los tubos cribo-
sos portando solutos, como azúcar.
1. La entrada de azúcar reduce el potencial hídrico en los elementos de
los tubos cribosos, provocando que los tubos absorban agua.
2. La presión del agua fuerza el flujo de savia a través de los elementos de
los tubos cribosos.
3. A medida que se descarga el azúcar en el sumidero, desciende la pre-
sión en los elementos de los tubos cribosos, creando un gradiente de pre-
sión. La mayor parte del agua se difunde entonces de nuevo hacia el
xilema.
4. El xilema recicla el agua del sumidero de azúcares (raíz) para la
fuente de azúcares (hoja).
46
Propuesto por primera vez por Ernst Munch en 1927, el me-
canismo de transporte floemático se conoce como hipótesis
presión-flujo. Pese a que se requiere la presencia de células
vivas, el proceso de transporte real, inducido por ósmosis, es
pasivo.
Suelo y minerales, nutrición de los vegetales.
La absorción de iones minerales se produce a través de los
pelos radicales al mismo tiempo que la absorción de agua, y
e l tr a n s p or t e d e l a s ol u c i ón s e pr od u c e a tr a vé s d e l x il e -
ma.
Absorción de minerales a través de los pelos radicales.
Partículas del suelo y solución del suelo. Los pelos radicula-
res no pueden absorber los minerales directamente de las partí-
culas del suelo. En cambio, absorben la solución del suelo, que
contiene agua, oxígeno disuelto y minerales disueltos, que apa-
recen tanto como iones cargados positivamente (cationes) o
iones cargados negativamente (aniones).
Nutrición Vegetal: conjunto de procesos implicados en el inter-
cambio de absorción de minerales a través de los pelos radicales
materia y energía de un ser vivo con el medio que le rodea. Los
vegetales son seres vivos de nutrición autótrofa y fotosintética.
Procesos implicados en la nutrición.
1. Absorción de los nutrientes
2. Intercambio de gases (oxígeno y dióxido de carbono)
3. Transporte de nutrientes por todo el organismo
4. Catabolismo (degradación de las moléculas en otras más
sencillas con obtención de energía)
5. Excreción de sustancias tóxicas producidas durante el meta-
bolismo celular.
 47

Capítulo 11. Respuestas de las plantas a las hormonas

y a los estímulos medioambientales.
Las respuestas a los estímulos, tanto internos como externos,
ayudan a las plantas a sobrevivir y prosperar en un entorno cam-
biante, en ocasiones incluso hostil.

Efectos de las hormonas.

Las hormonas de las plantas, como ocurre con las de los
animales y otros organismos, dirigen el crecimiento y de-
sarrollo, así como las respuestas a estímulos medioambientales.
El término hormona significa despertar o estimular, porque
en un principio los científicos observaron que las hormonas
estimulaban las respuestas. Con todo, más tarde descubrieron
que las hormonas también pueden inhibirlas.
Una hormona es una molécula pequeña que transporta infor-
mación desde la célula donde se creó hasta determinadas células
destinatarias, originando un cambio en respuesta a las necesida-
des internas o a los estímulos externos.
En la mayoría de las ocasiones, las hormonas actúan en
unión con una proteína, originando así una ruta de trans-
ducción de señales, una serie de acontecimientos cuyo fin es
estimular o inhibir una respuesta celular. Una ruta de transduc-
ción de señales consiste de interacciones entre moléculas, pues
la señal se transmite de una a otra.

La mayoría de las respuestas de desarrollo o de crecimiento que se

producen en las plantas integran la acción de varias hor-
monas y fotorreceptores, donde cada uno actúa a través de una
ruta de transducción de señales. Cada hormona o fotorreceptor
puede afectar de manera diferente a un determinado aconteci-
miento del desarrollo, como la germinación o floración.
Estudiaremos seis tipos principales de fitohormonas: auxi-
nas, citoquininas, giberelinas, ácido abscísico, etileno y bra-
sinoesteroides.
 48

Las auxinas desempeñan un papel esencial en el

crecimiento celular y en la formación de tejido nuevo.
Se sintetizan en ápices en crecimiento, hojas en desarrollo
(hojas pequeñas en crecimiento), semillas, frutos.

Funciones:
1. Dominancia apical (Supresión del crecimiento de las yemas
axilares).
2. Aumentar el crecimiento de los tallos.
3. Promover la división celular en el cambium vascular y dife-
renciación del xilema secundario.
4. Estimular la formación de raíces adventicias.
5. Estimular el desarrollo de frutos (partenocárpicos en ocasio-
nes).
6. Fototropismo.
Promover la división celular.
7. Promover la floración en algunas especies. Las giberelinas interactúan con las auxinas para
8. Promover la síntesis de etileno (influye en los procesos de regular el crecimiento celular y estimular la
maduración de los frutos). germinación de las semillas.
9. Favorece el cuaje y la maduración de los frutos.
10. Inhibe la abscisión ó caída de los frutos. Las giberelinas se encuentran en el floema (también pueden
11. Herbicidas algunos. pasar al xilema). El transporte es en todas las direcciones. Se
sintetizan en órganos reproductores (flores, semillas inmaduras,
embriones germinando). En tejidos vegetativos (ápices, tallos,
raíces, y hojas jóvenes)

Funciones:
Incrementan el crecimiento en los tallos.
Interrumpen el período de latencia de las semillas, haciéndo-
las germinar y movilizan las reservas en azúcares.
Inducen la brotación de yemas.
Promueven el desarrollo de los frutos.
Estimulan la síntesis de ARNm (ARN mensajero).

Las citoquininas controlan la división y la

diferenciación celulares, así como el retraso del
envejecimiento.
Se sintetizan en el ápice de la raíz. Se encuentran en el xile-
ma, el floema y en las hojas. Hipótesis: Si se sintetizan en la
raíz y se almacenan en las hojas, el transporte es xilema-floema.

Funciones:
1. Aumentan la división y diferenciación celular.
2. Contrarrestan la dominancia apical.
3. Rompen el letargo (dormición).
4. Retardan el envejecimiento.
5. Antisenescentes. (pueden incluso anular el efecto de las hor-
monas senescentes)
6. Mantiene el suministro de metabolismo a hojas.
7. Mantienen la síntesis de proteínas.
8. Floración y diferenciación de la flor.
 49

El ácido abscísico provoca la dormancia de las semillas

y regula las respuestas del vegetal a las sequías.
Esta hormona es responsable de la inhibición de muchos
procesos de crecimiento de las plantas, así como de la dormi-
ción de yemas y de la caída (abscisión) de las hojas, proceso
este último de donde procede su nombre. Se sintetiza práctica-
mente en todos los órganos de la planta, en particular en res-
puesta a condiciones adversas.

Funciones:
1. Respuesta gravitrópica.
2. Anula el efecto de las giberelinas.
3. Responsables de la caída de las hojas y frutos.
4. Inhibe el crecimiento celular y la fotosíntesis.
5. papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como
el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico.
Aplicaciones de las hormonas en hortofruticultura.
6. se encuentra en todas las partes de la planta, sin embargo, las
concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en
Auxinas sintéticas.
semillas y frutos jóvenes y la base del ovario.
Aumentan la productividad.
7. Promueve la latencia en yemas y semillas.
8. Inhibe la división celular. Estimulan el crecimiento de las raíces.
9. Causa el cierre de los estomas. Herbicidas selectivos.
Retardar la caída de los frutos hasta su recolección.
Retardar la actividad de las yemas axilares (patatas).
El etileno permite a la planta responder a la tensión Retardar la floración.
mecánica, además de controlar la maduración de los
frutos y la abscisión de las hojas. Giberelinas.
El etileno es una sustancia estructuralmente muy sencilla (es
el compuesto insaturado más simple que existe) que a tempera- Desarrollo de especies enanas.
tura gaseosa se encuentra a temperatura ambiente. Aunque la Favorecer la floración y fructificación temprana e interrum-
actividad hormonal de una sustancia gaseosa pueda parecer ex- pen el reposo de las semillas de forma artificial.
traña, lo cierto es que su principal efecto es un hecho amplia- Partenocarpia.
mente conocido: la presencia de fruta madura acelera la madu-
ración de otras piezas más verdes. Etileno.
El etileno es producido en mayor o menor medida por todos
los órganos de la planta en algún momento de su desarrollo, Regulación de la maduración de los frutos.
siendo los órganos más activos los meristemos y los nodos. La
producción de esta hormona se incrementa durante condiciones
de estrés.

Funciones:
1. Normalmente no se transporta (alguna vez célula a célula) a
largas distancias. Donde se sintetiza se usa.
2. Provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión.
3. Ha sido implicado en la maduración, abscisión, senectud,
dormancia, floración y otras respuestas.
4. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las
partes vivas de las plantas superiores.
5. Promueve la maduración de los frutos.
6. Promueve la senescencia (envejecimiento).
7. Caída de las hojas.
8. Geotropismo en las raíces.

Respuestas de las plantas a la luz y a otros
estímulos ambientales.
Las hormonas suelen estar implicadas en las respuestas de
crecimiento de los órganos de las plantas, que tienen como re-
sultado la orientación de los tallos, las hojas o las raíces hacia
los estímulos externos o en sentido contrario a ellos. Algunas de
estas respuestas de crecimiento se dicen tropismos porque son
movimientos que responden a estímulos externos.
Los tropismos permiten a las plantas orientar algunos de sus
órganos en una dirección apropiada, permitiéndoles acercarse
hacia un estímulo positivo o alejarse de un estímulo aversivo.
La respuesta más frecuente en las plantas consiste en crecer
lentamente en una determinada dirección definida por el estímu-
lo. Estas pueden ser:
Positivo: cuando la planta crece hacia el estímulo.
Negativo: cuando la dirección es opuesta.
Tipos de tropismos.
Fototropismo: Movimiento de las plantas como respuesta a la
luz. El crecimiento hacia la luz se conoce como fototropismo
positivo, mientras que el crecimiento en contra de la luz se lla-
ma fototropismo negativo.
Fototropismo negativo de la raíz Fototropismo positivo del tallo
Fitocromo: Fotorreceptor que absorbe la luz y es responsable de los
efectos del desarrollo (luz roja). Se comporta como un
interruptor de encendido y apagado. Controla gran cantidad de
genes, incluidos los que intervienen en la pigmentación verde
de las hojas, y también la expresión de varias proteínas de gran
relevancia en la fotosíntesis.
50
Fotoblásticas: Semillas que necesitan ser activadas por la luz
para su germinación. Ocurre en las semillas de vegetales que
crecen al Sol.
Las semillas de lechuga han servido como modelo para estudiar la fotodorman- cia y
el efecto del fitocromo. Las semillas de lechuga no germinan si se mantie- nen a
oscuras o se exponen una serie de veces a luz roja y a luz roja lejana, concluyendo
con luz roja lejana. Las semillas de lechuga germinan si se expo- nen a luz roja o se
exponen repetidas veces a luz roja y a luz roja lejana, con- cluyendo con luz roja.
Fotoperiodicidad: Es la respuesta a la relación relativa del día y
la noche. Regula la floración y otras respuestas estacionales.
En las regiones templadas de la Tierra, las plantas crecen y flo-
recen en primavera, verano y otoño, pero no en invierno. Para
poder determinar en qué estación del año se encuentran, las
plantas de regiones templadas reconocen muchas señales me-
dioambientales, pero suelen confiar especialmente en los cam-
bios que detectan en el fotoperíodo, la duración relativa del día
y la noche.
Planta de día corto (PDC): plantas que florecen sólo cuando
los días son más cortos de lo normal. Las plantas de día corto
florecen a finales de verano y a principios de otoño.
Planta de día largo (PDL): florece sólo cuando la duración del
día es mayor de lo habitual. Las plantas de día largo florecen a
finales de primavera o a principios de verano.
Planta de día neutro: florece independientemente de la dura-
ción del día. Florecen en diferentes épocas del año.
Durante la década de 1940, algunos investigadores descubrieron
que, en realidad, las plantas miden la duración de la noche, y no
la del día. Luego sería más acertado llamar a una planta de día
largo (PDL) planta de noche corta, y a una planta de día corto,
planta de noche larga. Pero la terminología anteriormente ya
se había establecido.

Geotropismo o gravitropismo: respuesta a un estímulo refe-
rente a la fuerza gravitatoria de los cuerpos. El crecimiento a
favor de la gravedad o en contra de ella. Cuando una raíz crece
a favor de la gravedad, su crecimiento se conoce como
gravitropismo positivo. Cuando un vástago crece en contra de
la gravedad, su crecimiento se conoce como gravitropismo
negativo.
Estatolitos: Son los causantes del gavitropismo en las plantas. Están
llenos de densos granos de almidón y se localizan en las
células de la caliptra. Debido a su densidad, los estatolitos se
establecen en el fondo de las células, y de ese modo identifican
la dirección de la gravedad para la planta.
(a) Esta micrografía muestra una raíz inmediatamente después de haberla vol- teado. (b) Como
puede apreciarse, en la respuesta gravitrópica, los estatolitos se acumulan en el fondo de las
células.
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Tigmotropismo: Es una respuesta del crecimiento al tacto. Los
zarcillos se enroscan alrededor de los objetos que encuentran a
su paso como una respuesta al tacto. Estímulos mecánicos en
una acción rápida como la dormilona, las hojas se cierran cuan-
do se tocan. De hecho, si se toca o frota un tallo, lo cual proba-
blemente simule la acción del viento, el tallo responderá produ-
ciendo etileno y reduciendo el crecimiento longitudinal.
Dormilona Zarcillo
Hidrotropismo: es el crecimiento hacia el agua o en sentido
contrario a ella, tiene lugar cuando las raíces crecen hacia el
agua o tierra húmeda. La caliptra contiene el sensor, y la ruta de
transducción de señales contiene calcio. Frente a este estímulo
la raíz manifiesta una clara respuesta positiva, por lo cual se
habla de un hidrotropismo positivo.
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Heliotropismo: búsqueda del Sol, afecta a las flores u hojas que
siguen al Sol, como los girasoles, o que evitan el Sol durante
todo el día. El heliotropismo puede ser un fototropismo conti-
nuo, aunque parece que tiene lugar en pedúnculos u hojas ma-
duros que ya no van a crecer más, y puede originar una pérdida
de turgencia en la parte del tallo que está a la sombra.

Quimiotropismo: consiste en el crecimiento hacia un estímulo químico

o en contra de él, dirige el crecimiento del tubo políni-
co hacia el gametofito femenino de las plantas con semillas. En
las plantas con flores, el tubo polínico tiene que crecer en toda
la longitud del estilo, que puede ser de varios centímetros. En la
flor de Lis se sospecha que una pequeña proteína es el agente
químico atrayente. El movimiento de orientación del vegetal, es
provocado por la presencia de sustancias químicas , como sales
disueltas, anhídrido carbónico, oxígeno, etcétera. Este compor-
tamiento permite que el vegetal tenga un encuentro más directo
con dichas sustancias.
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