Ecología Austral

Diciembre 2002 12:175–185. Diciembre 2002LAGUNAS PAMPEANAS 175

Asociación Argentina de Ecología

Factores que afectan la estructura y el funcionamiento

de las lagunas pampeanas
ROLANDO QUIRÓS !, ARMANDO M RENNELLA, MARÍA B BOVERI,
JUAN J ROSSO & ALEJANDRO SOSNOVSKY

Área de Sistemas de Producción Acuática, Facultad de Agronomía, Univ. de Buenos Aires, ARGENTINA

RESUMEN. La estructura y el funcionamiento de las lagunas pampeanas pueden explicarse por su

geomorfología, régimen climático, drenajes ubicados en suelos naturalmente ricos en nutrientes y
por las modificaciones humanas en el uso de la tierra y el agua. Es posible caracterizarlas sintética-
mente como lagos de llanura, someros, polimícticos, eutróficos o hipertróficos, y con tiempo de per-
manencia del agua y salinidad altamente variables. Estas características explicarían la elevada biomasa
de sus comunidades bióticas. Un análisis sincrónico, durante el pico de la estación de crecimiento, nos
permitió discriminar tres tipos dentro de las grandes lagunas de carácter permanente: lagunas con
biomasa del fitoplancton relativamente baja y abundante desarrollo de las macrófitas acuáticas, lagu-
nas con abundante desarrollo del fitoplancton pero escaso desarrollo de la macrofitia, y lagunas con
alta turbidez inorgánica y escaso desarrollo de la macrofitia y del fitoplancton. El primer tipo coincide
con lo que comúnmente se conoce como lagunas “claras”, de aguas relativamente transparentes y alta
abundancia relativa de peces piscívoros de alto porte. El segundo coincide con lagunas verdes y “tur-
bias”, y que generalmente presentan altas abundancias de peces planctívoros. El tercer tipo sería re-
sultado de la acción humana directa sobre el espejo de agua o su cuenca de drenaje. La abundancia
relativa de lagunas turbias es mayor en las zonas con mayor intensidad de uso de la tierra. Sin embar-
go, la alta variabilidad anual e interanual del paisaje pampeano se ve reflejada en el funcionamiento
del ecosistema lacunar. Gran parte de las lagunas pasa por una fase estacional de aguas claras caracte-
rizada por una alta abundancia de los cladóceros de gran tamaño, que finaliza cuando alcanza su pico
de abundancia la clase 0+ de planctívoros. La compleja interacción de factores climáticos y de uso de
la tierra explicaría la ocurrencia de cambios no periódicos en la tipología de una determinada laguna,
fenómeno que se intensifica a medida que las lagunas disminuyen de tamaño. [Palabras clave: lagos
someros, región pampeana, ecosistemas acuáticos, estructura y funcionamiento.]

ABSTRACT. Factors affecting the structure and functioning of shallow Pampean lakes: The structure
and function of the Pampa plain lakes are explained, in large part, by its history, geomorphology,
climate, nutrient rich soils drainages, and by the modifications produced by man in his use of land
and water. They can be synthetically characterized as plain lakes, very shallow, polimyctic, eutrophic
or hypertrophic, and with water renewal time and salinity highly fluctuating. This conjunction of
external characteristics explains the high biomass of each one of its biotic communities. A synchro-
nous analysis, during the peak of the growth season, permits us to discriminate three types within the
large lakes of permanent character: lakes with relatively low phytoplankton biomass and abundant
development of the rooted macrophyte, lakes with abundant development of the phytoplankton but
scarce macrophyte development, and lakes with high inorganic turbidity, scarce aquatic macrophyte
abundance, and low phytoplankton biomass. The first type coincides with what usually is known as
“clear” lakes, of relatively transparent waters and high relative abundance of large piscivorous fishes.
The second coincides with green, “turbid” lakes, of low water transparency, and usually with high
abundance of visual planktivorous fishes. An increased relative abundance of filter feeding planktivores
is noticeable in lakes impacted by organic waste discharges. The third type encompasses lakes clearly
limited in their productivity by light availability, and would be the result of direct human action on
their drainage basins. The relative abundance of turbid lakes is generally greater in zones with higher
intensity of land use. However, the high annual and year-to-year variability of the Pampean land-
scape is seen reflected in the operation of the lake ecosystem. Large part of the lakes goes through a
seasonal phase of clear waters characterized by a high abundance of cladocerans of greater size that
ends when reaches its peak of abundance the class 0+ of planktivores. The complex interaction be-
tween climatic factors and land use also would explain the non-periodic changes in the typology of a
given lake. For permanent lakes, this phenomenon would be intensified with a decrease in lake sur-
face area. [Keywords: shallow lakes, Pampa plains, aquatic ecosystems, structure and functioning.]

! Área de Sist. de Prod. Acuática; Fac. de Agrono-

mía, UBA; Av. San Martín 4453; 1417 Buenos Aires, Recibido: 27 febrero 2002; Revisado: 5 agosto 2002
ARGENTINA. quiros@mail.agro.uba.ar Versión final: 26 agosto 2002; Aceptado: 28 agosto 2002
176 R QUIRÓS ET AL.
INTRODUCCIÓN
Las grandes planicies que cubren las regio-
nes central y noreste de Argentina son una de
las vastas cuencas sedimentarias continenta-
les. Esta región tiene suaves pendientes y una
actividad neotectónica significativa. La suce-
sión de períodos climáticos secos y húmedos
en el marco de su geomorfología lleva a un
importante desarrollo de sistemas de humeda-
les y de lagos muy poco profundos (lagunas;
Iriondo 1984, 1989). La región pampeana cons-
tituye una subregión en la cual los antiguos
depósitos arenosos de origen fluvial fueron
reelaborados por los vientos, bajo condiciones
áridas en el pasado geológico reciente, forman-
do campos de dunas (Malagnino 1988; Iriondo
1999). Las dunas de arena y los depósitos de
conchilla tienen su origen en las fuerzas eólicas
que actuaron bajo los paleoclimas áridos y en
las oscilaciones del mar durante el cuaternario,
respectivamente (Tricart 1973). La planicie
pampeana está constituida por áreas comple-
tamente planas que alternan con suaves
lomadas naturalmente cubiertas por pastiza-
les, mientras que los relieves montañosos
constituyen una porción muy pequeña de la
región pampeana (Soriano 1992).
En la planicie se pueden reconocer varias
unidades diferenciadas con base en su geolo-
gía, geomorfología, drenaje, suelos y vegeta-
ción (ver una recopilación en Soriano 1992).
En gran parte de la planicie, el drenaje es
endorreico o arreico, lo cual conduce a que,
bajo las condiciones sub-húmedas actuales, se
produzcan periódicas inundaciones extensas
y prolongadas, alternando con frecuentes pe-
ríodos de sequía. Las áreas más deprimidas
generalmente albergan lagunas permanentes
o temporarias. Muchas de ellas tienen origen
en procesos de deflación eólica ocurridos du-
rante el cuaternario (Tricart 1973), pero un
número importante ha sido posiblemente
remoldeado por la acción fluvial. En otros po-
cos casos las lagunas se han formado por el
embalsado natural del agua de escorrentía,
debido a la presencia de médanos, montícu-
los loésicos o cordones de conchillas. Un tipo
especial de lagunas, situadas en los puntos
más bajos de la planicie, lo constituye aquellas
que han estado en comunicación con el mar
en épocas geológicas pasadas y, al producirse
el ascenso del terreno, quedaron aisladas,
dulcificándose algo por el aporte paulatino de
Ecología Austral 12:175–185
aguas pluviales. Algunas veces, las lagunas
(especialmente las temporarias) se han forma-
do por acción combinada de agentes erosivos
y disolución cárstica (Vervoorst 1967). Muchas
de las lagunas mayores son resultado de la
construcción de presas sobre bajos inundables
(Quirós, obs. pers.).
Las lagunas pampeanas son lagos de llanu-
ra, muy poco profundos, que no estratifican
térmicamente excepto por períodos muy cor-
tos de tiempo. Fueron caracterizadas por
Quirós & Drago (1999) como lagos muy poco
profundos, con tiempo de permanencia del
agua y salinidad altamente variables, natural-
mente eutróficos y actualmente bajo estrés
ambiental manifiesto que incrementa aún más
sus contenidos de nutrientes. La gran mayo-
ría de las lagunas presentan una hidroquímica
altamente variable, mientras que las lagunas
más salinas se sitúan en las cuencas hidrológi-
camente más aisladas (Quirós & Drago 1999).
Su concentración salina permite clasificarlas
como lagos subsalinos y salinos (Ringuelet
1962; Ringuelet et al. 1967; Drago & Quirós
1996) y, en algunos casos, como lagos de agua
dulce (<0.5 g/L de sólidos disueltos totales).
Como lagos de llanura, su hidrología es alta-
mente dependiente de las precipitaciones in
situ (Fuschini Mejía 1994), principalmente de
aquellas que se producen hacia fines del otoño
(Vervoorst 1967). En las áreas menos salinas y
con menor desarrollo humano, la vegetación
arraigada generalmente cubre, en parches y
con extensión variable, la superficie de las
lagunas.
La estepa pampeana ha sufrido el pastoreo
del ganado a lo largo de los últimos cuatro si-
glos y, especialmente durante el siglo XX, ha
sido objeto de la agricultura (Vervoorst 1967;
Soriano 1992). Como resultado de ello, los pa-
trones naturales del paisaje pampeano han
sido transformados, aislando espacialmente
sus componentes, fragmentándolo en parches
(Ferraro et al., com. pública).
La región pampeana es el paisaje más pro-
ductivo de Argentina. Paradójicamente, la
ecología de las lagunas pampeanas ha sido
relativamente poco estudiada. La falta de
información generalmente ha impedido la
conceptualización mínima necesaria para de-
sarrollar medidas adecuadas de manejo sus-
tentable. En el presente trabajo pretendemos
contribuir a delinear las características y ex-
Diciembre 2002 LAGUNAS PAMPEANAS 177
Tabla 1. Características limnológicas y pesqueras de 36 grandes lagunas pampeanas durante la estación de
crecimiento. Los datos son promedios, con el rango entre paréntesis. p.s.: peso seco.
Table 1. Limnological and fish characteristics for 36 large Pampean lakes during the growing season. Data are
means, with range in brackets. p.s.: dry weight.

Claras Turbias Turbias inorgánico

(n = 11) (n = 23) (n = 2)
Superficie (km2) 14.7 (1.4–62.9) 139.3 (2.1–1984.0) (5.6–48.2)
Profundidad promedio (m) 1.8 (1.1–3.4) 2.4 (0.7–7.3) (1.9-3.2)
Lectura del disco de Secchi (m) 1.5 (0.6–4.6) 0.35 (0.12–1.10) (0.15–0.15)
Conductividad eléctrica (µS.cm-1) 2532 (520–7000) 7262 (560–41000) (1320–6700)
Fósforo total (mg/m3) 230 (23-1288) 433 (25–1250) (1137–7912)
Nitrógeno total (mg/m3) 6361 (2660–11592) 10166 (2900–28750) (6822–7675)
N:P (en peso) 63 (9–145) 51 (21–116) (1-6)
Clorofila a (mg/m3) 19.20 (1.58–82.40) 101.0 (12.8–405.0) (5.7-8.6)
Biomasa del macrozooplancton (µg p.s./L) 705 (1–2156) 1182 (5–3638) (20–292)
Biomasa total de peces (kg/noche) 158 (17–369) 442 (3–2019) (8-24)
Biomasa de pejerrey (kg/noche) 56 (0–205) 254 (0–1511) (2.9–5.9)
Biomasa de tararira (kg/noche) 25 (0–69) 19 (0–228) (0–19.4)
Zp/Zf 0.64 (0.17–0.97) 2.54 (1.37–5.43) (5.07–8.53)
Tamaño del macrozooplancton (µg p.s./indiv.) 2.84 (0.64–4.66) 3.09 (1.01–7.57) (2.44–3.35)
Frecuencia de cianofitas (%) 49.3 (23.9-90.4) 70.9 (2.6-99.1) 76.2
Índice de uso de la tierra 1.3 (1–4) 3.1 (1–4) (1–4)

traer los patrones más generales que dan cuen-
ta de la estructura y el funcionamiento de las
lagunas en el paisaje pampeano.
MÉTODOS
La base de datos utilizada para los análisis
comparativos está compuesta de datos para 28
grandes lagunas muestreadas en el verano de
1985 (Quirós et al. 1988) y de 4 lagunas de la
alta cuenca del río Salado muestreadas men-
sualmente durante los años 1998–2000 (Quirós
et al., datos no publ.). Entre estas últimas, no
todas fueron muestreadas durante los tres
veranos, con lo cual el total se reduce a 8 si-
tios-verano. Toda la información limnológica
y pesquera utilizada corresponde a los meses
de enero o febrero, pico de la estación de
crecimiento. El total de sitios-verano es de 36
lagunas, 34 de las cuales no fueron inorgáni-
camente turbias. Los métodos de muestreo y
de análisis de las muestras fueron descriptos
con anterioridad (Quirós et al. 1988; Quirós
1991). Con el objeto de diferenciar entre lagu-
nas “claras” y lagunas verdes y “turbias” se
consideró una variable que toma en cuenta la
profundidad de la zona fótica para el pro-
medio de cada laguna. Dicha variable fue
definida como el cociente entre la profundi-
dad promedio de la laguna (Zp) y la profundi-
dad de la zona fótica (Zf) durante el muestreo
(Reynolds & Walsby 1975). Para los análisis
comparativos a priori fueron consideradas
como lagunas claras aquellas con un cociente
menor a 1 (Tabla 1). Para tomar en cuenta la
intensidad de uso de la cuenca de drenaje fue
elaborado un índice de intensidad de uso de
la tierra. El índice ordena las lagunas en or-
den creciente de impacto según una escala
nominal de cuatro grados: 1) ganadería exten-
siva (cría) o ganadería extensiva y agricultura
en zona de sierras; 2) ganadería semi-intensi-
va (engorde a campo y engorde en cabañas);
3) ganadería semi-intensiva, agricultura y le-
chería; y 4) agricultura intensiva, “feed-lots” y
descargas urbanas. La composición de la co-
munidad pelágica de peces fue considerada a
través de un indicador de frecuencia relativa
de peces planctívoros visuales y filtradores con
respecto a la suma de planctívoros y piscívo-
ros. Como se analiza sólo la zona pelágica de
las lagunas, fueron considerados como planc-
tívoros el pejerrey pampeano (Odontesthes
bonariensis) y el bagarito (Parapimelodus
valenciennesi). Como piscívoros solo fue consi-
derada, por su alto porte, la tararira (Hoplias
malabaricus).
Fue realizado un Análisis de Componentes
Principales (ACP) con el objeto de ordenar las
178 R QUIRÓS ET AL.
Tabla 2. Análisis de Componentes Principales sobre
información limnológica y pesquera de 34 grandes
lagunas pampeanas durante la estación de creci-
miento. Se indican el porcentaje de la varianza total
explicada por cada factor y el peso de cada variable
(>0.40).
Table 2. Principal Component Analysis on limnologi-
cal and fish data for 34 large Pampean lakes during
the growing season. Percent of variance explained
and factor loadings (>0.40) are shown.
Primer Segundo
factor factor
Variable (52.1%) (16.4%)
Fósforo total -0.90
Nitrógeno total -0.71
Clorofila a -0.93
N:P 0.76
Zp/Zf -0.66 0.57
Tamaño del macrozooplancton -0.65
Planctívoros / (planctívoros + -0.60 0.42
piscívoros)
grandes lagunas. Como variables fueron uti-
lizadas las concentraciones de fósforo total y
de nitrógeno total, la relación entre ambas
(N:P), la concentración de clorofila equivalente
como indicador de la biomasa del fitoplancton,
la relación Zp/Zf como indicador de la capaci-
dad de la laguna de ser colonizada por
macrófitas arraigadas, la relación entre la
abundancia de peces planctívoros con respec-
to a la suma de planctívoros más piscívoros
de alto porte (como indicador de la estructura
de la comunidad de peces en la zona pelágica)
y el tamaño promedio del macrozooplancton.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Características y ordenamiento
de las lagunas pampeanas
El estado trófico de las grandes lagunas ac-
tualmente varía entre eutrófico e hipertrófico.
Aquellas que presentan un mayor estado
trófico son las que soportan una mayor inten-
sidad de uso de la tierra en sus respectivas
cuencas de drenaje (Tabla 1). Cuando se las
compara sincrónicamente, en este caso du-
rante mediados de verano, presentan una alta
variabilidad en la concentración de sales
disueltas (Tabla 1). Sin embargo, como vere-
mos más adelante, a la alta variabilidad entre
lagunas se superpone el ciclo de sequía–inun-
dación característico del paisaje pampeano,
Ecología Austral 12:175–185
Tabla 3. Valores del Coeficiente de Correlación de
Pearson entre la abundancia de las comunidades bió-
ticas y la concentración de nutrientes en 34 grandes
lagunas pampeanas durante la estación de crecimien-
to. Para cianofitas, n = 24. **: P < 0.05.
Table 3. Values of the Pearson Correlation Coefficient
for the relationship between abundance of biotic
communities and nutrient concentration for 34 large
Pampean lakes during the growing season. For the
cianophytes, n = 24. **: P < 0.05.
Fósforo Nitrógeno
total total
Clorofila a 0.78 ** 0.75 **
Biomasa de microzooplancton 0.54 ** 0.69 **
Biomasa de macrozooplancton 0.59 ** 0.50 **
Biomasa total de zooplancton 0.67 ** 0.62 **
Pejerrey 0.52 ** 0.22
Planctívoros 0.57 ** 0.22
Piscívoros 0.05 0.11
Total de peces 0.54 ** 0.24
Cianofitas 0.21 0.41 **
que durante la inundación tiende a homoge-
neizar las lagunas. Las lagunas más alejadas
de los centros urbanos y sin agricultura en sus
cuencas de drenaje son las que presentaron
concentraciones de fósforo total inferiores a los
100 mg/m3. Por el contrario, las ubicadas en la
alta cuenca del río Salado siempre mostraron
concentraciones superiores a los 500 mg/m3.
Estas últimas, además de tener importantes
centros urbanos en sus cuencas de drenaje,
reciben las aguas provenientes de la zona de
agricultura intensiva de la vertiente sudoeste
de la pampa ondulada y de gran parte de la
pampa plana.
En el ordenamiento producido por el ACP,
los dos primeros autovalores explican el 68%
de la variabilidad total (Tabla 2). El primer fac-
tor pondera lagunas eutróficas e hipertróficas,
con alta turbidez algal, dominadas por ciano-
fitas y peces planctívoros, y con cuencas de
drenaje situadas en las regiones más explota-
das, como opuestas a lagunas eutróficas, más
claras, con comunidades de peces más ba-
lanceadas, situadas en las regiones de menor
intensidad de explotación (Tablas 1 y 3). El se-
gundo factor toma en cuenta las lagunas más
turbias, dominadas por peces planctívoros
visuales y filtradores y con menor tamaño pro-
medio del macrozooplancton, en contraposi-
ción a las lagunas claras, con características
opuestas.
Diciembre 2002 LAGUNAS PAMPEANAS 179
El ordenamiento producido por el ACP dis-
crimina dos grupos principales (Figura 1). El piscívoros
primer factor pondera lagunas eutróficas e N:P
3
hipertróficas en contraposición a las mesotró-
ficas más claras. Sin embargo, aunque pueden
2 claras
ser identificados dos grupos principales, la
existencia de un continuo de estados de lagu-
1
na no puede ser rechazada. Las grandes lagu-

Primer factor
TM
nas se distribuyen entre un estado neto de
laguna clara, eutrófica, colonizada por macró- 0
fitas y con comunidades de peces más balan-
ceadas, hasta un estado definido de laguna -1
turbia, hipereutrófica, dominada por el fito- turbias planctívoros
plancton y los peces planctívoros (Figura 1). -2
nutrientes
Entre estos estados extremos se ubican la ma- fitoplancton
yor parte de las grandes lagunas pampeanas. -3
-3 -2 -1 0 1 2 3
Algunas de ellas, las ubicadas hacia el centroi- Segundo factor
de del ordenamiento, pasarían con mayor fa-
cilidad de un estado a otro dependiendo del
grado de influencia que sobre ellas ejerza la
variabilidad de ciertos factores externos tales 3
como el tiempo promedio de permanencia del 1
agua, la acción de los vientos, el tipo de sedi- 2 1 claras
mentos o las acciones humanas. 1 1 1
1 1
La intensidad de uso de la tierra también se 1
Primer factor

1 3
ve reflejada en las características del eco- 1
3
sistema lagunar (Figura 1). La mayoría de las 0 11 4 3 3
4 223 33
lagunas claras presenta una intensidad relati- 44 4
2
4
vamente baja de uso de la tierra en sus cuen- -1 4 4 44 2
cas de drenaje. Por el contrario, todas las 2
turbias 4
lagunas con alta utilización humana de sus -2
drenajes se ubican entre las turbias, que
presentan las mayores concentraciones de -3
nutrientes y alta abundancia de peces planctí- -3 -2 -1 0 1 2 3
Segundo factor
voros. Entre estos últimos, para el pejerrey
(Odontesthes bonariensis) ha sido experimental-
mente probado que potencia los procesos de Figura 1. Ordenamiento obtenido de un Análisis de
Componentes Principales sobre información limno-
eutrofización lagunar (Boveri & Quirós, en
lógica y pesquera de 34 grandes lagunas pampeanas
prensa). turbias (triángulos) y claras (círculos) durante la esta-
ción de crecimiento. Arriba: ordenamiento ambien-
Relación entre los niveles de nutrientes y la tal según las características de las lagunas. Abajo:
biomasa de las comunidades bióticas relación entre el ordenamiento ambiental y la inten-
sidad de uso de la tierra en las cuencas de drenaje.
Para el total de las lagunas analizadas, la bio- TM: tamaño del macrozooplancton. La escala de in-
masa de fitoplancton, las del micro y macro- tensidad de uso de la tierra es nominal (en orden
zooplancton y la abundancia total de peces creciente de 1 a 4).
están positiva y significativamente relaciona- Figure 1. Ordination obtained from a Principal Com-
das con las concentraciones de nutrientes (Ta- ponent Analysis of limnological and fish data for 34
bla 3). Sin embargo, la biomasa total de peces large turbid (triangles) and clear (circles) Pampean
solo estuvo significativamente relacionada con lakes during the growing season. Above: environ-
mental ordination based on lake characteristics. Be-
la concentración de fósforo total (Tabla 3). En low: relationship between the environmental
otras palabras, las lagunas que presentaron los ordination and land use intensity in lake drainages.
mayores niveles de nutrientes totales también TM: macrozooplankton size. The scale for land use
presentaron las mayores biomasas de las dis- intensity is nominal (increasing in order from 1 to 4).
180 R QUIRÓS ET AL.
tintas comunidades bióticas. Una singularidad
a nivel específico lo constituye la relación di-
recta entre la abundancia de pejerrey y la con-
centración de fósforo total (Tabla 3).
Como se mencionó, la biomasa del fitoplanc-
ton se relaciona significativamente tanto con
la concentración de fósforo total (loge Cloro-
fila = -1.492 + 0.959 loge Fósforo total ,R2 = 0.60,
P < 0.0001, n = 34) como con la de nitrógeno
total (loge Clorofila = -12.195 + 1.777 loge Nitró-
geno total, R2 = 0.57, P < 0.0001, n = 34). Sin
embargo, cuando se analizaron por separado
las lagunas turbias y las claras, se obtuvieron
regresiones significativamente diferentes
(P < 0.001) tanto para la relación clorofila–fós-
foro total (loge Clorofila = 0.906 + 0.605 loge Fós-
foro total, R2 = 0.60, P < 0.0001, n = 23, para las
lagunas turbias; loge Clorofila = -1.881 + 0.877
loge Fósforo total, R2 = 0.62, P = 0.004, n = 11,
para las claras) como para la relación clorofila–
nitrógeno total (loge Clorofila = -6.575 + 1.202
log e Nitrógeno total, R 2 = 0.67, P < 0.0001,
n = 23, para las lagunas turbias; loge Cloro-
fila = -10.139 + 1.445 log e Nitrógeno total,
R2 = 0.43, P = 0.028, n = 11, para las claras).
En las lagunas claras, la biomasa de algas está
más relacionada con la concentración de fós-
foro total que con la de nitrógeno total. Por el
contrario, en las turbias está más relacionada
con la concentración de nitrógeno total. En las
lagunas turbias, a similar concentración total
de nutrientes la biomasa del fitoplancton es
notoriamente mayor que en las claras (Figu-
ra 2). Sin embargo, las mayores pendientes de
las regresiones correspondientes a las lagunas
claras sugieren que a concentraciones de
nutrientes más elevadas ambos tipos de la-
guna convergerían en un solo tipo: lagunas
turbias. Las mayores pendientes para las re-
gresiones clorofila–nitrógeno total que para las
regresiones clorofila–fósforo total podrían es-
tar indicando que el desbalance con respecto
al nitrógeno aumenta con el estado trófico de
la laguna, para ambos tipos de laguna. Cuan-
do se comparan las pendientes con las obteni-
das en lagos profundos (Quirós 1991), éstas
son apreciablemente menores. Esto sugiere
que, para la mayoría de las lagunas pampea-
nas, los efectos de la turbidez inorgánica son
apreciables, lo cual apoyaría la hipótesis que
el componente no directamente biodisponible
en la concentración de fósforo total puede ser
de importancia.
Ecología Austral 12:175–185
10
3
Clorofila (mg/m )
3
2
10
101
0
10
1
10 10
2
10
3
10
4
Fósforo total (mg/m3)
Figura 2. Relación entre la concentración de fósforo
total y la concentración de clorofila en 34 grandes
lagunas pampeanas turbias (triángulos) y claras (cír-
culos) durante la estación de crecimiento.
Figure 2. Relationship between total phosphorus con-
centration and chlorophyll concentration for 34 large
turbid (triangles) and clear (circles) Pampean lakes
during the growing season.
Determinantes de la biomasa fitoplanctónica
en las lagunas pampeanas
El desarrollo de modelos de Regresión Múl-
tiple para la biomasa fitoplanctónica en lagu-
nas pampeanas nos permite una descripción
complementaria a las obtenidas por el orde-
namiento y por el desarrollo de modelos de
Regresión Simple entre la concentración de
nutrientes y de clorofila para ambos tipos de
lagunas. Como se muestra en la Tabla 4, fue-
ron desarrollados varios modelos de Regre-
sión Múltiple, siendo excluidas las lagunas
netamente turbias por arcillas. Los modelos
obtenidos son altamente compatibles con los
mecanismos propuestos para explicar la varia-
bilidad de la biomasa fitoplanctónica en lagos
poco profundos (Scheffer et al. 1993). Como
era esperado, la concentración de clorofila fue
menor en las lagunas claras, dominadas por
macrófitas arraigadas, que en las lagunas ver-
des y turbias. Las macrófitas generalmente
representan un refugio potencial para los her-
bívoros del zooplancton. Por lo tanto, era tam-
bién de esperar que la biomasa de algas fuera
menor en las lagunas con herbívoros de ma-
yor tamaño (Tabla 4). La abundancia total de
peces y la abundancia relativa de peces
planctívoros con respecto a los piscívoros fue-
ron también variables importantes para expli-
car la variación residual en la biomasa de algas.
Diciembre 2002 LAGUNAS PAMPEANAS 181
Tabla 4. Modelos de Regresión Múltiple para la biomasa fitoplanctónica (expresada como concentración de
clorofila) en 34 grandes lagunas pampeanas durante la estación de crecimiento. Se muestran el incremento
de R2 y el valor de T para cada variable. RMSE: raíz del error cuadrático medio.
Table 4. Multiple Regression models for phytoplankton biomass (expressed as chlorophyll concentration) in
34 large Pampean lakes during the growing season. R2 increase and T-value for each variable are shown.
RMSE: root mean square error.

Modelo 1 Modelo 2
2 2
R incremento T R incremento T
Nitrógeno total 0.09 4.3 0.22 7.4
Fósforo total 0.09 4.4
Zp/Zf 0.02 2.3 0.04 2.9
Tamaño del macrozooplancton 0.02 -2.2 0.03 -2.5
Abundancia total de peces 0.03 2.6
Planctívoros / (planctívoros + piscívoros) 0.04 3.0 0.03 2.8
N:P 0.03 -2.5
R2 0.87 0.89
P < 0.0001 < 0.0001
RMSE 0.519 0.487

Esto último sugiere que los peces afectarían la
biomasa de algas tanto en cascada, a través de
la predación directa sobre el macrozooplanc-
ton herbívoro (Carpenter et al. 1985; Brett &
Goldman 1997), como indirectamente, a tra-
vés de favorecer el reciclado y la biodis-
ponibilidad de los nutrientes (Quirós 1990;
Schindler et al. 1993).
Dinámica de las lagunas pampeanas
Como lago de llanura, la cubeta de una lagu-
na pampeana es generalmente pequeña con
relación a la superficie de su espejo de agua.
Ello conduce a que el tiempo de permanencia
del agua en una laguna varíe directamente con
el balance entre la precipitación y la evapo-
Conductividad eléctrica (mS/cm)
período durante el cual son más notorias las
mortalidades generalizadas de peces. Las mis-
mas se ven, además, agravadas durante las
sequías extremas. Durante estas últimas se
producen los eventos de máxima disminución
de la concentración de oxígeno disuelto por
encima de la interfase agua–sedimento, gene-
ralmente acompañados por una estratificación
térmica transitoria. Durante el período húme-
do se produce el efecto inverso, el de dilución
de los compartimentos bióticos y abióticos y
el aumento de la concentración de oxígeno di-
suelto en la interfase agua–sedimento. Duran-
10

transpiración durante el ciclo de sequía–inun- sequía

dación característico del paisaje pampeano. 8
Los casos de extrema sequía o intensas preci-
pitaciones producen cambios drásticos en la 6
estructura y el funcionamiento de una laguna
pampeana típica (Figura 3). Una laguna gran- 4
de situada en la alta cuenca del río Salado pue-
de aumentar o disminuir su concentración 2
salina en más de cuatro veces. Este efecto con- inundación
centración–dilución se ve directamente refle- 0
ver oto inv pri ver oto inv pri
jado en la abundancia de las comunidades
bióticas. Durante el ciclo estacional, en el pe- Figura 3. Variación estacional de los valores de con-
ríodo de balance hídrico negativo la laguna no ductividad eléctrica (a 25 °C) en la Laguna de Gómez,
solo concentra sus componentes disueltos sino en la alta cuenca del río Salado, durante 1998–2000.
que también se produce un aumento de la Figure 3. Seasonal variation of water conductivity
biomasa por unidad de volumen del fito y (25 °C) in Laguna de Gómez lake, located in the up-
zooplancton y de los peces. Es durante este per basin of Salado river, during 1998–2000.
 182 R QUIRÓS ET AL. Ecología Austral 12:175–185

te los eventos extremos de inundación, la la- ponentes bióticos y abióticos (Figura 5). La
guna primero se diluye, luego deviene turbia abundancia de pejerreyes pequeños (clase 0+),
por arcillas para luego reiniciar, con la dismi- planctívoros visuales (Boveri & Quirós, en
nución de la velocidad del agua, un nuevo ci- prensa), es generalmente mayor durante la
clo de aumento de biomasa. Estos procesos primavera tardía y el verano que durante el
pueden ejemplificarse con el comportamien- invierno (Rosso, datos no publ.), en conjun-
to de la Laguna de Gómez durante el período ción con una marcada estacionalidad en la
1998–2001 (Figura 3). Las pequeñas lagunas composición de especies de cladóceros (Re-
pampeanas (e.g., algunas de las ubicadas en nnella & Quirós, en prensa). Durante el invier-
la pampa plana) siguen un patrón de cambio no predominan las especies de tamaño menor
similar al de las grandes lagunas (Sosnovsky, (géneros Bosmina, Ceriodaphnia, Alona y
datos no publ.). Sin embargo, su área de dre- Leydigia), mientras que en la época estival pre-
naje relativamente menor conduce a que la dominan las de mayor tamaño (géneros
variación de la concentración de sales sea Daphnia y Moina). En la Figura 5 se muestra la
menos drástica que en las lagunas mayores dinámica de los herbívoros del zooplancton
(Figura 4). En síntesis, la alta variabilidad am- (cladóceros), la abundancia de pejerreyes pe-
biental del paisaje pampeano se vería refleja- queños (12–20 cm) y la transparencia del agua
da en el funcionamiento de los ecosistemas para la zona pelágica de la Laguna del Carpin-
lagunares. Además, es de esperar que dicha cho durante el período 1998–2000. La trans-
variabilidad influya de manera importante parencia del agua fue en general mayor
sobre la competencia macrofitia–fitoplancton, cuando mayor fue la abundancia de los gran-
así como sobre la composición florística y des herbívoros (género Daphnia). Los efectos
faunística de las lagunas. de la predación de los planctívoros (pejerreyes
Una laguna turbia (i.e., aquella que además pequeños) sobre los grandes cladóceros es-
de tener altas concentraciones de nutrientes tuvieron menos definidos, pero fue notorio
y alta biomasa de algas tiene una relación Zp/Zf durante el primer año y los comienzos del se-
mayor que 1) generalmente pasa, sin embar- gundo. Sin embargo, la evidente variación
go, por un período estacional de aguas claras. interanual en el reclutamiento de los peces
Para esas lagunas puede ser sospechada una queda aún por ser analizada. Por lo tanto, du-
compleja interacción entre sus diferentes com- rante el ciclo anual ocurren episodios más o

0
Pejerreyes pequeños

20
Conductividad eléctrica (µS/cm)

Disco de Secchi (cm)

1500 1.2
Profundidad máxima (m)

40

1000 0.8 60

80
500 0.4
100
ver oto inv pri ver oto
0 0 Daphnia Moinidae Ceriodaphnia
D E F M A M J J A S O Chidoridae Bosminidae Sididae
Meses
Figura 5. Variación estacional de la abundancia de
pejerreyes pequeños y de la transparencia del agua
Figura 4. Variación estacional de los valores de (arriba), y de la estructura del macrozooplancton
conductividad eléctrica a 25 °C (círculos negros) y de (abajo) en la Laguna del Carpincho durante 1999–
la profundidad máxima (círculos vacíos) en una pe- 2000.
queña laguna en la pampa plana durante 1999–2000. Figure 5. Seasonal variation of small silverside abun-
Figure 4. Seasonal variation of water conductivity at dance and water transparency (above), and of
25 °C (black circles) and of maximum depth (open macrozooplankton structure (below) for Laguna del
circles) for a small Pampean lake during 1999–2000. Carpincho lake during 1999–2000.
Diciembre 2002 LAGUNAS PAMPEANAS
menos prolongados durante los cuales la re-
lación Zp/Zf se hace menor que uno, lo cual
favorecería, en principio, que la laguna sea
recolonizada por las macrófitas arraigadas.
Discusión General
Los procesos de eutrofización de lagos poco
profundos, de aguas duras y polimícticos, tal
como la gran mayoría de las lagunas pam-
peanas, es un problema poco estudiado en el
ámbito mundial. Algunas de las lagunas pre-
sentan niveles de nutrientes que están entre
los más altos reportados en la literatura para
lagos naturales (Wetzel 2001). Las lagunas
pampeanas se sitúan en fértiles drenajes que
naturalmente les aportan grandes cargas de
nutrientes. La acción humana ha incremen-
tado sustancialmente esas cargas. Las lagunas
turbias constituyen un estado avanzado de
hipereutrofización, caracterizado por una rela-
ción N:P relativamente baja, frecuentes flore-
cimientos de algas y alta abundancia de peces
planctívoros. Además, este tipo de lagunas es
más proclive a presentar florecimientos de
cianobacterias (Izaguirre & Vinocur 1994).
La conjunción de características externas nos
permitió explicar las elevadas biomasas de las
comunidades bióticas de las lagunas. Además,
estas biomasas estuvieron alta y significati-
vamente relacionadas con las concentraciones
totales de nutrientes en la columna de agua
(Quirós 1991). El análisis sincrónico realizado
permitió discriminar tres tipos de grandes la-
gunas de carácter permanente, a saber: 1) la-
gunas con relativamente baja biomasa de
fitoplancton y abundante desarrollo de
macrófitas acuáticas arraigadas, ya sea estruc-
turadas en parches, sumergidas o emergen-
tes, ya sea en densas matas de vegetación con
abundante masa foliar flotante; 2) lagunas con
abundante desarrollo del fitoplancton pero
escaso desarrollo de macrófitas; y 3) lagunas
con alta turbidez inorgánica y escaso desarro-
llo de macrófitas acuática y del fitoplancton.
El primer tipo coincide con lo que comúnmen-
te se conoce como lagunas claras, de aguas
relativamente transparentes y alta abundan-
cia relativa de peces piscívoros de alto porte.
El segundo coincide con lagunas verdes y tur-
bias, de baja transparencia, que generalmen-
te presentan altas abundancias de peces
planctívoros visuales. En las lagunas impac-
tadas por descargas orgánicas no tratadas se
183
produce un incremento en la abundancia rela-
tiva de planctívoros filtradores (Quirós, datos
no publ.). El tercer tipo, que abarca lagunas
claramente limitadas en su productividad por
la baja disponibilidad de luz, sería resultado
de la acción humana directa sobre el espejo
de agua o su cuenca de drenaje. El ordena-
miento obtenido coincide, en términos gene-
rales, con los realizados en otros conjuntos de
lagos pocos profundos de llanura distribuidos
mundialmente (Canfield et al. 1984; Jeppessen
et al. 1991; Phillips et al. 1996; Jeppessen 1998).
Las teorías vigentes predicen que solo existen
dos tipos de lagos poco profundos, los claros
y los turbios (Scheffer et al. 1993). Según las
mismas, a concentraciones de fósforo total re-
lativamente bajas una laguna podría oscilar
alternativamente entre uno y otro “estado de
equilibrio estable”. Nuestros resultados sugie-
ren que los correspondientes estados estacio-
narios nunca son completamente expresados
en la realidad; en el ordenamiento de las lagu-
nas pampeanas se manifiesta un continuo de
estados.
La abundancia relativa de lagunas turbias es
sustancialmente importante en las zonas con
mayor intensidad de uso de la tierra. Por otra
parte, las lagunas claras predominan en las
regiones donde la acción humana es menor.
La compleja interacción de factores climáticos
y de uso de la tierra también explicaría la ocu-
rrencia de cambios no periódicos en la
tipología de una determinada laguna. Este fe-
nómeno se ve intensificado, en el caso de las
lagunas de carácter permanente, a medida que
las mismas disminuyen de tamaño.
La alta variabilidad anual e interanual del
paisaje pampeano se ve reflejada en el com-
portamiento estacional del ecosistema lacunar.
Gran parte de las lagunas pasa por una fase
estacional de aguas claras caracterizada por
una alta abundancia de los cladóceros de ma-
yor tamaño que finaliza cuando alcanza su
pico de abundancia la clase 0+ de los planctívo-
ros más abundantes. Durante el ciclo estacio-
nal se desarrollan complejas interacciones
ecosistémicas que favorecen que una laguna
generalmente turbia sea recolonizada por las
macrófitas, especialmente durante la estación
de crecimiento. Episodios singulares, tales
como la disminución de la profundidad de la
laguna durante las sequías extremas, tendrían
efectos similares. Por otra parte, las tormentas
184 R QUIRÓS ET AL.
de viento comúnmente provocan la resuspen-
sión del abundante sedimento lagunar (orgá-
nico e inorgánico) en ambos tipos de laguna.
Sin embargo, la acción del oleaje sería menor
en las lagunas claras dada la protección mecá-
nica ejercida por las macrófitas. Aunque el
efecto de sombreado durante las tormentas o
los picos de inundación podría, en principio,
favorecer la subsiguiente colonización por las
macrófitas, sus efectos netos sobre la dinámi-
ca de la interacción entre el fitoplancton y la
macrofitia arraigada son de difícil predicción
al nivel de ecosistema. La alteración del balan-
ce entre la precipitación, la evapotranspiración
y el nivel de la capa freática, puede variar la
concentración de los nutrientes y la salinidad.
Durante la estación más seca, en aguas bajas,
la disminución de la descarga y el aumento
del tiempo de permanencia del agua condu-
ciría a bajas concentraciones de oxígeno disuel-
to en la interfase agua–sedimento (Quirós,
datos no publ.), entrada de fósforo por carga
interna, aumento a concentraciones tóxicas de
amonio y sulfhídrico, y mortandad masiva de
peces. Es de prever que la carga interna de
fósforo sea especialmente más alta en las la-
gunas turbias por la alta biomasa de algas (ver
Wetzel 2001).
Con excepción de los casos en los cuales la
elevada salinidad impide naturalmente el
abundante desarrollo de las macrófitas y el
desarrollo autosostenido de ciertas especies de
peces, las descripciones realizadas por viaje-
ros desde fines del siglo XVIII, tanto de la ve-
getación terrestre como la de las lagunas (ver
recopilación en Vervoorst 1967), nos permite
aventurar que el estado natural de las lagu-
nas pampeanas era uno dominado por una
macrofitia altamente diversa, con el fósforo
como factor limitante de la producción acuá-
tica, de aguas relativamente más claras y con
comunidades de peces más balanceadas
(Quirós 1995, 1998), un estado similar al de las
grandes lagunas claras actuales.
AGRADECIMIENTOS
R. Quirós reconoce el apoyo del Consejo Nacio-
nal de Investigaciones Científicas y Tecnológicas
(CONICET). Agradecemos a Hugo T. von Bernard
y Daniel Blanco Bello por su asistencia técnica. Este
trabajo fue parcialmente subsidiado por la Agen-
cia Nacional de Promoción Científica y Técnica
(PICT 04698).
Ecología Austral 12:175–185
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