ARTÍCULO

https://doi.org/10.1038/s41467-020-16018-w ABIERTO

La teledetección revela que las algas de nieve verdes antárticas son un importante
sumidero de carbono terrestre
1, Peter Fretwell 3, Peter Convey 3, Lloyd S. Peck 3,
Andrew Gray 1,2 ✉, Monika Krolikowski
Monika Mendelova 4, Alison G. Smith 1 y Matthew P. Davey 1 ✉

Presentamos el fi primer cálculo de la biomasa y distribución de la comunidad de algas verdes nevadas a lo largo de la Península Antártica.
1234567890 ():,;

Imágenes de Sentinel 2 compatibles con dos fi las campañas de campo revelaron 1679 floraciones de algas nevadas, cubriendo

estacionalmente 1.95 × 10 6 6 metro 2 y equivalente a 1.3 × 10 3 Toneladas de biomasa seca total. El rango del ecosistema se limita a las áreas

con temperaturas medias de verano positivas, y la distribución fuertemente en fl influido por los aportes de nutrientes marinos, con un 60% de

flores a menos de 5 km de una colonia de pingüinos. Un calentamiento de la Antártida puede perder la mayoría del 62% de las floraciones que

ocupan islas pequeñas y bajas sin un terreno elevado para la expansión del rango. Sin embargo, se observó que el área de floración y la

elevación aumentan en las latitudes más bajas, lo que sugiere que es probable la expansión paralela del área de floración en masas de tierra

más grandes, cerca de colonias de aves o focas. Se prevé que este aumento supere la biomasa perdida de las islas pequeñas, lo que da como

resultado un aumento neto en la extensión de algas de nieve y la biomasa a medida que la Península se calienta.

1 Departamento de Ciencias Vegetales, Universidad de Cambridge, Downing Street, Cambridge CB2 3EA, Reino Unido. 2 NERC Field Spectroscopy Facility, Edimburgo EH3 9FE, Reino Unido. 3 British Antarctic Survey, NERC,

Madingley Road, Cambridge CB3 0ET, Reino Unido. 4 4 Universidad de Edimburgo, Escuela de Geociencias, Edimburgo EH8 9XP, Reino Unido.
✉ correo electrónico: andrew.gray@ed.ac.uk ; mpd39@cam.ac.uk

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ARTÍCULO
yo
los organismos sintéticos harán una señal fi No puede contribuir a la ecología de su
hábitat.EnEllos
suelo libre de hielo
ecosistemas solo compensa
terrestres alrededor
limitados de la Antártida, todos los
0.18% de la Antártida ' En el área continental, e incluso en la Península Antártica, la región con
mayor vegetación de la Antártida, solo el 1.34% de este terreno expuesto está vegetado 1 , 2 . Sin
embargo, la vida fotosintética no se limita al suelo desnudo, ya que las floraciones de algas a
menudo aparecen en la nieve costera. fi campos como el verde (Fig. 1 ) y manchas rojas debajo
y en la superficie de la nieve 3 - 5 5 . Las floraciones de algas nevadas en la Antártida fueron fi descrito
a través de clases fi modelos catiónicos o evaluación de áreas relativamente pequeñas, validadas en
por primera vez por expediciones en los años 50 y 60 6 6 , 7 7 y desde entonces se han estudiado
en algunos lugares de Antártida, donde se ha demostrado que albergan una amplia gama de
especies de algas 3 , 4 4 , 8 - 10 y para jugar papeles clave en el ciclo de nutrientes y carbono 11 - 13 . Teniendo
regiones polares, que introducen fuertes sesgos direccionales dentro de las imágenes satelitales,
en cuenta que una sola floración de algas de nieve puede cubrir cientos de metros cuadrados 4
4, las algas de nieve son potencialmente una de las regiones ' s más significativo fi no pueden
productores primarios fotosintéticos, así como en fl Fomentar el suministro de nutrientes a los
ecosistemas terrestres y marinos aguas abajo. 14 .
El calentamiento en la Península Antártica ya ha excedido
1.5 ° C sobre temperaturas preindustriales 15 , y las proyecciones actuales del Panel
Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) indican aumentos globales
adicionales dieciséis , 17 . En un contexto de variabilidad natural de la temperatura de la
década. 18 años , 19 , los cambios climáticos en la península ya están en fl alzando su
vegetación 20 , 21 . Con el área disponible para la colonización de plantas en la Península, es Península Antártica soporta al menos 1.3 × 10 3 toneladas (masa seca) de algas verdes
probable que aumente hasta tres veces debido a este calentamiento 22 , entender cómo las
algas de nieve fi t en la Antártida ' La biosfera y su probable respuesta al calentamiento son
fundamentales para comprender el impacto general del cambio climático en la Antártida. ' s
vegetación.
La teledetección satelital ofrece un cambio radical en nuestra capacidad de mapear y
monitorear la extensión de la Antártida ' s biosfera terrestre. Sin embargo, las estimaciones
actuales de teledetección de la biomasa y distribución de la vegetación están sesgadas
hacia las plantas en el suelo expuesto. 1 , 23 , 24 y a menudo excluyen las algas de nieve del
análisis como su pro espectral fi excluye el uso de índices de vegetación clásicos. Los
esfuerzos para utilizar la teledetección para identificar y cuantificar las algas de nieve se
han centrado hasta la fecha en el hemisferio norte, y los primeros trabajos utilizaron
imágenes hiperespectrales en el aire 25 y modelos predictivos más nuevos desarrollados
para cuantificar la biomasa y
Fig. 1 Algas verdes de nieve. Una fotografía que muestra una floración de algas nevadas dominada por algas
verdes que comienzan a derretirse por debajo de la capa de nieve estacional para quedar expuesta a varios años
subyacentes. fi rn. 26 de enero de 2018, isla de Anchorage (67.6 ° S). La floración mostrada fue de
aproximadamente 50m × 100m.
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El bioalbedo (el impacto de las impurezas biológicas en el hielo y el albedo de nieve) de la
nieve y el hielo. 26 - 28 . Varios estudios han utilizado observaciones satelitales para investigar
nieve y algas heladas en escalas más grandes 29 - 31 , implicando floraciones de algas como
signi fi Impulsores para oscurecer y mejorar la fusión de la capa de hielo de Groenlandia 31 .
La resolución espectral y espacial actual de imágenes de satélite multiespectrales disponibles de
forma gratuita limita el estudio de la mayoría de las algas de nieve y hielo a la detección de presencia
tierra. Las observaciones a gran escala también se ven obstaculizadas por la fuerte dispersión de la
luz hacia adelante sobre la nieve, el terreno montañoso y los ángulos bajos del cenit solar en las
además de que la cubierta de nubes frecuentes y las nevadas de verano a menudo ocultan las algas
en la superficie.
Para mitigar estos desafíos, utilizamos datos de varios años obtenidos de la
Agencia Espacial Europea ' s (ESA) Constelación Sentinel 2 de satélites de
imágenes multiespectrales para proporcionar
fi primer cálculo de la distribución, tamaño y biomasa de las floraciones de algas de nieve
en toda la península antártica. Para validar nuestro enfoque, la teledetección se combinó
con mediciones in situ de re espectral fl factores de ectancia, concentración celular,
biomasa seca, intercambio de gases y estado de nutrientes, con datos recopilados en dos fi
temporadas de campo, en Ryder Bay, isla de Adelaida (67 ° S), en el verano 2017/18, y la
península de Fildes, isla King George (62 ° S), en el verano 2018/19. Mostramos que la
nevadas, que cubren aproximadamente 1,9 km 2) También presentamos datos sobre los
factores probables que controlan la distribución de algas de nieve y discutimos cómo esto
puede estar en fl influido por el calentamiento climático.
Resultados y discusión
Campaña de validación en tierra. Nieve costera fi campos en ambos fi los sitios de campo tenían
flores visibles de algas de nieve verdes y rojas (ver Fig. 1 ), que van desde 10s de cm 2 a 100s
de m 2 en la zona. Al principio de la temporada de deshielo (diciembre / enero), las algas verdes
de nieve se observaron principalmente dentro de una banda de aguanieve entre las capas de
nieve estacionales y perennes. En febrero, grandes áreas de esta capa de nieve estacional se
habían derretido y expuesto a las algas verdes subyacentes como una capa delgada (c. 9 mm)
en la superficie de la nieve subyacente más antigua. Brillante fi La microscopía de campo reveló
la morfología de las algas verdes presentes, que iban desde unicelulares redondas o
alargadas-elipsoidales (simples o agrupadas) hasta fi hebras de células lamentosas (ver Fig. 1
suplementaria para fi imágenes de campo). Re direccional hemisférica fl Se registraron factores
de ectancia (HDRF) para algas verdes de nieve en la Isla Rey Jorge usando un fi espectrómetro
de campo (Fig. 2 ) Signi fi no puede variar la intensidad de re fl Se observaron factores de
ectancia a través de parches de algas verdes de nieve, con HDRFs visibles / infrarrojos
cercanos promedio para floraciones de alta densidad celular c. 20% de parcelas de control sin
coloración visible. Esta disminución del albedo se relaciona con una mayor absorción de luz
directamente por las células de algas, así como indirectamente en fl uences, como un mayor
contenido de agua líquida en la nieve que contiene algas 26 . Todos los HDRF de floraciones de
algas de nieve verde ( n = 91) presentó clorofila característica una absorbancia centrada
alrededor de 680 nm 25 , 26 ( ver Fig. 2 ) Esto significaba que devolvían valores positivos de yo B4 ( Eq.
( 1 )) cuando se trata de la respuesta espectral de Sentinel 2 ' s generador de imágenes
multiespectrales. Valores de
yo B4 derivado de fi Los HDRF medidos en el campo oscilaron entre 0.02 (densidad celular
medida: 1.2 × 10 4 4 células ml - 1) a 0,39 (densidad celular medida: 1,2 × 10 5 5 células ml - 1)
Floraciones de algas rojas y / o anaranjadas (como Sanguina sp.,
Chloromonas polyptera y Hydrurus sp.) también son un ecosistema dominante junto
con, o incluso incorporado, algunas flores verdes 4 4 , 9 9 , 10 , 32 . Sin embargo, a pesar de
su importancia, tales flores dominantes de color rojo o naranja tuvieron que ser
excluidas de nuestro estudio como la absorbancia de los carotenoides secundarios
como
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1.0 modelo de la Fig. 3 determinó el límite inferior de detección de algas verdes de nieve
dentro de un píxel de Sentinel 2, 4.4 × 10 3 células ml - 1)
yo B4 = 0,07
Sin embargo, como se ve en la Fig. 1 , las floraciones generalmente no eran
0.8
homogéneas en la escala de 10 × 10 m de un píxel Sentinel 2. En la nieve, cualquier
absorción de clorofila de las algas se integrará a través de un píxel de acuerdo con su
0.6 función de dispersión puntual. 34 con un límite mínimo teórico de detección basado en la
floración ' s densidad celular y si cruza a través del centro o se coloca en el borde de un
HDRF

píxel. Combinando y promediando HDRF de algas de nieve verde y nieve blanca de

yo B4 = 0,23
0.4 0.4
superficie blanca de nuestra cuadrícula de muestreo de 10 × 10 my suponiendo que una
floración cruza por el centro de un píxel, estimamos empíricamente que el área de

0.2 0.2
floración mínima detectable de Sentinel 2 es de 11 m 2) Los píxeles mixtos que
contengan rocas o vegetación junto a las algas verdes de nieve probablemente se
excluirían del estudio basado en el fi lter funciona en la ecuación. ( 3 )
0,0450 500 550 600 650
700 750 800
Longitud de onda (nm)

Fig. 2 Algas de nieve re fl factores de ectancia Re direccional hemisférica fl Factores de ectancia (HDRF) de

algas verdes nevadas, que muestran espectros representativos de parches de alta densidad celular (líneas
continuas, líneas verdes) y bajas (líneas discontinuas, líneas verdes) de algas nevadas con sus
correspondientes yo B4 fotografía del sitio de muestreo y brillante fi imagen de microscopio de campo (la barra de
escala negra representa 5 μ metro). HDRF, fotografías y microscopía de nieve muestreada cerca de Refugio
Collins, Isla Rey Jorge, Antártida.
Nieve verde algas biomasa. Se utilizaron imágenes del Summer Sentinel 2A y 2B de la
Península Antártica de 2017, 2018 y 2019 para producir el fi primera estimación de la distribución
de biomasa de algas de nieve para la región. Figura 4 4 muestra el fi primer mapa a escala de la
Península Antártica de las estimaciones de distribución y concentración celular promedio de
algas verdes de nieve. Las ubicaciones de detección remota se validaron utilizando
avistamientos de floración de la literatura publicada 7 7 , 9 9 , 14 , 35 , una encuesta de visitantes en el
2018 Scienti fi c Conferencia de Ciencia Abierta del Comité de Investigación Antártica (SCAR) 36 ,

1e5
imágenes recopiladas por la Antártida
1,5 y = 302067 X + 4393,2
investigadores y aquellos disponibles en la Secretaría del Tratado Antártico ' s sitio web de

R 2 = 0,72 directrices del sitio de visitantes 37 . Los sitios de validación se muestran como triángulos rojos en la
Fig. 4 4 y nuestras ubicaciones de floración con detección remota tienen un puntaje kappa de 0.81 ( n

1.0 = 25) cuando se hace referencia a estas observaciones.

Células ml –1

En total, se identificaron 1679 floraciones individuales de algas verdes nevadas fi ed. Se

observó un amplio rango en el área de floraciones individuales, con un promedio de 1043 m. 2,
0.5 0.5
pero abarcando 300m 2 ( basado en nuestra área inferior fi lter) a 145,000 m 2, este último
observado en la isla Robert, Islas Shetland del Sur (62.4 ° S). En total, 1.9 × 10 4 4 píxeles
fueron identi fi Ed como que contiene algas verdes de nieve, cubriendo 1.9 km 2

0.0
del área total de la Península Antártica estudiada aquí (c. 2.7 × 10 5 5 km 2) En
0.0 0.1 0.2 0.2 0,3 0.4 0.4
comparación, proporcional, alto con fi La estimación de dence (imágenes de Landsat;
yo B4
NDVI> 0.1) del área cubierta por otra vegetación terrestre en la Península es de 8.5

Fig. 3 Densidad celular versus yo B4 Regresión lineal de la integral escalada de la Banda 4 de Sentinel 2 en
km 2 1 . Las concentraciones de células de píxeles también variaron signi fi cantly, que

relación con las Bandas 3 y 5, frente a las concentraciones de células de algas verdes dentro de la nieve ( n
van entre

= 91)
astaxantina, presente en las células rojas pero no en todas las verdes 33 , reduce la re fl ectancia de la porque nuestra estrategia de muestreo tenía como objetivo capturar la variación en una escala
banda 3 y fl atiende cualquier característica de absorbancia de clorofila dentro de las bandas
Sentinel 2, lo que las hace diferentes fi culto para detectar automáticamente (ver Fig.
complementaria 2). Aunque es posible relacionar la absorbancia secundaria de carotenoides con la
biomasa de algas nevadas 29 , La amplia absorbancia por debajo de 500 nm también es indicativo de
polvo mineral dentro de la nieve. 25 , 26 , convirtiéndolo en un método semiautomático inadecuado
para evaluar las algas de nieve roja. Es probable que las floraciones verdes detectadas en las
imágenes de Sentinel 2 también contengan células rojas y / o naranjas, pero debido a la
resolución, solo podemos basar
1.9 × 10 4 4 células ml - 1 y 1.7 × 10 5 5 células ml - 1) Estos resultados se comparan bien con
nuestras mediciones in situ (un promedio de 2.2 × 10 4 4 células ml - 1; ver tabla 1 ) pero son
inferiores a los valores informados en otros lugares (por ejemplo, 1.2 × 10 6 6 células ml - 1) 4 4 , probablemente
de 10 × 10 m Sentinel 2 píxeles. Varios factores causan incertidumbre en las estimaciones del
área presentada, ya que, aunque nuestro método detectará floraciones de subpíxeles,
integrará la densidad celular real en el área de todo el píxel, por lo tanto, sobreestima el área
visible de algas en este escenario. Por el contrario, nuestra producción se deriva de una
instantánea del crecimiento estacional, y otras algas verdes quedarán ocultas a la vista por la
nieve suprayacente. Extendido fi Las encuestas de campo combinadas con imágenes de
satélite de alta resolución y revisión frecuente serían necesarias para abordar estas
limitaciones y deberían ser el foco de futuras investigaciones.

fi encuentra los pigmentos de clorofila y asume que estas flores son verdes
dominantes.
La relación lineal entre la densidad celular y yo B4 ( Higo. 3 ) estaba
alto y significativo fi no puedo, con un Pearson ' s coef de correlación fi cliente de
r ( 89) = 0,85, P < 0.01. Las causas probables de variación incluyen factores que afectan la
forma de la línea HDRF, como los desechos y / o las células de algas rojas dentro de la
nieve, y la morfología de la nieve, como la estructura cristalina y el contenido de agua
líquida. 27 . La variación también puede derivarse de la geometría de muestreo, con un fi ángulo calculó luego usando estas concentraciones de área celular junto con la masa seca medida
de visión de nadir fijo, pero con aspecto, ángulo de inclinación y el cenit solar que varía entre
los sitios de muestreo. los y- intercepción de la regresión lineal
Combinamos observaciones con sensores remotos con mediciones in situ para estimar
la biomasa de algas de nieve (masa seca). Según el área de floración, el grosor promedio
de las algas verdes florece en la superficie de la nieve y la densidad de la capa superficial
de algas de nieve (Tabla 1 ), normalizamos las concentraciones de células por píxel por área
(ver Tabla 1 para celdas promedio m - 2 valores). La biomasa de algas de nieve verde se
in situ promedio de una célula de algas de nieve verde (2.4 × 10 - 8 ± 2.2 × 10 - 8 gramo). Error
propagado de esto

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56 ° O 61 ° 55 ° O 54 ° O 53 ° O 52 ° O 68.23 ° W 68.22 ° W 68.21 ° W

S una norte

65 ° S

67.61 ° S
67.61 ° S

62 ° S Isla Anchorage

00 250 500 m
66 ° S

68.23 ° W 68.22 ° W 68.21 ° W

células ml- 1

20000 40000 100000

63 ° S 68.23 ° W 68.22 ° W 68.21 ° W

cb
norte
norte

00 50 100 km
67.61 ° S
67.61 ° S

00 250 500 m

ANTÁRTIDA 72 ° O 71 ° O 70 ° O 68.23 ° W 68.22 ° W 68.21 ° W

Fig. 4 Distribución de algas verdes nevadas y densidad celular modelada. una Descripción general de la ubicación de floraciones individuales de algas de nieve dominantes en verde identi fi ed a través de la Península Antártica

utilizando datos modelados de imágenes satelitales y datos terrestres (círculos; n = 1679). La escala de color del círculo representa la densidad celular promedio (células ml - 1) de cada flor. Los triángulos rojos indican la ubicación de

los sitios de validación en tierra ( n = 27) Los triángulos cian muestran la ubicación de nuestra isla Adelaida y la isla Rey Jorge fi sitios de campo. si Imagen de RGB Sentinel 2A de flores de algas verdes nevadas en uno de nuestros

sitios de validación, Anchorage Island (febrero,

2020). C Salida de yo B4 ( Eq. ( 1 )), donde los píxeles coloreados son aquellos que no están enmascarados por la ecuación. ( 3 ) Los valores de píxeles se convierten en densidad celular (células ml - 1) usando la ecuación ( 2 ) con la escala de colores que

muestra la densidad celular resultante para cada píxel identi fi Ed contiene algas verdes de nieve.

Tabla 1 Biogeoquímica de algas de nieve.

Bahía Ryder (67 ° S) Isla Rey Jorge (62 ° S) Sentinel 2 datos de detección remota

Células de algas de nieve ml - 1 nieve derretida 2.2 × 10 4 ± 2.4 × 10 4 ( n = 56) 2.2 × 10 4 ± 3.1 × 10 4 ( n = 35) 4.2 × 10 4 ± 1.3 × 10 4 ( n = 17.520)
Células de algas de nieve m - 2 superficie de nieve 3.9 × 10 9 ± 8.8 × 10 9 ( n = 56) 2.2 × 10 9 ± 2.7 × 10 9 ( n = 35) 2.2 × 10 9 ± 6.9 × 10 9 ( n = 17.520)
Comunidad de algas de nieve masa seca gm - 2 51,3 ± 44,1 ( n = 19) 16,2 ± 21,2 ( n = 31) 57,9 ± 173,0 ( n = 17.520)
Densidad de nieve verde (ml de masa fundida cc - 1 nieve) 0.56 ± 0.17 ( n = 35) 0.59 ± 0.16 ( n = 55) 0,58 a
Espesor de la capa de algas de nieve (mm) 12,7 ± 6,3 ( n = 35) 7.2 ± 5.6 ( n = 55) 9.05 a
NCER ( μ moles CO 2 metro - 2 s - 1) b - 0.099 ± 0.099 ( n = 3242) - 0,037 ± 0,029 ( n = 1158) - 0.064 ± 0.19 c
ER ( μ moles CO 2 metro - 2 s - 1) 0,089 ± 0,125 ( n = 846) - 0.016 ± 0.02 ( n = 195) -
GEP ( μ moles CO 2 metro - 2 s - 1) - 0,188 - 0,021 -
Algas de nieve% C 41,8 ± 8,8 ( n = 57) 23,1 ± 10,2 ( n = 25) 36,1 a

Algas de nieve% N 6.2 ± 1.6 ( n = 64) 3,3 ± 2,2 ( n = 25) -

Algas de nieve δ 15 N ( ‰) 11,4 ± 6,5 ( n = 61) - 2.1 ± 2.4 ( n = 25) -
Nitrato de nieve verde ( μ moles l - 1) 15,64 ± 12,26 ( n = 42) - -
Fosfato de nieve verde ( μ moles l - 1) 11.06 ± 13.69 ( n = 19) - -

Recuento celular in situ, biogeoquímica y carbono. fl ux de algas de nieve verdes antárticas en comparación con las estimaciones de sensores remotos. Los valores informados son la media ± 1 desviación estándar y son de fi Trabajo de campo realizado en el área de la bahía Ryder de la
isla Adelaida (2018) y el área de la península Fildes de la isla Rey Jorge (2019).
NCER tipo de cambio neto de carbono, ER respiración del ecosistema, GEP Fotosíntesis macroscópica del ecosistema. una Promedio utilizado en el modelo de biomasa. si Los valores
negativos denotan carbono fl Ux desde el aire hacia el ecosistema de nieve y valores positivos para fl Ux de la nieve al aire. C Basado en biomasa modelada producida por m 2)

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el cálculo da como resultado una incertidumbre de más del 564% y menos del 5% en relación
con los valores de biomasa informados aquí utilizando valores medios. Las estimaciones de
biomasa de algas de las imágenes de Sentinel 2 oscilaron entre 5 y 5791 g de masa seca m - 2 ( un
promedio de 58 g de masa seca m - 2), comparar bien con mediciones in situ (promediando 30 g de
masa seca m - 2; ver tabla 1 ) y que abarca un rango similar al causado por un error propagado.
Combinando estimados promedio de biomasa de todos los identi fi En floraciones ed, las algas
verdes de nieve tenían una biomasa seca total anual de 1.3 × 10 3 toneladas en la Península
Antártica, que, con base en el contenido promedio de% C de algas verdes nevadas (Tabla 1 ),
equivale a 479 toneladas de carbono en una temporada de crecimiento. El trabajo futuro debe
priorizar la incorporación de floraciones de algas rojas de nieve en este fi sin embargo, como fi Las
mediciones de campo sugieren que las flores rojas contienen menos masa por m - 2 base (un
promedio de 12 g de masa seca m - 2 ± 19), fi las observaciones de campo indican que es probable
que las algas rojas de nieve cubran al menos la mitad del área de algas verdes de nieve (área
promedio medida de floraciones de algas rojas de Ryder Bay = 328 m 2
controles basados ​en relaciones geoespaciales. Las floraciones identi fi ed en la Fig. 4 4 estaban
predominantemente en nieve costera fi campos en el lado occidental de la península y
ocurrieron en un rango latitudinal de 62.3 ° S - 68.1 ° S. Las Islas Shetland del Sur (62.3 °
S) fueron las islas más alejadas del norte consideradas en este estudio, aunque las
floraciones ciertamente ocurren más al norte en las Islas Orcadas del Sur y Sandwich del
Sur, y en Georgia del Sur Subantártica 48 . Nuestra observación más meridional fue en las
Islas Faure a (68.1 ° S). Datos de la base de datos de temperatura del aire
SCAR-READER cerca de la superficie 19 y el Modelo de clima atmosférico regional de 2 m
(RACMO2.3) 49 indicar que este rango latitudinal (62 ° S - 68 ° S) corresponde a una región
de la Península que experimenta temperaturas medias del aire durante el verano> 0 ° C, lo
que implica el deshielo estacional y la disponibilidad de agua líquida dentro de esta zona.
Vemos una zonación de temperatura similar al relacionar los píxeles que contienen algas
de nieve con la elevación utilizando el Modelo de elevación de referencia de 8 m para la
Antártida (REMA) 50 , con la mayoría de las flores ocupando nieve baja fi campos (con un
promedio de 14.8 ± 9.0 m sobre el nivel del mar) y con poca frecuencia en elevaciones
más altas. La mayoría de las floraciones estaban en fl en superficies de nieve con
pendiente moderada, con una pendiente promedio de 14.5 ° ± 12.9 °. Solo se observaron

versus 714m 2 para flores verdes) y significaría fi No puede aumentar las estimaciones de floraciones más pequeñas en terreno más empinado (hasta 72.8 °), con floraciones> 1300

biomasa total. Además, el contenido de carbono de las floraciones verdes y rojas anteriores al m 2 ausente en pendientes> 30 °, lo que indica que la inestabilidad de la nieve y / o el

comienzo de la temporada también se desconoce en gran medida. lavado mejorado de los nutrientes de la capa de nieve 51

Desde que las algas de nieve florecen identi fi ed dentro de imágenes satelitales son el
producto sobreviviente de un verano ' s crecimiento, podemos utilizar nuestras estimaciones de
biomasa para inferir las tasas de absorción estacional de carbono. Suponiendo una temporada de
122 días y un período de fotosíntesis de 17 h (basado en las horas de crecimiento promedio puede evitar que se formen grandes flores en pendientes más pronunciadas. No se observaron
registradas para el carbono in situ fl mediciones de la cámara ux), las algas de nieve necesitarían tendencias para el aspecto, con flores que ocupan la nieve en todas las direcciones. Esto
una tasa de intercambio de carbono neta promedio (NCER) de - 0,064 μ moles CO 2 metro - 2 s - 1 para puede esperarse dadas las condiciones típicamente nubladas, difusas y de días largos sobre la
construir la biomasa observada, similar a las tasas in situ medidas (promedio de - 0,08 μ moles CO 2 península.
metro - 2 s - 1; ver tabla 1 ) Tasas de respiración del ecosistema (ER) de Ryder Bay y King George La fauna marina es una fuente potencial de nutrientes para las algas de nieve antárticas,
Island (promedio de 0.07 μ moles CO 2 metro - 2 s - 1; ver tabla 1 ) indicaron que los heterótrofos, con heces en el arrastre de focas, colonias de pingüinos y sitios de anidación para otras aves
bacterias y hongos de la capa de nieve 4 4 , 38 , 39 también estaban activos y produciendo CO 2 dentro que proporcionan puntos calientes de nitrógeno y fosfato en un ambiente típicamente
de la capa de nieve. Sin embargo, el NCER en las floraciones de algas de nieve fue negativo en oligotrófico. 14 , 35 , 51 - 54 . De hecho, nuestros sitios de algas verdes nevadas de la Bahía Ryder
un rango de condiciones de luz solar (radiación fotosintéticamente activa (PAR) que va de 9 a estaban cerca de los revolcaderos de focas elefantes y los sitios de anidación de gaviotas
2594 μ moles m - 2 s - 1, con un promedio de 398 μ moles m - 2 s - 1) y por lo tanto, sugerimos que las skua y algas marinas. Nuestros sitios contenían concentraciones elevadas de nitrato y fosfato

algas verdes de nieve tengan una producción neta positiva del ecosistema (es decir, un sumidero en relación con los valores continentales registrados por Nowak et al. 54 para la misma

neto de carbono a corto plazo hasta que se produzca la degradación biológica o se coman las localidad, así como enriquecida δ 15 N, indicativo de aportes de nitrógeno de niveles tróficos

algas) durante toda la temporada de verano. En comparación con otra vegetación terrestre, se superiores 35 , 52 , 53

calcularon las tasas in situ de fotosíntesis bruta del ecosistema (GEP) (Tabla 1 ) fueron similares a
otras especies de plantas en la Antártida 39 , 40 . Sin embargo, fl Las mediciones de ux de otros
ecosistemas de plantas antárticas indican complejidad en el intercambio neto de carbono. Altas
60% de las floraciones dentro de los 5 km de una colonia de pingüinos 55 . Además, el área
tasas de respiración microbiana basada en el suelo (0.27 - 2,23 μ moles CO 2 metro - 2 s - 1) 39 , 40 puede
conducir a que los sitios con vegetación sean fuentes netas de CO 2 ( - 0.03 a 0.62 μ moles CO 2 metropromedio fue mayor (1257m 2
- 2 s - 1) 39 , aunque la vegetación bien establecida muestra NCER en gran medida negativa durante
una temporada de crecimiento 40 . Esto pone de relieve la necesidad de caracterizar el carbono a
gran escala. fl uxes de la vegetación terrestre antártica, incluidas las algas nevadas, y sus
comunidades heterotróficas asociadas, y es especialmente urgente teniendo en cuenta los
aumentos observados en las tasas de crecimiento en respuesta al calentamiento antártico 41 - 43 .
Controles de distribución de algas de nieve. Comprender los controles sobre la distribución
de algas nevadas es crucial para predecir cómo responderán las floraciones al
calentamiento futuro de la zona costera de la Antártida, pronosticado por modelos en el
Quinto Proyecto de Intercomparación de Modelos Climáticos 44 . Las algas de nieve
requieren agua líquida, luz y nutrientes para crecer, pero nuestra comprensión de cómo
responden a la variabilidad en estos factores diferentes se limita a los experimentos in
vitro. 45 , 46 o análisis de metabolitos de algas de nieve 4 4 , 47 . El mapeo de biomasa de algas las temperaturas positivas de verano y un suf fi El suministro de nutrientes a los nutrientes
de nieve a gran escala a lo largo de la Península Antártica brinda la oportunidad de
explorar algunos de estos
(Mesa 1 ) El en fl La influencia de la fertilización marina también fue evidente en nuestra encuesta
en toda la Península, con el 49% de las floraciones observadas dentro de los 100 m del mar y el
versus 960m 2; t prueba: t = 1.4; P < 0,16) y el significado medio de concentración celular fi Cantly más
grande (4.1 × 10 4 4 celdasml - 1 versus 3.7 × 10 4 4 celdasml - 1; t
prueba: t = 6.4; P < 0.01) en el 30% de las floraciones <1 km de una colonia de pingüinos en
relación con los que están fuera de este radio, lo que sugiere que los nutrientes suministrados por
la fauna marina antártica son utilizados por las algas de nieve y en fl uence las tasas de crecimiento.
Este es un signi fi hipocresía fi encontrando porque midió el% N de algas verdes de nieve
recolectadas de la Bahía Ryder y la Isla Rey Jorge (Tabla 1 ) implica un requerimiento anual de
nitrógeno de 71.7 toneladas para apoyar el crecimiento observado en toda la península de algas
verdes nevadas; aproximadamente equivalente a 3,1 g de nitrógeno biodisponible suministrado por
m 2 de manto de nieve en una temporada de crecimiento. Basado en el contenido de nitrógeno
medido en nuestros sitios de Ryder Bay (Tabla 1 ) y valores informados en otro lugar 14 , 51 , 54 , esto
requeriría un reabastecimiento de nutrientes a lo largo de la temporada de derretimiento, ya sea a
través del deshielo y la movilización de nutrientes dentro de un área más grande de nieve o de
insumos adicionales arrastrados por el viento / directos de fuentes como la fauna marina.
Implicaciones para un calentamiento de la Península Antártica. Nuestro estudio indica que
son factores clave que determinan la distribución actual de las algas verdes de la nieve en la
Península Antártica. Con el IPCC ' Se proyecta un aumento de temperatura global de 1.5 ° C,
es

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predijo que la isoterma de 0 ° C aumentará en elevación y que los días de grados
positivos se volverán más comunes y ocurrirán más al sur 56 . Esto probablemente abrirá
nieve nueva para la colonización por algas verdes de nieve, si un mecanismo de
dispersión apropiado permite la transferencia a nuevas áreas. El impacto que el
calentamiento tendría en el suministro de nutrientes marinos a la capa de nieve es
menos claro, ya que los vertebrados marinos han mostrado diversos grados de
plasticidad en respuesta a un entorno antártico cambiante. 57 , 58 .
La expansión hacia el sur de los hábitats marinos podría aumentar el número de puntos críticos de
nutrientes en el sur, pero las tensiones resultantes del aumento de la precipitación o la interrupción de
la cadena alimentaria pueden afectar negativamente a las poblaciones de aves establecidas. 58 , 59 .
El rango latitudinal sobre el cual actualmente observamos algas verdes de nieve
proporciona un pequeño gradiente de temperatura en verano (1.5 ° C en la estación de
Bellinghausen (62.2 ° S) a 0.5 ° C en la estación de San Martin (68.1 ° S) 19 , 49 ; J / F / M
promedio) y observamos que tanto el área promedio como la elevación máxima de
floración aumentan hacia el norte de la Península (Fig. 5 5 ) Observaciones máximas altas
de área y elevación para 62 ° S en relación con el resto de la Península (Fig. 5 5 ) fue el
resultado de dos flores muy grandes en las Islas Shetland del Sur, en la Isla Robert (62.4
la biomasa de algas de nieve verde observada proviene de relativamente pocas (0.05%) grandes
floraciones, y la contribución de estas islas bajas fue pequeña, comprendiendo solo el 0.004% de
la biomasa total observada. Una península en calentamiento, por lo tanto, puede ver un cambio
hacia una menor cantidad de flores de algas nevadas más grandes, lo que resulta en un signo
significativo fi No puede aumentar la biomasa en las islas periféricas más grandes y el continente.
La pérdida combinada de flores de las islas más pequeñas sería insignificante con respecto a la
biomasa y podría mitigarse mediante la expansión del rango hacia el sur o una temporada de
crecimiento más temprana. Sin embargo, con especies múltiples y a menudo desconocidas
registradas dentro de parches de algas verdes nevadas 4 4 , 8 - 10 , 52 , y poco conocido sobre los
mecanismos de dispersión, los ciclos de vida y la plasticidad de las especies de algas de nieve, las
pérdidas de estas islas podrían representar una reducción de la diversidad terrestre para la
Península Antártica.
Métodos
Desarrollo y validación de modelos de teledetección. Utilizamos un enfoque integral a escala adaptado de Painter et al. 25 para
cuantificar las algas de nieve dentro de las imágenes de Sentinel 2. Esto relaciona el re espectral fl ectance pro fi se encuentra
dentro de los píxeles para la absorción de clorofila y es menos sensible a la recuperación bidireccional fl Los efectos de la

° S) y la Isla Nelson (62.3 ° S) (que se muestra en la Fig. 4 4 ) Ambas floraciones
ocurrieron adyacentes y a favor del viento de grandes barbijos y colonias de pingüinos
gentoo 55 , y ambas islas tienen grandes zonas de ablación que se extienden hasta sus
capas de hielo locales. La isla Robert tenía el área de floración más grande observada y
función de distribución de ectancias (BRDF) entre imágenes, ya que se basan en el área de una característica de absorción
de clorofila en lugar de su profundidad 60 60 , 61 . Los efectos BRDF son el resultado de una fuerte dispersión hacia adelante de la
luz sobre la nieve, el terreno complejo y montañoso y los ángulos bajos del cenit solar en la Antártida y causaron grandes
incertidumbres al usar la mezcla espectral y la clase física. fi Métodos catiónicos para identificar algas de nieve en el conjunto
de datos de 3 años necesarios para obtener imágenes de toda la Península Antártica.

soportaba la observación de algas de nieve verde más alta (99 m sobre el nivel del mar),
mientras que la floración de la isla Nelson contenía la observación más alta de biomasa
(2.1 kg Cm - 2)
Entre las observaciones más septentrionales de nuestras observaciones, estas floraciones podrían
usarse como modelo para el cambio a medida que la Península se calienta y que, al menos a corto
plazo, un aumento en el área de la zona de ablación puede facilitar el aumento del área de floración
en sitios con aves grandes o focas poblaciones para suministrar esta nueva nieve habitable con
nutrientes. Sin embargo, el 62% de las floraciones observadas en este estudio se realizaron en
pequeñas islas sin casquetes de hielo o montañas locales para permitir la expansión hacia arriba, y
un calentamiento de la Península podría ver una pérdida de nieve en el verano en estas islas (a
menos que puedan florecer antes en la temporada). En nuestra instantánea de floraciones en la
Pintor ' El enfoque estima la biomasa de algas al escalar la integral de la absorbancia de clorofila por su continuo 25
, pero se basa en algas rojas de la nieve e imágenes hiperespectrales. Nosotros usamos fi Espectroscopía de campo
para desarrollar nuestro propio modelo de regresión y relacionar la absorbancia de clorofila dentro de las bandas
Sentinel 2 con la concentración de células de algas de nieve verde observadas dentro de la nieve antártica fi campos
del área de Ryder Bay / Rothera (68 ° S) en 2018 (95 muestras) (ver Fig. 6 6 b) y el área de la península Fildes de la
Isla Rey Jorge (62 ° S) en 2019 (91 muestras) (ver Fig. 6 6 una). Adoptamos una estrategia de muestreo de
cuadrícula para capturar la variación espacial a una escala de 10 × 10 m para replicar la distancia de muestreo en
tierra de Sentinel 2. Donde identi fi ed, las floraciones (16 floraciones individuales en total) se subdividieron y 10 × 1 m
laterales y 10 × 1 m parches longitudinales, su posición GPS se registró utilizando un receptor GPS Trimble 5700 y
una antena Zepher (Ryder Bay) y un receptor Emlid RS + GNSS (Isla Rey Jorge). El área de floración visible se
midió usando una cinta métrica, y la temperatura, la hora del día, el PAR y el aspecto de la pendiente se registraron
en el momento del muestreo. Para el muestreo de Ryder Bay, un Spectra Vista Corporation (SVC) 1024i fi espectrómetro
de campo con 14 ° fi El campo de visión (FOV) foreoptic se usó para recolectar 3 × HDRF hiperespectrales 62 de cada
parche. Los HDRF se registraron en condiciones de cielo despejado en un ángulo de visión nadir con un panel

península, el 95% de los Spectralon del 98% utilizado como referencia blanca entre cada medición de HDRF. El protocolo de muestreo
descrito en Cook et al. 27 fue adoptado para ambos fi Campañas de campo. La geometría de visualización fija aseguró
que HDRF se grabara de manera constante en un espacio de 908 cm. 2 FOV. La nieve en el campo de visión se
muestreó posteriormente en un tubo de halcón estéril de 50 ml, con cuidado de no comprimir la nieve en el tubo.
Luego, las muestras se transfirieron al Laboratorio Bonner (Estación de Investigación Rothera, Bahía Ryder,
Antártida) o al Laboratorio Base Profesor Julio Escudero (Isla Rey Jorge (KGI), Antártida) para su procesamiento.
10 5 5
Las muestras de campo fueron recolectadas en Ryder Bay bajo el Permiso de Operación BAS del Reino Unido y la
Ley Antártica (1994; 2013) y en KGI con permiso del INACH (Chile) fi Número de código 209/2019.

10 4 4
Área (m 2)

10 3

n = 253
n = 289
n = 459 Dentro del laboratorio de la estación de investigación, las muestras se fundieron en incubadoras a 4 ° C
n = 440 n = 107
(Sanyo), con su volumen derretido registrado y utilizado para calcular la densidad de la nieve. La masa de células
10 2 n = 14
n = 117
secas de la comunidad de algas se obtuvo por gravedad fi filtración de 50 ml de nieve derretida a través de un

100 prepeso fi Filtro (Whatman GF / C, 47 mm). Los filtros se secaron a 80 ° C durante al menos 48 h antes de volver a
pesar. Determinación de nitrato y fosfato (como ortofosfato, PO 3 4) la concentración se realizó colorimétricamente
usando un espectrofotómetro Hach Lange DR 3900 con los kits de prueba apropiados (Nitrate Kit LCK 339, rango 1 -
80
60 mg l - 1; Kit de fosfato LCK
Elevación (m)

60 60
349, rango 0,15 - 4,5 mg l - 1, Hach Lange, Manchester, Reino Unido) 63 . Las muestras de carbono total y nitrógeno se
procesaron granulando 2 ml de nieve derretida (2000 g durante 10 min a 4 ° C), desechando el sobrenadante y
40 n = 253 secando el sedimento a 80 ° C durante 24 h antes de transferirlo al Reino Unido en barco para su posterior análisis. .
n = 289
n = 459
n = 440 n = 107 Estos fueron analizados para% de carbono,% de nitrógeno y 14 NORTE/ 15 N usando un analizador elemental Costech

20 n = 14
n = 117 conectado a un espectrómetro de masas Thermo DELTA V en continuo fl modo ow. La precisión de los análisis es ±
0.5% para C y N y mejor que 0.1 ‰ para 14 NORTE/ 15 N. Los valores anteriores se presentan en la tabla 1 .

0 62
63 64 65 Latitud 66 67 68
La densidad celular se determinó a través del análisis del color brillante. fi imágenes de microscopio de campo en
(grados sur)
ImageJ2 64 , sesenta y cinco . Para obtener el brillo fi Las imágenes de campo, las muestras de nieve derretida que se conservaron
en formaldehído al 2% en el Laboratorio Bonner se mezclaron con agitación suave y luego se pipetearon 15- μ Submuestra
Fig. 5 Tendencias espaciales de algas verdes nevadas. Área promedio de floración verde promediada por grado
directamente en el hemocitómetro (mejorado por Neubauer) y fotografiado con un microscopio Leica DM600B. Para contar
de latitud con escala de área logarítmica. Promedio de elevación de floración sobre el nivel del mar promediado
las celdas, se dibujó un cuadrado de cuadrícula de 5 × 4 utilizando las líneas de cuadrícula de hemocitómetro en el brillante fi
por grado de latitud. Las barras de error informan el rango (valores mínimo y máximo). imagen de campo y recortada (suplementaria

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COMUNICACIONES DE NATURALEZA | https://doi.org/10.1038/s41467-020-16018-w ARTÍCULO

una si

58.80 ° W 68.40 ° W 68.20 ° W

Isla Rey Jorge 67.55 ° S
norte
Rey Jorge
Isla de Adelaida
Isla 62.15 ° S

67.55 ° S Base de
Adelaida investigación
ANTÁRTIDA
Refugio

s
Rothera (BAS)

e
Collins

ld
Fi
a
Isla de la laguna 67.60 ° S
l
su
nín
Pe

62.20 ° S Isla Léonie Isla

Isla Anchorage
62.20 ° S Base de
Investigación
Escudero
(INACH) 67.60 ° S

norte
67.65 ° S
012 km 62.25 ° S
62.25 ° S 00 1 2 km
59.00 ° W 58.80 ° W 67.65 ° S 68.40 ° W 68.20 ° W

Fig. 6 Sitios de validación en tierra. Los círculos rosados ​muestran ubicaciones de muestreo desde las cuales las algas de nieve son hiperespectrales direccionales hemisféricas. fl Se registraron factores de ectancia (HDRF) y se

tomaron algas / nieve para análisis biogeoquímicos. Los círculos naranjas indican la ubicación de las bases de investigación y los triángulos verdes indican la ubicación de las colonias de pingüinos. 55 . una Muestreo realizado en la

región de la península Fildes de la Isla Rey Jorge mientras estaba estacionado en la Base Profesor Julio Escudero y Refugio Collins en 2019. si Muestreo realizado en el área de Ryder Bay de la isla de Adelaida, que muestra la

Base de Investigación Rothera y las islas periféricas de las cuales se tomaron muestras de algas de nieve en 2018. Datos de mapas de la Base de Datos Digital Antártica SCAR.

Fig. 3a). Luego, las imágenes se convirtieron a escala de grises de 8 bits y se aplicó un umbral (predeterminado, B y N) Aplicando la ecuación ( 1 ) a las imágenes de Sentinel 2 produjeron falsos positivos, especialmente de

para que las celdas aparezcan en negro sobre un fondo blanco. los otra vegetación terrestre, áreas con grietas y píxeles mixtos. Estos fueron enmascarados del análisis utilizando el fi Las
' despeckle ' La función se utilizó para eliminar el ruido de fondo (Figura 3b complementaria). los ' establecer escala ' La función funciones de filtro descritas en la ecuación. ( 3 ) que, probado contra convolucionado fi datos del espectrómetro de campo, no
se utilizó al rastrear la barra de escala en la imagen para determinar adicionalmente el tamaño de celda en μ metro 2) Las fi Filtre los píxeles de algas verdes nevadas puras.
células (incluidas las sustancias poliméricas extracelulares residuales y los desechos minerales) se contaron
automáticamente utilizando el
re si 2 ≥ si 5 5 Þ O re si 2> si 3 Þ O re si 2> 1 Þ O re si 11> 0:15 Þ O re si 2 <0: 3 Y B 8 <0:25 Þ
' analizar partículas ' función usando un rango de tamaño de 0 - en fi nity μ metro 2 y circularidad de
0.00 - 1.00 (Suplemento Fig. 3c). Vea la Fig. 3 suplementaria para la salida de ImageJ. En promedio, el 6% (14% O re si 8 < si 8 una Þ O re si 4> si 5 5 Þ
SD) de las células en las 60 muestras verdes dominantes que se recolectaron durante la validación del terreno en
re 3 Þ
Ryder Bay se consideraron visualmente rojas o anaranjadas.
Para reducir aún más el ruido, las floraciones también fueron fi filtrado basado en el tamaño y la biomasa promedio. Áreas

Los HDRF hiperespectrales se convolucionaron con la respuesta espectral de Sentinel 2A y se midió la con menos de tres adyacentes positivos yo B4 los píxeles de valor se excluyeron del análisis, al igual que los píxeles con una

absorción de clorofila como la integral de área escalada de la Banda 4 (665 nm) con respecto a las Bandas 3 (560 biomasa estimada <4390 células ml - 1, el y-

nm) y 5 (705 nm) usando la ecuación. ( 1 ) (ver Fig. 2 y la Fig. 2 suplementaria para representaciones visuales de yo B4 intercepción de la ecuación. ( 2 ) Esto habrá excluido algunos parches más pequeños de algas nevadas del análisis, pero
fue necesario para reducir la in fl uence de falsos positivos dentro de nuestra interpretación. Cada píxel ' s células ml - 1 estimación
se convirtió en celdas m - 2 usando el promedio fi observaciones de campo del grosor de la capa (9.05 mm; n = 90) y
R Cont λ B4 R Nieve B4 densidad de nieve (0.58ml de masa fundida cc - 1 nieve); n = 90) de la capa de algas / nieve acumulada por fusión en la
yo B4 ¼ Z λ B5 re λ re 1 Þ superficie de nieve vieja para estimar el volumen líquido de nieve en el área conocida de un píxel. La biomasa seca de
λ B3 R Cont λ B4
algas de nieve se estimó utilizando la masa media medida de una célula de alga verde (2.4 × 10 - 8 ± 2.2 × 10 - 8 g),
determinado dividiendo la densidad celular por la masa seca corregida en blanco para cada muestra. La corrección en
dónde yo B4 es la integral de la banda 4, R Cont Λ B4 es el HDRF del continuo entre
blanco utilizó la masa seca volumétrica promedio (9.6 × 10 - 5 5 ± 3.7 × 10 - 5 5 gramo; n = 9) de nieve adyacente a la floración
Bandas 3 y 5, interpoladas a la longitud de onda central de la Banda 4, R Nieve B4 es el HDRF medido de la banda 4, de algas de nieve verde pero que no contiene células de algas visibles bajo el microscopio, como una estimación de la

y λ si norte es la longitud de onda en el punto central de la banda masa de componentes no algales dentro de la nieve. El porcentaje promedio de contenido de carbono y nitrógeno
(derivado del análisis de C y N) también se usó para estimar la masa elemental basada en algas de cada uno.
' norte '. Como en Painter et al. 25 , la regresión lineal (Fig. 3 ) de yo B4 frente a la densidad de células de algas medida dentro del fi espectrómetro
de campo ' s FOV se utilizó para relacionar yo B4 dentro de una concentración de centinela de 2 píxeles a células de algas en
nieve dentro de imágenes de la Península Antártica. La expresión para estimar las células ml - 1 de nieve derretida dentro de
un píxel de Sentinel 2 se derivó de la línea de mejor fi t (ecuación ( 2 ) (n = 91; R 2 = 0,72)).
El análisis geoespacial se realizó utilizando QGIS 3.6.2-Noosa y ArcMap 10.5.1, siendo los conjuntos de
datos comparativos el REMA DEM 50 , Modelo de temperatura anual RACMO de 2 m 49 y la aplicación de mapeo

Células ml 1 ¼ ð yo B4 ´ 302067 Þþ 4393 re 2 Þ

para poblaciones de pingüinos y dinámica proyectada 55 base de datos de la colonia de pingüinos.

Análisis de imágenes de Sentinel 2. La biomasa de algas de nieve verde en toda la Península Antártica se estimó
aplicando las ecuaciones. ( 1 ) y ( 2 ) a las imágenes Sentinel 2A y Sentinel 2B. La cobertura de la Isla Rey Jorge (62
° S) a las Islas Eklund (72 ° S) se logró combinando imágenes de febrero / marzo de 2017, 2018 y 2019 con <20%
de cobertura de nubes. Hubo una brecha notable en los datos, sin imágenes adecuadas sin nubes que cubrieran el
norte de la Isla Rey Jorge, al oeste de las Islas Livingston, Decepción, Nieve y Smith. La corrección atmosférica, el
enmascaramiento de nubes y la corrección BDRF se realizaron en imágenes de Nivel 1C usando el procesador
Sen2Cor (ESA ' s Plataforma de aplicaciones Sentinel (SNAP; 6.0.0)). Durante fi En el trabajo de campo en la Bahía
Ryder y la Isla Rey Jorge, se observó que las algas verdes de la nieve generalmente ocurren dentro de la nieve
húmeda en el límite entre la nueva capa de nieve y el névé subyacente más antiguo fi rn, y el derretimiento de la
nueva nieve depositaría algas verdes en una capa delgada en la superficie de la nieve subyacente, por lo que se
volvería visible para los satélites (Fig. 1 ) Mediante el uso de imágenes de febrero o marzo, nuestro objetivo era
capturar la península ' s nieve costera fi campos en esta condición, ya que las algas expuestas en la superficie de la
nieve son más fáciles de detectar en imágenes de teledetección, y aunque es posible detectar la absorción de
clorofila a través de la nieve suprayacente, no podríamos estimar su biomasa.
Tipo de cambio neto de carbono. NCER se midió utilizando un ADC Scienti fi c Ltd (Herts, Reino Unido) LCPro-SD
analizador de gas infrarrojo utilizando un modi fi ed ADC Scienti fi c Ltd cámara de suelo de plástico transparente. Se
colocó un anillo de extensión de cámara transparente en la nieve a través de la capa névé y se selló a la cámara. El
co 2 se midió a una fl velocidad de flujo de 100 ml min - 1, utilizando CO atmosférico ambiente 2 recogido a una distancia
de 3 m de la cámara y bajo luz natural ambiental. PAR, temperatura y NCER se recogieron a intervalos de 1 min. Las
cámaras se colocaron sobre parches de algas nevadas durante nueve días separados (un total de 51 h de
mediciones recogidas a la luz y 16 h de mediciones recogidas en la oscuridad) del 22 de enero de 2018 al 12 de
febrero de 2018 en Ryder Bay y 2 días (un total de 16 h de mediciones recogidas a la luz y 6 h recogidas en la
oscuridad del 4 de febrero de 2019 al 9 de febrero de 2019 en la Isla Rey Jorge. Los datos se recogieron a intervalos
de 1 minuto, siendo las condiciones respectivas para el muestreo de la Bahía Rey y la Isla Rey: CO atmosférico 2 concentración
( μ moles CO 2 metro - 2 s - 1): 403 (± 5,5), 408 (± 1,8); PAR ( μ molsm - 2 s - 1): 398 (± 395, variación de amanecer a anochecer),
488 (± 202); temperatura de la cámara: 6.1 ° C (± 4.8), 5.3 ° C (± 1.3). Las mediciones adquiridas en la luz (> 10
PAR) proporcionan valores NCER de fotosíntesis menos ER (por lo tanto, los valores negativos como el carbono es
absorbido por la comunidad). Las mediciones oscuras (nocturnas o usando cubiertas opacas sobre la floración) solo
obtuvieron tasas de ER. Mediciones

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de los sitios de control, donde no se veían algas en la nieve, se utilizaron para registrar el carbono fl uxes de 24. Jawak, SD, Luis, AJ, Fretwell, PT, Convey, P. y Durairajan, UA Detección semiautomatizada y mapeo de la
actividad abiótica y heterotrófica. GEP se estimó restando ER de NCER. Todas las mediciones se derivaron distribución de la vegetación en el entorno antártico utilizando las características espectrales espaciales
de las áreas de floración de Ryder Bay y KGI. de las imágenes de WorldView-2. Sensores remotos. 11, 1909 (2019).

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26. Cook, JM, Hodson, AJ, Taggart, AJ, Mernild, SH & Tranter, M. Un modelo predictivo para el
10,6084 / m9. fi gshare.c.4893771 .
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métodos empíricos para caracterizar biológicos en fl uence sobre hielo y nieve albedo. Crioesfera
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28. Tedstone, AJ y col. El crecimiento de algas y el estado de la corteza climática impulsan la variabilidad en el albedo de la capa

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COMUNICACIONES DE NATURALEZA | https://doi.org/10.1038/s41467-020-16018-w ARTÍCULO

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AG y MM llevaron a cabo el fi Eldwork. MPD, MM, AGS y MK planearon y analizaron el fi muestras de campo en la
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estación de investigación Rothera, Base Escudero y Cambridge. AG dirigió la detección remota, la validación y el
físicos afectan directamente la biota marina. Glob Change Biol. 20,
análisis geoespacial con aportes del PFMPD y AG dirigió la redacción del manuscrito con todos los autores
3004 - 3025 (2014).
contribuyendo y editando el texto. Todos los autores han visto y aprobado el fi versión final
58. Cimino, MA, Lynch, HJ, Saba, VS y Oliver, MJ Respuesta asimétrica proyectada de pingüinos
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Información Adicional
Información suplementaria está disponible para este documento en https://doi.org/10.1038/s41467020-16018-w .
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Correspondencia y las solicitudes de materiales deben dirigirse a AG o MPD

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de ectancia en teledetección óptica fi niciones y estudios de caso. Sensores remotos. 103, 27 - 42
Reimpresiones e información de permisos está disponible en http://www.nature.com/reprints
(2006).
63. Ridley, C. y col. Crecimiento de microalgas con lavado de salmuera rico en nitrato de la industria del agua. Res
Editor ' s nota Springer Nature se mantiene neutral con respecto a las reclamaciones jurisdiccionales en los mapas
Algal. 33, 91 91 - 98 (2018).
publicados y af fi enlaces
64. Rueden, CT y col. ImageJ2: ImageJ para la próxima generación de científicos fi c imagen
datos. BMC Bioinformática 18, 529 (2017).
65. Schindelin, J., Rueden, CT, Hiner, MC y Eliceiri, KW El ecosistema ImageJ: una plataforma abierta para
el análisis de imágenes biomédicas. Mol. Reprod. Dev.
82, 518 - 529 (2015).
Acceso abierto Este artículo está licenciado bajo una licencia internacional Creative Commons
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Evolución y Adaptación ' Equipo y MAGIA. Agradecemos a Andrew Fleming, Kevin Newsham y James Blake por la
investigación científica. fi c soporte. Gracias a James Rolfe, del Laboratorio Godwin de Investigación Paleoclima,
Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Cambridge, por la adquisición total de datos C / N.

© El autor (es) 2020

COMUNICACIONES DE NATURALEZA El | (2020) 11: 2527 | https://doi.org/10.1038/s41467-020-16018-w | www.nature.com/naturecommunications 99