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In : Acorbat. Memorias XV reunión. Realizada en Cartagena de Indias, Colombia.

27 de octubre al 02 noviembre 2002. Medellín (COL) : Asociación de Bananeros


de Colombia AUGURA, 2002
C O N F E R E N C I A M AG I ST R A L L U I S E . P O CASA N G R E

Mejoramiento convencional de banano y plátano:


Estrategias y logros
Franklin E. Rosales* y Luis E. Pocasangre*

RESUMEN ABSTRACT
Esta presentación cubre aspectos generales de This presentation covers general aspects on the
la historia del mejoramiento genético convencio- conventional banana and plantain breeding history.
nal del banano y el plátano, distinguiendo los pe- Especial important periods on the 80 years of
riodos importantes en los 80 años desde sus pri- breeding activities are highlighted since the off-set
meras actividades en la década de 1920. Las ba- in the 1920 decade. The bases of the conventional
ses del mejoramiento convencional son presenta- breeding scheme are presented, emphasizing the
das, enfatizando las complicaciones genéticas y system genetical and structural drawbacks, to later
estructurales del sistema, para luego explicar los explain its major objectives and general strategies.
objetivos y estrategias generales del mismo. Los Breeding schemes, strategies and achievements of
esquemas , estrategias y logros de los seis princi- the six most important banana and plantain
pales programas de mejoramiento genético con- improvement programs are discussed individually.
vencional del mundo son discutidos en forma in-
dividual.

I NTRODUCCIÓN
La historia del Mejoramiento Genético del
bajo la supervisión del Jamaican Banana Board. En
esa misma década, (posiblemente en el mismo
banano ha sido descrita en varias publicaciones tiempo) la United Fruit Company (UFCo) inició un
(Simmonds, 1966; Rowe and Richardson, 1975; programa en Panamá que fue cancelado en 1930
Stover and Buddenhagen, 1986; Stover and y la colección de germoplasma trasladada a Hon-
Simmonds,1987; INIBAP, 1994; Jones, D.R., 2000; duras. En esa época la causa de estas iniciativas fue
Silva et al, 2001), Aspectos sobre la creación, es- la enfermedad conocida como el “mal de Panamá”
trategias, desarrollo y logros de cada uno de los o marchitez bacterial, la cual desde finales del si-
programas de mejoramiento convencional, son glo anterior estaba afectando a la variedad princi-
parte principal de esta presentación. La historia más pal de exportación, el “Gros Michel”.
conocida comienza en el Colegio Imperial de Agri- Ambos programas hicieron sus propias expedi-
cultura Tropical (ICTA por sus siglas en Ingles) en ciones al centro de origen y/o dispersión del ba-
Trinidad en 1922, seguido casi simultáneamente nano para colectar germoplasma que sirviera de
por la creación del programa en Jamaica (1924) base a su esquema de mejoramiento. El ICTA hizo

* Red Internacional para el Mejoramiento del Banano y el Plátano, INIBAP, c/o CATIE, Turrialba, Costa Rica. Tel/fax: (506) 556
2431; e-mail: inibap@catie.ac.cr

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dos colecciones, una al este de Africa y la otra al reposicionar a nivel mundial la importancia de los
Sudeste de Asia y el Pacifico. El Dr. O.A. Reinking bananos en general, pero muy particularmente la
colectó para la UFCo en la Indochina Francesa, de los plátanos y bananos de cocción que son ali-
Filipinas, Malasia, Sumatra, Java, Islas Celebes, mento importante en Africa, Asia y América Lati-
Nueva Guinea, Australia, Birmania, India y otros na. El INIBAP también comenzó ha hacer notar el
lugares del Sudeste de Asia. En esta expedición se efecto de diferentes enfermedades (además de las
colecto el cultivar “Valery” ( Cavendish AAA), en Sigatokas) como el Mal de Panamá raza 4 y las
Saigón, Vietnam (1925). virosis (BBTV, CMV, BSV), que estaban afectando
En los años 50s, cuando ya era evidente que el la producción de los principales cultivares. En se-
“Gros Michel” no podría ser cultivado comercial- guida de Brasil se inicia en Guadalupe (1983),
mente y los clones del subgrupo Cavendish ya es- Caribe Francés, el programa del CIRAD-FLHOR. En
taban establecidos en el mercado, los programas esa misma década, 4 años más tarde inicia también
empezaron a usarlo como el estándar de selección el programa del IITA en Onne, Nigeria (1987). Mas
para su mejoramiento genético. En esa época hubo recientemente (1992) se funda el programa de
un fortalecimiento de las investigaciones banane- mejoramiento genético de plátanos en Camerún
ras; el programa del Caribe se afianzó en Jamaica bajo la supervisión del CRBP. Aunque Singh y Uma
(1969) y la UFCo reinició (1958) con fuerza su
(2000) mencionan que ya desde 1949 se hacían
programa, esta vez en la estación experimental de
trabajos de mejoramiento convencional en la In-
Guaruma #1 en La Lima, Honduras. Para ese tiem-
dia, no a sido hasta la década pasada en que se ha
po los programas de Jamaica y Trinidad habían
empezado a conocer algunos de los esfuerzos que
sentado las bases del mejoramiento; tenían sus
se están haciendo en esa parte del mundo.
primeros híbridos tetraploides y triploides secun-
darios, así como algunos diploides mejorados y se
habían dado cuenta que el éxito de este esquema
de mejoramiento dependía de los progenitores BASES DEL MEJORAMIENTO
diploides. Por tal razón, y muy justificadamente, CONVENCIONAL
se hicieron nuevas expediciones de colecta. Du- Sin entrar en los detalles y las implicaciones de
rante los años de 1959–1961, el programa de la nomenclatura botánica, morfología, origen y
Honduras colectó en el Pacifico Occidental y nue- dispersión, genética, citogenética, entre otros, que
vamente en el Sudeste de Asia. no son el tema de esta presentación, trataremos de
Así como el Mal de Panamá inició el proceso describir en general el conocimiento que forma las
del mejoramiento genético a principios del siglo bases sobre la cual descansan las actuales estrate-
pasado, otra enfermedad sería también la causa de gias y esquemas del mejoramiento convencional
cambios significativos en los estándares de selec- del banano. Hacemos notar que en muchas partes
ción y justificaría la apertura de nuevos programas. de este documento, por brevedad, se usa el térmi-
Con la aparición de la Sigatoka negra en América no banano en forma amplia para referirnos a todos
Latina (1972) y en Africa (1973) y su rápida disper- los tipos de bananos, incluyendo los plátanos y los
sión y efecto negativo tanto en bananos de expor- bananos de cocción.
tación como en el plátano y bananos de uso local, Los bananos y plátanos son grandes plantas
se dieron varios cambios en la historia del mejo- monocotiledóneas herbáceas, clasificadas según
ramiento. Primero se fundó el programa de Simmonds (1966) dentro de la familia Musáceas,
EMBRAPA-CNPMF en Brasil en 1981, aunque su en la sección o serie Eumusa, género Musa. Casi
objetivo principal ha sido la búsqueda de resisten- todos los cultivares de banano y plátano se deri-
cia contra el mal de Panamá, ya preveía la llegada varon de las especies contenidas en la serie
de la Sigatoka negra a ese país. Este programa esta Eumusa, especialmente de las especies Musa acu-
ahora contribuyendo grandemente en la lucha minata y Musa balbisiana, originarias de Asia. Las
contra esta enfermedad. La Sigatoka fue también letras A y B designan la ploidía y la composición
la principal justificación para la creación de la Red genómica con respecto a las dos especies paren-
Internacional para el Mejoramiento del Banano y tales antes mencionadas: M. acuminata y M.
el Plátano (INIBAP) quien desde 1984 empezó a balbisiana. Así tenemos que los plátanos, por ejem-

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plo el plátano “Cuerno”, son del grupo AAB, triploi- misma planta (entre plantas hermanas) si es posi-
des, con dos conjuntos de cromosomas de acumi- ble de esa manera. En muy pocos casos, como por
nata y uno de balbisiana. Conocemos también que ejemplo en M. a. spp. banksii y M.a. spp. errans,
los principales cultivares de exportación (i.e. se producen flores hermafroditas y según J.P. Horry
“Grande Naine”) pertenecen al grupo AAA subgru- (mencionado por Sharrock, 2001) el nivel de
po Cavendish, triploides, con todos los cromoso- heterocigosidad es menor del 10%, y que aún en
mas provenientes de M. acuminata. Los genomas las subespecies con flores no-hermafroditas el pro-
más importantes por su valor como alimento bási- medio de heterocigosidad es de solamente 25%.
co o como fuente de ingreso, son los genomas Los bananos silvestres son diploide (2n = 2x =
AAA, AAB y ABB (Figura 1). 22 cromosomas), producen semillas, generalmente
la semilla es fértil, y la polinización es esencial para
el desarrollo del fruto. Los cultivares comerciales
son triploides (2n = 3x = 33 cromosomas), no pro-
Familia ducen semillas (solo en muy raras ocasiones y en
Musáceae
contados cultivares) y el desarrollo de los frutos no
requiere del auxilio de la polinización
(partenocarpicos).
Géneros La partenocarpia y la esterilidad son producto
(2) Subespecie de mecanismos genéticos diferentes. Existe esteri-
lidad genética, así como también la causada por
banksii
Secciones (5) Especies burmanica la estructura híbrida del germoplasma. La esterili-
Eumusa acuminata errans dad en los triploides sería del tipo estructural; sus
balbisiana malac ensis
(22 cromosomas) flores femeninas son altamente estériles, y las flo-
microcarpa
siamea res masculinas no contienen polen viable.
Los clones diploide, como se verá más adelan-
Bananos comestibles:
te, son la base para el mejoramiento genético y ésta
AA AAA es su principal utilidad, ya que son muy poco usa-
AB AAB ABB AAAB AABB ABBB
dos como fuente de alimento. Generalmente son
plantas más delgadas, de porte alto, con produc-
Figura 1. Clasificación botánica simplificada de bananos y ción prolifera de hijos, de racimos y dedos peque-
plátanos. ños y llenos de semillas. Los triploides son el pro-
ducto final ideal de todo programa de mejoramien-
to por ser plantas mucho más vigorosas que los
El género Musa incluye miembros con tipo de
diploide, con un potencial de producción mucho
reproducción sexual (por semilla) y asexual (cor-
más alto, racimos grandes y mejor conformados,
mos y meristemos) (Sharrock, 2001). El número
frutos más largos y gruesos y lo que es esencial,
básico de cromosomas para los bananos y pláta-
partenocarpicos y estériles. La producción de se-
nos (incluyendo los bananos de cocción tipo AAB
milla en un cultivar ya sea para exportación o para
y ABB) es de 11 (2n = 2x = 22 cromosomas).
consumo local es un problema, mientras que a
La mayoría de las especies en la sección
nivel de diploide usado en un programa de fitome-
Eumusa producen flores masculinas y femeninas
joramiento es una gran ventaja ya que permite pro-
en forma separada dentro de la misma inflorescen-
ducir nuevos y más variados materiales genéticos.
cia. Las flores femeninas aparecen primero que las
masculinas, en forma tal que la polinización den-
tro de la misma inflorescencia tiene que ser de tipo
OBJETIVOS Y ESTRATEGIAS
exógena ya que la autopolinización es imposible. GENERALES DEL MEJORAMIENTO
Sin embargo, dentro de una misma mata (o postu- CONVENCIONAL
ra de siembra) existen varias plantas que si pueden Se puede afirmar que los programas existentes
producir flores masculinas y femeninas en forma de fitomejoramiento de banano y/o plátano o ba-
sincronizada, por lo que la autopolinización en la nanos de cocción, tienen en general un macro

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objetivo: el desarrollo de cultivares resistentes a quema 3 en 1”: a) diploide x diploide, b) triploide
enfermedades y plagas, tales como Sigatoka (ne- x diploide y c) tetraploide x diploide (Figura 2).
gra y amarilla), mal de Panamá, Moko o Marchi- El primer paso dentro de un programa de me-
tez bacterial, nemátodos, picudo, entre los más joramiento convencional de bananos sería evaluar
importantes. A esto se le agregan las característi- la colección de germoplasma natural, buscando ti-
cas agronómicas deseables (tamaño y conforma- pos sobresalientes que puedan servir como proge-
ción de los dedos) y calidad de la fruta. Podemos nitores. Una buena caracterización y evaluación
también incluir la reducción del tamaño de la plan- del germoplasma disponible es uno de los pilares
ta (especialmente en plátano), disminución del más sólidos del fitomejoramiento de cualquier
ciclo de cultivo y el aumento en la producción. cultivo. De la variabilidad existente y de la facili-
La presión o la rigidez en la selección de las dad de cruzamiento entre y dentro de las diferen-
progenies prometedoras, se aumenta o disminuye tes especies o subespecies y tipos disponibles, así
si el producto esperado es un banano de exporta- como de la habilidad combinatoria general y es-
ción o un banano para consumo local, plátano o pecifica (HCG y HCE) de ese material inicial, de-
bananos de cocción. El mejoramiento y selección pende no solo el éxito del programa sino también
para banano de exportación se complica por las el tiempo del proceso de mejoramiento genético
exigencias impuestas por el mercado internacional, para alcanzar el producto deseado. En el caso del
el cual demanda un tipo de agricultura altamente banano, el mejoramiento genético convencional
agresiva y competitiva en donde los estándares de depende del mejoramiento de los progenitores
calidad y la alta productividad marcan el éxito o diploides, por lo que su identificación y caracteri-
fracaso de las empresas. En cambio, los mercados zación es esencial.
locales o los productores para autoconsumo de- Ya desde 1943, Dodds había concluido que el
mandan principalmente alta tolerancia a plagas y progreso del mejoramiento de banano dependía
enfermedades, así como una amplia y fuerte adap- del mejoramiento de diploides superiores para su
tación a condiciones marginales, especialmente en cruzamiento con el progenitor triploide (en ese
suelo y clima. caso mencionaba al “Gros Michel”, como madre
El mejoramiento convencional de banano y o progenitor femenino), para luego buscar produc-
plátano utiliza una estrategia que combina tres tos de tipo comercial entre la progenie de tetraploi-
esquemas, por lo que podríamos llamarle “el es- des primarios provenientes de este tipo de cruza-
miento (3x X 2x). El padre diploide debería contar
en su constitución genética con una combinación
SIL VESTRE X COMESTIBL E de resistencia a la enfermedad o enfermedades de
interés, ser partenocarpico (no producir semillas)
2X 2X poseer buenas características agronómicas y pro-
ducir polen viable.
¿Por qué la importancia del mejoramiento de los
CULTIV AR X MEJORADO diploides? Los cultivares triploides sufren de una
gran esterilidad femenina y su polen no es viable,
3X por lo que su uso está limitado a servir únicamente
Natural 2X
como progenitor femenino, con el agravante de que
muy pocos cultivares existentes pueden prestar este
CULTIV AR CULTIVAR
servicio. Debido a su alta infertilidad femenina, la
X producción de semillas es muy escasa, especial-
4X 3X mente cuando se usan padres diploides mejorados
Primario mejorado Secundario mejorado y no silvestres. Entre los diploides silvestres
(partenocárpicos y no partenocárpicos) más usados,
(uso comercial) (ideal) por lo menos al inicio de los diferentes programas
de mejoramiento convencional, podemos mencio-
Figura 2. Esquema de mejoramiento convencional de bana- nar: Calcuta 4, Long Tavoy, Paka, Pisang Lilin o Lidi,
no y plátano. Pisang jari buaya, Tongat, Sinwobogi, Tjau Lagada,

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Tuu Gia, Guyod, entre otros. su fertilidad femenina pueden ser usados en sub-
Para el mejoramiento convencional de bananos secuentes ciclos de cruzamientos produciendo a
de exportación se cuenta únicamente con los clo- su vez nuevos tetraploides (“secundarios”, produc-
nes triploides tipo “Gros Michel” y sus mutaciones to del segundo ciclo de un cruzamiento 3x X 2x y
semi enanas y enanas (“Cocos”, “Highgate” y así sucesivamente), que a su vez se convierten en
“Lowgate”). A la fecha no se tiene conocimiento líneas parentales del esquema 4x X 2x. (Figura 2).
del uso de cultivares del subgrupo Cavendish, que El atractivo de esta serie de ciclos de cruzamien-
son los predominantes en el comercio internacio- tos y selección, es que nuevos diploides mejora-
nal, en ningún programa de mejoramiento. En el dos con resistencia a enfermedades pueden ser in-
caso de los plátanos se cuentan con más tipos que cluidos en el pedigrí de los buscados triploides
pueden ser usados como progenitores femeninos, (Rowe y Rosales, 1996 ) contribuyendo a la acu-
pero investigaciones recientes (Crouch et al ., mulación piramidal de nuevos genes.
1998), indican que aunque morfológicamente di- Un valor agregado de este esquema “3 en 1”
ferentes estos cultivares ancestrales tienen una alta es que los mejores tetraploides, producto del es-
similaridad genética. Podríamos decir que el me- quema 3x X 2x, pueden ser seleccionados y eva-
joramiento de los bananos de cocción tipo ABB luados por sus cualidades agronómicas y su resis-
(Bluggoe, Saba, Cardaba y Pelipita) es más mane- tencia a plagas y enfermedades de interés econó-
jable. Todos estos cultivares (ABB) tienen buena mico para su potencial uso en plantaciones comer-
fertilidad femenina y producen semilla en cantida- ciales. De hecho, actualmente los bananos y plá-
des adecuadas al cruzarse con padres diploides. tanos desarrollados y liberados por los diferentes
Estos cultivares tienen además la ventaja de que programas de mejoramiento (algunos de ellos usa-
poseen alta resistencia a la Sigatoka negra, son dos ya a nivel comercial o en siembras extensivas)
resistentes a la sequía y tolerantes a suelos con son tetraploides. Estos tetraploides “primarios”, los
fertilidad marginal (Rowe y Rosales, 1993). Una podríamos considerar como “sub-productos” den-
marcada deficiencia de estos bananos de cocción tro del esquema general del mejoramiento, ya que
es su alta estatura, por lo que es imperativo la in-
el producto meta son los triploides. La cantidad de
corporación de genes de enanismo.
semillas o de polen por ellos producidos depende
En síntesis se puede decir, que el mejoramien-
en gran parte de si el padre diploide usado es sil-
to convencional de todos los tipos de bananos
vestre o mejorado.
depende del desarrollo de diploides agro-
Como se puede apreciar, en teoría es posible
nómicamente superiores, por lo que en un princi-
pio el mayor esfuerzo deberá concentrarse en la desarrollar híbridos triploides y tetraploides con
búsqueda y desarrollo del material diploide paren- valor comercial y resistentes a las principales en-
tal con resistencia genética a enfermedades o pla- fermedades. En la practica, a pesar de que los di-
gas de importancia económica, atributos agronó- ferentes programas de mejoramiento han obteni-
micos deseables o sobresalientes, un buen tama- do un sin numero de nuevos cultivares, la produc-
ño y excelente conformación del racimo, parteno- ción de bananos híbridos triploides para uso en
carpia, porte bajo o enanismo, entre otros. Estos di- explotaciones comerciales para exportación no ha
ploides mejorados son a su vez cruzados con cul- sido todavía posible. Igualmente, los triploides
tivares triploides (bananos de postre, plátanos o secundarios de plátano producidos hasta la fecha
bananos de cocción) que puedan producir semi- no han tenido las características agronómicas y/o
llas para desarrollar híbridos tetraploide (Figura 2). de calidad que les permita sustituir a los principa-
Como el banano ideal de todo programa es del les cultivares naturales existentes. Sin embargo el
tipo triploide, por su ausencia de semillas y por sus mejoramiento para bananos de cocción ya dio sus
excelentes características agronómicas, el fitome- primeros frutos. El FHIA-25 es un triploide secun-
jorador tiene que tratar de alcanzar esa meta y no dario de excelentes cualidades agronómicas, por-
quedarse a nivel de tetraploides, para lo cual utili- te bajo, racimo grande y bien conformado. Tal vez
za el esquema 4x X 2x, cuyo primer producto es por ser este un prueba fehaciente de que la teoría
lo que se conoce como “triploides secundarios” si funciona, es que el Dr. Phil Rowe lo considera-
Estos nuevos triploides, una vez seleccionados por ba como su mejor logro.

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PRINCIPALES PROGRAMAS DE y avances alcanzados por los programas de mejo-
MEJORAMIENTO GENÉTICO DE ramiento convencional más antiguos y conocidos
BANANO Y PLÁTANO: ESQUEMA Y tales como el de la FHIA, Jamaica, EMBRAPA,
LOGROS CIRAD-FLHOR, CRBP y el del IITA (Figura 3).
De todos ellos tenemos “productos secunda-
Generalmente el éxito de un programa de me-
rios”, por definición del esquema convencional,
joramiento se mide principalmente por las varie-
muchos de ellos ya liberados y varios usados co-
dades o híbridos liberados y usados por los produc-
mercialmente por productores, contribuyendo a
tores. Podríamos decir que esto es injusto cuando
mejorar su dieta alimentaria y ha aliviar en parte
hablamos de bananos, ya que conocemos las gran-
la pobreza de muchos de ellos. Esto nos llena de
des barreras que hacen muy difícil su mejora ge-
satisfacción como mejoradores y estoy seguro que
nética, por ejemplo: un sistema genético extrema-
los colegas que ya no están con nosotros y que
damente complicado con diferentes niveles de marcaron el inicio del camino, se han de haber
ploidía que aumentan la dificultad del proceso, sentido igualmente satisfechos por la labor reali-
especialmente cuando el producto final es un tri- zada.
ploide; proceso de meiosis variable en algunas Presentaremos brevemente cada programa de
grupos, especialmente en el ABB, lo que ocasiona mejoramiento convencional. No mencionaremos
progenies con diferentes niveles de ploidía, así los “no convencionales” que son muchos más, ya
como individuos aneuploides; hibridación inter- que en esta categoría se incluirían a todos los que
específica, partenocarpia y esterilidad; semillas utilizan mutaciones inducidas, variación
recalcitrantes; poco conocimiento de la hereda- somaclonal e ingeniería genética, entre otras. Las
bilidad de muchos de los componentes de la pro- instituciones que usan ingeniería genética son
ducción; un largo ciclo vegetativo, entre otros. muchas más que las que hacen mejoramiento con-
Sabemos que a pesar de 80 años de mejora- vencional y siguen en aumento especialmente
miento de banano aun no se a podido obtener el ahora que esta ciencia esta tan accesible y que sería
producto ideal que reemplace a un cultivar comer- en teoría la solución al corto plazo. Nosotros las
cial o altamente popular, con marcada diferencia reconocemos y las apoyamos como herramientas
en producción y calidad. Sin embargo, creemos que so, esperando que den mayor empuje al me-
que aunque la definición de “éxito” arriba mencio- joramiento convencional y hagan el camino al
nada no se ha podido cubrir todavía completamen- éxito más corto.
te, es más que meritorio resaltar los grandes logros Cualquier error de apreciación o falta de infor-

Figura 3. Principales programas de mejoramiento convencional de banano y plátano en el mundo.

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mación al describir los programas es responsabili- excelente progenitor a sido el SH-3142 quien a
dad de los autores y si esto ocurre es por falta de producido progenies con resistencia a las razas 1
tiempo y no por mala intención. y 4 del Mal de Panamá, así como al nemátodo
barrenado. En esa misma línea de excelencia se
FHIA encuentra el SH-3437 y el SH-3362; el primero
El Programa de mejoramiento de banano y plá- conocido por su resistencia a la Sigatoka negra y
tano de la Fundación Hondureña de Investigación el ultimo porque confiere resistencia al Mal de
Agrícola (FHIA) en La Lima, Honduras, fue inicia- Panamá y al nemátodo barrenador. La Figura 4
do por la United Fruit Company en 1959. La va- muestra la larga ruta seguida en el mejoramiento
riabilidad genética utilizada por el programa pro- del híbrido FHIA-03 (banano de cocción 4x) y lo
viene de varias colecciones realizadas en el Paci- complicado y tedioso que llega a ser el mejora-
fico (Oeste) y Sudeste de Asia especialmente du- miento de banano. Aquí puede apreciarse también
rante 1959-1961. La meta inicial del programa fue la combinación de diploides silvestres con diploi-
desarrollar un banano tipo “Gros Michel” resistente des mejorados.
al Mal de Panamá (o marchitez por Fusarium), si- El programa de la FHIA ha explorado y puesto
guiendo el método convencional descrito anterior- a prueba todo el esquema “3 en 1” ya que en sus
mente y utilizando como hembras al “Gros Michel” objetivos tiene una gama de metas, todas con in-
per se y a sus mutantes más enanos (“Cocos”, terés mundial, en parte por las donaciones de ca-
“Highgate” y “Lowgate”). El diploide “Lidi” era en rácter internacional que ha recibido desde que este
ese entonces el mejor padre disponible y fue usa- programa fuera donado por la United Fruit
do intensamente en los primeros años del progra- Company al Gobierno de Honduras en 1984 (año
ma, produciendo tetraploides resistentes a la raza en que se fundó la FHIA.). Actualmente la FHIA
1 del Mal de Panamá, pero no tan productivos busca como alternativas a los cultivares existentes:
como los clones “Cavendish” ya utilizados en la a) plátanos con resistencia a la Sigatoka negra; b)
industria bananera. Con el éxito de los “Caven- bananos de cocción enanos y de ciclo corto para
dish”, el objetivo inicial del programa se modificó uso en el Pacifico, Asia y parte de Africa; c) bana-
y se inició la búsqueda de nuevos cultivares que nos de cocción con resistencia a Sigatoka negra
pudieran reemplazar al “Cavendish”, en el evento que puedan ser usados en Africa del Este, como
de que este sucumbiera por alguna enfermedad no sustitutos de los “bananos de altura” típicos de esa
controlable. Este objetivo todavía se mantiene pero región; d) bananos de exportación tipo “Caven-
como parte de uno más amplio. dish” con resistencia a Sigatoka negra y nemáto-
Siguiendo las reglas del mejoramiento conven- dos; e) bananos tipo “Silk” (“Manzano”, “Maçã”)
cional, antes descritas, la primera fase de este pro- con resistencia a Fusarium o Mal de Panamá.
grama se concentró en la busca y desarrollo de La FHIA también sobresale entre los programas
diploides mejorados de porte bajo, con caracterís- de mejoramiento convencional por su progreso
ticas agronómicas sobresalientes y resistentes a alcanzado en la producción de híbridos tetraploi-
enfermedades, principalmente al Mal de Panamá des para uso comercial y semi comercial. Sus hí-
. Esta fase se hizo con mucho éxito y el banco de bridos han sido distribuidos en más de 50 países
diploides mejorados de la FHIA sigue siendo su alrededor del mundo. Estos híbridos empezaron su
mejor tesoro. El desarrollo de diploides mejorados evaluación a nivel mundial en 1991, con el inicio
ha sido documentado en varias publicaciones del Programa internacional de Evaluación de Mu-
(Rowe y Richardson, 1975; Rowe y Rosales, sáceas (IMTP por sus siglas en inglés) patrocinado
1994,1996 a y b, 2000; entre otros). Entre estos por el INIBAP. Entre los híbridos más sobresalien-
diploide sobresalen el SH-2095 por su excelente tes de la FHIA tenemos; como bananos de postre:
racimo , resistencia al Mal de Panamá (como to- FHIA-01 (también conocido como “Goldfinger”),
dos los diploide mejorados de la FHIA), pero muy FHIA-02 (“Monalisa”), FHIA-18 y FHIA-23; bana-
pobre en producción de polen, por lo que gene- nos de cocción: el FHIA-03 y el recientemente li-
ralmente se usa como progenitor femenino. El SH- berado FHIA-25; y del tipo plátano “Francés”:
3217 es derivado del SH-2095 con iguales carac- FHIA-20 y FHIA-21. Estos últimos híbridos pueden
terísticas y productor abundante de polen. Otro ser cultivados como plátanos tipo “ Cuerno” si se

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P. Lidi
2x
x M. a. Zebrina
2x
P. Surong
2x x Guyod
2x
Sinwobogi
2x x Tjau Lagada
2x

x SH-77
2x
SH-580
2x
x SH-986
2x

Gaddatu
3x x M. balbisiana
2x
SH-1734
2x
x P. Jari Buaya
2x
SH-2095
2x x SH-2989
2x

SH-2952
4x x SH-2741
2x
SH-3142
2x x SH-3180
2x

SH-3386
3x
x SH-3320
2x

SH-3565
FHIA-03
(4x)

Figura 4. Pedigrí del híbrido SH-3565 (FHIA-03).

les eliminan algunas de sus manos distales. Todos el mejoramiento de los cultivares “Prata” y “Maçã”,
los híbridos de la FHIA liberados a la fecha cuen- ambos del tipo AAB, que son los más difundidos
tan con excelentes características de racimo y plan- en Brasil. “Prata” es un cultivar de gran altura, tie-
ta y son resistentes o tolerantes a la Sigatoka negra ne frutas pequeñas de sabor dulce a suavemente
y/o amarilla, así como al Mal de Panamá. En ge- ácido, susceptible a la Sigatoka negra y amarilla y
neral tienen un adecuado rango de adaptación a al Moko. “Maçã” es el banano más preferido por
condiciones de suelo y clima, y aunque algunos los brasileños. Su fruta es de cáscara muy fina,
de ellos no son perfectos en sus características de consistencia suave y sabor a manzana. Es altamente
calidad de fruto o duración de vida de anaquel, susceptible al Mal de Panamá, susceptible a la Si-
pueden ser cultivados y aprovechados a su máxi- gatoka negra, así como al Moko (Silva et al, 2001).
mo potencial si se usan las prácticas agronómicas El programa de EMBRAPA, al igual que el de la
adecuadas. El éxito más evidente de los híbridos FHIA, basa su mejoramiento en el sistema conven-
de la FHIA a nivel de país es en Cuba, en donde cional y su objetivo inicial fue la búsqueda de re-
actualmente se cultivan más de 10 000 hectáreas sistencia al Mal de Panamá. Su actual objetivo es
con estos cultivares principalmente con FHIA-18, más amplio: desarrollar genotipos resistentes al Mal
FHIA–23 (o FHIA-01-V1 como se conoce en Cuba) de Panamá, a la Sigatoka (negra y amarilla), a la vez
y recientemente FHIA-21. que buscan plantas de baja estatura. Actualmente
usan únicamente diploide mejorados que son cru-
EMBRAPA zados con cultivares comerciales triploides. Los
El programa de mejoramiento genético de híbridos tetraploides producidos son a su vez eva-
EMBRAPA-CNPMF se inició en el año de 1982 y luados para tolerancia a nemátodos y Picudo.
está localizado en la ciudad de Cruz das Almas, Cuentan con su propia colección, que actual-
Bahía. Desde su inicio el énfasis se ha puesto en mente tiene cerca de 280 accesiones, producto de

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F I TO M E J O R A M I E N TO Y B I OT E C N O L O G Í A

intercambios y colectas internacionales. Su banco Con la confirmación de la presencia de la Si-


de germoplasma ha sido caracterizado ampliamen- gatoka en Brasil en 1998, el programa de evalua-
te y cuenta con un fuerte programa de evaluación ción regional tomó mayor envergadura y las eva-
regional de características agronómicas y calidad luaciones tanto de cultivares introducidos como los
de fruta para los mejores cultivares identificados en desarrollados directamente por EMBRAPA, se han
el banco o producidos a través del fitomejoramien- multiplicado en numero de cultivares así como de
to. sitios de evaluación. Esto ha permitido la recomen-
El programa de mejoramiento convencional se dación de los híbridos: “Pioneira” (PV12-03), hí-
apoya también en estrategias no convencionales, brido de “Prata Anã” X “Lidi” con frutos de sabor
a través de varias alianzas con institutos de inves- muy agradable, resistencia a Sigatoka amarilla,
tigación y universidades nacionales que les permite moderada resistencia al Mal de Panamá y baja in-
incursionar en campos como la selección in vitro cidencia de Picudo y nemátodos; el híbrido
de mutantes, uso de radiación para crear variabi- “Pacovan Ken” (PV42-68) tipo Prata, producto del
lidad y seleccionar mutantes resistente al Mal de cruzamiento de “Pacovan” X M-53, que presenta
Panamá; uso de agentes químicos mutagénicos e resistencia a la Sigatoka amarilla y negra, así como
hibridación somática a través de fusión eléctrica y al Mal de Panamá y es también moderadamente
más recientemente el uso de biobalistica para la susceptible al Picudo y nemátodo (Comunicación
producción de plantas transgénicas. personal del Dr. Sebastiao de Oliveira e Silva). El
La más reciente publicación sobre el Programa Pacovan Ken fue nombrado así en tributo al Dr. Ken
de Mejoramiento genético de EMBRAPA (Silva et Shepherd quien laboró por 12 años en este progra-
al., 2001) hace un excelente recuento de activida- ma, antes de su retiro en 1994.. También están
des y logros de esa institución desde su inicio en pronto a ser liberados los híbridos PV42-85
1982, por lo cual nos limitaremos a mencionar (Pacovan X M-53) y el YB42-21 (Yangambi No.2 X
únicamente algunos de los allí reportados. M-53), tipo “Prata” y “Maçã”, respectivamente.
La colección de bananos ha sido caracteriza- Ambos son resistentes a la Sigatoka negra y amari-
lla. El PV42-85 es también resistente al Mal de Pa-
da morfológicamente y también molecularmente
namá, mientras que el YB42-21 es tolerante.
usando RAPDs y micro satélites; sus accesiones son
mantenidas tanto en vivo como in vitro. Los mate-
riales han sido evaluados permitiendo la identifi-
JAMAICA
cación de diploides promisorios silvestres y culti- El programa de mejoramiento genético de Ja-
vares (Calcutta, Madang, Lidi, Sinwobogi, Tjau maica se inició en 1924, trabajando en forma pa-
Lagada, Tuu Gia, Heva; diploides mejorados de ralela y complementaria con el Colegio Imperial
otros programas como el M-53, M-61, F2P2 y de Agricultura Tropical (ICTA) .Su objetivo original
F3P4). Esto también permitió identificar cultivares era desarrollar un banano de exportación para el
y recomendarlos para uso directo por los produc- comercio del Reino Unido, que tuviera buenas ca-
tores tales como: Pacovan, Prata Ana, Caipira y racterísticas agronómicas, resistencia a las razas 1
Thap Maeo (todos AAB) y los híbridos FHIA-18, y 2 del Mal de Panamá, resistencia a la Sigatoka
FHIA-21 y el SH-3640. amarilla y una adecuada vida de anaquel (INIBAP,
El mejoramiento de diploides esta avanzado. 1993). Posteriormente en 1947 se funda en Jamai-
Actualmente todos los diploide usados por el pro- ca el “Banana Breeding Research Scheme” finan-
grama son mejorados y se cuenta con un “pool” ciado por el Gobierno Británico y la Industria Ba-
de 31 diploides. Esto a su vez a permitido la ob- nanera de Jamaica (Gonsalves, 1987). En 1960,
tención de tetraploides usando como hembras prin- todos los trabajos de mejoramiento del Caribe es-
cipalmente a los cultivares triploides del tipo taban concentrados en Jamaica, bajo la dirección
“Prata” y “Maçã”. A pesar de los problemas de baja de la Junta del Banano (“Banana Board”).
producción de semilla del clon Maçã, se han pro- Con la desaparición del “Gros Michel” del co-
ducido ya varias decenas de este tipo de híbridos mercio internacional y la entrada de los clones
con resistencia al Mal de Panamá y excelente sa- resistentes al Mal de Panamá (“Lacatán” y “Robus-
bor y ya se están evaluando los mejores de ellos ta”), el “Gros Michel” dejó de ser el estándar para
en varios estados del país. el mejoramiento genético, aunque la resistencia a

39
Fusarium seguía siendo un parámetro indiscutible embriogénesis somática, transformación genética
de selección. Luego a este objetivo se le sumaron no convencional, entre otros.
la resistencia a la Sigatoka (primero la negra y lue- Su objetivo general es desarrollar híbridos tri-
go la amarilla) y finalmente la calidad y el rendi- ploides de banano de diferentes tipos con resisten-
miento de los Cavendish era una meta mandatoria. cia a enfermedades y con alto rendimiento. El pro-
La colección de germoplasma de Jamaica fue con- grama del CIRAD se diferencia de todos los otros
siderada como una de las más importante del programas por el uso de una estrategia desarrolla-
mundo por mucho tiempo. da en Guadalupe por los Drs. Bakry y Horry. Su
El aporte del programa de Jamaica ha sido in- estrategia busca el desarrollo especialmente de tri-
valuable, no por los cultivares producidos, sino por ploides, tratando de sobreponerse a algunos de los
los conocimientos básicos de la genética, citoge- inconvenientes que tiene el esquema de mejora-
nética y del esquema de mejoramiento convencio- miento convencional como son: la baja fertilidad
nal, tal y como lo conocemos actualmente. Por esto de los progenitores comerciales triploides, el limi-
merecen especial mención los Drs. Norman W. tado número de esos progenitores, deficiencias
Simmonds, Kenneth Shepherd y Ren Gonsalves, estructurales de algunos tetraploides , la existen-
quienes contribuyeron grandemente a sentar las cia de semillas en algunos frutos, la baja tasa de
bases del mejoramiento genético del banano. El éxito alcanzado al hacer retrocruzas con los tetra-
esquema básico del mejoramiento convencional ploides primarios, entre otros.
de banano fue desarrollado en Jamaica en 1958 Como se aprecia en la Figura 5, (Bakry et al,
(Simmonds,1966). 1993) el proceso se inicia mejorando las poblacio-
La mejor época del programa en lo que se re- nes diploides (como en el método convencional),
fiere al mejoramiento per se podemos situarla en- buscando las resistencias necesarias, característi-
tre 1960 y 1980, por todos los esfuerzos y produc-
tos desarrollados a nivel de diploides y tetraploi- Colección
des. Al igual que en los otros programas, los mejo- población diploide de varios
res resultados fueron cultivares tetraploides, aun- niveles de heterocigocidad
que si se produjeron buenos triploides pero no
sobrepasaron el estándar esperado. Entre los tetra- Búsqueda de homocigocidad
autofecundació n/intercruzamiento
ploides de Jamaica se conocen el S.19, Bodles
Altafort, Calypso, Bucanier, Ambrosia, B7925 y Sel ecc i ón de lí ne as p u ra s: h om oc ig o t as
RG-1 (éste último nombrado en honor a su crea- x
dor; Ren Gonsalves). El programa de Jamaica es
Musa balbisiana
conocido también por la producción de excelen- BB Diploides mejorados fértiles de
varias constitucione s genéticas
tes diploides que han sido utilizados en varios otros (intercruzamiento)
programas, entre ellos tenemos: el M48, M53, M61
y el SH-13.
Híbridos
inter-específicos Híbridos
CIRAD-FLHOR AB heteroc igóticos

El programa de mejoramiento de banano del x


CIRAD (Centre de Coopération internationale en D up l ic a c i ón c on c ol ch i c i na
Recherche Agronomique pour le Développement-
Francia) fue creado en 1983 y opera como una red Alotetraploides x Autotetraploides
que tiene su centro de operaciones en la isla de AABB AAAA
Guadalupe, Caribe Francés. El programa tiene co-
nexiones con diferentes centros de investigación
propios o asociados que lo apoyan con estudios Cultivar 3x Cultivar 3x
AAB-estéril AAA-estéril
especializados o estratégicos tales como: caracte-
rización molecular de germoplasma, cultivo de
tejidos, variación somaclonal, mutagénesis, estu- Figura 5. Estrategia del mejoramiento de banano del CIRAD-
dios genéticos (marcadores moleculares, mapas), FLHOR (modificado desde Bakry et al. 1993).

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F I TO M E J O R A M I E N TO Y B I OT E C N O L O G Í A

cas agronómicas deseables y calidad de fruta, a des para ser utilizadas como padres en el cruza-
través de selección recurrente. Los diploides silves- miento 4x X 2x.
tres son caracterizados y se identifican entre ellos El mejoramiento de plátanos del CRBP depen-
(o se desarrollan) líneas puras y fértiles . Estas lí- de actualmente de los diploides mejorados M-53
neas pueden o no ser destinadas a cruzamientos (de Jamaica); dos clones provenientes de M-53 a
ínter e intra específicos. Las mejores líneas se se- través de autofecundaciones; Calcuta 4, Banksii y
leccionan de acuerdo con el tipo de banano que “Paliama” (M.a. spp banksii). Aparentemente las
se quiere desarrollar (plátanos, bananos de cocción progenies tetraploides producidas usando Calcu-
o de postre), características de resistencia a plagas ta 4 (altamente resistente) muestran solamente re-
y enfermedades y características agronómicas y de sistencia parcial; mientras que muchas de las de-
calidad de fruto. Las líneas seleccionadas son tra- rivadas del M-53 exhiben una alta resistencia y no
tadas con colchicina para producir auto y/o tienen las hojas caídas como los híbridos deriva-
allotetraploides. Estos tetraploides son luego cru- dos de Calcuta 4. Como progenitores femeninos
zados con diploides selectos para producir los in- tienen 10 cultivares de plátano tipo “ Francés” se-
dividuos triploides, meta del programa. Este esque- leccionados por su alta fertilidad, tamaño de raci-
ma es utilizado únicamente por el CIRAD-FLHOR. mo, buenas características de cocción y buen sa-
Entre las ventajas más notorias que se aprecian bor. (Tomekpe et al, 1998).
y/o se mencionan en este esquema estarían : un La producción de híbridos tetraploides ha sido
mayor uso de formas genéticas que pueden ser abundante y muestran características muy simila-
creadas a nivel de tetraploides, ya que la creación res a los plátanos triploides y sus frutos son
de los mismos no depende únicamente de los tri- partenocarpicos. Tienen además algunas caracte-
ploides con fertilidad parcial que puedan usarse rísticas agronómicas mejores que sus progenitores
con progenitores como en el esquema 3x X 2x; que femeninos como son: una estatura más baja, ma-
las combinaciones genéticas seleccionadas a nivel yor producción de hijos, producción más alta y
de diploide son mantenidas y duplicadas en los dedos de mejor calibre (Tomekpe et al, 1998).
tetraploides y podrían ser transferidas total o par- Dentro de estos híbridos elite, sobresalen el CRBP
cialmente a las progenies triploides. 39 y el CRBP 85, que son muy parecidos al típico
Entre los híbridos más sobresalientes del CIRAD plátano Francés pero con frutos de mejor calibre y
se conocen el IRFA 909 y el IRFA 910, que son tri- longitud.
ploides tipo Silk con buenos racimos y tolerantes El énfasis actual está siendo puesto en el desa-
a la Sigatoka negra . El IRFA 904 es un tipo pláta- rrollo de plátanos de baja estatura con baja produc-
no pero éste fue desarrollado usando el esquema ción de semillas y buenas cualidades de cocción
convencional; tiene un excelente racimo (14-17 y sabor de fruta. Como una prioridad de futuro, el
kg.), 8-9 manos y alta resistencia a la Sigatoka ne- programa está visualizando extender su esquema
gra (Tezenas du Montcel et al, 1996) y llegar a la producción de triploides estériles con
resistencia múltiple a enfermedades, mejores ca-
CRBP racterísticas agronómicas y adaptados a las prin-
El CRBP (Centre de Recherches Régionales sur cipales prácticas culturales y preferencias del con-
Bananiers et Plantains) localizado en Camerún, sumidor final. En otras palabras, su objetivo sería
inició su programa de mejoramiento en 1992 con muy parecido al de todos los otros programas de
el objetivo de obtener plátanos tetraploides mejo- mejoramiento convencional, aunque aparente-
rados usando el esquema convencional, buscan- mente utilizarían también tetraploides producidos
do principalmente resistencia a la Sigatoka negra. por o con la estrategia del CIRAD.
La diversidad de sus líneas parentales la obtienen Actualmente el programa pertenece al recién
de su banco de germoplasma en Njombé, que es formado CARBAP (Centre Africain de Recherches
una de las colecciones de plátanos más grande que sur Bananier et Plantain), siempre en Camerún.
existe (130 cultivares). El programa ha tenido siem-
pre una colaboración muy estrecha con el CIRAD- IITA
FLHOR, especialmente en estudios básicos de ge- El programa de mejoramiento en el IITA (Insti-
nética y desarrollo de líneas homocigotas diploi- tuto Internacional de Agricultura Tropical) se ini-

41
ció en 1987 en Onne, Nigeria, con el objetivo prin- mica se producen frecuentemente diploides que
cipal de incorporar resistencia durable a la Sigato- pueden ser incorporados en el esquema de selec-
ka negra en plátanos. Como en todo Centro Inter- ción recurrente.
nacional, el desarrollo de cultivares está apoyado Los tetraploides producto del esquema triploi-
por varias disciplinas y diferentes tipos de estudios de x diploide, se evalúan in situ para determinar
que complementan las labores tradicionales del su habilidad combinatoria, resistencia a enferme-
mejoramiento. El IITA ha contribuido grandemen- dades y características agronómicas. Los mejores
te con estudios de herencia, caracterización de son puestos a disposición del público en diferen-
cultivares de plátano, estudios de epidemiología tes países del mundo, pero especialmente en Afri-
del patógeno, cultivo de tejidos, estudios sobre ca. Sus plátanos híbridos tetraploides son conoci-
virus (especialmente sobre el BSV), etc. Su esque- dos por las siglas TMPx y también por las de PITA.
ma de mejoramiento es esencialmente el conven- Ortiz y Vuyslteke (1954) enumeran varios de ellos,
cional, basado en selección recurrente en cada uno entre los que sobresalen el TMPx 548-9 o PITA-2,
de los 3 sub-esquemas ( 2x X2x ; 3x X 2x y 4x X2x). el TMPx 4698-1 y el PITA-16. Debido al problema
(Figura 6). (Tenkouano, 2001). de presencia de semillas en los tetraploides (espe-
El mejoramiento de los diploides es convencio- cialmente por usarse padres silvestres como el
nal usando los dos tipos de diploides: seminíferos Calcuta 4) se ha decidido (al igual que en los otros
y partenocarpicos. También los cruzamientos tipo programas) buscar los cultivares estériles a nivel de
3x X 2x les han provisto de nuevos diploides, ya triploides secundarios a través de la combinación
que en las progenies de esta combinación genó- tetraploide-diploide.
IITA también ha in-
corporado en su estrate-
3x cultivar gia una forma simple de
2x banano silvestre X 2x banano silvestre aumentar su variabilidad
y/o mejorado
genética en forma natu-
estudios genéticos
in cluyend o mapeo ral. Ellos le llaman
y MAS “policruzas”. Este térmi-
Mejoramiento
di ploide
2x mejorado
no lo usan para designar
recurrente
un sistema de poliniza-
ción natural al azar, pro-
3x cultivar o piciado al inter- plantar,
X 2x mejorado
híbridos en forma sistemática en
prueba de progenie el campo, progenitores
para SCA, GCA y MAS femeninos y masculinos.
De esta manera proveen
Transgenes 4x híbrido X 2x mejorado un mecanismo de
4x y 2x
introgresión de genes
con mejores SCA deseables en las pobla-
sel eccionados para
Mejoramiento
policruces ciones. Las progenies re-
poliploide 3x híbrido
recurrente calidad y resisten cia
sultantes son predomi-
Mejoramiento nantemente triploides
por policruces
cuando se usan progeni-
tores femeninos tetra-
ploides con padres di-
ploides (Tenkouano,
Nuevos cultivares o híbridos mejorados
2001).
para evaluaciones de multisitios
IITA ha extendido su
mandato y busca tam-
Figura 6. Esquema del mejoramiento de plátano y banano del IITA (modificado a partir
bién el mejoramiento de
de Tenkouano, 2001)
los “bananos de altura”

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F I TO M E J O R A M I E N TO Y B I OT E C N O L O G Í A

y los “beer bananas” (grupos AAA y ABB, respec- Present in the Asian/Pacific Region: Saba, Pisang Awak,
tivamente) del Africa oriental, así como el mejora- Bluggoe. In: Frison Emile A., Horry, Jean-Pierre and Dirk De
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