Von vekesi El Dr.

Von Békésy experimentó con cadáveres humanos para

comprender cómo funcionaba la cóclea. Observó que la membrana basilar
reacciona mecánicamente al sonido y que diferentes regiones respondían en
mayor o menor intensidad en función de la frecuencia del sonido. Von Békésy
tuvo que defender sus planteamientos frente a la teoría de resonancia de
Hermann von Helmholz, la cual proponía una membrana basilar estática.
Por sus investigaciones en el campo de la fisiología del sistema auditivo, el Dr.
Georg von Békésy recibió en 1961 el Premio Nobel de Medicina.
.  LA ONDA VIAJERA
     Cuando un sonido llega hasta el tímpano la vibración es transmitida a la ventana
oval por la cadena de huesecillos del oído medio.      La vibración causa entonces un
movimiento de los líquidos cocleares y de las particiones cocleares , desplazando
líquido hacia la ventana redonda.
Esto inicia una onda de desplazamiento sobre la membrana basilar que viaja dentro
de la cóclea en dirección al ápex.
La onda es un paso muy importante en el análisis del sonido por el sistema auditivo
, porque el modelo de movimiento de la membrana basilar depende de la frecuencia
del estímulo.
Para una onda sinusoidal de una sola frecuencia , la vibración tiene un peak agudo
que solo se observa en una estrecha zona de la membrana basilar.
Est0 significa que este sistema mecánico posee un alto grado de selectividad para
las frecuencias del sonido.     Esta selectividad de la frecuencia es la base de la
selectividad observada en etapas posteriores del sistema auditivo y de la
selectividad que puede ser demostrada con pruebas psicofísicas (ver Curva de
Sintonía).
La selectividad de frecuencia depende de la mecánica de la membrana basilar , los
fluidos cocleares y su interacción con las respuestas de las células ciliadas.    Los
hallazgos científicos más recientes son un desarrollo de la aproximación pionera de
G. von Békésy.
Von Békésy en una larga serie de experimentos (1960)  examinó el movimiento de
la partición coclear en cadáveres humanos y de animales.  Los huesos temporales
eran disecados rápidamente después de la muerte y sumergidos en soluciones
salinas.   Ventanas elásticas sustituían a las ventanas oval y redonda y un vibrador
mecánico era unido a una de ellas.  La pared coclear era abierta bajo agua para
observar las particiones internas.    Por observaciones microscópicas y
estroboscópicas de partículas de plata diseminadas sobre la membrana de Reissner
, von Békésy fué capaz de diseñar el patrón de la onda viajera, ahora clásico.    El
presumió que estos movimientos eran similares a los de la membrana basilar. 

 Teoría de la localización. En 1961, el premio nobel de medicina Georg Von

Békésy, propuso la “Teoría de la localización”, para explicar el proceso de audición. De
acuerdo con ella distintas ondas sonoras provocan la activación de lugares diferentes
de la cóclea, dependiendo de la frecuencia del impulso. La sobrepresión generada por
el estribo a través de la ventana oval obliga a circular a la perilinfa que abomba la
membrana redonda hacia afuera. Este proceso genera una onda que se desplaza a
través de la membrana basilar de la cóclea. Dado que esta membrana es mar rígida y
estrecha en su extremo basal y más ancha y flexible en su porción apical, en un punto
de la cóclea la velocidad de la onda llega a 0, la onda se detiene y la energía se
absorbe en un lugar variable dependiendo de la frecuencia del sonido que la ha
generado. Por lo tanto cada punto de la membrana basilar responde a una frecuencia
determinada, las frecuencias más bajas (graves) corresponden a la región basal y las
más altas (agudos) a la región apical.10
También analizó el oído interno y la percepción del tono y del timbre,
ideando una teoría fisiológica de la música.

La teoría de la resonancia fue desarrollada de forma más completa por el científico alemán
Hermann von Helmholtz. Él creía que había unas fibras afinadas en la membrana basilar, en la
que descansa el órgano de Corti, que vibran como reacción a determinadas frecuencias de
sonido, al igual que una cuerda de un piano comienza a vibrar como reacción a un sonido en la
frecuencia correcta exacta. Estaba en lo cierto al afirmar que las distintas frecuencias se "oyen"
mediante distintas secciones del órgano de Corti, siendo las partes más cercanas a los osículos
sensibles a los tonos altos y las más alejadas sensibles a los tonos bajos, pero todavía existían
muchas preguntas sin respuesta sobre el funcionamiento de la cóclea. Fue necesaria una serie
de refinados estudios realizados por el físico húngaro Georg von Bèkèsy para explicar lo que
estaba ocurriendo en la cóclea.

La cóclea es muy pequeña, opaca, de forma espiral y está empotrada en el hueso temporal, el
hueso más duro del cuerpo, por lo que es muy difícil de estudiar. Von Bèkèsy comenzó sus
experimentos en 1928 y construyó modelos agrandados de la cóclea. Utilizó tubos de vidrio
rectos, con lo que desenrolló las espirales de la cóclea y las hizo transparentes. En el medio de
un tubo colocó una membrana de caucho para simular la membrana basilar, una membrana
flexible que divide la cóclea en dos segmentos. Llenó el tubo con agua e introdujo vibraciones
sonoras por un extremo, haciendo que el fluido del interior vibrara de forma muy similar a como
los osículos del oído medio hacen vibrar al fluido de la cóclea.

Observó que al introducir cada sonido se enviaba una onda a través de la membrana basilar
del modelo, a la que llamó "onda viajera o progresiva". Aunque la onda viajera de cualquier
sonido dado deformaba toda la membrana basilar simulada, von Bèkèsy observó que la cóclea
estaba organizada tonotópicamente: los tonos altos producían la deformación mayor en el
extremo más cercano, mientras que los tonos bajos producían la deformación más grande en el
extremo más alejado. Mediante técnicas que se adelantaron en dos décadas a su tiempo, von
Bèkèsy confirmó su modelo al observar las mismas deformaciones en las membranas basilares
de las cócleas de los cadáveres que analizó. Observó que, al deformar la membrana basilar,
los pequeñísimos estereocilios que se encontraban en la parte superior de las células pilosas
se doblaban contra otra membrana llamada la membrana tectorial. El punto en el que la
membrana basilar se deformó más fue el punto en el que más se doblaron los estereocilios. De
esta forma, concluyó, es como se "escuchan" los diferentes tonos en diferentes puntos a lo
largo del órgano de Corti. Von Bèkèsy recibió el premio Nobel en fisiología o medicina en 1961
por su trabajo seminal en la biofísica de la audición.

En los años 20, el físico húngaro

Georg von Bèkèsy, trabajando con
un ingenioso modelo de vidrio de la
cóclea, desentrañó el mecanismos
biofísico de la audición, trabajo por
el que obtuvo el premio Nobel en
1961. (Fotografía de von Bèkèsy
cortesía de la Universidad de
Hawaii).

http://www7.nationalacademies.org/spanishbeyonddiscovery/bio_007551-
02.html
Anatomía del oído (III): Células ciliadas

Las células ciliadas son aquellas células neurosensoriales encargadas de detectar el

sonido en el oído interno, Gracias a los cilios, que se tratan de prolongaciones
cilíndricas delgadas que se proyectan desde la superficie de la célula, están formadas por
microtúbulos del citoesqueleto envueltos por la membrana ciliar, y a la labor de las ondas

de sonido, la cóclea y la membrana del oído, se puede completar el proceso auditivo.

Estas células, que se encuentran gran cantidad (entre 16.000 y 24.000), son el
principal receptor de los sonidos que nos llegan.

Se dividen en internas y externas. Su función principal es la de facilitar las sensaciones

de audición y equilibrio. Las células ciliadas internas, conectadas al nervio auditivo
envían mensajes al cerebro y responden a estímulos intensos como sonidos ruidosos.
Estan Dispuestas únicamente de una sola hilera en el lado interno del túnel de Corti,
estas células están conectadas a la mayoría de neuronas del tipo I, las que aseguran el
proceso de transducción de la información de vibración a impulso eléctrico . Una
vez completado este paso, la energía se transporta al cerebro por el nervio auditivo.

Los sonidos que llegan al oído hacen que vibre la membrana basilar, lugar en el que se
encuentran las células ciliadas. Dependiendo de la frecuencia de la señal sonora vibrará
en una u otra zona de la membrana basilar cuya acción se produce cuando el
movimiento de ésta provoca el desplazamiento del líquido en el que están
inmersas o endolinfa. Por lo tanto, las células ciliadas internas deben transformar un
sonido físico en uno eléctrico para que el cerebro sea capaz de percibirlo.

Células ciliadas externas

Las ciliadas externas responden a estímulos de poca intensidad. Actúan como células
motoras. Éstas responden a cambios de potencial cambiando su longitud. La fuerza
generada por ellas es capaz de alterar los mecanismos cocleares incrementando la
sensibilidad auditiva y la selectividad de frecuencias que captamos..

Están colocadas en tres hileras que se sitúan en el lado externo del túnel de Corti, siendo
unas células sensoriales con unas características realmente únicas. Pese a que están
preparadas para transformar las vibraciones en energía eléctrica como las ciliadas
internas, no transmiten ninguna característica del estímulo sonoro al cerebro. No
obstante, estas ciliadas son capaces de reenviar la energía para aumentar la sensibilidad
y la selectividad frecuencial.

Potenciales: En física se define el potencial como una magnitud que puede

ser escalar o vectorial, que sirve para describir la evolución o variación probable de otra
magnitud. Generalmente los potenciales aparecen para describir a un campo físico y
también aparece en termodinámica. s una magnitud (vectorial o escalar) que permite
señalar la modificación o el desarrollo posible de una magnitud diferente.

Potencial eléctrico El potencial eléctrico en un punto del espacio es una magnitud escalar
que nos permite obtener una medida del campo eléctrico en dicho punto a través de
la energía potencial electrostática que adquiriría una carga si la situasemos en ese punto.

El potencial eléctrico en un punto, es el trabajo a realizar por unidad de carga para mover
dicha carga dentro de un campo electrostático desde el punto de referencia hasta el punto
considerado,1 ignorando el componente irrotacional del campo eléctrico. Dicho de otra
forma, es el trabajo que debe realizar una fuerza externa para traer una carga positiva
unitaria q desde el punto de referencia hasta el punto considerado, en contra de la fuerza
eléctrica y a velocidad constante. Aritméticamente se expresa como el cociente:

El potencial eléctrico o potencial electrostático en un punto, es el trabajo que debe

realizar un campo electrostático para mover una carga positiva desde dicho punto hasta el
punto de referencia, dividido por unidad de carga de prueba. Dicho de otra forma, es el
trabajo que debe realizar una fuerza externa para traer una carga positiva unitaria q desde
el punto de referencia hasta el punto considerado en contra de la fuerza eléctrica a
velocidad constante. Matemáticamente se expresa por:

Si se considera que las cargas están fuera de dicho campo, la carga no cuenta con
energía y el potencial eléctrico equivale al trabajo necesario para llevar la carga desde el
exterior del campo hasta el punto considerado. La unidad del Sistema Internacional es
el voltio (V).

Potencial eléctrico. Es el trabajo que debe realizar una fuerza externa para traer
una carga unitaria q desde la referencia hasta el punto considerado en contra de la
fuerza eléctrica

potencial eléctrico altrabajo que un campo electrostático tiene que

llevar a cabo para movilizar una carga positiva unitaria de un punto hacia
otro. Puede decirse, por lo tanto, que el trabajo a concretar por una fuerza
externa para mover una carga desde un punto referente hasta otro es el
potencial eléctrico. Como fórmula, se indica que el potencial eléctrico de
un punto X a un puntoY es el trabajo necesario para mover la carga
positiva unitaria q desde X a Y. Los voltios y los joules (o julios) son
las unidades que se emplean para expresar el potencial eléctrico.

Los potenciales bioeléctricos o biopotenciales son voltajes iónicos producidos como

resultado de la actividad electroquímica de ciertos tipos especiales
de células denominadas excitables, que pueden ser nerviosas, musculares y
algunas glandulares. 

Su registro requiere de sensores, capaces de convertir los flujos iónicos en corrientes

eléctricas, que proporcionen información complementaria para el diagnóstico y
tratamiento médico. 
Potencial de acción

Un potencial de acción es una onda de descarga eléctrica que viaja a lo largo de

la membrana celularmodificando su distribución de carga eléctrica.1 Los potenciales de
acción se utilizan en el cuerpo para llevar información entre unos tejidos y otros, lo que
hace que sean una característica microscópica esencial para lavida. Pueden generarse por
diversos tipos de células corporales, pero las más activas en su uso son las células
del sistema nervioso para enviar mensajes entre células nerviosas (sinapsis) o desde
células nerviosas a otros tejidos corporales, como el músculo o las glándulas.

Muchas plantas también generan potenciales de acción que viajan a través

del floema para coordinar su actividad. La principal diferencia entre los potenciales de
acción de animales y plantas es que las plantas utilizan flujos de potasio y calcio mientras
que los animales utilizan potasio y sodio.

Los potenciales de acción son el camino fundamental de transmisión de códigos neurales.

Sus propiedades pueden frenar el tamaño de cuerpos en desarrollo y permitir el control y
coordinación centralizados de órganosy tejidos.

Ptencial de reposo

El potencial de reposo de la membrana celular (también llamado PRMC) es la diferencia

de potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula.

Se debe a que la membrana celular se comporta como una barrera semipermeable

selectiva, es decir, permite el tránsito a través de ella de determinadasmoléculas e impide
el de otras. Este paso de sustancias es libre, no supone aporte energético adicional para
que se pueda llevar a cabo.

En las células eléctricamente excitables (neuronas), el potencial de reposo es aquel que se

registra por la distribución asimétrica de los iones (principalmente sodioy potasio) cuando
la célula está en reposo fisiológico, es decir, no está excitada. Este potencial es
generalmente negativo, y puede calcularse conociendo la concentración de los distintos
iones dentro y fuera de la célula.

La distribución asimétrica de los iones se debe a los gradiente

de los potenciales electroquímicos de los mismos. El potencial

electroquímico está compuesto por el potencial químico,
directamente relacionado con la concentración de las especies, y
con la carga de los distintos (iones)

Donde,
Vm, voltaje transmembrana o potencial de reposo
K+, ion potasio
Na+, ion sodio
Cl-, ion cloro
PX, permeabilidad de la membrana al ion (potasio, sodio o cloro)
[X]e, concentración del ion en el exterior celular
[X]i, concentración del ion en el interior celular

En conclusión, cuando la neurona está en reposo, la membrana es mucho mas

permeable a los iones potasio (K+) que a otros iones, como sodio (Na+) y cloro (Cl-). El
equilibrio electroquímico que resulta de la distribución de estas especies iónicas a través
de la membrana, junto con las permeabilidades relativas de cada ion, es reponsable de
los aproximadamente -65 mV que pueden medirse a través de la membrana. Esta carga
se denomina "potencial de reposo" de la membrana.

El potencial de membrana también puede calcularse con la ecuación de Goldman,

Hodgkin y Katz, que se encuentra abajo y cuya derivación puede verse aquí.

otencial de acción:
Pero existen algunos &pos de células (neuronas y músculo) que pueden modi6car su
valor de potencial de membrana en forma rápida y transitoria en respuesta a un es+mulo
(químico, eléctrico, mecánico) de intensidad adecuada, y que dicho cambio que se
transmi&rá en forma de una onda de amplitud constante, a lo largo de la 6bra muscular
o nerviosa. Es por eso que estos &pos de células se las denominan excitables.
La bicapa lipídica actúa como un aislante y existen estructuras que permiten la
comunicación
de un lado a otro de la membrana.
El circuito equivalente de la membrana celular se compone de una resistencia y un
condensador conectados en paralelo. El sistema conformado por la membrana lipídica
(que
actúa como aislante) y los medios intra y extracelular (que son buenos conductores)
forman el
condensador. Las vías de pasaje para los iones (canales iónicos) representan la
resistencia.
Debido a que existe una diferencia de potencial entre el interior y exterior celular,
diferencia
de potencial que denominamos potencial de membrana o potencial de reposo. Este
circuito
equivalente nos permite estudiar cómo se modi6ca el potencial de membrana frente al
pasaje
de iones a través de la membrana, pasaje que lo podemos visualizar como el
movimiento de
corriente a través de la resistencia o su inverso, la conductancia. Recordemos que la
corriente
a través de la misma sigue la ley de Ohm. A través de la membrana existe una simetría
de
cargas. Esta se mani6esta como una diferencia de potencial, a la cual denominamos
potencial
de membrana o potencial de reposo

Potenciales evocados auditivos:

potenciales evocados auditivos es una prueba que sirve para valorar la audición porque
permite registrar la actividad eléctrica del cerebro tras estimular el oído con un sonido.
Consiste en la estimulación de la vía auditiva mediante un clic (estimula la mayor parte
de la cóclea, sobre todo las zonas con frecuencia superior a 1.500Hz). Este estímulo
mecánico se transforma en el órgano de Corti en un estímulo eléctrico que recorre la vía
auditiva hasta alcanzar la corteza cerebral.
Desde que se estimula el órgano de Corti hasta la llegada de la información al córtex
transcurren aproximadamente 300ms, y este período se denomina latencia.
Los Potenciales Evocados (PE) consisten en una exploración de
la integridad funcional del Sistema Nerviosoque evalúa la función sensorial
(acústica, visual, somatosensorial, etc.) y analiza la vía de transmisión desde el
estímulo (específico, conocido y estandarizado) en el receptor periférico, hasta
su integración consciente a nivel cortical.
Muy reciente es la historia de los potenciales auditivos, pues se desarrolla a
la par de la electroencefalografía a mediados del siglo pasado. Hans Berger,
hacia 1930, había notado un cambio del ritmo de base del
electroencefalograma cuando se producía un ruido intenso durante el registro.
Pero no es hasta los años 70 cuando Jewett y sus colaboradores colocan un
electrodo activo (registro del estímulo) en la mastoides y el referencial
(registro comparativo) en el vértex (punto medio interauricular) Registran
entonces una serie de ondas de corta latencia que se corresponden con
laactividad evocada del tronco cerebral, donde se integra primariamente la
función auditiva en el sistema nervioso central. Se definieron así
losPotenciales Evocados Auditivos de Tallo Cerebral (PEATC) que son de
gran importancia práctica para detectar umbrales de audición, trazado del
registro y una onda especialmente evidente y constante que es la quinta (onda
V). Esta última no varía con la sedación del paciente y es de gran interés en la
neurología, medicina intensiva y la otoneurología, pues sirve para definir
un diagnóstico topográfico. Es una prueba fiable, fácil de reproducir y de
gran interés en pacientes con variación en estados de conciencia, pues su
evidencia traduce una integridad neurofuncional del tallo cerebral, útil en
pacientes en coma incluso para descartar o no una muerte cerebral, junto con
otros parámetros neurofisiológicos.
Los PE se realizan bajo supervisión médica especializada, con métodos
automatizados de estudio de señales que permiten obtener un registro gráfico
para su almacenamiento, análisis y juicio clínico, que expresan la
sincronización de generadores específicos de la actividad nerviosa. Se
presentan finalmente con un informe neurofisiológico que refleja datos
objetivos, conclusión e impresión diagnóstica (si es concluyente) comparado
con un grupo de normalidad o control similar en rangos de edad, sexo, talla,
etc., propio y específicos de cada laboratorio.

transducción mecano-eléctrica,

El estereocilios de las células sensoriales son el lugar de la transducción mecano-eléctrica,

es decir, de la transformación de la vibración del sonido en el mensaje nervioso que puede
ser interpretado por el cerebro. 

El mecanismo de esta transducción es similar para ambos tipos de células sensoriales.

 La despolarización de las células ciliadas está vinculada a la apertura de canales
catiónicos, probablemente ubicados en la parte superior de la estereocilios. Los puentes
apicales que existen entre los estereocilios permiten la apertura simultánea de estos
canales que dejan pasar el potasio (K +). El gradiente de K+ se debe a la composición de
la endolinfa, que es muy rica en este elemento

A mediados del siglo XIX, Ludvig von Helmholtz propuso la hipótesis de que a lo largo de
la membrana basilar deberían encontrarse una serie de resonadores sintonizados a las
diferentes frecuencias audibles. En su hipótesis implicaba a los pilares de Corti, además
de un sistema de fibras tensadas sobre la membrana basilar como las cuerdas de un
piano.

Hay que tener en cuenta que, durante algunas décadas, esta hipótesis estuvo eclipsada
por la de la onda propagada pero hoy se vuelve un poco sobre ella aunque de otra forma.
Actualmente, muchos expertos en acústica consideran que el modelo físico-acústico más
cercano a la realidad podría estar basado en un sistema de resonadores, o mejor dicho de
osciladores sintonizados en frecuencia (los CEC) que podrían estar regulados por el
sistema nervioso central (inervación eferente medial).
Onda Propagada.

Georg Von Békésy (Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1961) rechazó la teoría de la
resonancia a partir de lo década de 1950. Experimentando sobre cócleas de cadáveres
humanos y sobre modelos hidráulicos, demostró que cuando la cóclea es estimulada por
una onda sonora, la membrana basilar se desplaza siguiendo que se propaga desde la
base de la cóclea.

La amplitud de la onda aumenta a medida que se propaga como, pasa por un máximo y
luego decrece rápidamente.

Amplitud de los desplazamientos de la membrana basilar en función de la frecuencia.

Mecanismo activo

La Teoría de la Onda Propagada, y su filtrado mecánico de frecuencias, pronto resultó

insuficiente para explicar la excelente capacidad de discriminación de frecuencias que
lleva a cabo la cóclea.
 
En la década de 1960, Johnstone y Boyle demostraron, por primera vez, que en un animal
vivo la vibración de la membrana basilar era más amplia que la que mostraba la teoría de
Békésy y, además, que afectaba a un segmento de la membrana basilar mucho más
pequeño. Este descubrimiento ha permitido explicar la selectividad de frecuencia de la
cóclea. En la actualidad sabemos que la diferencia entre las observaciones de Békésy las
de Johnstone se debe a mecanismos biológicos activos que modifican las vibraciones de
la membrana basilar en los seres vivos. (Ver: los mecanismos activos de las CCEs).

Para un sonido de frecuencia pura, mecanismo activo amplifica (aprox. +50 dB) vibración
de la membrana basilar (lo que incrementa la sensibilidad de la cóclea) en una porción
muy estrecha del órgano de Corti. Dos frecuencias muy próximas, por lo tanto, pueden
activar dos áreas distintas de la cóclea lo que permite distinguirlas a una de la otra (es la
selectividad en frecuencia). Esta selectividad frecuencial (sintonización) depende
directamente de las propiedades de electromotilidad de las CCEs, y se ha demostrado que
coincide de manera idéntica a la selectividad de las fibras del nervio auditivo a las cuales
llega a través de una transmisión muy precisa que llevan a cabo las CCIs.