RESUMEN

Las estructuras y secuencias moleculares son generalmente más reveladoras de las relaciones
evolutivas que los fenotipos clásicos (particularmente entre los microorganismos). En consecuencia,
la base para la definición de taxones se ha desplazado progresivamente del nivel organismal al
celular al molecular. Las comparaciones moleculares muestran que la vida en este planeta se divide
en tres grupos principales, comúnmente conocidos como las eubacterias, las arqueobacterias y las
eucariotas. Los tres son muy diferentes, las diferencias que los separan son de una naturaleza más
profunda que las diferencias que separan los reinos típicos, como los animales y las plantas.
Desafortunadamente, ninguno de los puntos de vista convencionalmente aceptados de las
relaciones naturales entre los sistemas vivos, es decir, la taxonomía de los cinco reinos o la dicotomía
eucariota-procariota, refleja esta división tripartita primaria del mundo vivo. Para remediar esta
situación, proponemos que se establezca un sistema formal de organismos en el que sobre el nivel
del reino exista un nuevo taxón llamado "dominio". La vida en este planeta se vería entonces como
compuesta por tres dominios, las Bacterias, las Arqueas y los Eucarya, cada uno con dos o más
reinos. (El Eucarya, por ejemplo, contiene Animalia, Plantae, Hongos y muchos otros aún por
definir.) Aunque la estructura taxonómica dentro de Bacteria y Eucarya no se trata en este
documento, Archaea se subdivide formalmente en los dos reinos Euryarchaeota (que abarca el
metanógenos y sus parientes fenotípicamente diversos) y Crenarchaeota (que comprende la
agrupación relativamente estrecha de arqueobacterias extremadamente termofílicas, cuyo
fenotipo general parece parecerse a la mayoría del fenotipo ancestral de las arqueas).

Necesidad de una reestructuración sistemática

En la última década ha sido posible rastrear historia evolutiva de vuelta al común (más reciente)
antepasado de toda la vida, quizás hace 3.5-4 mil millones de años (1, 2). Antes de mediados de la
década de 1970, el estudio evolutivo se había limitado a todos los efectos a los metazoos y metafitas,
cuyas historias en el mejor de los casos cubren el 20% del período de tiempo evolutivo total. Una
base sólida para una taxonomía natural fue proporcionada en estos casos por morfologías complejas
y un registro fósil detallado. La evolución del mundo microbiano, cuya historia abarca la mayor parte
de la existencia del planeta, estaba en ese momento más allá del alcance del biólogo, ya que, a
diferencia de sus equivalentes multicelulares, las morfologías microbianas y otras características son
demasiado simples o ininterpretables para servir como base para una validez filogenéticamente
válida. taxonomía (3, 4). La revolución de la secuenciación, al hacer accesible la gran cantidad de
información histórica contenida en las secuencias moleculares (5), ha cambiado todo eso. Como
resultado, el biólogo descubre que las descripciones de los libros de texto de la organización básica
de la vida se han convertido pasado de moda y por lo tanto, engañoso. Ha llegado el momento de
alinear la taxonomía formal con el sistema natural que emerge de los datos moleculares.

Esta revisión, sin embargo, no se logra simplemente por enmendando el viejo sistema. Nuestra
visión actual de lo básico La organización de la vida todavía está muy impregnada de la antigua
noción de que todos los seres vivos son de naturaleza vegetal o animal. Desafortunadamente, esta
cómoda dicotomía tradicional no representa el verdadero estado de cosas. Por lo tanto, como
prerrequisito para desarrollar un sistema natural adecuado, debemos despojarnos de suposiciones
profundamente arraigadas y apreciadas, tanto en lo que respecta a la organización fundamental de
la vida como a la base para construir un sistema de organismos. El sistema que desarrollemos será
completamente reestructurado en los niveles más altos. Haeckel en 1866 (6) desafió formalmente
la división aborigen de plantas / animales del mundo viviente. Reconoció que las formas
unicelulares, los protistas, no encajaban en ninguna categoría; deben haber surgido por separado
de ambos animales y plantas. Haeckel vio el árbol de la vida, por lo tanto, que tenía tres ramas
principales, no dos. Copeland (7) luego dividió una cuarta rama principal, un nuevo reino que
albergaba bacterias, y Whittaker (8) creó un quinto, para los hongos. Si bien la propuesta original
de Haeckel y sus dos mejoras más recientes eliminaron la idea de que animal / planta era la
distinción principal, dejaron sin cuestionar la noción de que es una distinción primaria (al
representarla al nivel taxonómico más alto disponible). El último de estos esquemas (el de
Whittaker), que divide el mundo vivo en Animalia, Plantae, Hongos, Protista y Monera, es el más
ampliamente recibido. visión de la organización básica de la vida hoy (8, 9). Sin embargo, ha sido
evidente durante algún tiempo que el

El esquema de cinco reinos (y sus predecesores) no es filogenéticamente correcto, no es un sistema

natural. Hay sólidos motivos lógicos para suponer que los dos taxones microbianos eucariotas
(Protista y Hongos) son artificiales. En general, se acepta que la metafita y los metazoos
evolucionaron a partir de ancestros eucariotas unicelulares; Los grupos existentes de
microorganismos eucariotas, por lo tanto, comprenden una serie de linajes, algunos (o muchos) de
los cuales son muy anteriores a la aparición de las Plantae y Animalia. Esto está confirmado por el
registro fósil, en el que los unicelos eucariotas reconocibles aparecen unos 200 millones de años
antes de las primeras algas primitivas, y más de mil millones de años antes de los primeros animales
y plantas superiores (10). Por lo tanto, en principio existen buenas razones para suponer que los
Protista y quizás también los Hongos son parafiléticos en el mejor de los casos. Más en serio, al darle
al reino Monera el mismo rango taxonómico que Animalia, Plantae, Fungi y Protista, la formulación
de cinco reinos ignora el hecho de que las diferencias entre Monera (procariotas) y los otros cuatro
reinos son mucho más significativas, y de naturaleza cualitativamente diferente, que las diferencias
entre estos cuatro. En en otras palabras, una división primaria de la vida debe estar entre las
bacterias y las formas eucariotas; La distinción animal / planta es definitivamente secundaria. Esta
realización no es de ninguna manera nueva. Los microbiólogos lo reconocieron hace más de 100
años (11), y, por supuesto, Chatton (12) lo codificó con su famosa propuesta eucariota procariota,
dividiendo toda la vida en estas dos categorías principales. Esta visión de la vida, extrañamente, ha
coexistido durante algún tiempo con el esquema de los cinco reinos, a pesar de su incompatibilidad
básica, y a pesar de que la evidencia respalda abrumadoramente a la primera. Sin embargo, el
concepto eucariotaprocariota en sí mismo ha sido gravemente mal entendido y, en consecuencia,
interpretado erróneamente. El problema aquí surge porque el concepto eucariota-procariota es
fundamentalmente citológico, y solo secundariamente, y por inferencia, filogenético. La presunción
de que la forma eucariota de organización celular define una unidad filogenética significativa es
razonable; organismos con

Esta citología está unida por la posesión de una serie de propiedades complejas. Lamentablemente,
no ocurre lo mismo con los procariotas, que están unidos como clase por su falta de las
características que definen la célula eucariota. En consecuencia, la definición es negativa y está vacía
de información filogenética interna significativa. Los microbiólogos lo han reconocido por mucho
tiempo (incluso antes de la articulación del concepto eucariota-procariota): por ejemplo, Cohn en
1875: "Quizás la designación de Schizophytae puede recomendarse para esta primera y más simple
división de los seres vivos ... a pesar de sus caracteres distintivos. son negativos en lugar de positivos
"(11); Pringsheim en 1923: "... la posibilidad de ... la evolución convergente [entre las bacterias debe]
ser seriamente considerada" (13); y Stanier en 1971: "De hecho, los principales grupos procarióticos
contemporáneos bien podrían haber divergido en una etapa temprana de la evolución celular y, por
lo tanto, estar tan aislados unos de otros como lo están de los eucariotas en general" (14). A medida
que la comprensión molecular y citológica de la célula se profundizó a un ritmo muy rápido, a partir
de la década de 1950, en principio se hizo posible definir procariotas positivamente, sobre la base
de características moleculares compartidas. Sin embargo, dado que los biólogos moleculares
decidieron trabajar en gran medida en unos pocos sistemas modelo, que se tomaron como
representativos, faltaba la perspectiva comparativa necesaria para hacerlo con éxito. Por defecto,
Escherichia coli se consideró típica de los procariotas, sin reconocer la suposición errónea
subyacente de que los procariotas son monofiléticos. Esta presunción se formalizó luego en la
propuesta de que hubiera dos reinos primarios: Procaryotae y Eucaryotae (15, 16). Tomó el
descubrimiento de las arqueobacterias para revelar la enormidad de este error. En el nivel
citológico, las arqueobacterias son de hecho procariotas (no muestran ninguna de las características
eucariotas definitorias), pero a nivel molecular ya no se parecen a otros procariotas, las eubacterias
( probablemente menos) que los eucariotas (1, 17). Procaryotae (y su sinónimo Monera) no puede
ser un taxón filogenéticamente válido. Bases para la reestructuración Lo que debe reconocerse es
que la base de la sistemática ha cambiado; Los criterios fenotípicos clásicos están siendo
reemplazados por criterios moleculares. Como Zuckerkandl y Pauling (5) dejaron en claro hace
muchos años, es en el nivel de las moléculas (particularmente las secuencias moleculares) donde
uno realmente se da cuenta del funcionamiento del proceso evolutivo. Las secuencias moleculares
pueden revelar relaciones evolutivas de una manera y en un grado que los criterios fenotípicos
clásicos, e incluso las funciones moleculares, no pueden; y lo que se ve solo débilmente, si es que se
ve, a niveles más altos de organización se puede ver claramente a nivel de estructura molecular y
secuencias. Así, la sistemática en el futuro se basará principalmente en las secuencias,

estructura y relaciones de moléculas, las propiedades macroscópicas clásicas de células y

organismos que se utilizan en gran medida para confirmar y embellecerlos. Es solo a nivel molecular
que vemos que el mundo vivo se divide en tres grupos primarios distintos. Para cada sistema
molecular bien caracterizado existe una versión eubacteriana, arqueobacteriana y eucariota
característica, que comparten todos los miembros de cada grupo. Los ARN ribosómicos
proporcionan un excelente ejemplo (en parte porque se han estudiado tan a fondo). Una
característica estructural en la pequeña subunidad de ARNr por la cual las eubacterias se pueden
distinguir de las arqueobacterias y eucariotas es el asa de horquilla que se encuentra entre las
posiciones 500 y 545 (18), que tiene una protuberancia lateral que sobresale del tallo de la
estructura. En todos los casos eubacterianos (se conocen más de 400), el abultamiento lateral
comprende seis nucleótidos (de una composición característica), y sobresale de la hebra "aguas
arriba" del tallo entre el quinto y el sexto par de bases. Sin embargo, tanto en arqueobacterias como
en eucariotas, la protuberancia correspondiente comprende siete nucleótidos (de una composición
característica diferente), y sobresale del tallo entre el sexto y el séptimo par (18, 19). La pequeña
subunidad rRNA de eucariotas, por otro lado, se identifica fácilmente por la región entre las
posiciones 585 y 655 (numeración de E. coli), porque ambos grupos procariotas exhiben aquí una
estructura característica común que nunca se ve en eucariotas (18, 19 ) Finalmente, los ARN 16S
arquebacterianos se identifican fácilmente por la estructura única que muestran en la región entre
las posiciones 180 y 197 o entre las posiciones 405 y 498 (18, 19). Existen muchos otros ejemplos
de características de ARNr invariantes de grupo; ver referencias 2, 18 y 19. [El lector que desee
obtener una apreciación más amplia y detallada de la definición molecular de los tres grupos puede
consultar las referencias. 2, 20 y 21 y las actas de la conferencia más reciente sobre arqueobacterias
(22).] Las caracterizaciones moleculares también revelan que las diferencias evolutivas entre
eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son de una naturaleza más profunda que las que
distinguen los reinos tradicionales, tales como animales y plantas, el uno del otro. Esto se ve más
claramente en las funciones que deben haber evolucionado temprano en la historia de la célula y
son básicas para su funcionamiento. Todas las eubacterias, por ejemplo, exhiben casi el mismo
patrón de subunidad (en términos de números y tamaños) en sus ARN polimerasas; sin embargo,
este patrón tiene poca relación con el que se ve en las arqueobacterias o en los eucariotas (23). Por
otro lado, los eucariotas son únicos en el uso de tres funciones de ARN polimerasa separadas (24).
El registro fósil indica que las eubacterias fotosintéticas (y por inferencia, por lo tanto, las
arqueobacterias y posiblemente las eucariotas) ya existían hace 3-4 mil millones de años (25), por
lo que los eventos evolutivos que transformaron al antepasado común a toda la vida en los
antepasados individuales de cada uno de los tres grupos principales debe haber ocurrido en un
período de tiempo relativamente corto al principio de la historia del planeta. Tanto el ritmo
relativamente rápido como los profundos cambios asociados con esta transición evolutiva temprana
sostienen que este ancestro universal era una entidad más simple y más rudimentaria que los
ancestros individuales que engendraron los tres grupos (y sus descendientes) (26). La figura 1 es un
árbol filogenético universal, que muestra las relaciones entre los grupos primarios. Se ve que la raíz
del árbol separa las eubacterias de los otros dos grupos principales, lo que hace que las
arqueobacterias y los eucariotas sean parientes específicos (pero distantes). Una relación entre
arqueobacterias y eucariotas no es demasiado sorprendente, ya que con pocas excepciones (el ARNr
es uno) las versiones arqueobacterianas de las moléculas se parecen más a sus homólogos
eucarióticos que a sus eucariotas (24, 29, 30). Entre las proteínas ribosomales hay incluso casos en
los que la arqueobacteria yel futuro se basará principalmente en las secuencias,

estructura y relaciones de moléculas, las propiedades macroscópicas clásicas de células y

organismos que se utilizan en gran medida para confirmar y embellecerlos. Es solo a nivel molecular
que vemos que el mundo vivo se divide en tres grupos primarios distintos. Para cada sistema
molecular bien caracterizado existe una versión eubacteriana, arqueobacteriana y eucariota
característica, que comparten todos los miembros de cada grupo. Los ARN ribosómicos
proporcionan un excelente ejemplo (en parte porque se han estudiado tan a fondo). Una
característica estructural en la pequeña subunidad de ARNr por la cual las eubacterias se pueden
distinguir de las arqueobacterias y eucariotas es el asa de horquilla que se encuentra entre las
posiciones 500 y 545 (18), que tiene una protuberancia lateral que sobresale del tallo de la
estructura. En todos los casos eubacterianos (se conocen más de 400), el abultamiento lateral
comprende seis nucleótidos (de una composición característica), y sobresale de la hebra "aguas
arriba" del tallo entre el quinto y el sexto par de bases. Sin embargo, tanto en arqueobacterias como
en eucariotas, la protuberancia correspondiente comprende siete nucleótidos (de una composición
característica diferente), y sobresale del tallo entre el sexto y el séptimo par (18, 19). La pequeña
subunidad rRNA de eucariotas, por otro lado, se identifica fácilmente por la región entre las
posiciones 585 y 655 (numeración de E. coli), porque ambos grupos procariotas exhiben aquí una
estructura característica común que nunca se ve en eucariotas (18, 19 ) Finalmente, los ARN 16S
arquebacterianos se identifican fácilmente por la estructura única que muestran en la región entre
las posiciones 180 y 197 o entre las posiciones 405 y 498 (18, 19). Existen muchos otros ejemplos
de características de ARNr invariantes de grupo; ver referencias 2, 18 y 19. [El lector que desee
obtener una apreciación más amplia y detallada de la definición molecular de los tres grupos puede
consultar las referencias. 2, 20 y 21 y las actas de la conferencia más reciente sobre arqueobacterias
(22).] Las caracterizaciones moleculares también revelan que las diferencias evolutivas entre
eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son de una naturaleza más profunda que las que
distinguen los reinos tradicionales, tales como animales y plantas, el uno del otro. Esto se ve más
claramente en las funciones que deben haber evolucionado temprano en la historia de la célula y
son básicas para su funcionamiento. Todas las eubacterias, por ejemplo, exhiben casi el mismo
patrón de subunidad (en términos de números y tamaños) en sus ARN polimerasas; sin embargo,
este patrón tiene poca relación con el que se ve en las arqueobacterias o en los eucariotas (23). Por
otro lado, los eucariotas son únicos en el uso de tres funciones de ARN polimerasa separadas (24).
El registro fósil indica que las eubacterias fotosintéticas (y por inferencia, por lo tanto, las
arqueobacterias y posiblemente las eucariotas) ya existían hace 3-4 mil millones de años (25), por
lo que los eventos evolutivos que transformaron al antepasado común a toda la vida en los
antepasados individuales de cada uno de los tres grupos principales debe haber ocurrido en un
período de tiempo relativamente corto al principio de la historia del planeta. Tanto el ritmo
relativamente rápido como los profundos cambios asociados con esta transición evolutiva temprana
sostienen que este ancestro universal era una entidad más simple y más rudimentaria que los
ancestros individuales que engendraron los tres grupos (y sus descendientes) (26). La figura 1 es un
árbol filogenético universal, que muestra las relaciones entre los grupos primarios. Se ve que la raíz
del árbol separa las eubacterias de los otros dos grupos principales, lo que hace que las
arqueobacterias y los eucariotas sean parientes específicos (pero distantes). Una relación entre
arqueobacterias y eucariotas no es demasiado sorprendente, ya que con pocas excepciones (el ARNr
es uno) las versiones arqueobacterianas de las moléculas se parecen más a sus homólogos
eucarióticos que a sus eucariotas (24, 29, 30). Entre las proteínas ribosomales hay incluso casos en
los que la arqueobacteria y HIGO. 1. Árbol filogenético universal en forma de raíz, que muestra los
tres dominios. El orden de ramificación y las longitudes de ramificación se basan en comparaciones
de secuencias de ARNr (y se han tomado de la figura 4 de la referencia 2). La posición de la raíz se
determinó comparando (las pocas conocidas) secuencias de pares de genes paralogos que divergían
entre sí antes de que los tres linajes primarios surgieran de sus ancestros comunes.

condición (27). [Esta estrategia de enraizamiento (28) en efecto utiliza un conjunto de genes
(aborigen duplicados) como un grupo externo para el otro.] Los números

en las puntas de las ramas corresponden a los siguientes grupos de organismos (2). Bacterias: 1, los
Thermotogales; 2, las flavobacterias y parientes; 3, las cianobacterias; 4, la bacteria púrpura; 5, las
bacterias Gram-positivas; y 6, la bacteria verde sin azufre. Archae: el reino Crenarchaeota: 7, el
género Pyrodictium; y 8, el género Thermoproteus; y el reino Euryarchaeota: 9, los Thermococcales;
10, los Methanococcales; 11, los Methanobacteriales; 12, los Methanomicrobiales; y 13, los halófilos
extremos. Eucarya: 14, los animales; 15, los ciliados; 16, el verde plantas; 17, los hongos; 18, los
flagelados; y 19, los microsporidios. Los homólogos eucariotas no tienen una contraparte aparente
entre las eubacterias (29, 30). Desde una perspectiva sistemática, la relación específica entre
eucariotas y arqueobacterias no requiere reconocimiento taxonómico; estos dos grupos son lo
suficientemente diferentes, y divergieron tan temprano, que poco se ganaría definiendo un taxón
que abarque a ambos. En otras palabras, las arqueobacterias y eucariotas muestran el tipo de
diferencias moleculares profundas que distinguen a las eubacterias. Propuesta para un nuevo taxón
de más alto nivel El único fundamento verdaderamente científico de la clasificación se encuentra en
la apreciación de los hechos disponibles desde un punto de vista filogenético. Solo de esta manera
pueden las interrelaciones naturales [entre organismos]. .. ser entendido correctamente. (31) Un
sistema filogenético debe reconocer ante todo la primacía de los tres grupos, las eubacterias y las
arqueobacterias y eucariotas. Estos deben estar por encima de los reinos convencionalmente
reconocidos, Animalia y similares. Esto plantea la cuestión de si el término "reino" debería usarse
para el taxón de rango más alto, asignándose los reinos tradicionales a un nuevo taxón de nivel
inferior. Por dos razones, creemos que esta no es la solución correcta: desde una perspectiva
científica, las distinciones entre eubacterias, arqueobacterias y eucariotas son más profundas que
las habitualmente asociadas con los reinos. Además, dos siglos de asociación de la etiqueta "reino"
con los animales y las plantas (verdes) constituyen una tradición que sería más difícil y divisiva de
cambiar. El enfoque más flexible e informativo (y menos disruptivo) parecería ser agregar un nuevo
rango en la parte superior de la jerarquía existente. los

El nombre que proponemos para este nuevo y más alto taxón es "dominio" (cuya contraparte latina
consideramos regio). El sufijo formal que asociaríamos con los nombres de dominios es -a, elegido
por su simplicidad. La asignación de nombres a los dominios individuales se ha guiado por varias
consideraciones generales: (i) mantener una continuidad apropiada con los nombres existentes; (ii)
sugerir características básicas del grupo; y (iii) evitar cualquier connotación de que las eubacterias y
las arqueobacterias están relacionadas entre sí, lo que, desafortunadamente, está implícito en sus
nombres comunes. Por las eubacterias se sugiere el nombre formal Bacteria, basado en un nombre
común tradicional para el grupo. El término Eucarya deriva del nombre común de ese grupo y
captura su característica citológica definitoria, es decir, células con núcleos encapsulados bien
definidos. Las arqueobacterias se llaman Archaea para denotar su aparente naturaleza primitiva (en
relación con los eucariotas en particular). Los nombres formales para los dominios son lo
suficientemente simples como para que también puedan servir en un uso común (tenga en cuenta
que esto requiere que las "bacterias" sean

usado en un sentido que no incluye las arqueas). Además, "eucariotas" seguirá siendo un sinónimo
común aceptable para Eucarya. Sin embargo, recomendamos abandonar el término
"arqueobacterias", ya que sugiere incorrectamente una relación específica entre Archaea y Bacteria.
En este momento no abordaremos el asunto del individuo reinos dentro de los dominios, con la
excepción de,Archaea Para los demás, basta con decir que habrá numerosos reinos dentro de cada
dominio, y su estructuración formal requerirá un análisis más detallado de lo que es posible aquí.
Anticipamos que tal análisis del Eucarya preservará los reinos Plantae, Animalia y Fungi (con el
último algo reestructurado para reflejar nuevas ideas moleculares), y reemplazará a Protista con
una serie de reinos correspondientes a los diversos linajes protistan antiguos. Para las Bacterias,
esperamos que la mayoría de los "phyla" descritos (2) merezcan una elevación al rango del reino.
Sin embargo, hay dos razones para sugerir nombres formales para los reinos que constituyen las
Archaea en este momento: una es que la estructura filogenética del dominio parece relativamente
simple y bien definida a nivel del reino. La otra es que los reinos dentro de Archaea nunca han tenido
nombres apropiados de ningún tipo. Filogenéticamente, las Archaea se dividen en dos grupos
distintos, dos linajes principales (referencias 2 y 32; ver Fig. 1). Uno, los metanógenos y sus
parientes, es fenotípicamente heterogéneo, comprende halófilos extremos, especies reductoras de
sulfato del género Archaeoglobus), y dos tipos de termófilos (el género Thermoplasma y el grupo
Thermococcus-Pyrococcus), además de los tres linajes metanogénicos ( 2, 33). El nombre formal
propuesto para los metanógenos y sus familiares es Euryarchaeota. Para este reino usamos el
nombre común euryarchaeotes o, más casualmente, euryotes.

El otro reino arqueal comprende la mayor parte de lo que se ha llamado "termoacidophiles",

"arqueobacterias dependientes de azufre", "eocitos" o "termófilos extremos". Es un grupo
fisiológicamente relativamente homogéneo, cuyos nichos son completamente termofílicos (2).
Dado que la termofilia es el único fenotipo general que ocurre en ambas ramas principales de
Archaea, es presumiblemente el fenotipo ancestral de Archaea (2). Para este reino sugerimos el
nombre de Crenarchaeota. En uso común crenarchaeotes

o crenotes serían aceptables. Denominaciones Dominio Eucarya [adjetivo griego EV (bueno; cierto
en los usos comunes modernos); y el nombre griego Kapwv (nuez o núcleo; se refiere al núcleo en
el uso biológico moderno)]: células eucariotas; lípidos de membrana celular predominantemente
diésteres de acilo graso de glicerol; ribosomas que contienen un tipo eucariota de ARNr (2, 18, 19).
Dominio Bacteria [sustantivo griego f3aK r'pov (varilla pequeña o

personal)]: células procariotas; lípidos de membrana predominantemente diésteres de

diacilglicerol; ribosomas que contienen un tipo bacteriano (eu) de ARNr (2, 18, 19). Dominio Archaea
[adjetivo griego apxaioq (antiguo, primitivo)]: células procariotas; lípidos de membrana
predominantemente dietéteres de glicerol isoprenoide o tetraéteres de diglicerol; ribosomas que
contienen un tipo arcaico de ARNr (2, 18, 19). Reino Euryarchaeota (Archaea) [Adjetivo griego E'tsP
(amplio, ancho, espacioso), para el espectro relativamente amplio de nichos ocupados por estos
organismos y sus variados patrones de metabolismo; Adjetivo griego apXaloq (antiguo, primitivo)]:
ribosomas que contienen un tipo de ARN euryarchaeal (2, 18, 19). Kingdom Crenarchaeota
(Archaea) [sustantivo griego K P 7 (primavera, fuente), por la aparente semejanza de este fenotipo
con el ancestro (fuente) del dominio Archaea; y el adjetivo griego 6pXaloq (antiguo, primitivo)]:
ribosomas que contienen un tipo de rrenar ARNA (2, 18, 19). Conclusión El sistema que proponemos
aquí reparará el daño que ha sido la consecuencia inevitable de construir sistemas taxonómicos en
ignorancia del curso probable de la evolución microbiana, y sobre la base de premisas defectuosas
(que la vida está organizada dicotómicamente; que las características negativas pueden definir un
significado significativo taxonomías). Más específicamente, (i) proporcionará un sistema que sea
natural en los niveles más altos; (ii) proporcionar un sistema que permita una clasificación
completamente natural de microorganismos (tanto eucariotas como procariotas); (iit) reconocer
que, al menos en términos evolutivos, las plantas y los animales no ocupan una posición de
importancia privilegiada; (iv) reconocer la independencia de los linajes de Archaea y Bacteria; y (v)
fomentar la comprensión de la diversidad de linajes microbianos antiguos (tanto procariotas como
eucariotas). Los autores reconocen discusiones extremadamente útiles sobre este problema con las
siguientes personas: Prof. Dr. J. Poelt, Universidad