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NÚMERO 051 2015

La función de memoria del sueño. Cómo el cerebro promueve el


aprendizaje mientas duerme
Autor: Strada Herrera, Germán

Palabras clave

Memoria, Funcion de memoria del sueño, Sueño, Tipos de memoria.

Reseña: Chambers, A.M., Pain, J.D. (2015) The memory function of sleep. How the sleeping brain
promotes learning. En: Addis, D.R., Barense, M. y Duarte, A. (Eds.) Cognitive Neuroscience of memory.
Oxford: Wiley Blackwell, pp 218-243

¿Por qué dormimos?

Los autores se plantean esta pregunta, como se la han planteado filósofos desde hace
siglos sin haber podido ofrecer a día de hoy una respuesta completamente
satisfactoria. Nuestro conocimiento acerca del sueño ha evolucionado desde la época
de Platón y Aristóteles, donde se concebía el sueño como el resultado de diferentes
procesos fisiológicos como la digestión de los alimentos, tal y como recoge Barbera
(2008)

Es conocido el hecho de que el sueño favorece los procesos de memoria y


aprendizaje, y dan cuenta de ello frases populares como “lección dormida, lección
aprendida” Sin embargo, el origen de tal conocimiento no es tan antiguo como pudiera
parecer, pues no es hasta finales del siglo XIX cuando se plantea sutilmente que el
sueño pueda tener alguna función en los procesos de memoria, ignorándose en un
primer momento las implicaciones de estos primeros estudios (Ebbinghaus, 1885).
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estímulos externos competitivos que pudieran influir en la consolidación de la memoria
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(Jenkins and Dallenbach, 1924; Van Ormer, 1933). Los avances tecnológicos como el
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electroencefalograma (EEG) permitieron profundizar en el estudio de este intrigante
fenómeno de una forma más objetiva (Dement and Vaughan, 2000) Gracias a ello, se
>> Aceptar

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ha podido demostrar un papel claramente activo del sueño en los procesos de


memoria, así como describir los procesos neuronales subyacentes.

Fases del sueño

En este trabajo los autores explican cómo la polisomnografía (PSG), permitió delimitar
una serie de patrones de actividad eléctrica cerebral que eran muy similares en todos
los individuos cuando duermen. Este procedimiento incluye señales eléctricas del
cerebro (electroencefalograma, EEG), de los ojos (electroculograma, EOG) y de los
músculos (electromiograma, EMG). Así, se estableció un primer tipo de sueño
conocido como NREM (en inglés, procedente de las siglas Non Rapid Eye Movement),
que a su vez se divide en 4 estadios progresivamente más profundos (1, 2, 3 y 4). Un
segundo tipo de sueño fue establecido y se llamó sueño REM (en inglés, procedente
de las siglas Rapid Eye Movement), que a su vez puede desglosarse en dos estadios:
a) tónico, caracterizado por ausencia de movimientos oculares y b) un tono muscular
bajo y fásico caracterizado por movimientos oculares rápidos y pequeños espasmos
musculares (Carskadon and Dement, 1989)

Al inicio del sueño, el cerebro avanza desde las fases 1 a la 4, formando las fases 3 y
4 el denominado sueño de ondas lentas (SWS, en inglés Slow Wave Sleep), que
representa el sueño más profundo y se caracteriza por un patrón
electroencefalográfico de gran amplitud y baja frecuencia. A continuación, el cerebro
progresa al sueño REM, que se caracteriza, además de cómo su nombre indica por
movimientos oculares rápidos, por una reducción drástica del tono muscular y un
patrón de ondas de baja amplitud y alta frecuencia. Resulta interesante que el patrón
electroencefalográfico del sueño REM es muy similar al obtenido durante la vigilia,
razón por la cual, el EEG solamente puede ser insuficiente para diferenciar
correctamente el sueño REM del estado de vigilia, siendo necesario apelar al EOG y
al EMG.

Después del sueño REM, el ciclo de sueño vuelve a comenzar pasando nuevamente
por las fases de la 1 a la 4 y volviendo al sueño REM, conformando un ciclo que se
repite a lo largo de la noche cada 90 minutos aproximadamente. Sin embargo, la
distribución de las diferentes fases no es completamente uniforme a lo largo de la
noche; de hecho, la primera mitad de la noche contiene la mayor cantidad de sueño
de ondas lentas o SWS, mientras que la segunda mitad de la noche acumula la mayor
cantidad de sueño REM.

Fases y tipos de memoria

Los autores destacan que aunque no está totalmente acalarada la cuestión de por qué
dormimos, una de las funciones que se sabe desempeña el sueño es mejorar diversas
formas de memoria tras el aprendizaje (Stickgold, 2005)

Al igual que el sueño, se puede descomponer el procesamiento de la memoria en


varias fases. En primer lugar tendríamos la codificación, que tiene lugar cuando se
adquiere nueva información o experiencias y son transformadas en representaciones
mentales; la consolidación, que estabiliza estas representaciones protegiéndolas de
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clasificada de acuerdo al tipo de información procesada. Así, se diferencia entre
memoria declarativa o explícita, que requiere conciencia de lo recordado, y memoria
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no declarativa o implícita, que no requiere tal conciencia (Schacter, 1987) La memoria
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declarativa a su vez se divide en memoria episódica (aquella que contiene


acontecimientos vitales específicos y que implica información temporal y espacial, por
ejemplo el recuerdo del primer beso), y memoria semántica que se refiere a hechos o
a conocimiento general adquirido a lo largo de la vida y no implica información
temporal o espacial, por ejemplo el conocimiento de que París es la capital de Francia-
Por otro lado, la memoria no declarativa o implícita abarca la memoria procedimental,
que se refiere a habilidades o modos de funcionamiento de los que frecuentemente no
podemos dar cuenta de un modo verbal (por ejemplo, montar en bicicleta, y a
acontecimientos que permanecen como registros inconscientes (no recordar un
suceso traumático que permanece reprimido.

En este trabajo aluden a otra clasificación posible de la memoria en base a si la


memoria tiene un componente emocional importante, dividiendo nuevamente la
memoria en memoria emocional (con componente emocional significativo, ya sea
positivo o negativo) y memoria neutral (sin este componente emocional) (Hamman,
2001; Kensinger, 2009). Numerosos estudios han arribado a la conclusión de que el
sueño mejora selectivamente la memoria con componente emocional frente a la
memoria neutra (Hu, Stylos-Allan, and Walker, 2006; Payne et al., 2008; Wagner, Gais,
and Born, 2001).

Los autores de este trabajo hacen mención a que estos diferentes tipos de memoria
pueden diferenciarse en base a los diferentes sistemas neuronales que los
promueven, es decir, tienen un correlato anatómico. Así, la memoria declarativa
depende en gran medida del lóbulo temporal medial y del hipocampo. En cambio, la
memoria procedimental depende del neocórtex y estructuras subcorticales como los
ganglios basales, el striatum (Moscovitch et al, 2005). Hay evidencia de que la
memoria emocional es mediatizada a través de la activación de la amígdala (Hamman,
2001; Mc Gaugh, 2004). Se cree que la proximidad entre la amígdala y el hipocampo
es un factor determinante para la función de la amígdala en la formación de memoria
emocional (Hamman et al, 2002; Kensinger and Schacter, 2006)

El sueño mejora la memoria declarativa

Los autores, en una revisión histórica, mencionan a Rosa Heine (1914), la cual realizó
un estudio donde hacía memorizar una lista de sílabas sin sentido a una serie de
sujetos para comprobar cuanto eran capaces de recordar 24 horas después. Durante
este tiempo, formó dos grupos: sujetos que se iban a dormir tras estudiar las listas, o
sujetos que permanecían despiertos después de estudiar las lista. Heine observó que
los sujetos que memorizaban las sílabas justo antes de dormir, recordaban más
sílabas que aquellos que memorizaban las sílabas y se mantenían despiertos hasta el
final del día. A pesar de los sugerentes resultados, la conclusión fue que el sueño
únicamente protegía a los individuos de “la interferencia, inhibición u obliteración de lo
viejo por lo nuevo” (Jenkins and Dallenbach, 1924, p.612; ver Van Ormer, 1933 para
una revisión). Esas primeras investigaciones sobre este tema se han ido sucediendo
hasta la actualidad, y los diferentes investigadores han hecho un gran esfuerzo para
superar los problemas metodológicos de sus predecesores.

El sueño y la memoria para estímulos verbales


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se mantiene un tiempo equivalente de vigilia
después de la exposición a las palabras (Lahl et al., 2008; Payne et al., 2012; Plihal
and Born, 1997; Tucker et al., 2006). >> Aceptar

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¿Pero son igual de importantes las diferentes fases del sueño en los efectos positivos
sobre la memoria? Philal and Born (1997) investigaron esto haciendo memorizar a los
sujetos de su estudio listas de pares palabras para valorar qué sucedía tres horas
después, cuánto recordaban. En estas tres horas los sujetos del estudio podían dormir
o permanecer despiertos. Los sujetos que dormían se dividían a su vez en dos grupos:
en uno de ellos, tras memorizar los pares de palabras se les hacía dormir durante tres
horas y a continuación eran examinados (constituyendo el grupo de “sueño
temprano”), y en el otro, dormían tres horas, eran despertados para memorizar los
pares de palabras y volvían a dormir durante tres horas antes de ser examinados
(constituyendo el grupo de “sueño tardío”). Como se señaló anteriormente, la primera
mitad de la noche está dominada por el sueño de ondas lentas (SWS) y la segunda
mitad contiene la mayor cantidad de sueño REM, lo cual permitió a los citados
investigadores valorar mejor la contribución específica de cada fase. Lo que
encontraron fue estimulante: los sujetos del grupo “sueño temprano” recordaban más
que los sujetos del grupo “sueño tardío” y que los que permanecían despiertos,
sugiriendo que el sueño de ondas lentas jugaba un rol destacado en la mejora del
rendimiento de esta tarea de recordar.

Los autores destacan otro estudio como el de Tucker and colleagues (2006), quienes
encontraron que una siesta corta de unos 47 minutos de duración que tenía lugar en
un intervalo de 6 horas entre el aprendizaje de una lista de pares de palabras y su
examen, era suficiente para producir una mejoría significativa de la memoria. Lo más
significativo de este tipo de estudios, es que al tratarse la siesta de un período breve y
no obtenerse ningún signo de sueño REM, queda restringido el sueño asociado a
estas mejoras al tipo NREM.

Sin embargo, ni Tucker and colleagues (2006) ni Lalh and colleagues (2008) pudieron
identificar correlaciones entre el rendimiento en los exámenes o test de memoria y
fases específicas del sueño. Sí hallaron, no obstante, que aquellos que tardaban
menos tiempo en quedarse dormidos, tenían mejores resultados en los test de
memoria que aquellos con una menor duración total de la siesta. Este hallazgo sugiere
que una cierta cantidad de sueño, especialmente justo tras el aprendizaje, es ya
suficiente para producir mejorías en la memoria. Parece que existiera pues, una suerte
de “período crítico” para que el sueño pueda ejercer ese rol facilitador de la memoria.

A pesar de todos estos datos, los autores resaltan que algunos críticos, aún defienden
que la vía por la que el sueño puede favorecer la memoria sea en base al supuesto
efecto protector de las interferencias de otros estímulos. Para rebatir esta teoría,
Payne et al (2012) realizó un estudio donde se hacía memorizar pares de palabras
semánticamente relacionadas y no relacionadas y, a continuación, había un intervalo
de 12 horas durante el que algunos sujetos dormían y otros se mantenían en vigilia.

Encontró lo siguiente: tanto aquellos que dormían como aquellos que no, recordaban
las listas igualmente bien en el caso de palabras relacionadas. En cambio, los sujetos
que no durmieron experimentaron mucha mayor dificultad para recordar la lista de
palabras no relacionadas. Si el sueño únicamente tiene un papel protector frente a las
interferencias de nueva información, ¿cómo se explican las diferencias entre el grupo
que duerme y el que no?
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Nuevamente y, enPayne
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vigilia, pero con diferente distribución: la mitad de ellos dormía poco después del
aprendizaje y la otra mitad dormía sólo tras haber permanecido todo el día despierto.
Comparando el recuerdo de palabras >> Aceptar
a los 30 minutos y a las 12 horas, encuentran

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que a las 12 horas del aprendizaje, el grupo que dormía de forma demorada, había
olvidado el doble de palabras no relacionadas en comparación con el grupo que
dormía de forma inmediatamente después. Es decir, dependiendo de en qué momento
se dé el período de vigilia, se olvidaba más o menos. En cambio, y aquí viene lo más
interesante, la cantidad de palabras olvidadas durante el período de sueño era la
misma independientemente de su relación con el período de vigilia. Estos resultados
sugieren que, más que proteger contra posibles interferencias, el sueño en realidad de
alguna manera trabaja para estabilizar lo aprendido, ofreciendo el mayor beneficio
cuando se da poco después del aprendizaje.

El sueño y la memoria para estímulos visuales

En este trabajo se hace mención a que el impacto del sueño en la habilidad para
recordar estímulos visuales también ha sido objeto de estudio, utilizando normalmente
métodos similares a los empleados en los estudios con estímulos verbales,
encontrándose efectos comparables.

En un estudio de Talamini y colaboradores (2008) se les indicó a los participantes que


memorizasen imágenes de caras emparejadas en una pantalla en diferentes
localizaciones, siendo examinados tras un intervalo ya sea de 10 minutos o uno de
12 horas que podía implicar una noche de sueño o bien un día de vigilia. Los
resultados obtenidos indicaban que aquellos que durmieron, olvidaron
significativamente menos pares de caras que aquellos que no durmieron. De modo
similar al estudio mencionado más arriba de Payne, dos grupos adicionales fueron
examinados con un intervalo de 24 horas desde el aprendizaje. Siguiendo el método
de Payne, los sujetos podían dormir justo después del aprendizaje o bien sólo tras
haber permanecido despiertos todo el día. En cuanto a los resultados, observaron que
se producían significativamente más olvidos en el grupo que primero permaneció
despierto y luego durmió, no así en aquellos que durmieron primeramente. Una vez
más, parece lógico descartar un mero papel pasivo del sueño y se refuerza la teoría
de que no sólo importa el sueño sino también en qué momento tiene lugar tras el
aprendizaje.

En este trabajo, los autores señalan además que algunos estudios muestran que el
impacto positivo del sueño podría tener además efectos en la memoria a largo plazo.
Takashima and colleagues (2006) indicaron memorizar una serie de imágenes de
parajes naturales y a continuación los sujetos realizaban una siesta de
aproximadamente 90 minutos. Tras la siesta, se les indicaba memorizar un nuevo
conjunto de imágenes y finalmente eran sometidos a un test de reconocimiento de
todas las imágenes estudiadas.

¿Qué resultados obtuvieron? Encontraron una relación positiva entre la cantidad de


sueño de ondas lentas obtenido durante la siesta y el desempeño en el test de
reconocimiento, pero sólo en los ítems estudiados previamente a la siesta (¡lo cual es
consistente con los hallazgos previos para estímulos verbales!) sino que confirmaron
que esta relación seguía siendo evidente 30 días después, implicando pues un
beneficio a largo plazo.

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que han investigado con estímulos verbales, el sueño confiere una mejoría en la los servicios
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El sueño y la memoria espacial
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Como ocurría con los otros tipos de memoria ya mencionados, el sueño, sostienen los
autores, también mejora la memoria espacial. Vale la pena recordar en este punto, la
importancia del hipocampo para la memoria contextual episódica, y precisamente los
episodios vitales están definidos por el espacio en el cual ocurren.

Utilizando el paradigma “sueño temprano y sueño tardío” Philal and Born (1999a)
encontraron que el sueño mejoraba el rendimiento en la llamada “tarea de rotación
mental”. En esta tarea se hace imaginar a los sujetos del estudio que se encuentran
de pie en una localización dada y visualizar 10 objetos situados en varias
localizaciones alrededor de ellos. Tras el intervalo de sueño temprano (poco después
de la visualización) o de sueño tardío (habiendo pasado mucho más tiempo después
de la visualización), se les solicitaba imaginar que rotaran los objetos a la derecha 90
grados e indicar dónde estarían localizados los 10 objetos a nivel espacial tras este
movimiento. Pues bien, hallaron que aquellos que habían recibido las primeras tres
horas de sueño durante el intervalo entre la primera visualización y , fueron más
precisos a la hora de situar espacialmente los objetos que el resto. Puesto que este
intervalo de sueño contiene la mayor cantidad de sueño de ondas lentas, los
resultados apoyan que esta fase del sueño juegue un rol crucial en el procesamiento
de este tipo de memoria declarativa.

Si existe una actividad diferencial en las fases del sueño, debería al menos en teoría
poder objetivarse en pruebas funcionales. De hecho así es, los autores mencionan
estudios de investigación de flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF) que han hallado
un incremento de actividad hipocampal durante los períodos de sueño que van
precedidos de aprendizaje espacial. Los autores de este trabajo comentan algunos
estudios, como el de Peigneux y colaboradores. (2004) que midieron el flujo
sanguíneo cerebral regional de un grupo de individuos mientras entrenaban con un
ejercicio de realidad virtual llamado “tarea de navegación”, así como en el período de
sueño posterior a dicha actividad, y lo compararon con el flujo durante el sueño de otro
grupo de individuos que no se entrenaban en dicha tarea. Lo que observaron fue que
aquellos que entrenaban en esa tarea exhibieron una mayor activación del hipocampo
derecho y áreas parahipocámpicas durante el sueño de ondas lentas comparado con
el estado de vigilia y con el sueño REM. Comprobaron además, que la activación fue
también significativamente mayor en estas áreas durante la fase 2 del sueño NREM
en comparación con el estado de vigilia. Los hallazgos fueron más allá: la activación
de éstas áreas también fue significativamente mayor que la producida tras una tarea
procedimental (Maquet et al., 2000), lo cual habla a favor de un efecto específico para
la tarea. Todavía más estimulante es el descubrimiento por parte de Peigneux y su
equipo de que el incremento en la activación se correlaciona positivamente con el
desempeño posterior de la “tarea de navegación”.

Se suceden las aportaciones fascinantes de otros investigadores, como Rasch and


colleagues (2007) que observaron que reintroducir un olor que fue presentado
originalmente durante una tarea de asociación de un objeto con una localización
durante la subsiguiente fase de sueño de ondas lentas, resultaba en una mejor
memoria para la identificación del objeto y su localización correspondiente comparado
con la ausencia de reintroducción del olor. Como era de esperar, comprobaron que la
actividad del hipocampo estaba incrementada en el sueño de ondas lentas durante las
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Se señala en este trabajo que, en general, estos resultados sugieren que el sueño de
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fisiológico que mediatiza este efecto: la activación del hipocampo.
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Todas estas investigaciones han conducido a una gran evidencia científica del efecto
positivo que tiene el sueño en el sistema de memoria declarativa. Los estudios de
investigación han apuntado concretamente al sueño de ondas lentas como estadio
importante para favorecer la memoria declarativa en las diferentes tareas estudiadas.
Sin embargo, estos estudios también le conceden un papel destacado al tiempo en
iniciar el sueño tras un aprendizaje, puesto que una demora excesiva en iniciar el
sueño se ha relacionado con disminución de rendimiento a la hora de ejecutar las
pruebas para valorar la memoria verbal y visual (Payne et al., 2012; Talamini et al.,
2008) Por tanto, cantidad, tiempo en iniciarse y tipo de sueño son factores importantes
a considerar cuando se trabajan memorias declarativas.

El sueño mejora la memoria emocional

El autor nos recuerda que la memoria emocional a menudo es de naturaleza


episódica; sin embargo, posee esa característica especial que implica una tonalidad
emocional y que la diferencia de las memorias episódicas de carácter neutro. Se
postula que el tono emocional puede representar un beneficio para la memoria en sí
mismo, pero cuando se añade al sueño, el beneficio se potencia.

El sueño y la memoria para estímulos verbales emocionales

Los autores de este trabajo nos muestran un estudio de Wagner, Gais and Born (2001)
en el que se le solicitaba a los sujetos leer y memorizar descripciones con contenido
emocional y otras con contenido neutro. A continuación, se aplicaba el método de
“sueño temprano y sueño tardío” para, posteriormente, pasar el examen o test de
memoria. Paralelamente existían dos grupos control en los que los pacientes se
mantenían en vigilia durante todo el intervalo. Lo que encontraron fue que aquellos del
grupo “sueño tardío” recordaban significativamente mejor las descripciones de
contenido emocional frente a las de contenido neutro y el desempeño en el test de
memoria fue mucho mejor que el de los demás grupos de comparación. Puesto que el
sueño REM es el dominante en la segunda mitad de la noche, estos resultados
sugieren que esta fase del sueño puede ser particularmente importante para la
consolidación de la memoria emocional.

Para valorar los efectos a largo plazo, cuatro años después de finalizado el estudio,
Wagner and colleagues (2006), contactaron con los participantes del estudio original y
encontraron que aquellos que durmieron después del aprendizaje,
independientemente de si el sueño ocurrió en la primera o segunda mitad de la noche
recordaban mejor las descripciones con contenido emocional que los que
permanecieron despiertos tras el aprendizaje. Este dato contrasta con el caso de las
descripciones de contenido neutro, en cuyo caso no se observaron diferencias entre
los grupos de sueño y vigilia. Teniendo en cuenta lo anterior, parece que las fases
específicas del sueño podrían no ser tan importantes para la memoria emocional, al
menos a largo plazo. Sin embargo, tal y como señalan Wagner y colaboradores
(2006), aquellos del grupo “sueño temprano” que originariamente no mostraron la
mejoría en la memoria emocional como lo hizo el grupo de “sueño tardío”, en realidad
recibió la segunda mitad de la noche rica en sueño REM tras realizar el test de
memoria, cuando se les permitió volver a dormir. Así, se podría haber llevado a cabo
Parauna
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consolidación apropiadade en
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la memoria y poder
que no habría sidoadministrar la página,
evidente hasta realizar
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un nuevo test. Por tanto, siguiendo esta hipótesis, el sueño, y específicamente elservicios
contenidos en dicha
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visuales de contenido emocional

Los autores de este trabajo destacan>>un estudio de Hu, Stylos-Allan and Walker
Aceptar
(2006), en el que se solicitó a los participantes estudiar listas de imágenes de
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contenido emocional y neutro para administrar un test de reconocimiento tras una


noche de sueño o un día de vigilia. Los participantes que durmieron recordaban mejor
las imágenes de contenido emocional; en contraste, aquellos que permanecieron
despiertos durante el intervalo, no recordaban más las imágenes de contenido
emocional que las de contenido neutro.

Sin embargo, otros autores han hallado datos que sugieren que no es necesaria una
noche entera de sueño para obtener una mejoría de la memoria emocional. Como
ejemplo, destacan el estudio de Nishida y colaboradores (2009), quienes encontraron
una mejoría en este tipo de memoria tras tan sólo 90 minutos de siesta. Pero además,
hallaron un dato más interesante: la cantidad de sueño REM se correlacionaba
positivamente con la mejoría en la memoria emocional, apoyando los hallazgos
previos que sugerían un rol importante específicamente de esta fase en el
procesamiento de la memoria emocional para estímulos visuales y verbales.

Por otro lado, Payne and colleagues (2008), quisieron estudiar por separado la
memoria para las imágenes de contenido emocional o neutro y el fondo sobre el que
se hallan por separado (es decir, si se presenta una imagen con un coche destrozado
en mitad de una avenida, estudiaron por separado la memoria para el coche
destrozado y para la avenida). Como en los estudios previos, el test de memoria se
administró tras un período de sueño nocturno en un grupo y tras un período de tiempo
equivalente de vigilia en otro grupo. Lo novedoso es que en el test separaban las
imágenes de sus fondos (por ejemplo, presentaban el coche destrozado por un lado y
por otro el fondo de la avenida) y se examinaba la memoria para los componentes por
separado con nuevos componentes entremezclados. Hallaron, por un lado, que los
grupos control examinados 30 minutos tras la memorización, recordaban más los
objetos de contenido emocional negativo que los neutrales, a costa de la memoria
para los correspondientes fondos neutros. Observaron así mismo que, cuando los
sujetos dormían, mejoraban aún más la memoria para objetos de contenido negativo.
De manera inversa, un período de vigilia resultaba en un empeoramiento para la
memoria de los componentes por separado. Un estudio subsiguiente reveló una
correlación positiva entre la cantidad de sueño REM y la mejoría en la memoria para
contenidos negativos (Payne, Chambers, and Kensinger, 2012) Por tanto, estos
resultados apoyan una función de consolidación selectiva del sueño REM, lo cual
podría tener un significado evolutivo.

Nuevamente, los autores nos aportan datos que relacionan esta consolidación de la
memoria de contenido emocional con cambios en la actividad cerebral. Estudios
realizados con resonancia magnética funcional (fMRI) permitieron observar que la
actividad cerebral relacionada con el éxito en el reconocimiento de objetos
emocionales implican áreas más dispersas cuando se da tras la vigilia, pero un área
más limitada cuando se da tras el sueño (Payne and Kensinger, 2011) Además, se vio
que la amígdala (Hamman et al., 2002) tenía una mayor conectividad con el
hipocampo y con el córtex ventromedial prefrontal durante el test de reconocimiento
de los objetos emocionales tras el sueño. Otros estudios han ido más allá,
encontrando que las diferencias entre el grupo de sueño y el de vigilia, pueden
persistir hasta 6 meses después del aprendizaje. Sterpenich and colleagues (2007),
observaron que tres días después del aprendizaje, los sujetos del grupo de sueño
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ordenador más asombroso
el uso dees
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que cuando volvieron a medir tal actividad 6 meses después, hallaron que este
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de activación
consulte la políticaneuronal
de cookiesdurante el test
de la web de reconocimiento se había desplazado a áreas
de aperturas.org.
corticales frontomediales, parietales y occipitales, así como a la amígdala (Sterpenich
et al., 2009). Por tanto, los resultados sugieren que el sueño interviene en la
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consolidación de la memoria emocional posibilitando su uso a largo plazo mediante la


transferencia de la misma a diferentes regiones cerebrales.

Por lo tanto, a diferencia de la memoria declarativa que es particularmente favorecida


por el sueño de ondas lentas, existe evidencia científica de que la memora emocional
se beneficia del sueño REM. Además, la investigación ha delineado las bases
neuronales que subyacen, como una mayor conectividad de las estructuras implicadas
y un refinamiento en el patrón de activación durante la evocación del recuerdo. Sin
embargo, los cambios neuronales no se ciñen al período inmediato tras el aprendizaje
sino que continúan progresando a fin de asegurar la disposición de los contenidos a
largo plazo.

El sueño mejora la memoria procedimental

Este tipo de memoria, que los autores nos recuerdan no requiere un pensamiento
consciente para adquirirla o acceder a ella y que no es fácilmente verbalizada, ha sido
estudiada a través de una variedad de tareas, de las cuales se detallan algunas a
continuación.

El sueño y la tarea “dedo-golpeante”

Durante esta tarea, los participantes deben escribir repetidamente una secuencia de
cinco números en un teclado con su mano no dominante durante 30 segundos. El
objetivo es escribir la secuencia de la manera más rápida y con los menos fallos
posibles. Varios estudios han hallado que tras un período de sueño, el desempeño en
esta tarea mejora mucho más que tras el mismo período de vigilia. Walker and
colleagues (2002) encontraron que la mejoría dependiente del sueño para esta tarea
en particular fue correlacionada positivamente con la cantidad de estadío 2 de la fase
NREM. Ello también fue asociado con cambios en la neurofisiología del sueño: los
autores destacan en este sentido un estudio de Fischer and colleagues (2005) en el
que hallaron que en el test de reconocimiento, el proceso de recuperación de memoria
asociada a esta tarea, se asoció a una reducción de la actividad objetivada por
resonancia magnética funcional en áreas cerebrales relacionadas que incluían córtex
premotor y somatosensorial, sugiriendo que tras el sueño el desempeño de esta tarea
se realice de una manera más automática.

Cómo el cerebro influye en la memoria durante el sueño

Parece claro, los estudios empíricos lo muestran, nos dicen los autores de este
trabajo, que el sueño tiene una fuerte influencia en la memoria pero la cuestión de
cómo lo hace realmente permanece sin resolverse. Hay una serie de procesos
fisiológicos que tienen lugar en cada una de las diferentes fases o estadíos del sueño,
los cuales, podrían ser los responsables de la influencia del sueño en los sistemas de
memoria.

Activación cerebral durante el sueño

Estudios con PET (tomografía por emisión de positrones) han investigado el flujo
Parasanguíneo cerebral
poder ofrecer regional
los servicios dedurante las diferentes fases
la web: www.aperturas.org del sueño
y poder y la vigilia.
administrar Braun et
la página,
aperturas.org y, en su caso, otras empresas relacionadas con la prestación de los serviciosmenor
al., (1997) encontraron que durante el sueño de ondas lentas había una
actividad
contenidos en cerebral
dicha web,deguardaremos
forma generalizada comparada
cierta información con
en su la vigilia.
ordenador En comparación,
mediante el uso de las
durante el sueño REM había un incremento generalizado de la actividad cerebral, la
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cual la
consulte era comparable,
política o incluso
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de aperturas.org.
Algunos estudios concretamente destacan el incremento de actividad durante el sueño
REM en amígdala, hipocampo y córtex.
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Cambios neuroquímicos durante el sueño

Como hacen mención los autores, el sueño NREM y el REM puede ser diferenciados
por su diferente composición de neurotransmisores y neurohormonas. Así, mientras el
sueño NREM se caracteriza por una reducción de aferencias aminérgicas y
colinérgicas respecto al estado de vigilia, el sueño REM presenta una reducción
incluso mayor del tono aminérgico, pero un incremento de acetilcolina (Ach) que se
sitúa en niveles similares o incluso superiores a los observados en vigilia (Stickgold et
al., 2001) Algunos de estos cambios en el ambiente neuroquímico podrían tener una
importancia capital para los procesos de memoria. En este sentido, Gais and Born
(2004), observaron que cuando los niveles de Ach se incrementaron de forma
experimental durante “el sueño temprano” dominado por sueño de ondas lentas, la
mejoría típicamente observada tras esta porción de sueño en el desempeño de la
tarea de asociación de palabras se vio disminuida. En cambio, McGaugh (2004)
estableció que el incremento de Ach se ha relacionado con un rol facilitador de la
formación de memoria emocional, especialmente debido a su interacción con la
amígdala.

Los autores de este trabajo hacen referencia al cortisol, glucocorticoide que ha sido
implicado también en el procesamiento de la memoria. Se ha estipulado que
concentraciones moderadas de esta hormona de estrés mejorarían la potenciación a
largo plazo (un proceso de plasticidad cerebral que se cree es importante en el
aprendizaje) y la memoria declarativa (de Kloet, Oitzl, and Joëls, 1999; Payne et al.,
2004) Los receptores de cortisol se encuentran ampliamente distribuidos en el
hipocampo, que ejerce un feedback negativo en el eje hipotálamo-hipófisis-adrenal (de
Kloet, Oitzl, and Joëls, 1999; Sapolsky, 2004) El cortisol presenta sus niveles más
bajos al principio de la noche, cuando el sueño de ondas lentas es menos prevalente,
para incrementarse durante la noche con picos que se siguen de sueño REM hasta
alcanzar sus máximos niveles en torno al despertar (Dallman, Bhatnagar, and Viau,
2000; Fries, Dettenborn, and Kirschbaum, 2009; Wagner and Born, 2008).

Estudios como el de Philal and Born (1999b) sugieren que un nivel cerebral pobre en
cortisol, como el observado durante el sueño de ondas lentas, parece ser necesario en
la consolidación de la memoria declarativa que depende del hipocampo (como la tarea
de asociación de palabras) Sin embargo, la memoria procedimental, que es
independiente del hipocampo, no se vería afectada por la concentración de cortisol. A
pesar de estas sugerentes conclusiones, los autores recomiendan precaución a la
hora de atribuir exclusivamente los efectos observados a una característica fisiológica,
puesto que es probable que todas trabajen conjuntamente generando la atmósfera
óptima para el procesamiento de los diferentes tipos de memoria en las diferentes
fases del sueño.

Por tanto, mientras que los hallazgos presentes en la literatura a menudo apuntan
hacia una fase en general como relacionada con el beneficio en un tipo de memoria,
es también importante considerar los mecanismos neuronales asociados a estas fases
que pueden estar directamente implicados en la consolidación de la memoria.

Conclusiones
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Teniendo y,enencuenta
su caso, otras
los empresas
estudios relacionadas
existentes en la con la prestación
literatura, de los
el sueño deservicios
ondas lentas
contenidos
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muy web, guardaremos
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con un mejor información deen la
su memoria
ordenadordeclarativa,
mediante elmientras
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que el sueño REM se ha puesto en relación con la memoria emocional y web y cómo eliminarlas,
consulte la política deSin
procedimental. cookies de la web
embargo, de aperturas.org.
también se ha visto que hay algunas tareas cuyo
procesamiento memorístico no se ajusta a tal molde. ¿Qué ocurre con estas tareas?
Vemos por tanto cómo, y a pesar de >> Aceptar
los innegables avances producidos en el
conocimiento este fenómeno universal, continúan existiendo interrogantes a los que el
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estudio detenido y minucioso del ser humano, movido por su curiosidad y su afán
investigador, tratará de dar respuesta. ¿Qué mecanismos exactamente mediatizan los
efectos sobre los diferentes tipos memoria o sobre las diferentes tareas? ¿Qué peso
tiene cada uno de ellos, en qué medida dependen de los demás? ¿Conducirá la
investigación a relaciones específicas entre eventos neuroquímicos neuronales y
tareas concretas? ¿Podemos influir sobre el sueño en favor de nuestro aprendizaje?

Aunque todavía queda mucho por saber acerca de por qué pasamos un tercio de
nuestras vidas en este estado tan vulnerable que es el sueño, parece claro una cosa
al menos: que el sueño es crucial para la memoria y el aprendizaje. Pero,
probablemente existen otras funciones del sueño que por el momento desconozcamos
y que quizá nos sorprendan.

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