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Capítulo 6
La estimación de la endogamia
y la relación entre la tasa de
fecundación cruzada y los sistemas
reproductivos en plantas con flores:
una interpretación de su significado
evolutivo
183
184 Temas fundamentales
½ ½
B C
½ ½
N M
½ ½
fis = 1-(Ho/He)
t= H/p
A1A1 p q -----
A1A2 ½ p ½ (p + q) ½q
A2A2 ----- p q
Éste modelo resulta de una combinación de los dos anteriores, es decir, del
de autofecundación (s) y del de fecundación cruzada (t) (Ritland, 1983). En
éste caso también podemos calcular la proporción de cada uno de los tres
genotipos de la progenie a partir de una madre con un genotipo heterócigo
A1A2 u homócigo A1A1 y A2A2. Como puede apreciarse en la Tabla 3, p y q
representan la frecuencia de los alelos A1 y A2 en el polen, y t y s la tasa de
fecundación cruzada y de autofecundación, respectivamente.
En éste modelo, al igual que en los anteriores, las casillas vacías correspon-
den a los genotipos que no se pueden producir.
A partir de este modelo podemos obtener una estimación directa de la tasa
de fecundación cruzada t, si consideramos por ejemplo, que la proporción
esperada de progenie heteróciga con una madre homóciga A1A1 es:
H=tq
t=H/q
192 Temas fundamentales
t = N 12 / q N
t= H/1–p–q
1 2 3 4 5 6 7
A
B
C
1
Tasa de fecundación cruzada (tm)
0.8
0.6
0.4
0.2
0
1 7 13 19 25 31 37 43 49 55 61 67 73 79 85 91 97 103 109 115 121 127
Especies
poseen valores entre 0.40 y 0.80 (Fig. 3). Algo que vale la pena resaltar es que
las diferencias en la tasa de entrecruzamiento resultaron ser significativamente
diferentes de cero (F = 4,2448; 6 g.l; p < 0.0014). Es decir, las características
morfológicas y fisiológicas asociadas al sistema reproductivo repercuten direc-
tamente en la tasa de fecundación cruzada.
Debido a que en algunos de los sistemas reproductivos la muestra fue
muy pequeña (por ejemplo PEC, ADC, DIIC y TIC ) no fue posible realizar
las pruebas de comparaciones múltiples para detectar las diferencias entre las
categorías reproductivas. Por otra parte, en muy pocos trabajos se reportó la
tasa de entrecruzamiento unilocus y la multilocus, cuya diferencia permite
tener una estimación de los apareamientos entre parientes. Sin embargo, en
las 6 especies en las que sí se reportó, varió de 0.06 a 0.38.
También resultó sorprendente que las especies hermafroditas autocompa-
tibles presentaran una tasa de fecundación cruzada alta, resultado que podría
ser interpretado de dos formas. Por una parte, el sistema reproductivo no ha
La estimación de la endogamia 197
Figura 4. Tasa de fecundación cruzada multilocus (tm) de veinte categorías en las cuales
se agruparon distintos sistemas reproductivos tanto compatibles como incompatibles.
HC= hermafrodita compatible. EC= enantiostílica compatbile. HEC= hermafrodita con
hercogamia y compatible. PEC= hermafrodita con polimorfismo estilar y compatible.
DIC= distílica y compatible. DEC= dicógama y compatible. GDC= ginodioica, dicógama
y compatible. GC= ginodioica y compatible. EIC(L)= enantiostílica con incompatibilidad
lábil. DC= dicógama y compatible. ACD= endrodióica, dicógama y compatible. TIC(L)=
trstílica con incompatibilidad labil. AIC= androdioica incompatible. DIIC: distílica con
incompatibilidad. TIC= tristilica con incompatibilidad. El cuadro representa la media, el
rectángulo el error estándar y los bigotes la desviación estándar
1.2
1.1
1.0
Tasa de fecundación cruzada (tm)
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
hc ec hec pec dic dec gdc gc eic dc adc tic hic aic mic eic gic hic diic tic
(l) (l) (l)
sido descrito en detalle, por lo que es probable que en esta categoría estén
mezclados varios mecanismos que promueven la fecundación cruzada. Por
otra parte, Husband y Schemske (1996) revisaron la magnitud de la depresión
por endogamia (δ) en plantas y encontraron que el promedio es de 0.23 en las
especies que se autofecundan. Este resultado sugiere que las mutaciones con
efectos deletéreos, aún en especies muy endogámicas, son difíciles de purgar.
Por lo tanto, el muestreo de hijos en una familia podría estar sesgado a la
progenie que proviene de fecundación cruzada, ya que es la que en promedio
sobrevive más y esto sobreestimaría la tasa de fecundación cruzada.
198 Temas fundamentales
(δ) asociada a las familias maternas. Sobre esta variación, la selección natural
podría favorecer a ciertos genotipos en ciertas circunstancias ecológicas, y a
otros cuando éstas cambiaran, generando un escenario de selección depen-
diente de las frecuencias. Ante escasez en el número de polinizadores, cuellos
de botella o efectos de fundador serían favorecidos los genotipos en donde la
(δ) sea menos severa (Del Castillo, 1998; Thompson y Tarayre, 2000).
En las angiospermas la endogamia biparental es el resultado de caracte-
rísticas florales y ecológicas. Por ejemplo, una dispersión limitada de polen y
semillas, así como la interacción entre las plantas y sus polinizadores, influyen
en la distribución espacial de los genotipos en la población y en el tipo de
cruzas (Hardner et al., 1998). La endogamia biparental es un componente que
tiene un fuerte impacto en la dinámica evolutiva de las poblaciones al grado
que contribuye a la depresión endogámica disminuyendo la viabilidad, el vigor
o la adecuación de la progenie de cruzas entre individuos enparentados con
respecto a la progenie de individuos no emparentados (Lewis, 1981; Fenester,
1991; Waser, 1993). Los efectos de la endogamia tienden a ser más severos en
especies de fecundación cruzada obligada, en donde la endogamia biparental es
el único modo de (δ), mientras que en especies autocompatibles o con sistemas
mixtos esperariamos que fuera menor (Heywood, 1993). Debido a que existe
una relación negativa entre (δ) y la adecuación de los individuos, la endogamia
biparental podría tener un costo reproductivo alto. A pesar de la importancia
de conocer la magnitud de tm-ts, ésta es reportada en mucho menor medida
que la uniparental y las estimaciones indirectas no nos permiten conocer el
grado de parentesco y la magnitud de la depresión por endogamia biparental
y su relación con la evolución de los sistemas reproductivos en plantas.
Encontramos algunos reportes de la tasa de entrecruzamiento con mar-
cadores moleculares dominantes. Tradicionalmente, la tasa de entrecruza-
miento se ha estimado a través de marcadores moleculares codominantes,
particularmente enzimas, debido a que se pueden distinguir los tres genotipos
(homócigos de ambos tipos y heterócigos). Sin embargo, existen especies en
las que los niveles de variación genética con enzimas prácticamente no existen
y la única forma de poder obtener la variación genética necesaria para una
estimación como la tasa de fecundación cruzada, es a través de marcadores
muy variables como los RAPDs, AFLPs o ISSRs. Sin embargo, hasta la fecha
aún son pocos los estudios en donde se reporta dicha estimación, por lo que
es muy difícil llegar a conclusiones generales.
Aunque la relación entre el sistema reproductivo y la tasa de fecundación
cruzada están íntimamente ligados, no es muy común todavía encontrar es-
200 Temas fundamentales
(Continúa)
202 Temas fundamentales
(Continúa)
La estimación de la endogamia 203
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