METABOLISMO: ECOSISTEMA, ENERGÍA Y PRODUCCIÓN

Recordando algunos conceptos

Comunidad y ecosistema

El término comunidad se utiliza para referirse a todo tipo de conjunto de plantas,

animales y microbios que han colonizado una localidad particular. El uso generalizado permite
referirse a grupos muy diferentes como comunidad microbiana o comunidad de
macromamíferos o comunidad biótica.

La comunidad representa un alto nivel de organización biológica pero probablemente no

más que análoga a un superorganismo (Cole, 1988). El ecosistema se define al conjunto de
componentes vivos y sin vida y sus estrechas y complejas relaciones; es decir, la comunidad
biótica relacionada con los factores ambientales no bióticos (fisicoquímico).

Diversidad

El término diversidad tiene 2 componentes principales: riqueza específica, que se refiere

al número de especies en una muestra, comunidad o hábitat y equitabilidad o la uniformidad
con la que los individuos están distribuidos entre las especies. La equitabilidad máxima ocurre
cuando todas las especies de una muestra están igualmente representadas (Cole, 1988).
Muchos son los índices que se han inventado para medir la diversidad como por ejemplo
Shannon o Simpson.

Sucesión en la comunidad

Las comunidades no son entidades estáticas, estas pueden alterarse con el tiempo y un
grupo de especies puede ser remplazada por otra. La sucesión es un ingrediente dinámico en
donde una comunidad es remplazada por otra. La sucesión ideal es una progresión que termina
en el clímax, fase comparativamente estable que se automantiene indefinidamente (Cole,
1988).

La paleolimnología evidencia que los lagos estables del pasado estaban en equilibrio con
su medio climático y edáfico. El incremento de la erosión en la cuenca, generalmente dada por
la deforestación y agricultura, trastornan el equilibrio, cambiando el estado del lago
bruscamente a un estado eutrófico. Esto puede suceder con las descargas de fertilizantes en los
lagos.

En los lagos no sucede como en los ecosistemas terrestres que los estados sucesionales
son pasos previos al clímax en donde se caracteriza una gran diversidad de especies y un
balance exacto de la materia orgánica adquirida y degradada. En los lagos los estados
oligotróficos no son pasos previos al clímax, la eutrofización conlleva menor diversidad que en
los lagos oligotróficos, el balance de la degradación de la materia orgánica producida está más
cercana en los lagos oligotróficos que en los Eutróficos.
 Es posible rejuvenecer lagos Eutróficos mediante técnicas artificiales, como dragado,
profundizamiento, aireación, extracción del fango sapropélico y remoción de la vegetación
emergente.

Cuando se trastorna el equilibrio, la sucesión puede ser interrumpida y la estructura de

una comunidad diversificada que evoluciono durante mucho tiempo puede ser destruida. Es
decir, la sucesión de la comunidad no siempre es progresiva, y no siempre la oligotrofia conduce
a la eutrofía, senectud y muerte. Algunos lagos alpinos parecen estar en un estado
hiperoligotrófico sin cambios.

Metabolismo en ecosistemas de agua dulce

El metabolismo en ecosistemas es caracterizado por la fotosíntesis o productividad / respiración

(P/R) y se manifiesta en los ciclos de energía, materia y nutrientes, en los diferentes niveles
tróficos.
Metabolismo en si se define como la ingestión, el transporte y la transformación de sustancias
en un organismo y el despacho de los productos metabólicos, este concepto se aplica también a
ecosistemas.
Todos estos procesos sirven para mantener en funcionamiento el ecosistema. Muy importante
para el funcionamiento y equilibrio del ecosistema son las enzimas.

Producción primaria y respiración

Producción primaria (PP): En ecología se llama producción primaria a la producción de materia

orgánica que realizan los organismos autótrofos a través de los procesos de fotosíntesis o
quimio-síntesis. La producción primaria es el punto de partida de la circulación de energía y
nutrientes a través de las cadenas tróficas. La producción primaria es un parámetro del
ecosistema con una distribución desigual en el tiempo y en el espacio.

La reacción química global de la fotosíntesis es la siguiente:

6CO2 + 6H2O → C6 H12 O6 + 6O2

Producción primaria bruta (BPP): Es la fijación total de la energía a través de la fotosíntesis y

quimio-síntesis. Una parte de la energía usan las plantas, algas etc. para su propia respiración
(R).

Producción primaria neta (NPP): Es la diferencia entre la producción primaria bruta y la

respiración. Esta es la tasa de producción efectiva. Es la biomasa que esta consumida por los
organismos heterótrofos.

Respiración (R): Por respiración generalmente se entiende al proceso fisiológico indispensable

para la vida de organismos aeróbicos. Consiste en un intercambio gaseoso osmótico (o por
difusión) con su medio en el que se capta oxígeno, necesaria para la respiración celular, y se
desecha dióxido de carbono, como subproducto del metabolismo energético. Plantas y
animales, lo mismo que otros organismos de metabolismo equivalente, se relacionan a nivel
macroecológico por la dinámica que existe entre respiración y fotosíntesis. En la respiración se
emplean el oxígeno del aire, que a su vez es un producto de la fotosíntesis oxigénica, y se
desecha dióxido de carbono; en la fotosíntesis se utiliza el dióxido de carbono y se produce el
oxígeno, necesario luego para la respiración aeróbica.

La reacción química global de la respiración es la siguiente:

C6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía (ATP)

La función y desarrollo de los organismos y sus biocenosis depende crucialmente de la

productividad, lograda por los organismos autótrofos. La productividad no está distribuida
uniforme en la tierra. Zonas más productivas son las selvas trópicas cerca del ecuador y los
pantanos, mientras que las zonas menos productivas son desiertos y los océanos abiertos.
Factores limitantes de la producción primaria en ecosistemas acuáticos son la luz y los
nutrientes (especialmente Fósforo y Nitrógeno).

Flujo de energía en los ecosistemas

Para estimar la producción es necesario integrar el factor tiempo y la tasa.

Si consideramos el cuerpo muerto de un pez, solo los nutrientes y minerales se reutilizan

íntegramente, la energía será pasada pero no podrá utilizarse una y otra vez. La energía del pez
es una pequeñísima porción de energía de la que fue fijada en el sistema por los autótrofos y
transferida a los invertebrados que quizá fueron la dieta del pez, parte de ésta puede nutrir a
un carroñero, pero esta energía no se revertirá a los herbívoros o autótrofos ni al sol; ésta se
disipa al espacio en forma de calor. Entonces el paquete energético se mueve
unidireccionalmente a través del ecosistema, perdiéndose finalmente para él. Por lo tanto la
energía debe estar introduciéndose todo el tiempo para evitar su colapso (Cole, 1988). Una
pequeña fracción de esta energía puede regresar cuando los micro organismos
descomponedores son consumidos por detritívoros.

El flujo de energía en los ecosistemas responde a la segunda ley de la termodinámica en

donde especifica la dirección en la cual fluye la energía y enuncia que esta entropía (perdida de
energía), tiende a aumentar con el tiempo.
Los organismos posponen la entropía o muerte alimentándose de entropía negativa,
tomada generalmente en forma de compuestos orgánicos y utilizando gran parte de la energía
que contiene.

La segunda ley de la termodinámica establece que la energía fluye de una región de

mayor concentración a una de menor concentración y se degrada a medida que es
transformada, mientras una parte se pierde en cada escalón. En el metabolismo animal, la
energía de las moléculas del alimento es utilizada para crecimiento y trabajo pero parte de la
energía no se utiliza y se pierde como calor de baja temperatura (Cole, 1988).

La estructura trófica (trofía: intensidad de producción primaria foto-autótrofa) de un ecosistema

se basa en una transferencia de energía de un nivel trófico hacia otro. En este flujo de energía se
transfiere paso por paso, la energía del sol que está fijada por los productores primarios hacia
los distintos niveles de los consumidores. Finalmente los consumidores y los saprobiontes
entregan la energía en forma de calor hacia fuera. La tasa de eficiencia, de la transferencia de la
energía hacia cada nivel más alto de la cadena trófica, es muy baja. De la producción neta de los
productores primarios solo se encuentra 10% en la producción neta de los consumidores
primarios (herbívoros) y solo 1% en la de los consumidores secundarios (carnívoros). Los últimos
miembros de la cadena trófica entonces solo pueden usar 10-4 % de la energía del sol que fue
absorbida por los productores primarios.

La cadena trófica nos muestra una transferencia de la energía unidireccional. Esto tiene efectos
especiales en los organismos, sobre todo en su tamaño, generalmente el animal de rapiña tiene
un cuerpo más grande que su presa.

Figura 1: Modelo del flujo de la energía por un compartimento trófico (el área roja).
Imagen 2: El cuadro muestra el flujo de energía y materia en un ecosistema acuático.

Los sucesos importantes en el flujo de energía y materia son:

 bio-actividad de los organismos (Circulación de energía y materia a través de la

producción, consumo y destrucción)
 intercambio entre agua y sedimento a través de transporte químico/orgánico de energía
y materia
 Circulación y estancamiento del agua en el lago
 intercambio con la atmósfera
 precipitación
 afluentes y efluentes
 adsorción y deserción de partículas en suspensión

Cadenas tróficas y ecoespecies

Unidades funcionales de especies con dependencia nutricional componen la biota comunitaria.

Primero están los productores primarios que capturan la energía solar para producir moléculas
orgánicas ricas en energía de las que dependen los otros miembros del ecosistema. Este modelo
cambia en cuevas donde existen organismos quimilitótrofos que su base de energía, proviene
de fuera: de hojas, detritos o fecas de murciélagos que se alimentan en las noches. En todo caso
la base de toda la energía es la fotosíntesis.

Los herbívoros y omnívoros usan a los productores primarios como alimento y a su vez
pasan parte de su energía a los carnívoros al ser consumidos por estos. Los descomponedores
adquieren energía al degradar tejidos muertos de productores y consumidores, reciclando
nutrientes y minerales al sistema y efectuando la degradación final de la energía. Pero este
modelo no toma en cuenta que las bacterias pueden ser consumidas por otros organismos y
obtener energía de éstas.

El rol funcional o trófico de una especie en la comunidad puede ser considerado, desde
cierta óptica, más importante que la misma especie. El rol puede ser el mismo en comunidades
que geográficamente están separadas; sin embargo las especies que desempeñan el rol pueden
ser diferentes. Por lo tanto, los organismos pueden ser equivalentes ecológicos a pesar de no
estar estrechamente relacionados. Una ecoespecie es una planta o animal que tiene funciones
prácticamente idénticas en comunidades separadas.

Metabolismo de la comunidad

Como se mencionó anteriormente, el metabolismo de la comunidad se mide durante un

tiempo. El conjunto de la fotosíntesis total (P) se determina durante las horas de luz natural y se
compara con la respiración total (R) durante un período de 24 horas. De esta manera podemos
saber la relación P/R. El incremento de oxígeno durante el día refleja la fotosíntesis neta; se
asume que parte del oxígeno se consume durante el día, por respiración, antes de ser medido.
La producción primaria bruta es proporcional al oxígeno, incluida la cantidad consumida por el
mismo organismo. Como la respiración domina en la noche, este valor de 12 horas, se duplica
para representar la respiración diaria (en el caso de 12 horas de oscuridad y 12 de luz). La mitad
de esta respiración se suma a la fotosíntesis neta y la suma es la producción primaria bruta.

La respiración total refleja la utilización y degradación de la productividad primaría, que

es la base de la cadena trófica. Cuando la relación P/R es 1, significa que toda la materia
orgánica producida es destruida por los procesos destructivos y se alcanza el equilibrio
dinámico.

Generalmente el coeficiente P/R, en los lagos oligotróficos, no difiere significativamente

de 1, a pesar de que una pequeña cantidad de materia orgánica se acumula en los depósitos del
fondo.

En los lagos eutróficos la relación P/R es sustancialmente mayor a 1. Los organismos

autótrofos producen más materia orgánica de la que puede utilizar la respiración. El exceso de
materia orgánica se acumula en el fondo, de esta manera se atenúa la descompensación. Las
comunidades con la relación P/R > 1 se las designa como autotróficas la producción, la
fotosíntesis supera los procesos heterotróficos, ejemplo de estos ecosistemas son lagunas
fertilizadas o enriquecidas con aguas negras.

En los ecosistemas altamente productivos, la descomposición de la materia orgánica se

vuelve predominante durante los períodos nublados o de bajo ingreso de energía solar, en las
zonas templadas esto ocurre en invierno cuando los lagos se congelan, a menudo la relación P/R
desciende por debajo de la unidad.

Los ecosistemas que son alimentados con material alóctono en cantidades considerables
tienen la relación P/R significativamente menor a la unidad. En este caso la materia orgánica que
esta siendo degradada no provenía de la producción primaria, en consecuencia la respiración
supera a la fotosíntesis es decir los procesos heterotróficos son mayores a los fototróficos y la
comunidad, en este caso, puede ser llamada heterotrófica.

En el caso de los ríos muy contaminados, en los sitios donde se da la descarga de

contaminantes, prácticamente la fotosíntesis es nula; río abajo en la zona llamada de
recuperación primaria, las algas por la cantidad de nutriente realizan una producción orgánica
excesiva en relación a la degradación. Río abajo, si no existe mas descargas contaminantes,
disminuye la producción primaria así como la respiración y la relación P/R se aproxima a la
unidad.

La Ecología Trofodinámica establece la manera como la energía se transfiere de un

grupo de organismos a otros. La medición del paso de energía en la comunidad es difícil, pero se
ha determinado que de un nivel trófico a otro nivel es ineficiente. De la energía disponible de un
rango trófico solo una pequeña parte es incorporada a sus cuerpos. Esto se puede expresar en
porcentaje por la ecuación:

Eficiencia = n / n-1 * 100

Esta ecuación fue utilizada por Lindeman (1942; en Cole, 1988) para comparar el grado
en que un nivel (n) usaba los recursos energéticos disponibles de un nivel previo (n-1).

La medición de la energía que utilizan los autotróficos es más fácil por que se puede solo
medir la energía radiante, pero esto se dificulta con los organismos subsecuentes, como los
omnívoros, ya que es difícil precisar los grupos de los que se alimenta (no hay siempre
dependencia del nivel previo, n-1).

Ciclos de nutrientes

La energía biológica constantemente esta reducida en la cadena trófica y esta convertida en

energía térmica. Por ese sentido unidireccional, la energía tiene que constantemente ser
realimentada por energía solar. En comparación los nutrientes pueden circular, en ciclos
biogeoquímico, entre los diferentes niveles tróficos. Las circulaciones están vinculadas entre
ellas y todas las circulaciones son alimentadas por afluentes externos y asientos atmosféricos. Al
otro lado efluentes, sedimentación y gases efluentes extraen materia del agua. Las circulaciones
se fundamentan en transformaciones biológicas y reacciones abióticas.
Los nutrientes más importantes son el fósforo (que es la limitación de la producción primaria en
ecosistemas acuáticos), nitrógeno, azufre, carbono y ácido sílices, pero también se usan
oligoelementos, componentes orgánicos y vitaminas.

Ciclo del carbono

El Carbono se encuentra en ecosistemas acuáticos en las siguientes formas:

Carbono inorgánico disuelto (DIC, "dissolved inorganic carbon")
Composición: CO2, HCO3- (bicarbonato) y CO32- (óxidos de carbono)
La parte de cada compuesto depende del pH.
La entrada abiótica está en forma de CO2, y la salida resulta a través de sedimentación. La entrada biológica
del CO2 se hace con la respiración, y en la fotosíntesis y quimiosíntesis se consumen los DIC.

Carbono orgánico disuelto (DOC, "dissolved organic carbon")

Los DOC son una mezcla de distintos sustancias. Algunos son descompuestos por bacterias otras de estas
sustancias son difíciles de descomponer, la mayor parte de los DOC, p.e. son "ácidos húmicos".

Carbono orgánico particulado, enlazado (POC, "particulate organic carbon")

El POC representa todos los organismos que viven en el agua y también el detritus. La fuente del POC es la
producción primaria. La cantidad del POC en un ecosistema esta determinada por la actividad de los
organismos dentro de la cadena trófica. A través de la descomposición el POC se transforma al DOC.

Influencias antropológicas pueden causar un ingreso grande del DOC hacia las aguas dulces, así es
reducido el oxígeno por procesos intensivos de descomposición por parte de las bacterias.

Imagen 3: Ciclo del carbono en un ecosistema acuático

Ciclo del Nitrógeno

Nitrógeno se encuentra en ecosistemas acuáticos en forma de nitrógeno elemental (N 2), nitrato (NO3-),
nitrito (NO2-) y amonio (NH4+). El nitrógeno elemental disuelto (solubilidad cerca 20 mg/l) solamente
puede ser usado por pocos organismos (p.e. Cianobacterias). Para los productores primarios son más
importantes los compuestos NO3-, NO2- y NH4+. El nitrógeno fijado en la biomasa se llama Nitrogeno
orgánica particulado, enlazado (PON, siglas en inglés) o Nitrógeno orgánico suspendido, enlazado (SON,
siglas en inglés). A través de la descomposición de PON surge Nitrógeno orgánico disuelto (DON).
Dependiendo de la concentración del oxígeno y de la transformación por microorganismos, sería el
compuesto de nitrógeno que se encontraría en el agua.

Nombre Nivel de oxidación

Nitrato (Ion) NO3- +5
-
Nitrito (Ion) NO2 +4
Nitrógeno, elemental N2 0
+
Amonio (Ion) NH4 -3
Amoniaco NH3 -3
Orgánico, enlazado N SON -3
Tab. 1: Ejemplo por niveles de oxidación de nitrógeno en ecosistemas acuáticos

A través de la descomposición microbiótica del PON y por la excreción de los organismos se libera amonio
(Amonificación). Al mismo tiempo se forma el PON a través de la síntesis de ácidos amonios. La palabra
"Amonificación de nitrato" explica la respiración de nitrato en un ámbito anaerobio. En la respiración de
nitrato se forma amonio, pero cuando se forma nitrógeno elemental, se llama el proceso "Desnitrificación".
En presencia de oxígeno (ámbito aerobio) se oxida amonio a través de los pasos de nitrito y nitrato
(Nitrificación).

Imagen 4: Ciclo del nitrógeno en un ecosistema

Ciclo del fósforo

Fósforo es un nutriente esencial para la producción primaria de la biomasa. Este elemento es el factor
limitante para el crecimiento de algas, por su solubilidad baja. Entonces es uno de los factores responsables
de la eutrofización.

En el agua el fósforo se encuentra en las siguientes formas:

Fósforo reactivo disuelto (SRP, "solouble reactive phosphorus")

El SRP consta predominantemente de Iones orto-fosfato libres (no enlazado). El orto-fosfato disuelto puede
ser usado directamente por el fitoplancton.
Fósforo total disuelto (TDP, "total dissolved phosphorus")

El TDP representa el fósforo disuelto reactivo y no reactivo.

Fósforo total (TP, "total phosphorus")

El TP representa el fósforo disuelto, particular y total. Entonces incluye fósforo enlazado en minerales y
fósforo orgánico enlazado (plancton).

En el epilimnio se absorve rápidamente el SRP en la biomasa de algas y pasa a la cadena trófica. Al fin del
verano (zonas con cuatro estaciones) o luego de periodos de estratificación la cantidad del fósforo que esta
disponible para las algas puede ser muy bajo, mientras que en el hipolimnio se libera SRP a través de la
descomposición bacteriana. En el ámbito aerobio el fósforo es adsorbido rápidamente por partículas y así
llega al sedimento. Las concentraciones de oxígeno en el fondo del ecosistema determina si el fosfato se
disuelva otra vez (sucede en ausencia de oxígeno) o que se mantenga fijado. Los compuestos del fósforo
llegan al ecosistema predominantemente a través de afluentes, escorrentía, abono y aguas residuales que
afectan en gran escala la eutrofización de lagos.

Imagen 5: Ciclo del fósforo en el agua

Ciclo del azufre

El azufre llega al ecosistema a través de la descomposición de minerales (p.e. aljez, pirita) y de los ingresos
atmosféricos. El azufre no tiene gran significación como nutriente, pero es parte de muchos procesos micro
bióticos. En condiciones aerobias la mayor parte del azufre inorgánico se encuentra como sulfato oxidado
(SO42-). En ausencia de oxígeno (en aguas muy profundas o en el sedimento) sucede una reducción de los
compuestos del azufre. Las bacterias que reduzcan el azufre participan en la descomposición del sulfato
hacia el hidrógeno de azufre (H2S). Los pasos intermedios de este proceso son sulfito, thio-sulfito y azufre
elemental. La reducción del nitrato y los procesos de la reducción del azufre suceden más intensos en la
superficie del sedimento.
La lluvia ácida puede ser muy peligrosa para ecosistemas acuáticos que no tengan un buffer. Rápidamente
pueden ponerse en un estado más ácido.

Imagen 6: Ciclo del azufre