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6
CAVALLI-SFORZA, Luca y Francesco, 1999, pág. 40.
7
WASHBURN, S.L, y MOORE, Ruth, 1980, pág. 17.
8
STOKES BROWN, Cynthia, 2009, pp. 107-108.
9
DAWKINS, Richard, 2008, pág. 99.
10
BINFORD, Lewis R., 1998, pág. 219.
11
WATSON, Peter, 2006, pág. 70.
SECCIÓN PRIMERA.
DEL ORIGEN DE LOS PRIMATES A LA APARICIÓN DE
LOS HOMÍNIDOS
(70 – 7 crones bp)
Capítulo 1
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La superfamilia de los hominoideos reúne a tres familias que
mencionaremos, a ellas y a las especies que engloban, de más a
menos cercanas a Homo sapiens. La de los homínidos (Hominidae)
incluye a sapiens y a muchas otras especies actualmente extinguidas.
Con los peros que en su momento expondré, su rasgo diferenciador es
el bipedismo. Son primates que abandonaron la braquiación para
caminar sobre dos pies. La de los póngidos (Pongidae) o grandes
simios está formada por el chimpancé, que habita en las pluvisilvas y
sabanas de África central, en sus dos especies, chimpancé común
(Pan troglodytes) y chimpancé pigmeo o bonobo (Pan paniscus); el
gorila, propio de las pluvisilvas africanas, con otras dos, gorila
occidental (Gorilla gorilla) y oriental (Gorilla beringei); y el
orangután, en las islas de Sumatra y Borneo, con dos más: Pongo
pygmaeus y Pongo abelii. Los póngidos dejaron de ser braquiadores
al crecer de tamaño, sí bien pueden al menos suspenderse de las
ramas, como se observa especialmente en los orangutanes. En fin, la
de los hilobátidos (Hylobatidae) o pequeños simios, se extiende por
el SE de Asia: Indochina hasta las estribaciones del Himalaya,
Indonesia y Formosa. Da cuenta de los braquiadores actuales, con
doce especies agrupadas en cuatro géneros: gibón crestado, con
cuatro especies, como el de mejillas doradas (Nomascus gabriellae);
siamang, con una especie (Symphalangus syndactylus); gibón, con
seis especies, como el gibón de manos blancas (Hylobates lar); y
Huloc, con una sola especie (Bunopithecus hoolock). Para
diferenciarlas de nuestra familia, se clasifica a Hylobatidae y
Pongidae como monos antropomorfos (apes, en inglés).
Recientemente se ha propuesto una reestructuración de la
superfamilia Hominoidea, ante la evidencia de que el chimpancé y el
gorila están genéticamente más cerca de sapiens que del orangután.
Se propone, pues, dividir la superfamilia en dos familias,
Hylobatidae, que queda como está, y Hominidae, la cual englobaría
varias subfamilias -su número varía según los autores- a las que
pertencerían las restantes especies de la superfamilia. Por ejemplo,
Lewin y Foley proponen tres subfamilias: Pongidae para los
orangutanes; Gorillinae para los gorilas; y Homininae, esta última a
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su vez dividida en dos tribus: Hominini, esto es Homininos,
equivalente a lo que más arriba hemos denominado Homínidos; y
Panini, matriz de los chimpancés. A fin de no confundir al lector con
un sinfín de términos parecidos, aquí mantendremos el esquema
tradicional.
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LEAKEY, 1993, pág. 41; JOHANSON, Donald y EDEY, Maitland, 1993, pág. 279.
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Capítulo 2
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Norteamérica: aquí, las pocas especies supervivientes se extinguirán
finalmente durante el Oligoceno.
Entretanto, África y el embrión de la Península Arábiga
constituían un continente aislado, no soldado a Asia. Este conjunto
acogió simios datables en el límite Eoceno/Oligoceno en al menos
tres yacimientos: Malembe, en la región de Cabinda (Angola), El
Fayum (Egipto) y Taqah (Omán). Es de suponer que toda la amplia
región situada entre los tres albergaba simios. Algunos de los
africanos se adaptaron a la vida en el suelo. A veces, con aumento
de tamaño, lo que mejoraba la defensa frente a los predadores.
Ciertas especies desarrollan un creciente dimorfismo sexual, con
machos más grandes y agresivos que las hembras.
En El Fayum se han hallado los restos de diversos géneros que
comparten tres rasgos: son exclusivamente arborícolas; son
cuadrúpedos que se desplazan sobre las ramas; y disponen de cuencas
oculares relativamente pequeñas, indicio de actividad diurna. Si es
así, tal vez hubiesen perdido el tapetum lucidum, lámina reflectante
situada en la retina de la mayoría de los mamíferos y responsable del
brillo que emiten sus ojos cuando captan luz nocturna. Y puesto que
la interacción social de los actuales mamíferos es más compleja entre
los que despliegan su actividad durante el día, puede suponerse que
entre los simios de El Fayum se estaban desarrollando las primeras
pautas de vida social primate. En cuanto a ejemplares concretos, nos
interesan los de los géneros Parapithecus y Apidium. Datan de 40-30
crones y se caracterizan por una dentadura de 36 piezas, mediano
tamaño -pesos entre 1 y 15 kilos- y dieta más dependiente de los
vegetales. Su dentadura los vincula con los platirrinos.
Durante el Oligoceno, en torno a 25 crones, se escinden los
linajes de los cercopitecoideos y los hominoideos. A su vez, el de los
cercopitecoideos empezará a ramificarse hacia 14 crones para dar
lugar a las diferentes especies actuales. Puede que esta diferenciación
se operase a partir de Victoriapithecus, género que nos ha dejado más
de un millar de fragmentos óseos, en especial un cráneo hallado en la
isla Maboko, dentro del Lago Victoria.
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Centrémonos en los hominoideos. A finales del Oligoceno y
durante el Mioceno (24-6 crones) aparecen y viven géneros que
corresponden ya a primates de gran tamaño, o sea por encima de los
15 kg de peso. Los primeros son Oligopithecus, Aelopithecus y
Propliopithecus (30 crones). Tienen ya 32 dientes, y dispuestos como
en sapiens. Parece además que todos vivían en la selva, se movían a
cuatro patas entre las ramas y se alimentaban de frutos y tal vez
también de insectos.
Algo más tardío, de hacia 20 crones (Mioceno Inferior), con un
peso de entre 15 y 50 kg, es el antiguamente denominado
Dryopithecus africanus -mono del bosque africano-, hoy
simplemente Proconsul. Sus restos aparecieron en torno al Lago
Victoria -Kenia y Uganda- y comprende al menos cinco especies.
Según Jesús González Urquijo, es un género más adaptado a espacios
abiertos de sabana: manteniendo la condición de cuadrúpedo, carece
sin embargo de cola. Su especie más grande, Proconsul maior,
alcanzó una capacidad craneal de 150 cc. En la opinión de David
Pilbeam, en cambio, Proconsul y toda una serie de especies similares
que le siguen hasta hace 9 crones -los driopitecinos- estaban
adaptados al cinturón de pluvisilva que se extendía por África y Asia,
incluida Europa central y meridional. En este entorno, se desplazaba
como cuadrúpedo caminando sobre las ramas y saltando de una a
otra. Su dentición, con delgada capa de esmalte que remite a dieta
frugívora, lo entronca con los antropomorfos. Además -siempre según
Pilbeam- su hocico es más reducido y su codo se mueve más
libremente, lo que permite extender completamente el brazo y rotarlo
3600. De hecho, este autor piensa que Proconsul es el primer
hominoideo claramente identificable.
Polémicas aparte, su extensa difusión puede explicarse porque en
algún momento del Mioceno, entre hace 18 y 16 crones, África quedó
soldada a Asia a través de Arabia, lo que, dicho sea de paso, dividió el
mar de Tetis y originó el Mediterráneo. Como por otra parte el
Indostán se había unido a Asia hace 20 o 30 crones, se produjo el
intercambio de especies entre grandes regiones hasta entonces
aisladas entre sí. Debe añadirse, en fin, que en torno a 23 crones se
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inició un ciclo de calentamiento global que alcanzó su máximo hacia
17-15 crones, motivo por el que tanto las pluvisilvas como los biomas
subtropicales se extendieron por buena parte de África y por la franja
que corre desde la Península Ibérica hasta China.
Poco después, se operó un enfriamiento climático general del
planeta. Al parecer, entre hace 16 y 14 crones el proceso de
formación del Himalaya, provocó la sedimentación bajo el mar de
grandes cantidadades de carbonato cálcico y, de rebote, una fuerte
disminución de las cantidades de CO2 en la atmósfera. La
disminución se vio reforzada porque en aldelante la cordillera actuó
como una gigantesca barrera que detenía el avance de las masas de
aire húmedas procedentes del Índico y las forzaba a ascender, lo que
se traducía en voluminosas precipitaciones que en su caída disolvían,
arrastraban y retiraban de la atmósfera cantidades adicionales del gas
carbónico. El descenso de la temperatura media fue tal que se operó la
primera formación de grandes capas de hielo permanentes tanto en el
Ártico como en la Antártida. En este continente, la costra helada
alcanzaron una superficie similar a la actual en torno a hace 12-11
crones. Otra de las consecuencias del enfriamiento fue que a partir de
hace 15 crones comienza el paulatino retroceso de las pluvisilvas,
inicio del fin de los driopitecinos. En África, el cambio se vio
acentuado porque su unión con Asia convirtió al Mediterráneo en una
cuenca cerrada -aún no existía el Estrecho de Gibraltar- sometida a tal
desecación que acabará completamente vaciada hacia 6 crones. Así
permanecerá hasta que en torno a 5,3 crones las aguas del Atlántico
penetren de nuevo en la cuenca y la rellenen en unos centenares de
años. Pero hasta que eso ocurrió, la paulatina pérdida de humedad en
la cuenca mediterránea redujo la que llegaba a las regiones situadas
más al sur y potenció la estacionalidad de las precipitaciones. De
hecho, las zonas de pasto, menos exigentes en agua que los bosques,
se extendieron hasta abarcar casi un tercio de la superficie terrestre. Y
no sólo en África, pues también progresaron en ambas Américas. En
este contexto propicio a los cambios evolutivos, aparecieron nuevos
géneros.
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En Asia se desarrollan entre hace 14 y 8 crones dos géneros que,
en relación con los precedentes, presentan esmalte dental más grueso,
molares más anchos y largos e incisivos más pequeños, al parecer en
relación con una vida en bosque claro y dieta a base de vegetales
duros y relativamente poco nutritivos propias de climas con estación
seca. El primero de estos géneros es Sivapithecus, documentado en
las colinas Siwalik de Pakistán. Con unos 20 kg y algo menos de un
metro de alto, sería un cuadrúpedo que vivía a caballo entre suelo y
árboles. Presenta un fuerte dimorfismo sexual. Suele ubicársele en la
línea evolutiva del orangután. El segundo es Gigantopithecus, que
desarrollaría un gran peso (250-300 kg) y un tamaño que dobla al del
gorila (2-3,65 m), por lo que casi seguro vivió únicamente en el suelo,
adaptado a praderas y sabanas. Dejó restos que remontan a 9 crones
en India y Pakistán y a sólo 500 Ka en China. También hay fósiles
suyos en Vietnam.