Primera sicin en ingles (Otter Press, Nueva York), 2002 Primera diciGn en expaitol (ECE, Colombia), 2004 Primera reimpresion (FCE, México), 200s Solms, Mark y Oliver Turnbull El cerebro y el mundo interior. Una introduceidn a la neuro~ Ciencia ee la experiencia subjetiva “ Mark Solms, Oliver Turnbull ; trad, de Dora Jaramailla; prol. de Oliver Sacks, — Bogota : ECE, 2004 352 p.; 15 x 23 cm — (Colse, Psicologia, Psiguiatria y Psiowa~ niliss) Talo original The beain and the inner woeld ISBN 68-16-7647 1. Cerebyo2. Neurocienciae 3. Mente L. Turnbull, Olive, coat 1. Jaramillo, Dora, IML. Sacks, Oliver, pra 1V, See V+ LGQPIS So Dewey 61,8 883% Ejemplares para venta exchusiva en México, Estados Unidos, Centroamérica y cl Caribe (© Mark Solens, 2005) (© Fondo de Cultura Beondmica, 2004 Carretera Pieacho-Ajusen 22714200) Méxivo, DLE. (© Faciones Fondo de Cultura Beondmica, Lida Carers fs 8 80-18 Bario El Lago, Bogets, Colombia Fondo de Cultura Eeondimiea de Argentina, 8. Ivador 3668-1414 Capital Federal, Buenos ‘ines, Argentina Fondo de Cultura Feonimica Brasil Ltda. Rus Bastira 351, Perdices, Sa Paulo CEP 0500-000 Brasil Fondo de Cultura Econbmica Chile, 8, A. Paseo Bulnes 152, Santiago de Chile, Fondo de Culkura Econimica de Expaia, 8.1. C/Permandi el Catdlico 46, Conjunto Residencial Galaxia, Madrid, 28018, Espana Rondo de Cultura Econimica USA. Ine 2293 Verus St, San Diego, CA. 92154, Estados Unidos Fondo de Cultura Beorsimica de Guatemala S.A 8-05 Zama 9 Guatemala, CA. Fomdo de Cultura Eeorsimica del Pert, $.A, 254 Miraflores, Lima 18, Pend Fondo de Cultura Eeonimica Venezuela, §. Ediicio‘Torees Polar, PB. local “E Plaza Venszusla, Se probe ta repradcion tao parcial de eta obra —ineuido ccs poral v de portada—, se eal Fuere el me, ceetnnicb 0 mecanicn sin el eanscntimiene por estito del eitor ISBN 968-16-7657-X (primera rsimpresin) ISBN 958-38-0101-1 (primera edicidn) uracas, Venezu Impreso en México + Prntet in MexicoCONTENIDO Priloge OLIVER SACKS Profacio Introducci6n a conceptos bisicos 1 La mente y el cerebro: posterior primate de asociacon uaktiva FIGURA 1.10 Cortera primaria sensorlal y de asaclaclén 23fios mapas de toda la superficie del cuerpo externo, que represen- tan las diversas submodalidades de la sensacién somatica, proyee- tadas sobre la corteza primaria sensorial del ébulo parietal (que se encuentra al revés). Lacorteza de proyecci6n primaria, que traza las superficies re- ceptivas de nuestros érganos de los sentidos mis 0 menos directamente en el cerebro, ocupa s6lo una pequefa porcién de los hemisferios (figura 1.10) Entre las areas de proyeccidn tenemos una serie de areas cerebrales complejas, que se especializan en una variedad de fiuncio- nes cognitivas relacionadas con el procesamiento y almacenamiento pos- teriores de lainformacién sensorial entrante, En el caso de la vista (que es la modalidad mejor comprendida), existen, por ejemplo, regiones para el procesamiento de la ubicacién, el color y el movimiento. A un nivel mas alto hay sistemas para reconocimiento de objetos, atencion y manipulacién visual-espacial (una cascada de sistemas extremada- mente complejos, que no nos ocuparemos en detallar aqui). Con fre- cuencia se hace referencia a estas regiones con el comodin de corteza de asociacién (figura 1.10). Este término refleja el hecho de que | corteza de asociacidn interviene en la fntegracié de la informacién proveniente de diferentes regiones de modalidad especitica (proyee- cin). A una mayor integracién de la informacién, los mapas repre- sentativos son menos especificos (y menos localizados) en una modalidad. Asi, el sistema de reconocimiento de objetos en la corteza de asociacién puede en ultimo término reconocer un “perro” con base en informacién visual, auditiva o tactil, Esto se logra por medio de la construccién de directorios neurales que unen entre si todos los frag- mentos relevantes de informacién. Dentro dela cortezade asociacidn, por lo tanto, se ponen los re- cuerdos, porque un sistema disefiado para reconocer el mundo exter- no debe también almacenar el conocimiento sobre ese mundo. embargo, no éedos los tipos de memoria se guardan en la corteza de asociacién; muchas otras regiones del cerebro intervienen en la tota- lidad de los procesos mentales incluidos en el término “memoria” 24(capitulo 5). La exposicién continua a una variedad de experiencias de percepcién permite el desarrollo de memorias bien establecidas. Asi, hay muchas maneras de experimentar un “perro”, no sdlo a tra- vés de diferentes modalidades sensoriales, sino también por las ma- neras de apreciar un perro desde distintas perspectivas, las diferentes formas y razas de perro, los tipos de movimiento que los perros pue- den o no hacer, los lugares en los que hay mayor probabilidad de en- contrar perros, ete, Con base en millones de experiencias, poco a poco construimos una imagen confiable y estable del mundo exterior. A partir de lo que se ha descrito hasta ahora, debe quedar cla- ro por qué Ia mitad posterior (es decir, de atrés) de los hemisferios cerebrales se define tradicionalmente en neuropsicologia como una unidad funcional para /a recepcidn, el andlisis y ef almacenamiento de informacién (Lauria, 1973). Estos procesos funcionales constituyen a esencia misma de nuestras experiencias con respecto al mundo ex- terior. Como se dijo antes, las partes anteriores de los hemisferios ce- rebrales estén relacionadas con los procesos motores. Aqui se apli- can los principios similares a los que acabamos de describir, en el sentido de que hay corteza de proyeccién y de asociacién (figura 1.11), aunque la corteza de asociacién motora integra planes de ace cidn en lugar de percepciones, Las partes mas anteriores de las 16- bulos frontales (que confusamente son llamadas l6bulos prefrontales) reciben informacién acerca del estado del mundo exterior de las areas posteriores de asociacin ya descritas. Gon base en esto, se planea una “posible” via de accién, previa a la accién en si misma (capitulo 9). Luego las partes mas posteriores de los ldbulos frontales (cerca al centro del cerebro), que forman el sistema primario de iniciacion para los mitsculos de las extremidades, el tronco y la cabeza, reali- zan la accién propiamente dicha. El sistema de accidn esta entonces conectado de una manera mas o menos directa con el mundo exte- rior, analoga a la forma como se obtiene la informacién de! mundo: exterior en la corteza de proyeccidn posterior, Por consiguiente, la 25Cortera Carteza frontal motora de asociacion . FIGURA 1.44 Areas de asociacion y proyeccién frontal musculatura del cuerpo esta trazada en la corteza matora primaria de una manera somatotépica (es decir, también hay pequeitos ma- pas motores). Eg importante recordar que el sistema de accién siempre ope- ra junto con los sistemas de percepcién (cuya funcién principal, como ya se dijo, es guiar Ia accién). Ya dijimos que los lébulos pretrontales reciben informacién del estado del mundo exterior de lasdreas posteriores de asociacién, y debemos agregar que ésta siem- pre incluye el estado del mundo que resulta de te acciéu previa del sujeto, Este circuito constante de retroa imentacion implica una fun- cidn de automonitorizacién de suma importancia, En consecuencia, mientras que la mitad posterior del cerebro anterior tradicionalmen- te se describe como una unidad funcional para la recepcidn, el a lisis y el almacenamiente de informacién, la mitad anterior se define como Ja unidad funcional para la programacién, regulacién y veriffcacién de la accion (Luria, 1973). Es pertinente agregar algunos comentarios sobre la automo- nitorizacién. Estos sistemas corticales no son simples areos reflejos, en los cuales la informacién entra y luego se actita sobre ella de modo rapido y automatico, Los lébulos prefrontales ofrecen la posibilidad de generar acciones “potenciales”. Asi, en la solucién de problemas, el sistema puede verificar si la solucidn imaginada es apropiada para 26lo que exige la tarea (si una tactica en particular sera “lo suficientemente buena”) ensayando en la meute las acciones, sin poner en peligro el cuerpo tealizandolas, Ademas de esta funcién de “alimentacion a futuro”, existe la funcién de retroalimentacién ya mencionada, que controla lo que acaba de ocurrir en el mundo y pregunta: “Ya pasé lo que queria lograr?” o “:Ha cambiado la situacién?”, Estos pro- cesos de monitorizacién por lo general se dan cuando este sistema est funcionando bien, pero no operan coustantensente, Por ejemplo, el sistema suele estar inactivo cuando realizamos una tarea habitual, de manera que a veces cometemos “crrores de accién”, que indican que oper una respuesta automatica cuando en realidad la situacion actual requeria una modificacién del sistema (la relacién con la psi- cologia freudiana en este caso es obvia), Los errores de criterio y so- lucién de problemas que discutimos en el caso de Phineas Gage fueron el resultado de un dafio grave a este sistema. En resumen, entonces (y como una amplia generalizacin), va- rias regiones de los hemisferies cercbrales participan en el trato con el mundo exterior. Las regiones posteriores reciben informacién del mundo exterior y la procesan de acuerdo con la experiencia previa, para establecer cuales objetos son de interés. Los sistemas avtteriores actéian sobre el mundo exterior. En la psicologia tradicional académi- ca, la operacién de estos sistemas se clasifiearia bajo los titulos de per- cepcién, memoria, cognicién y accién, Representan toda una clase de vida mental, la interaccin con el ambiente. Durante gran parte del siglo pasado la neurociencia estudié este aspecto de la mente exclu- yendo casi todas las otras, y se lograron avances extraordinarios. Hasta hace muy poco, habia mucha menos investigaciGn en temas neuropsicoldgicos pertenecientes al segundo aspecto de la realidad: la influencia del mundo interior del cuerpo en nuestra vida mental, El mundo interno Hemos dicho que el cerebro esta interpuesto entre dos mundos, el ambiente externo y el medio interno del cuerpo. El medio interno 27se refiere al mundo de la respiraci6n, la digesti6n, la presién arterial, cl control de la temperatura, la reproduccién y aspectos parecidos. Estos drganos son los responsables de que ¢] cuerpo sobreviva, y en la mayoria de los casos la pérdida de sus funciones significa un répi- do fin de la vida del organismo. Quizé algunos lectores se sorprendan de que el funcionamiento visceras sea de suma importancia para comprender el “mundo interno” también en el sentido psicolégica (es decir, el mundo de la experiencia subjetiva). Es de tanta importancia porque la operacién de estos sistemas forma la base de nuestras motivaciones bisicas 0 instintos (come los llamo Freud)’, y las modificaciones en nuestros ins~ tintos se experimentan, sobre todo, como emocioues. Es un tema tan importante que le dedicamos un capitulo entero de este libro (capi- tulo 4). Las modificaciones en estos sistemas del cerebro dirigidos internamente también afectan nuestro nivel de conciencia en general (capitulo 3). En efecto, las emociones y la conciencia resultan inextricables, como veremos en los capitulos 3 y 4. Por estas razones, el componente visceral del cerebro tradicionalmente se define como una unidad funcional para modular el tono y la excitacion cartical (Lunia, 1973). Sin embargo, como explicamos en el capitulo 5, también tiene un papel importante en un aspecto de la memoria autobiografica co- de |: nocido como memoria “episédica”. Este aspecto de la memoria tam- bién es inextricable de las emociones y la conciencia, Ofrecemos aqui sélo una breve sinopsis de estos sistemas tan interesante . ya que se= rn tratados en detalle en los eapitules 3, 4 y 5 Dicho en pocas palabras: La informacién viaja a través de médula espinal (y de otras maneras, que se expondrén mas adelan- término “instinto” significa cosas diferentes par distintas personas. Para Freud era: “la representaciin fisica de los estémulos que se originan dentro del organs » y Megan a la mente, como medida cle ur demancla hechs Is mente para que opereen consecueneia eon st conexién eon el cuerpo” (Freud, 291 56, p 12a). Esta definieién es consistente con la manera como wtilizamos el termina en este libro. 28Control ejecutive Un aspecto de suma importancia en la ma- duracién del 1ébulo prefrontal implica el desarrollo gradual del con- trol mbibitorio sobre los patrones motores estercotipados liberados por los sistemas viscerales del cerebro. Los lsbulos prefrontales en desarrollo también adquicren control inhibitorio sobre la emocio- nalidad y la conciencia en general, proporcionando asi la base para el pensamiento y Ia atencién dirigidos, y asi sucesivamente. Cuan- do decimos que ¢l objetivo biolégico de la percepcidn es guiar la aceién, esto se aplica por igual a la informacién perceptiva obtenida internamente y a la obtenida externamente. Por esta raz6n, se dice que los lbulos prefrontales forman una superestructura sobre la to- talidad del cerebro; esta regi6n del cerebro gobierna nuestro com- portamiento (formula, monitoriza y modifica planes de accién de modo constante) con base en la informacién proveniente tanto del mundo interior como del exterior (capitulo 9). DOS FUENTES DE INFORMACION, RESUMIDAS En resumen, entonces, es posible elaborar una imagen relativamente sencilla de todo el sistema, una visién general de eéme funciona el ce- rebro en su totalidad, El cerebro esti interpuesto entre los mundos externo e interno del cuerpo. Desde el ambiente exterior, la informa- cidn ega a través de los érganos de los sentidos y se dirige a las par- tes posteriores de los hemisferios cerebrales, La informacion proveniente de cada clase de receptor sensorial es proyectada a la cor teza primaria especificamente disefiada para manejar cada modalis después de lo cual se une con otros fragmentos de informacién, so- bre todo en las regiones de asociaciGn en las partes posteriores de los hemisferios, Integrado con rastras de experiencia previa, este cono~ cimiento del mundo exterior se transmite a la corteza frontal de aso- ciacién, en donde dirige los programas de accidn. Estos programas son igualmente guiados por influencias provenientes del mundo in terno del cuerpo. La informacién interna es registrada, primero por elhipotilamo, y asociada con otra informacién en el sistema limbico, 30antes de ser conducida a la corteza frontal. F'sta es la fuente de nues- tra motivacién interior, que esta intimamente ligada a la memoria, las, emociones y la conciencia individuales, De esta manera, el sistema prefrontal esti capacitado para regular el comportamienta, no sdlo con base en las condiciones externas ¢ internas imperantes sino también en la experiencia previ Por supuesto, esta titima afirmacién tiene implicaciones sobre lo que ocurriria si alguno de los sistemas que influyen sobre los 16- bulos prefrontales fuera modificado de manera tal que el “equilibrio” entre ellos se perturbara. Alguien podria, por ejemplo, ser influido por sus instintos y por Io tanto actuar compulsivamente para obte- ner metas a corto plazo, de una manera inapropiada desde el punto de vista del mundo externo. Otra posibilidad es que las perturba- ciones en la fuente interna de informacién Ilevaran.a la inerciao ala no modificacién. del eomportamiento con base en los marcadores emocionales de la experiencia anterior, En los capitulas siguientes se estudiaran estos temas en mis detalle, Debe quedar claro enton- ces que el comportamiento anormal puede ocurrir, bien sea por anor- malidades en el desarrollo, dato cerebral, o distorsiones en la quimica de los sistemas cerebrales pertinentes. Si'se tienen conoci- mientos basicos sobre anatomia y fisiologia, las caracteristicas esen- ciales de dichos cambios no son demasiado dificiles de comprender. Hasta el momento, sin embargo, hemos hablado principalmente de 1a anatonvia. Ahora debemosreferirnos de manera concisaa los prin- cipios Jisioldgicas que determinan el funcionamiento del cerebro. NEUROFISIOLOGIA BASICA El cerebro esti constituido por neuronas, junto con una variedad de células no nerviosas que acttian en apoyo de las neuronas y ayu- dan a su supervivencia. Dijimos antes que una de las propicdades singulares de la neurona viva es su capacidad para transmitir in- formacién, lo cual hace “disparando”. Este término denota el he- cho de que cada célula periédicamente transmite pequefas 3acantidades de neurotransmisores a sus neuronas vecinas. Todas las células del cuerpo absorben y expelen moléculas. Las neuronas lo hacen de una manera especial. Las moléculas neurotransmisoras son expulsadas desde el extremo del axon de la neurona hacia un pequeita espacio que la separa de Ja proxima célula, la sinapsis (ver “Anatomia y fisiologia elementales del cerebro”, en este capitulo). Luego la sustancia neuratransmisora es atrapada por los recepto- res de las dendritas de las neuronas que estan al otro lado de la sinapsis. Esto afecta el segundo grupo de neuronas, aumentando o disminuyendo las posibilidades de que disparen. Asi, las neuro- nas estan en constante comunicacidn a través de los neurotrans- misores, La comunicacién es permanente. Las neuronas siempre tienen un ritmo basal (“latente”) de disparo; aun cuando no sean estimuladas especificamente por otras neuronas, disparan a inter- valos regulares, Sin embargo, la accién de otras neuronas, a través s Neurotransmisores, modifica el ritmo del disparo, haciendo da neurona dispare con una frecuencia mayor, o menor, que su ritmo latente. Existen dos tipas generales de neurotransmisores: excitatorios ¢ inhibitorios, El tipo excitatorio (el mas comin) aumente el ritmo del disparo o, para ser mas precisos, aumenta las posibilidades de que la ncurona dispare, porque estamos en realidad tratando con agre- gados de grandes cantidades de neuronas que disparan a la vez. No se trata de que cada neurona se conecte a otra para obligarla a dis- parar; cada neurona esta influida (por medio de los multiples neurotransmisores que actiian en miltiples sinapsis) por docenas, incluso cientos 0 miles, de neuronas. Asi, la recepcién de un neurotransmisor excitatorio aumenta las posibilidades de que la neu- rona dispare. De igual manera, un neurotransmisor inhibitorio dis- minwye las posibilidades de que esa neurona dispare. Como estamos tratando con agregados de neuranas, es ¢l resultado “promedio” el que determina si la neurona dispara 0 no, 0 mas bien a qué ritme lo hace. Para dar un ejemplo muy elemental, si 60% de las entradas 2de la neurona la estan excitando y 40% Ia estén inhibiendo, dispa- rard, pero aun nivel no mucho mayor que su ritmo de base. Si:90% la estan excitando y 10% la estan inhibiendo, disparara a un ritmo mucho mis rapido. El mecanismo completo de neurotransmisién es complejo de lo que hemos descrito por ejemplo, las neuronas estan dotadas de diferentes receptores sinapticos que reciben, 0 “re- conocen” los diferentes neurotransmisores— pero esta explicacién preliminar transmite lo esencial en suficiente detalle para nuestros propésitos. Entonces, asi es como fiaucionan las neuronas. De nuevo, vale la pena anotar que no hay nada misterioso acerca de estos procesos que “producen” la mente. Son s6lo procesos celulares comunes. El cmo producen nuestro amado ser, con toda la riqueza de nuestra vida in- terior, debe implicar mucho més que los sencillos mecanismos de neurotransmisién (capitulo 2). En las seceiones previas, empezamos adescribir el patrén de conectividad entre series de neuronas -y cémo éste les permite integrar informacidn acerca de los mundos interno y extemo (y actuar sobre ella)-. Ahora debemos decir algo acerca de los principios fiveldgicas que caracterizan estas dos grandes divisiones del cerebro, Funciones del “canal” y funciones del “estado” rmacidn se diferencian no sélo desde el punto de vista anatémico, sina también desde el fisiolégico. La divisidn fisiolgica basica esta plasmada en la distineién que al- gunos neurocientificos hacen entre funeiones del “canal” y funcio- nes del “estado”, términos introducidos por Mesulam (1998). Su terminologia es bastante idiosincrasica, pero denota un concepto relativamente conservador, cuyos fundamentos fisiolgicos son bas- tante aceptados. Otros neurocientificos distinguen entre “conteni- Las fuentes internas y externas de int dos” y “nivel” de conciencia; sin embargo, estos términos son menos Uitiles ya que se refieren especificamente a la concivncia y por lo tan- to excluyen la posibilidad de un proceso mental inconsciewte (capi 33tulo 3)*. La distincién que hace Mesulam entre funciones del canal y del estado del cerebro podria equipararse a la que hacen los psi- coanalistas entre representaciones mentales (“rastros ideacionales”) y energias mentales (‘“cuotas de afecto”) Las funciones del cerebro (en especial las del cerebro anterior) que dependen de la informacién proveniente del mundo ex terito son primordialmente funciones que dependen del canal. Esto signific que la informacién procesada por estos sistemas viene en fragmen- tos separados y se transmite por rutas precisas y especificas. La infox- macién transmitida desde una fuente particular dentro de un sistema dependiente del canal no se distribuye por todo el cerebro, sino que mais bien es dirigida con gran precisién a otras regiones distintas. Por ejemplo, cuando Hega informaeién a un lugar en particular de la retina (digamos 30 grados debajo del meridiano horizontal y 20 grados a La izquierda del meridiano vertical), se proyeeta a un area muy espeeffica de la corteza visual primaria que representa esa ubi- cacién precisa en Ia retina (y por lo tanto en el campo visual exter no). Los aspeetos del color de esta informacién se proyectan entonces a las areas especificas de color, lo mismo que los aspectos relaciona- dos con el movimiento, y asi sucesivamente. En cada caso, un nd- mero limitado de neuronas “le habla” en forma directa a otro nitimero limitado de neuronas que se encuentran a alguna distancia, en tan to que fa mayor parte del cerebro no se ve afectada por esta interaccidu, Entonces, la regidn A conecta con la regién B, la cual conecta con la regin €. Las regionesL, M y N, quetambién se conectan entre si, no intervienen en la interaccién entre las regiones A, B y € (figur: 1.12). Este tipo de interaccién cireular ocurre no sélo en el sistema visual, sino practicamente en todos los sistemas cerebrales funcio~ nales dirigidos desde el exterior, © Esta distincion es similar a la que hizo Feeud en *ealidad” mental fy Mealicad” mental y la 34Este tipo de interaccién entre las neuronas compromete a tres neurotransmisores esenciales. Los principales neurotransmisores excitatotios son ¢l glutamate y ¢l aspartato. El principal transmi- sor neurolégico inhibitorio es el GABA (écido gammaminobutirico), Estos son los neurotransmisores mas comunes en el cerebro, y do- minan la actividad de todas las funciones del canal. cerebrales dirigidas desde el interior, que desc bimos antes como una unidad para modular el tono y Ia excitacién cortical, operan de una manera totalmente diferente. Aqui, el medio de comunicacién es mas grande y tiene efectos amptiosy globales que reflejan cambios en el estade del organismo, no en los canales de pro- cesamiento de informacién especifica. Las neuronas de un solo né- cleo del tallo cerebral, en los sistemas dependientes del estado se proyectan hacia un numero elevadisimo de neuronas, en porcentaje: que son totalmente desproporcionados para el mimero de neuronas en los nticleos de la fuente. Lasneuronas del cerebro anterior asi afec- tadas estan distribuidas por todo ¢l cerebro, de manera que un nucleo en el tallo cerebral puede influir a la vez sobre neuronas en todos los Iobulos del cerebro anterior. Ademas, las neuronas del cerebro ante: Las estructur: rior afectadas por un niicleo estado-dependiente pueden ser influi- simulta das por otro de manei ea; en estos sistemas no hay rutas (canales) especificas, sino, mas bien, varios “campos de influencia” que hk L mn A Bic Q OO Canal ae Lom on ORS Canal? FIGURA 1.12 H Funciones de canal fetado Estado? FIGURA 1.13 Funeiones del extad 35se superponen, La figura 1.13 contrasta esta manera de comunicacién con lade la figura 1.12. Elestado 1 en la figura 1.13 afecta.a ambos ca~ nales globalmente, en tanto que ¢l estado 2 afecta sélo parte de ambos canales. Los vinculos especificos en serie entre las regiones de los sis- temas de canales son entonces remplazados por canipos que se super- ponen e interactian, Algo que caracteriza atin mas estos sistemas estado-dependien- tes es el hecho (tratado mas adelante) de que también estan expucs- tos a la influencia de quimicos diferentes a los neurotransmisores, los cuales conectan el cerebro directamente con el cuerpo visceral. NEUROQUIMICA ¥ PSICOFARMACOLOGIA BASICAS Hemos dicho que las funciones de canal operan de manera primor- dial con los transmisores clasicos glutamato, aspartate y gaba. Las funciones del estado operan con estos mismos neurotransmisores, pero también con varios otros, tales como la serotonrina y la dopamtina, Los tiltimos términos pueden resultar familiares para los lectores porque las psicofarmacélogos trabajan constantemente con estos neurotransmisores, de donde se desprende una conexidn interesante, No es gratuito que los aspectos mas conocidos de la psicofarma- cologia se relacionen con estes agentes quimicos, que reflejan la in- fluencia del cerebro sobre el medio interio, los “instintos”. ;Cuiles son, entonces, los agentes quimicos que gobiernan los sistemas di- rigidos internamente? El primero es la acetileolina (ACh), un neurotransmisor uti zado por un buen nimero de neuronas en todo el cerebro. Las neuronas que utilizan este neurotransmisor se llaman neuronas colinérgieas, y dos de estos sistemas son de interés especifico (figura 1.14). El primer sistema cofinergico surge en cl tegmento meso- pontine (parte de la formacién reticular en la mitad posterior del puente). Estas neuronas proyectan por el talamo e influyen en la corteza de una forma bastante global. Sdlo los cwerpos cefulares de 36estas neuronas que producen acetileolina se hallan en las estructu- ras del tallo cerebral en el tegmenta pontino. Los axones de estas células se extienden a lugares en el hipotdlame, el tilamo y la corte: za cerebral, en donde liberan acetilcolina en los espacios sinapticos adyacentes a otras células y modifican los ritmos de disparo de las células con receptores ACh. Esta disposicion es deci, que los sis- temas neurotransmisores tengan sitios de origen estrechos (cuerpos celularesagrupados en nacleos) y regionesamplias a las cuales se pro- yectan (por medio de sus axones)- es igual para todos los sistemas descritos en esta seccién. Un segundo (y muy importante) sistema dependiente del estado que emplea ACH tiene su origen en los wcleas basales del cerebro anterior, mencionados con anterioridad. Este siste- ma también afecta en su totalidad el ritmo de disparo de casi toda la corteza (los sistemas colinérgicos del cerebro serin tratados de nuevo en el capitulo 6, en relaci6n con el suefo y los suenos). El siguiente sistema importante de neurotransmisores estado- dependientes tiene sus origencs em los micleos del rafé del tallo ce- rebral (figura 1.15). Estas neuronas producen serotonina (5t1T) y la reparten por todo el cerebro anterior. La serotonina es bien conoci- da por su uso en medicamentos antidepresivos —los 1686 (inhibidores selectivos de la recaptacién de serotonina)-. Esta frase nos permite am- pliar ligeramente nuestros conocimientos de neurofisiologia celular ya expuestos, Recordemos que un neurotransmisor se excreta a tra- Tegment smesopentine FIGURA 4 Puntos de acetiteolina 37vés de un axén en el espacio sinaptico, en donde se adhiere a los re- ceptores de la neurona siguiente y por lo tanto aumenta 0 reduce su titmo de disparo, Un hecho adicional es que el neurotransmisor no se pierde en la segunda célula. Después de un tiempo, el neurotransmisor es absorbido de nuevo por la primera célula, de manera que se puede reutilizar, Este proceso de recuperacién del neurotransmisor se la- ma “recaptacién” Los ISRS son inhibidores de recaptacién, es decir que hacen mas lento el proceso de reabsorcidn del newrotransmisor a la célula original. Esto significa que el neurotransmisor excretado permanece activo en el espacio sinaptico por un periodo mas lar- go y por consiguiente excita a la segunda neurona. Cualquier qui- mico que inhiba la recaptacién de un neurotransmisor hace mas efectivo al neurotransmisor (en este caso, la serotonina) pues hace que dure mas, El tercer tipo de neurotransmisor que se origina en el centro del nucleo del cerebro anterior se llama norepinefrina (NE, conoci= da como noradrenalina cn Gran Bretaiia). Este neurotransmisor tiene sus células fuente en el nieleo locus coeruleus en el puente (figura 1.15). Al igual que en otros sistemas estado-dependientes, los puntos de accién de este sistema son sumamente variados (este sistema se trata de nuevo en el capitulo 6, en relacién con el suenio y los suciios) > Area \ ventral Nucieo tegmental “Ioeue eneratecs FiGuRA 1.15 Puntos de serotonina, norepinefrina y dopamina 38El tiltimo de los neurotransmisores que mencionaremos se pro- duce en una regién de transicidn entre ¢l cerebro intermedio y el diencéfalo, llamada ¢l area ventral tegmental (figura 1.15), El neurotransmisor producido por estas células se llama dopamina (DA), La dopamina también se produce en otros puntos del tallo cerebral, el mis conocido de ellos ¢s la sustancia negra (bien conocida por a su pa- pel en hh enfermedad de Parkinson). Este nticleo es la fuente del siste- ma nigrostriatal DA (que se prayccta principalmente en los ganglios basales), pero para nuestros propésitos el sistema que se origina en el rea tegmental es mas importante. Este se llama sistema mesocortical mesolin:bico DA, porqueactia principalmente en las estructuras limbicas ¥ corticales en las superficies medias del cerebro anterior. Sus prinei- pales objetivos son el hipotalama, el miicleo accumbens (riicleo basal del cerebro medio anidado por debajo de las ganglios basales), el gira cingulado anterior y laameigdala. Este sistema también se proyecta en otras estructuras, incluidos los lébulos frontales. Los neurotransmisores que acabamos de deseribir (al igual que otros que no hemos estudiado, como In histamina, que también se origina principalmente en el hipotilamo) se Haman neuromodu- ladores. Esta denominacin se debe a que los sistemas neurotrans- misores estado-dependientes a través de los cuales operan, provocan efectos globales, gracias a su accién masiva, ademas de las-actividades existentes de las vias esppeciticas de los sistemas canal-dependientes. Ellos modulan estas actividades, como respuesta al estado actual del organismo. Asi, por ejemplo, todas las operaciones cognitivas se ven afectadas —de una manera relativamente global— por cambios en el estado de animo, la vigilancia y el estado de vigilia. Neuromoduladores que no son neurotransmisores Hasta ahora, la comunicacién entre las células ha sido descrita solo en términos del modo de accidn de los neurotransmisores clisicos. Sin embargo, hay otras formas en las cuales lus neuronas se comu- nican entre si y con otras células del cuerpo. 30La primera de éstas es mas primitiva en sus mecanismos de li- beracién que la especializada actuacién de los neurotransmisores sobre la sinapsis, Sin embargo, los sistemas que dependen del es do y por lo tanto actian globalmente sobre la totalidad del cerebro no necesitan esta especificidad. Es el caso sobre todo de las hormo- nas que incluyen algunos agentes quimicos muy conocidos como el cambios sexua- ie estrégeno y la testosterona, que estin ligados a los les en la pubertad y la reproduceién (capitulo 7), y los esteroides, que desempefian un papel importante en las reacciones ante Estos quimicos se producen en las visceras y se transmiten hacia arriba al cerebro a través de los sistemas circulatorios del cuerpo (via la corriente sanguinea y el liquido cefalorraquideo, que de maner: constante bombean todo el sistema nervioso). Las hormonas tam- bién son producidas por el cercbro (prinecipalmente en la gkindula pituitaria, que es controlada par el hipotdlamo) y liberadas desde alli a los mismos sistemas circulatorios, de este modo influyen sobre las visceras “desde arriba”, Este es uno de los principales canales “mo- tores” de las regiones del cerebro que estin dirigidas hacia el mun- do interno. E1 Ultimo tipo de neuromoduladores es el de los péptidos (0 neuropéptidos). Al igual que las hormonas, los péptidos no sdlo se producen en el cerebro sino también en el cuerpo visceral, Sin em- bargo, estas sustancias se diferencian de las hormonas, en que actdian en distancias relativamente cortas. Al igual que lashormonas, produ- cen muchos de sus efectos por un proceso directo de difiusién, desviin- dose dela sinapsis, modulando de esta manera el ritmo de disparo de las neuronas ya activadas (0 inhibidas) por los neurotransmisores Entonees, tanto las hormonas como los péptidas son ins- trumentos relativamente romos, Sin embargo, debemos sefialar que en tanto que el sistema de liberacién de estos ncuromoduladores es relativamente primitivo, las consecuencias quimicas de su funcio- namiento pueden ser muy exactas, y en este respecto es equivocado calificarlos de primitivos 0 dc inespecificos. Los neuromoduladores 40La mente y el cerebro: gcomo se relacionan? Aunque ¢l tema de este capitulo es todavia introductorio, sera casi con seguridad de mayor interés para nuestros lectores que la anatomia y la fisiologia bisicas del cerebro, En este capitulo con- sideraremos la relacién entre la mente y el cerebro en general. Uno de los puntos principales que surgen del capitulo an- terior es que el cerebro es tan sdlo un érgano del cuerpo, como clestémago, el higado o los pulmones. Es un tejido, compuesto por células, que en efecto tienen algunas propiedades especia les, pero deningdn modo son migicas, Las células nerviosas son bisicamente del mismo tipo y emplean mas o menos la misma clase de procesos metabélicos y otras procesos que las demas células del cuerpo, No obstante, el cerebro tiene una propiedad 4sespecial y misteriosa que lo distingue de todos los demas érganos: alla se encuentra la mente, que de alguna manera produce nuestra sensa- cidn de ser nosotros mismos en el mundo whore mismo, Tratar de com- prender cémo ocurre esto, cmo la materia se convierte en mente, es cl problema mente-cuerpo. El prablema mente-cuerpo es un acertijo filoséfico que se re- monta a Ja antigiiedad, y tal vez mas atras. Lo que ha cambiado en los tiltimos aiios es que ha surgido un esfuerzo cfewtéfico integral para resolver este antiguo problema, Este esfuerzo, que compro- mete a neurocientificos, psicélogos ¢ inclusive filésofos, es una empresa multidisciplinaria llamada ciencia cognoscitiva’, De diver- , todos tratan de resolver el mismo gran misterio. El advenimiento de la ciencia al problema lo ha cambiado un poco; ahora el problema mente-cuerpo s¢ describe como el problema de la “conciencia”. En otras palabras, la pregunta “zCéno emerge da mente del cerebro?” se ha convertido en “zCémo emerge fa concien= sas maner: cia del cerebro”, Aunque los lectores con mentalidad psicoanalitica no necesitan que se les recuerde que vida mental no es sinénimo de conciencia, no trataremos este giro particular del problema to- davia. Por ahora, supongamos que las dos maneras de plantear el problema son sinénimas. Lainvestigacién de la conciencia se ha convertido en la segunda carrera de Francis Crick, el bi6logo ganador del Premio Nébel, famoso por ser el codescubridor (en la década de 1950) de la estructura de doble espiral del ADN, En un libro reciente, intitulado The Astonishing Hypothesis (La hipdtesis asombrosa), pone en las siguientes palabras lo que se propuso en el segundo parrafo de este capitulo: * Ciencia cagmuitiea es, en nuestra opinién, un término inapropiado ya que exeluye unciones mentales no cognoscitivas, como las emociones y Ia motivaciin, Sin embargo, empleamos el término convencional en este libro porque su uso se esta generalizando, Para un anilisis mas profundo, ver Turnbull (2001). 462 | LA MENTE Y EL CEREBRO: (COMO SE RELACIONAN? La hipétesis asombrosa es que uno, sus goz0s y sus tistezas, al ¥ libre albedrio, en efecto, no son mis que el comportamiento de una gran congregacién de célut: sus recuerdos y sus ambiciones, su sentido de identidad perso! s nerviosas y sus moléculas asa- ciadas. (Crick, 1994, p- 3) La hipétesis parece una verdad manifiesta; no obstante, para muchas personas esalgo dificil de aceptar. Cémo puede ser que todo esto —todo lo que lo constituye a uno— pueda reducirse a la activi- dad de un grupo de células? El subtitulo del libro de Crick es The Scientific Search for the Soul (La biisqueda cientifica del alnea), Esta frase (quizis exagerada) capta algo de la magnitud del problema. Las células individuales del cerebro no son exclusivamente “mentales”, pero cuando se conectan entre si, cada una contribuye en algo a al- guna otra cosa que de alguna manera se convierte en mente. EL PROBLEMA “FACIL” ¥ EL PROBLEMA “DIF{CIL” David Chalmers —uno de los filésofos que participan en el campo interdisciplinario de la “ciencia cognoscitiva”— sostiene que un as: pecto del problema mente-cuerpo es “ficil” y que el otro es “dificil” (Chalmers, 1995). De este modo, él divide el tema en dos proble- mas separados, El problema facil es el que interesa a la mayoria de los neurocientificos y que Crick trata en su Buisqueda ciemtifica del alma, El autor intenta resolver el problema por medios neurocientificos. Su estrategia de investigacidn es tratar de encontrar los procesos neurales especificos que son los cozrelatos de nuestro conocimiento de la conciencia (los Hama “correlatos neurales de la conciencia” 0 CNC). Encontrar los correlatos neurales de la concieneia es un pro- blema del mismo tipo general que encontrar los correlatos neurales de cualquier cosa, por ejemplo, el lenguaje o la memoria, La neurociencia ha hecho grandes avanees en la resolucién de tales pro- blemas. Encontrar las regiones y los procesos cerebrales que se 47lobulo parietal, y alli es donde terminan las fibras nerviosas que he mos trazado (los receptores de dolor de otras partes del cuerpo tra~ zan un mapa de las diferentes regiones cn Ia corteza somatosensorial, como sugieren las lineas discontinuas). La excitacién de las células corticales en esta area hace que sienta dolor, Esto resuelve (esta situa~ cidn en particular) el problema facil: étos son los procesos fisiolégicos que causan que le duela la mano. Pero podemos ver que el problema dificil no se ha resuelto, Qué convirtié la fisiologia, la anatomia y la quimica que se acaban de describir en una sensacién de dolor? ;Cémo ocurrié esa transforma~ cidn? Hemos seitalado un proceso puramente fisioldgico (y trazado las rutas anatémicas que atraves6); no hemos explicado cémo un proceso que se inicié coma algo fisico de algun modo terminé sien- do algo mental. Searle (19952, p. 62) empled una frase memorable para describir el prablema dificil que nos queda: “;Cémo hace el cerebro para superar la fase mas dificil pasando de la electroquimica ala sensacion?”, Este tipo de pregunta antes se consideraba un problema filosético, pero ahora se trata como uno cientifico, que puede abordarse desde el punto de vista experimental, Para aproximarnos.a esta transformacién del problema, y lo que revela, comencemos aqui por una breve des- cripcién de losenfoques fitosdfices clasicos del mismo, seguida por una historia igualmente breve del enfoque empleado por la wewropsicologia, la disciplina cientifica dedicada a investigar las relaciones entre la mente y el cerebro, Veremos que en tanto que los filésofos gustan del problema dificil de Chalmers, la mayoria de los neurocientificos no Jo han abordado en realidad. MATERIALISMO E IDEALISMO Qu blema mente-cuerpo es la que separa a los materialistas de los idealistas. La posicién materialista, representada en la figura 2.2, es que en tiltima instancia todo se puede reducir a la materia, Desde ‘is la distincién mas basica entre los enfoques filosdticos de] pro= 502 | LA MENTE Y EL CEREBRO: (COMO SE RELACIONAN? las palabras que hemos destacado: “en efecto, no gon mas que”. El reduccionismo reduce una cosa a otra (en este caso, la mente al cere- bro) y de esa manera la explica. Sin embargo, no todos los materia listas son reduccionistas (como se vera mis adelante) Los dualistas, por definicién, no son reduccionistas. El punto crucial de su posicién es que la mente y el cerebro wo se pueden redu- cir entre si. :Cual es, entonces, la naturaleza de la relacién entre los dos? La respuesta de un dualista a esta pregunta determina qué clase de dualista es, La mayoria de los dualistas describen la relacién entre la mente y el cuerpo en términos interaccionistas; afirman que los eventos fisicos tienen efectos mentales, y viceversa, La posicién interaccionista, entonces, es, tan sdlo, que el cuerpo y la mente interactian, Esto parece perfectamente posible y facil de demostrar de modo empirico: una baja de aaticar en la sangre causa pérdida del conocimiento (un evento fisico causa un evento mental); si uno deci- de mover la mano, ésta se mueve (un evento mental causa un evento fisico), Pero cuando los soportes légicos de la posicidn duallista se ex- plican en forma detallada, ésta parece menos convincente: el interaccionista afirma que la suéstaricia corporal y la substancia men- tal interactian entre si. Esta manera de formularla revela deinmediato el peligro latente de casi cualquier posicién dualista. Como, exa mente, puede un pensamiento (que no tiene ninguna propiedad fisi- ca) cauisar que la substancia fisica de las neuronas empiece a dispararse? Esto viola todas las leyes conocidas de la fisica A otras variedades del dualismo no les va mejor. Una variedad muy conocida ¢s el llamado paralelismo psicolégico. Esta posicién evita algunos problemas del interaccionismo afirmando que los eventos mentales y fisicos no tienen una relacién causal, sino que co-ocurren, secorrelacionan. Cada vez. que algo especifico ocurre en el cerebro, algo igualmente especifico ocurre en la mente, y viceversa, Ambas cosas ocurren juntas, al unisono, Si la base de esta correlacién parece m teriosa, es porque lo es. El paralelista no se siente obligado a explicar este vineulo. ta 33EMERGENCIA Hemos dicho que no todos los materialistas son reduccionistas, Mu- chos cientificos cognoscitives hoy en dia opinan que la mente es una propiedad emergente del corcbro, Segiin esta opinién, la mente y el cerebro son igualmente zea es, pero existen a niveles diferentes de com- plejidad. Asi como el agua (que moja y es liquida, a temperatura am- biente) emerge de una combinacién particular de hidrégeno y oxigeno y tiene sus propicdades distintivas (que no caracterizan ni al hidrdgeno ni al oxigeno solos), asi, también, los fendmenos men- tales emergen cuando las neuronas del cerebro humano se coneetan o activan de una manera en particular. La mente puede asi conside- rarse como un nivel més alto de organizacién de las neuronas, asi como el agua es un nivel mag alto de organizacién de los dtomos que lacomponen. El problema con este argumento en apariencia sensa- to es que en realidad no explica la relacién mente-cuerpo; tan s6lo iguala la relacién entre la mente y el cuerpo con otro tipo de rel cién en Ia cual este problema inminente no existe. No es un gran logro explicar como la materia “supera la etapa dificil” del hidrdge- no y el oxigeno y pasa al agua, LOS LiMITES DEL CONOCIMIENTO Es posible encontrar algun mérito en todas estas posiciones filoséficas. También es posible, con un poco de esfuerzo, hacer que todas parez- can ridiculas, Esta podria ser una buena razén para remplazar el en foque filosdfico del problema “dificil” por el cientifico. Como dijimos al finalizar ¢] capitulo 1, en la ciencia las posiciones en conflicto son enfrentadas y comprobadas experimentalmente para determinar cual es la correcta. Pero wo todas las proposiciones sou verificables. Por ejem= plo, acémo se puede comprobar la propasicién “Dios existe”? Por renuentes que seamos a admitirlo, las hipstesis verificables con las cuales trabajan los cientificos estin inmersas en conjuntos de pro posiciones mas amplias que no se pueden comprobar, Estas propo- siciones definen la visidn del mundo (HWeltansehauung) dentro de la 54cia evade la pregunta misma que el “problema dificil” le plantea a la ciencia~ no apoyamos la posicién materialista que la mayoria de nuestros colegas han adoptado, Nos inclinamos por una posicién ligeramente diferente, que parece mas agndstica y deja mas abiertas las posibilidades, MONISMO DE DOBLE ASPECTO Elmonismo de doble aspecto acepta que estamos hechos de un solo tipo de substancia (por eso es una posicién monista), pero también sugiere que esta substancia se percihe de dos maneras (de ahi, monismo de dodte aspecte), Lo importante de esta posicién por lo demas es que implica que en nuestra esencia no somos seres menta- les ni fisicos, al menos no en el sentido en que normalmente emplea~ mos estos términos. Esto requiere alguna explicacién. El monismo de doble aspecto (tal como lo entendemos) implica que el cerebro esta hecho de una substancia que parece “fisica” cuando se observa desde afuera (como un objeto) y “mental” cuando se observa desde adentro (como un sujeta). Cuando me percibo externamente (en el espejo, por ejemplo) ¢ internamente (por medio de la introspeecién), estoy percibiendo lo mismo de dos maneras diferentes (como cuerpo y como mente). Esta distincién entre cuerpo y mente es por lo tanto un artefact de percepcién, Mi aparato perceptivo externo me ve (a mi cuerpo) como una entidad fisica, y mi aparato perceptivo inter- no me siente (a mi ser) como una entidad mental, Estas dos cosas son una y la misma cosa ~ew realidad hay s6lo un “yo”— pero como yo soy la misma cosa que estoy observando, me percibo desde dos puntos de vista a la vez. Este problema no surge cuando observa Mos otras cosas, Ya que esas otras cos {Entonces, de qué estamos hechos ew realidad? Esta es la gran pregunta que los monistas de doble aspecto hacen ala ciencia, Nunca podemos literalmente perci/ir la substancia de la que estamos hechos sin antes representarla a través de nuestras modalidades perceptivas, lo cual signifiea que nunca podemos escapar de la dicotomia artificial 15 NO SON Nosotras nismes 56estos centros era el correlato neural de un componente de la mente; al conectarlos, se tendria la mente completa. La posicién contraria era que las funciones psicolégieas (el lenguaje, la memoria y Ia habilidad aritmética) eran el resultado del trabajo conjunto de todo el cerebro. Por lo tanto, no era posible atribuir funciones mentales completas a partes circunscritas del cerebro, El cerebro, como la mente, formaba una unidad funcional ALGUNOS VINCULOS INTERESANTES CON EL PSICOANALISIS Poco a poce, a medida que progresaba la disciplina de la neuro- psicologia, se decidié por un tercer punto de vista. Este nuevo pun- to de vista fue una amalgama de las posiciones originales. Una de las primeras personas en promulgar los inicios de este tercer punto de vista fue Sigmund Freud, un desconocido neurocientifico vienés. Freud era un neuroanatomista convertido en neurélogo clinico que se interesé en la afasia, la pardlisis cerebral y las propiedades psicofarmacolégicas de la cocaina. En 1891, Freud publicé el libro intitulado Zur Auffassung der Aphasien’ (Conceptuatizactén de las afasias), en cl cual expuso una critica brillante de la teoria localizacio- nista del lenguaje en tanto que se mantuvo distante de la alternativa extrema equipotencialista, Sin embargo, la doctrina localizacionista estaba en pleno furor en ese entonces, y pocos neurocientificos tu- vieron en cuenta el libro de Freud (que hoy en dia se considera un clisicoy’. Los argumentos de Freud sélo adquirieron credibilidad cuando fueron introducidos de nuevo setenta anos después. Esto ocurrié en "Una nu titulo coma 4 traduceién de este libre apareceti pronto en inglés con un nuevo te del del cuarto valumen de las obras neuroeientificas eompletss de Sigmund Freud. * Seguin Eenest Jones (1956, p. 237) se imprimieron 850 copias de este libro, publicade en 1891. Solo 257 habian sido vendidas después de nueve aftos, por lo cual Ios libros restantes fueron reclucidlas a pulp 62persona 0 una computadora, Para evitar los problemas (puramente mecinicos) del lenguaje, la conversacién se realiza por medio de un teclado y un monitor, Las preguntas digitadas son escogidas por ¢l examinador, y quien ocupa el cuarto envia sus respuestas al monitor delexaminador. No hay limite de tiempo, ni limite al nimera de pre- guntas que se puedan hacer. Si el examinador no puede distinguir con claridad si el ocupante es humano o es computadora —es decir, si no puede diferenciar cl uno de la otra entonces a la computadora se le da el beneficio de la duda y se le concede una “mente”. Muchas computadoras (es decir, programas de computadoras) han pasado versiones limitadas de la prucba Turing, Quiere esto decir que en realidad poseen una mente? ,O es slo cuestién de que los examinadores escogen las preguntas de manera desacertada? Consideremas el programa de computadaras llamado “Eliza”, de- sarrallado en la década de 1970, que acttia como psicoterapeuta. Eliza en ocasiones pasa una versin limitada de la prueba Turing. Interacciones con Eliza He aqui una breve conversacin que uno de nosotros [OT] sostuvo hace poco con Eliza; ésta da una idea de la calidad de su “pensamiento”, Las atirmaciones y respuestas de la com- putadora van impresas en cursiva. ~jCénra le va? Por favor, cucnteme su problema. —;Por qué no puedo ser feliz? Cree gue usted deberia ser capar. de sex fe Greo que merezco mis felicidad de la que tengo en este mo- mento, {Realmente piensa eso? Si, la vida no tiene que ser tan cruel —Usted parece bastante positive. Supongo que Io soy, al menos parte del tiempo. ® Maravillosos ejemplos de la petieba ‘Turing se describen en peliculas de eiencia ficeidn como Blade Runner 683 | LA conctENcia ¥ EL INcoNScIENTE cia de conciencia visual. Asi, si se pusiera un objeto frente a los ojos de los pacientes y se les preguntara qué ven, responderian Io obvio: “No veo nada: soy ciego”. Pero cuando responden de esta manera, en realidad estan equivocados; estan igualando “ver” can “ver cons- cientemente™. Esta distincién entre la visién y la visién consciente se demuestra cuando se les pide a estos mismos pacientes que hagan una “seleccidn forzada” entre varias opciones (en otras palabras, se los anima a adivenar), Los resultados de tales experimentos revelan que adivinan correctamente a un nivel muy por encima del azar, lo cual demuestra que estos pacientes estén viendo -y procesando la informacién visual— sin darse cuenta de ello (Weiskrantz, 1986); estin viendo inconscientemente, Esto ocurre porque parte de la infor macién visual es proyectada de la retina a otras partes de la corteza (intacta en estos pacientes) que no generan conctencte visual pero que estén, no abstante, equipadas para procesar la juformacion visual que reciben. En otras palabras, estos pacientes -en lo concerniente a informacion visual—actdan como los “zombis” mencionados en el capitulo 2. Sus cerebros cafculan visualmente, pero no poseen con- ciencia visual. MEMORIA IMPLicITA Lo mismo ocurre con respecto a otras facultades cognoscitivas. No esextraiio que los pacientes neurolégicos pierdan la habilidad de es- tablecer nuevos recuerdos. Esta condicién se Hama anenesia. Estos pacientes no recuerdan (recuerdo conseiente) nada de lo que les ocurre después del comienzo de su enfermedad o lesién cerebral (capitulo 5). Si se les leyera una lista de palabras a estos pacientes, después de algunos minutos no solo olvidarian las palabras, sino que inclusive olvidarian el hecho de que se las leyeron. Sin embargo, como en los casos de la ceguera cortical, se les puede estimular aque “adivinen”, utilizando el paradigma de la seleccién forzada, Cuan- do lo hacen, escogen o generan “al azar” palabras que estaban en Ia lista original, en una tasa mucho mayor que si se tratara de una ca 8ate de la contribucién funcional de las zonas de lenguaje del hemisferio izquierde del cerebro y, sobre todo, de la superestructura de los feuelos prefrontales, Esta region del cerebro esta mucho mas desarrollada en Jos humanos que en otros mamiferos. Forma la unidad de progra- macién, regulacidn y verificacién de la accién, como se describe en él capitulo 1, y por lo tanto tiene la capacidad de #e-presentay las unidades del estado central de conciencia representadas (percibidas y almacenadas) originalmente en las zonas corticales y paralimbicas posteriores. Esto nos permite reflexionar acerca de nuestras expe- riencias conscientes, pensar en ellas y recordarlas en oposici6n a slo vivirlas momento a momento, Hemos dicho que la habilidad de los humanos de ser conscien- tes de su conciencia, y en especial de transformar percepciones con- cretas en conceptos abstractos, depende en gran medida de nuestra capacidad lingiifstica. El lenguaje nos permite activar el rastro perceptivo no sdlo sabre un objeto en particular (por ejemplo, la imagen visual del padre de uno) sino también de toda una clase de objetos (huellas audioverbales de palabras como “padres” o “muje- res"). Ademas, nos permite pensar conscientemente en las relacio- nes entre cosas concretas, utilizando palabras de fancién (como “mi padre me ama”) y abstracciones (como “él es mas grande, mayor y sabio que yo"). CONCIENCIA EXPANDIDA Y MEMORIA. La conciencia expandida también distribuye la conciencia a través del tiempo. La “sensacién de lo que sucede” siempre esta infl por lo que ocurrié antes, Por ejemplo, cuando la conciencia central genera el estado de conciencia momentineo, “estoy leyendo este li: bro” eva consigo el recuerdo de lo que leyé hace un momento (al comienzo de esta oracién). Esta capacidad, que permite que lo que usted lee tenga sentido mientras lo esta leyendo, depende de un as- pecto de la conciencia expandida conocido como “memoria funcio- nal” (que ya hemos mencionado en este capitulo). La experiencia, 96FIGURA 4.1 Localizacién de las estructuras centrales que generan las emociones Quizis la mas importante de estas estructuras, en Io relativo a la emoci6n, es la sustancia gris periacueductal (SGPA). Esta ireade ma- teria gris situada en lo profundo del tallo cerebral, rodeando el acue- ducto cerebral (de ahi su nombre), tiene una organizacién columnar vertical (figura 3.2). Las columnas estin divididas en dos tipos gene- rales; unas generan sensaciones agradables (en el SGPA ventral [es decir, inferior) y otras generan sensaciones desagradables (SGP dor- sal, [es decir, superior]). Los grados de placer o de desagrado ealibran la franja basica cualitativa dentro de la cual se experimenta la “sensa- cin” de emocién, El placer y el desagrado padrian, por lo tanto, ser considerados equivalentes en gran medida a claro y oscuro con res pecto a la sensacion visual, o a tonos altos y bajos con respecto a la sensacién auditiva, Es importante anotar que dolor (como empleamos este términe) no es sinénimo de desagrads. “Desagrado” denota un sentimiento emotive (que en tiltimas se deriva del estado del medio interno), en tanto que “dolor” es una submodalidad de sensaciéa somdtica, una de las modalidades sensoriales dirigidas externanrente (capitulo 1). Sin embargo, es interesante anotar que la SGPA desem- hecho de que el dolor y el desagrada no sean sinénimos quizais se ilustre mejor al seRalar que algunas personas {masoquistas sexuales) sienten que el dolor cs agradable, Otra eviclenc ado pucden ser objeto de tratamiento farmacologica selectivo. Las de esta distinciin es el hecho de que el dolor y el interacciones entre los aspectos somatosensorialesy emocionales del dolor sostienes las tareas cotidianas de la mayoria de las clinieas del dolor, 108son dificiles de distinguir entre si (por ejemplo, reir, llorar, sonro- jarse). También es dificil diferenciar con exactitud los aspectos perceptivos y motores de ls emociones; por ejemplo, la sensacion de pulso acelerado es una parte importante del complejo perceptive del temor, come lo es la necesidad de correr 0 esconderse. Mencionamos antes que el hecho de que ciertos sucesos pueden hacer sentir practicamente a todo e! mundo mas o menos de la misma manera es muy significative, Lo mismo ocurre con los aspectos perceptivos y motores de las emociones. Algunas situaciones tienden a provocar ciertos sentimientos en todos nosotros, ya hacer que de- seemos actuar de maneras un poco estercotipadas. Por ejemplo, ver una serpiente deslizandose con rapidez hacia uno probablemente pro- voca una sensaci6n de miedo, sin importar quién sea uno, y también hace que uno se paralice por completo. Tales situaciones pareeen te- ner un significado universal. Nuestra capacidad para reconocerlas, y nuestras reaeciones a ella, parecen ser innatas en gran medida’. Los neurobidlogos Haman emociones basicas a estas reacciones afectivas universales. Al parecer estas “emociones basicas” estan compuestas por coneviones “directas” entre ciertas situaciones ex- ternas de significado biolégico y las respuestas subjetivas que ellas provocan. Esta implica que ciertos patrones de estimulos perceptivos externos estin innatamente conectados a estimulos perceptivos inter nos especificos, y que estos vinculos perceptivos disparan de modo automatico respuestas motoras innatas (tanto internas como externas). La orquestacin de estos diferentes elementos de las “emociones basicas” se despliega sobre rutas anatémicas coneretas implic: mecanismos fisiolégicos especificos. Teniendo en cuenta lo que he- mos dicho ya acerca de la anatomia y la fisiologia de las emociones, quizas el lector pueda predecir cudles estructuras tienen probabili dad de intervenir, Por ejemplo, podemos suponer con certeza que * Esto no significa que estas tencencias innatas a acelin emocional no sean ‘modificwbler (ver mas adelante), s32vertidos; representan las “bases” conservadoras sobre las cuales los neurocientificos que trabajan en esta area estin de acuerdo. Al parecer hay cuatro “sistemas de comando de emociones basicas” en el cerebro. En las secciones siguientes utilizamos la no- menclatura de Panksepp (1998) para describir estos sistemas: BUS- QUEDA, IRA, MIEDO y PANICO. También se mencioman algunos de los términos empleados por otras autoridades para estos sistemas de las emociones, Al derivar un denominador comiun a partir de ¢s~ tos términos alternativos, el lector podra hacerse una buena idea de cada una de las emociones a la que nos referimos. Sistema de BUSQUEDA Conocido por mucho tiempo como el sistema de “recompensa”, el sistema de BUSQUEDA también se asocia con los términos “curiasi- dad”, “interés” y “expectativa”. Este sistema proporciona la exci- tacién y la energia que activan nuestro interés en el mundo que nos rodea. En el lado perceptiva, genera la sensacién de que algo “bue- no” pasar si exploramos el entarno o interactuamos con los obje- tos, En el aspecto motor, promueve comportamientos exploratorios, como la biisqueda de comida, El comportamiento exploratorio varia algo de una especie a otra y también depende de la necesidad particular que esta activando el sistema en un momento dado, pero por lo general comprende olfa~ tear, tocar y la exploracién oral. Este sistema se activa fuertemente durante la excitacién sexual y otros estados apetitivos (por ciemplo, hambre, sed, o inclusive el ansia por un cigarrillo)*. También esta asociado con el juego, en especial con las juegos desentrenados, y al- gunas formas de agres ién (en particular de la variedad depredadora, conocida como agresién “fria”) otar la funcidin ° En tanto que Freud emples el término sexual “bide” para de mental activida por nuestras ne madernos hablan de “apetitos” sidacles corporilesale todo tipo, los neurobiologos 136guatificacién, es decir, con la consumacién de los apetitos que acti- yan el sistema de BUSQUEDA. En el aspecto perceptivo, este siste 'a genera sentimientos de deleite placentero: “Se siente bien f” En elaspecto motor, el sistema apaga los comportamientos apetitivos y los remplaza por comportamientos consumatorios (existe una rela cidn reciproca entre la activacién de los subsistemas BUSQUEDA y OBSESION). Al igual que los comportamientos exploratorios, los consumatorios son complejos programas de accidn reflexiva que va- rian un poco segiin las especies (y los sexos) y segiin las necesida- des. Estos patrones de comportamiento instintivo son liberados en forma automatica cuando se consigue el objeto de una necesidad biolégica. El gato sediento lame la leche; el perro excitado sexualmente empuja de manera ritmica con st pene. El sistema de OBSESION esta constituido por un complejo grupo de estructuras que surgen del hipotalamo y estin sobre todo en el cerebro anterior basal, cerca de la terminacién principal de las pro~ yeeciones ascendentes del sistema de BUSQUEDA (figura 4.4). La mas importante de estas estructuras parece ser la de la regién septal y los macleos hipotalimicos (en particular el area predptica). El estimulo de estas estructuras (en los seres humanos) produce sensaciones orgasmicas. El sistema termina en la SGPA, donde se presume que se generan o “perciben” las sensaciones placenteras (es decir, don- de los centros de placer ejercen su influencia en ¢l cuerpo virtual del SELF primordial). El neuromedulador principal (en realidad, neuropéptido) de este sistema es la endorfina. Como con el concepto total de los “sistemas de comand de las emociones basica ”, la idea de los “centros de placer” en el cerebro puede parecerles en extremo simplistas ~inclusive improbables los lectores inclinados al psicoanilisis que estén familiarizados con las complejidades del deseo humano. Por lo tanto es importante se falar que estos mecanismos burdos (cuya existencia no se pone en duda, y los cuales compartimas con otros mamiferos) estin sujetos a.una gran variedad de influencias cognoscitivas que pueden mo- 120cuidadores adultos, que activamente le enseien al pequeno lo que tiene que hacer para satisfacer sus necesidades y sobrevivir a los peligros que le esperan, También hemos mencionado con cuanta facilidad se puede estropear este proceso de mediacién, y lo devastadoras que pueden ser las consecuencias para la futura salud mental del nifio. Consideras jones similares son pertinentes para los otros sistemas de comando de las emociones basicas, En ¢l sistema de MIEDO, por ejemplo, aunque algunos objetos y situaciones peligrosos si parecen estar instalados en el sistema (de alli la naturaleza estereotipada de la mayoria de las fobias), el aspecto representative (u “objetivo”) del si: tema queda en gran parte en blanco, para ser Ilenado por la experien- cia temprana. LeDoux (1996) describe en detalle como funciona este proceso, Hay dos puntos de especial interés. El primer punto es que las conexiones que unen el estimulo nocivo (el objeto a temer) con las respuestas de miedo-ansiedad se n de alli en adelante en la conciencia expandida externa. Una vex el estimulo (lugar 0 cosa) es asociado con una experiencia dolorosa (algunas veces con base en haber sido expuesto sdlo uza vez al estimulo nocivo), el sistema de MIEDO se activa de inmediato y en forma automatica cada vez que se encuentre de nuevo el estimulo, aun antes de que se reconozca conscientemente como tal, Por lo tanto no tenemos que pensar antes de actuar en situaciones peligrosas (aunque més adelante podamos reflexionar sobre lo ocurrido). Con base en esto, LeDoux distingue dos aspectos del miedo-ansiedad. El primero es el que ya hemos descrito, mediado por una ruta “rapida y sucia” (LeDoux, 1996, p. 163) de la amigdala a la SGPA y excluye totalmente a la conciencia cortical. La existencia de dicha ruta tiene implicaciones importan- tes para los clinicos psicoanaliticos, porque explica que algunos pa- Cientes se sientan ansiosos en ciertas situaciones sin saber por gué (por ejemplo, con base en experiencias pasadas “reprimidas” u otras aso- ciaciones inconscientes). La segunda, mas lenta, incl hacen con extrema rapides, y se manticn ¢ los tejidos 3355 | Mesonta y Fantasia memoria. Demuestra que los circuitos temporales y reverberantes tienen un efecto permanente y tréfico en las células involucradas, que produce una mayor densidad en cl tejido neural, Este efecto tréfico depende de las actividades y contintia durante la vida OLVIDO, REPRESION ¥ AMNESIA INFANTIL EI proceso de “conectarse juntas” tiene otro aspecto inevitable: si el praceso depende de la actividad, entonces gqué pasa si un circui- to especifico cae en dessa? Qué ocurte a las sinapsis que so estin activas? La respuesta es que se airofiau; literalmente mueren. Esta regla de “lo que no se usa se daita” desempefia un papel importante en el desarrollo del cerebro, Todos nacemos con miles de millones de sinapsis mas de las que necesitamos. Estas sinapsis representan las conexiones potenciales entre las neuronas que podrian ne tarse para crear mapas y modelos internas del mundo en el cual nos encontramos, En un cierto sentido, representan todos los mundos posibles en los que podamos hallarnos, El medio rea! en el que na~ cemos resulta ser slo un subconjunto de estas conexiones que se activan, Estas conexiones particulares son entonces fortalecidas, y las que no se utilizan se quedan a la mitad del camino, Este proceso es comunmente llamado “pada” neuronal. Pero el proceso no termina en la primera infaneia. Aunque es entonces cuando la mayor parte del tejido neural es descartado, el principio de “lo que no se usa se dafia” continda operando toda la vida, Como resultado, las conexiones que hayan sido activadas con frecuencia en la nifiez (y por lo tanto preservadas) pueden ser des- cartadas en etapas posteriores del desarrollo, por la simple ran de que ya no se necesitan, Este hecho constituye la base de un argumento interesante contra la teoria psicoanalitica de “amnesia infantil” Este argumento por lo general se formula de la siguiente ma- nera; En la edad adulta, la gente no se vale de los mismos cireuitos de memoria que utilizé en la nifiez, porque las circunstancias eam- bian en forma radical. Como los recuerdos de Ia infancia ya no se 3475 | Mesonta y Fantasia hay nada “personal” en la memoria semantica, en el sentido de que no representa experiencias, Contiene informacién que por lo comin compartimos con otros miembros de nuestra sociedad, en especial nuestros pares, Sin embargo, también guarda informacién personal abjetiva, como: “Naci el I7 de julio de 1961” y “Vivo en Bangor, Gales”. Gran parte de nuestro conocimiento semintico es codificado du atin mis temprano. Debemos recordar que la memoria semantica incluye muchos “conocimientos generales”. En efecto, con frecuen- cia olvidamos que en algtin momento tuvimos que apsendertas. Por cjemplo, la memoria semintica contiene las reglas gramaticales del lenguaje, el conacimiento de que los objetos se caen cuando uno los suclta, que las tazas se rompen pero que las pelotas rebotan, que el viento sopla las hojas. Cuando las manos saltan para recoger una taza, anticipando que se podria quebrar, ese movimiento esta basado en la memoria; uno se inclina porque sabe por interminables experien- cias repetidas, lo que puede ocurrir, Los movimientos habituales de las manos (en este ejemplo) se clasifican bajo la categoria de “me- moria procesal”, una especie de memoria “corporal” que discutire- mos por aparte mis adelante; pero la regla abstracta de “cuando se caen, las tazas se pueden quebrar” esta codificada en la memoria semantic, ante los aos de escuela primaria, pero la mayor parte se adquiere Categorias de conocimiento y percepeisn La memoria semantica puede subdividirse en varios componentes, asi que hay varios aspectos especificos de nuestra memos tica que pueden ser perturbados de una manera relativamente a lada, Esta propiedad de la memoria semintica es conocida como especificidad material. Las reglas lingiiisticas, matemiticas, el co- nocimiento de las formas y los patrones de comportamiento de va- rias categorias de objetos estan guardadas en diferentes redes del cerebro y por lo tanto son vulnerables a dafarse por separado. Gran parte de la diferencia entre las funciones mentales de los hemisfe- ja seman- 3515 | Mesonta y Fantasia El hipoeampe Ilo cerebral parecen estar codificados, en forma primordial, a travé del hipocampo. El hipocampo es una pieza plegada de corteza pri~ mitiva que descansa sobre la superficie interna del cerebro anterior dentro del Iébulo temporal (figura 5.6). Esta densamente interconectado con un grupo de otras estructuras denominadas con el términe un poco vago de “sistema limbico” (capitulo 1) No es asunto de poca importancia para comprender Ia memo- ria epis6dica que la red de estructuras que integran el sistema limbico fuc identificada inicialmente (por James Papez.en la déeada de 1930; ver MacLean, 1949) no en conexién con las funciones de ria sino, mas bien, en conexidn con las emociowes. Esto subraya el hecho de que los recuerdos episédicos no son sélo guardados sino, mais bien, vivides. La esencia de la memoria episddica es que es cous ciente ¥, como aprendimos en los capitulos 3 y 4, la esencia de los estadus de conciencia autogenerados es que son intrinsecamente memo~ emocionales. Es por eso que la conciencia es tanto el medio como el mensaje de la memoria episédica: recordamos sucesos de una ma- nera episédica con el fin de recordar eémo se sintieron. Efectos de las lesiones en ef hipocampo Los pacientes con dato bilateral al hipocampo no quedan inconscientes. La conciencia een- ® Los pemuamiewor conscientes también son * pueden ser reactivadas. “eventos perceptivos”y tambien 163lidad y la razén (“principio de realidad” y “proceso secundario” de Freud). Esto sugiere algo muy importante acerca de la memoria a lar- g0 plazo y de los sistemas de memoria inconsciente en general, La manera como Ios recuerdos a largo plazo son organizados e intereonectados de modo intconsciente puede ser muy diferente de cémo s¢ recuperan de modo consciente, Los vinculos asociativos que se for man entre ellos pueden por lo tanto ser muy diferentes de lo que nos imaginariamas desde el punto de vista del ego saludable y reflexivo, Las caracteristicas de veracidad y de racionalidad que normalmente valoramos tanto parecen ser rasgos agregedos que s6lo aparecen du- rante el proceso de recuperacid, bajo el control, dirigido a un objeti- vo, de la unidad funcional para la programacién, regulacin y verificacién de la accidn (capitulo 1). En el capitulo siguiente, vere- mos que esta unidad funcional también pierde su influencia sobre nuestros procesos de memoria en la noche, mientras dormimos. Los psicoanalistas han creido durante mucho tiempo que los principios organizativos de la cognicin inconsciente son totalmente diferentes de la vida mental consciente (y preconsciente). El usar los errores de memoria de pacientes neurolégicos como fuente de evi- dencia a este respecto ofrece una oportunidad para investigar estos principios organizativos desde una perspectiva diferente por com- pletoa la empleada para descubrir los principios, es decir, de las aso- ciaciones libres de pacientes neurolégicamente normales en el divan psicoanalitico (Kaplan-Solms y Solms, 2000). Aunque la evidencia presentada aqui (y en el capitulo 3) de ninguna manera esta libre de problemas y esta expuesta a la critica y a la reinterpretacién, sugiere una forma novedosa de abordar la investigacién de los sistemas de la memoria inconsciente, En la actualidad nosotros [MS y OT] esta- mos realizando una serie sistematica de investigaciones en pacien- tes amnésicos confabulatorios desde. punto de vista, empleando una variedad de técnicas neuropsicoligicas. El punto que queremos resaltar aqui es tan solo que existe una gran diferencia entre la recuperacién de la informacién (recordar 1746 | supsos y auucinaciones patible con la nocién de que los suefos “no tienen inteligencia”. Nadie niega que soar es un estado de fa mente, que uno esta cons ciente mientras suefa, Lo mismo se aplica al hecho de que muchos suefios son experiencias fuertemente emociorales, Aunque el papel de lasGPA en la generacién de estados emocionales atin no habia sido descubierto, el papel de la formacién reticular en la generacion de la conciencia se couocia en ese tiempo. Pero saber si estos vinculos se comprendian o no es irrelevante: los investigadores iniciales no negaron que los suefios s¢ manifestaban como experiencias conscien- tes, con una alta carga emocional; lo que afirmaban cra que el as- pecto mental del suefio no causaba los suefios, Estos, argumentaban, son causados por algo que ocurre en el puente y que se activa de manera absolutamente autondtica, cada go minutos mas o menos, sin importar cual sea cl estado de la mente, Come se sabia ademas que las estructuras cercanas del tallo cerebral regulaban los movi- mientos del ojo, el ritmo cardiaco y la respiracin, parecia apenas obvio que los suefios REM fuer co. La raz6n biolégica de este mecanismo pontino era (y sigue sien- do) desconocida, pero se presupuso que los suefios eran un subproducto (0 epiferrdmeno) de este proceso fisiolégico causal Los lectores inclinados a la filosofia pueden tener problema con este tipo de razonamiento, Se pueden preguntar (como lo hicimos en elcapitulo 3) si tiene sentido alguna vez el afirmar que un proce- so fisialdgico causa un evento mental, y viceversa, 0 si tiene sentido afirmar que algunos acontecimientos neurofisiolégicos carecen de inteligencia mientras que otros si la tienen. Desde el punto de vista del monismo de aspecto dual (capitulo 2), todo hecho neurofisiolégico es simultaneamente un hecho mental, aunque, en dltimas, incons- ciente. Sin embargo, aunque los primeros investigadores neuro- cientificos de los suchios REM no trataron esos temas con ninguna profundidad, pudicron afirmar que ya que la generacion del REM es un proceso automatico, preprogramado, su correlato mental in- consciente es “neutral en cuanto a motivacién” (Hobson y McCarley, n un simple estado fisiolégico bisi- 1876 | supsos y auucinaciones ganizacién del sistema de imagenes en la cognicién del estado de vi- gilia's, AI parecer, se aplica por igual al caso de los sueios. Freud llamé.a este tipo de organizacién “regresion” y eseribi6 que “en los suefios la flbrica del pensamiento se descompone en su materia pri- ma”, (Freud, 1900a, p. 543)- LA NEUROBIOLOGIA DE LOS SUENOS EN POCAS PALABRAS La siguiente descripcién del mecanismo de los suefios integra la evidencia que acabamos de analizar. Se requicre, no obstante, algu- na especulacién para Ilenar Jas brechas, aunque sin duda esto sera menos problema en el futuro cercano, ya que la investigacién en esta interesante area esta avanzando a buen ritmo. Ante todo, sofiar depende en gran medida de la activacién de los mecanismos bisicos de la conciencia central. Si esta fuente interior de conciencia no se excita, entonces no se puede sofiar, No parece importar cual sea el detonante de la excitacion, Con frecuencia, es sencillamente el residuo de los pensamientos cuando se esta despier to, a medida que uno se va quedando dormido. El detonador mas confiable es el estado REM, que ofrece una fuente sostenida de activa- cidn a intervalos regulares a lo largo del suefio. A medida que uno empieza a despertarse, los mecanismos hormonales poce a poco acti~ van el cerebro anterior, Todos estos detonadores activan (6 “prepa- ran”) la conciencia, precondicién necesaria para sofiar, pero que no es sofiar en si. La activacién del sistema de BUSQUEDA cargado de moti el cual estimula nuestro interés apetitivo en el mundo de los objetos, parece iniciar el proceso de sofiar propiamente dicho, Qui tado decir que an estinulo de excitacion sélo dispara el softar come tal si atrac ef interés apetitive, Cuando esto ocurre, el sentimiento subjetive es algo parecido a: “Qué podria ser esto? Quiero saber mis acerca de esto”. vacién, sea acer- Kosslyn (1994) lo Hama “proyeecién hacia atris”.Ver tambien Aeki (2933). aaapecto de ta vida mental -regresando por lo tanto a la estructura de los cuatro capitulos anteriores-. Decidimos utilizar la diferencia sexual como nuestro ejemplo, lo que nos permite cubrir desde el punto de Vista cientifico (al menos en parte) otro tema que ha side un terreno de lucha para el psicoanilisis. FOBIA POR LOS GENES Muchas personas parecen tener algo asi como una febia por los genes: una aversion a las “explicaciones” genéticas sobre el com- portamiento 0 una desconfianza hacia ellas. Esta aversion parece tar basada en la nocién equivocada de que las influencias genéticas en el comportamiento son algo fijo y predeterminado, Esto serie amenazante, porque si las influencias genéticas son in- alterables por la experiencia, entonees son algo sobre lo cual nada podemos hacer. El verdadero estado de las cosas es muy diferente. Las influencias genéticas y ambientales en cl comportamiento son absolutamente inewtricables, y por lo tanto las influencias genéticas son todo, menos inmutables. En efecto, los genes serian un terri- ble obstacula si no fueran accesibles a las influencias ambientales (considerar, por ejemplo, los sistemas de comando de las emocio- nes basicas discutidos en el capitulo 4). La naturaleza y la crianza estan en una interaccién dinimica desde los primeros momentos del desarrollo. DOS FUNCIONES DE LOS GENES Los genes son secuencias de Acido desoxirribonucleico (ADN) cn- cadenados en Ia famosa estructura de dobte espiral para formar cromosomas. Las seres humanos tienen 23 pares de cromosomas. Las secuencias de los genes en estos eromosomas tienen dos funcio~ nes, cuyos términos convencionales son funciones de patréir y de transcripcidn. Comprender la distinciGn entre estas dos funciones inmediatamente hace explotar algunas creencias populares acerca de los genes. 238fetales que producen las células del sexo se conocen como génadas. Estos érganos son los mismos tanto en los nifios como en las niftas, hasta un momento especifico en ¢] proceso de maduracién, En este punto, el cromosoma ¥ ejerce su influencia decisiva. Una corta secuen- cia de genes en el cromosoma Y produce una sustancia llamada fac tor de determinacién de los testiculos, Este factor acttia sobre las gonadas e influye en la funcidn de transcripcidn de los genes en sus células de tal manera que un érgano que de otro moda se hubiera desarrollado naturalmente como un. ovario, se convierte en testiculo, Con la omisién de algunos detalles menores que no afectan los temas principales, ésta es la esencia de la distincién macho-hembra, Al igual que ocurre con otros mecanismos biolégicos que son com- prendidos a cabalidad, es posible manipular este mecanismo de modo experimental, Especificamente, el factor que determina los testiculos puede ser introducido de manera artificial durante el periodo critico en la maduracidn de un feto XX (femenino)*. A pesar de la “huella” (genotipica) femenina del cromosoma de cada eélula en el cuerpo, el resultado es que el animal de alli en adelante se desarrolla como un macho anatémico (fenotipico). A la inversa, si la produccién del fac tor determinante de los testiculos en un feto (masculine) XY se inhibe, el animal seguira desarrollindose dentro de las lineas feme- (predeterminado). Este es el primer y mas decisivo paso en el desarrollo de las diferencias sexuales. ¥ claramente, aun en esta etapa basica, es posible que los factores ambientales alteren el proceso de una manera radical Testosterona Durante el segundo trimestre del embarazo, cuando los testiculos comienzan a desarrollarse, sus células secretan Ia hormona llamada testosterona. Todo lo demas que distingue a los machos de las hem~ + Este experimento se Hevd a cabo por primera vez en 1991 (para detalles, ver LeVay, 29949. 20) 2247 | mxriuenctas cenfticas ¥ aumrenTaces BN EL DESARROLLO MENTAL Cuerpo. calloso FIGURA 74 ‘cuerpo callesoy NIHA-3 Una salvedad importante en relacin con estos hallazgos es que estamos hablando sobre el desempeno promedio de grupos grandes. Los rendimientos promedios no predicen confiablemente el com- portamiento de los miembros individuales de un grupo. Ademas, hombres y mujeres no se diferencian de manera radical en estos respectos; mis bien, se diferencian en pocas (pero estadisticamente significativos) aspectos*, Estas diferencias cognoscitivas son temas muy delicados desde una perspectiva politica; es interesante, por lo tanto, que la sociedad haga tanto escindalo de estas minucias. Des- de luego, la importancia que damos a estas diferencias no esti basa- da en factores coguoscitivos. En tanto que las diferencias en la capacidad cognoscitiva (y en la anatomia hemisférica) son tan pequefias que se desvanecen, entre los + Para los mas interesados en estadisticas: El tamatio de Ia difereneia sexual en estas funciones cognoscitivas es"porlo comin del orden de una euarta parte de la dessiacion estindar” (Springer & Deutsch, 1998, p. 154). Come analogia, las prucbas de cuociente intelectual estin discftadas para tener una media de 190, y tuna desviacidn estindar de 15, Las diferencias que meneionamos aqui son tales que si cl puntaje promedio del grupo “superior” (digamos, las mujeres en una prueba verbal) fue de 106, entonces el grupo “inferior” tendvia un promedio de ente 102 (es decir, cuatro puntos: aproximadhmerite una cuarta parte iaciém estindar de 15). Obviamente, los efectos son muy reducidos 229del cerebro en las seres humanos ocurre mas temprano que en las ratas, durante el segunda trimestre del embarazo. Es dificil preci- sar los efectos del estrés prenatal durante este periodo en los seres humanos, porque no podemos tener el mismo grado de control experimental para sustentar nuestros estudios. Un estudio que tra- t6 de abordar el tema comparé el mamero de hombres homosexua- les con el de hombres heterosexuales que nacieron en Alemania (a) antes de la segunda guerra mundial, (#) durante la guerra ¢ inme- diatamente después de ella, y(c) mucho después de la guerra (Dorner etal, 1980). La hipotesis de que el grupo (6) tendria una mayor pro- porcidn de homosexuales (al haber estado expuestos a un mayor estrés prenatal) fue confirmada por los resultados de este estudio, Sin embargo, el efecto pudo haber sido causado por factores distin- tos al estrés prenatal’, Encualquier caso, parece improbable que la orientacién sexual en los seres humanos sea determinada de forma tan sencilla. Ade- mas, la masculinizacién del cerebro presumiblemente afecta la iden- tidad de gérero més que la orientacién sexual, lo cual puede tener una determinacién mis compleja Quizis el hallazgo neurocientifico mis famoso con respecto. lt ho- mosexualidad humana es el de LeVay (1991; 1994, pp. 120-122), quien comparé el tamaio de los niicleos intersticiales del hipotélamo en hom- bres homosexuales y hetcrosexuales, Se concentré especificamente en el NIHA=3 (ver la seccién sobre el hipotilamo en este capitulo) y en contré que, en los hombres homosexuales (a quienes se les practieé ida), eI NIHA~3 era tres veces mis pequefio que en los hombres heterosexuals. Como ya se explicd, este nucleo por Jo general es mas pequefio en la mujer que en el hombre, No se encon- 5 LeVay (too4.p. 128) sefiala; (1) es dificil establecer confiablemente La incidlencia de la homosevualidacl en diferentes grupas de edlades; (2) puelo haber influenci dlistintas al estrés (por ejemplo, normalmente los padres pudieran haber estado ausentes de la familia durante la guerra), (Ver también Bailey, Willerman y Parks, 1991). 234anotar que estos cambios son causados por el famido, no por la hor- mona subyacente que (en condiciones normales) lo estimula. Aqui, entonces, tenemos un ejemplo de cambios neuropsicolégicos indu- cidos por la testosterona que no son mediados en forma direeta, sino por las respuestas ambientales que provoca la hormona. Una observacién final se refiere a uno de los estudios que men- cionamos con anterioridad, en el cual se indujo el comportamiento sexual caracteristicamente femenino en ratones machos XY al estresar a sus madres al final de su embarazo. Se hizo un seguimien- to a estos hallazgos: la mitad de los ratones “homosexuales” fueron criados por hembras adultas que tenian actividad sexual (no necesa- riamente sus madres biolégicas, sino hembras adultas que tenian ex. periencia sexual), La otra mitad fue criada por hembras adultas inexpertas en el plano sexual, El resultado fuc una diferencia enor- me en el posterior desarrollo sexual de los dos grupos. La inciden- cia de comportamientos sexuales “caracteristicamente masculinos” aumenté a 50% en el primer grupo, en tanto que sdlo 2% de las ratas del segundo grupo desarrollaron en algtin momento sexualidad masculina caracteristica. Aunque las madres hemanasno tienden a lamer el area anogenital de sus infantes, es muy posible que también interacttien con sus in- fantes masculinos y femeninos de manera diferente, Como se sugirié antes, los estudios indican que las madres muestran algunos tipos de contacto fisico con los cuerpas de sus bebés varones significativamente con mayor frecuencia que con sus bebés nifias. Esto bien puede pro- mover cambios morfaldgicos diferenciales, quizis andlogos a los que se observan en las ratas, en los cerebros de sus infantes. CONCLUSIONES Este capitulo ha tratado de demostrar que las diferencias ambienta- les y genéticas son adsoludamente inextricables, El genotipo (el dise- fio segiin el cual estamos construidos) esté expuesto a una amplia gama de manipukciones, ya que se expresa en un contexto ambien= 238Esta operacién (conocida como comisurotomia) se realizaba s6lo por razones clinicas, pero fue una oportunidad cicntifice tinica para que los neuropsicélogos estudiaran las funciones de los dos hemisfe- riog de manera independiente, Sin embargo, para investigar el pro- blema de modo sistematico, hubo que resolver algunos problemas metodolégicos, El problema principal surge de los movimientos de los: ojos; si los ojos se mueven libremente cuando miran los objetos colo- \dos frente a ellos, ambos hemisferios reciben informacidn acerca de los objetos. Esto se puede controlar pidiendo al paciente que se fije en un punto para luego presentar brevemente el estimulo deseado a un campo visual mientras se oscurece el otro; asi se restringe la infor- macién aun hemisferio. Otro problema es que estos pacientes fueron sometidos a la comisurotomia porque sus cerebros tenian anormali= dades preexistentes. Por lo tanto, se presume que cl desempeiio de los pacientes con “cerebro seccionado” no refleja el funcionamiento de los individuos neurolégicamente normales. Esto puede controlarse combinando los resultados de estudios sobre cerebros divididos con los provenientes de otros métodos y aceptando s6lo la evidencia con- vergente, Tado método cientifico tiene sus limitaciones, Entonces, en los estudios en cerebros seccionados se le presen taban (por ejemplo) al hemisferio izquierdo aislado imagenes de palabras impresas, como “PLUMA” 0 “GUANTE”, y los pacientes po- dian leerlas, Sin embargo, cuando las mismas imagenes se les pre- n sentaban al hemisferio derecho aislado, los pacientes no po descifrarlas. Los pacientes reconocian los objetos que habian sido nombrados visualmente al hemisferio derecho aislado (por ejemplo, podian seleccionar el objeto concreto apropiado de un arreglo de se- leccién multiple presentado a la mano izquierda), pero no podian nombrar en forma verbal esos objetos que habian reconocido. Usando este paradigma, se presentaron imagenes que desper- taban emocidn al hemisferio derecho aislado, lo que proved una respuesta que el hemisferio izquierdo no pudo explicar. Deseribi- mos un ejemplo de este tipo de experimento en el capitulo 3: un 248,5 | PALamRas ¥ cosas: Los HEMISFERIOS T2QUIERDO Y DERECHO DEL CEREBRO Aspectos motores del lenguaje En realidad, los aspectos “sensoriales” y “motores” del lenguaje no son menos inextrieables que las funciones de los hemisferios izquier- do y derecho del cerebro. Por ejemplo, aun la simple articulacién de las palabras implica una retroalimentacién constante del sistema somatosensorial con respecto a las diferentes posiciones de Ios la- bios, la lengua y el paladar. Esta funcién la realiza una regién del lébulo parictal, que es sensorial (f'en la figura 8.3), y las lesio- nes aqui contribuyen a los sindromes de la afisie de couducciou, des crita en laseccidn anterior, ya la afasia de Broca, que se describe mas adelante. (Luria identificé un desorden motor “basado en Io senso- rial”, que seria la causa de algunos casos clasiticados como afasia de Broca, con el nombre de afisia motore aferente). Nuestra descripeidn de los aspectos mas estrietamente “moto- res” del lenguaje comienza con Ia infencién de hablar, Desde tucgo esta compleja funcién no puede ser localizada en un sentido estre- cho, pero por lo general se atribuye a la corteza prefrontal (a en la figura 8.4). Los desérdenes de la iniciativa lingiiistica son frecuen- tes con el daft a una parte del lobule frontal conocida como area motora suplementaria (b en Ia figura 8.4). El desorden resultante se conoce como afasia motora transcortical (0 afisia dindmica, segin la terminologia de Luria). FIGURA 8.4 ‘Areas motoras del lenguaje 2535 | PALamRas ¥ cosas: Los HEMISFERIOS T2QUIERDO Y DERECHO DEL CEREBRO miento, pero antes de que pudiera hacer algo con él, se le #ba. Asi como no era capaz de retener lo que otras persanas le decian, tam- poco era capaz de retener lo que ella “se decia”. Era como si su con- ciencia se hubiera convertido en un colador. Lo mismo ocurria cuando trataba de conversar con otras personas, Formulaba las pa- labras que queria decir, pero antes de expresarlas se le desaparecian, dejandola sin habla y confundida. La gravedad de esta afeccin fluctuaba. En ocasiones, la seito- ¥a K notaba que toda su mente estaba “en blanco”, todos sus pen mientos estaban perdidos, no sdlo aquellos relacionados con las cosas que habia ido o queria decir, Como se comprenderd, este estado mental, en el cual ella no podia pensar de manera consciente en nada, era aterrador y embarazoso. Respondia yéndose a la cama y espe- rando a que sus pensamientos “volvieran”, lo que solia ocurrir pa sado un tiempo. Cuando la sefiora K estaba en casa durante los fines de semana, con frecuencia se apartaba de las interacciones sociales y se sentaba en silencio en un lugar privade, como su aleoba, espe- rando a que su “mente volviera”, como ella decia. En términos cognoscitivas, es comprensible que sus pensamien- tos desaparecieran de esta manera, Esta paciente sufrio daiio a la regién mediotemporal del hemisferio izquierdo, la que en condicia- nes normales guarda las cadenas de palabras en la memoria a corto plazo, El dato a este sistema afecta no s6lo la capacidad de retener en la mente las palabras que uno oye, sino también las que uno ge- nera en su propia conciencia. Esto se explica porque se emplea el mismo “amortiguador” tanto para las palabras que se generan en el interior como para las que son percibidas desde el exterior’. Camo el sistema audioverbal de la paciente no podia guardar sus pensa- mientos generados internamente en la memoria a corto plazo, éstos desaparecian, Esto parece confirmar el planteamiento de Freud (y 7 Observamos una situscién anloga referente al an suefios (capitulo 6). oetiguador visual MCP en los 257Las lesiones profundas en el ldbulo frontal producen desérde- nes en lo que Luria ams la funcién reguladora del lenguaje. Este as- pecto del lenguaje, también conocido como “lenguaje interior”, nos permite subordinar el comportamiento a programas verbales, como “primero debo hacer esto, antes de que pueda tener aquello”. Nos valemos de este aspecto del lenguaje todo el tiempo, Se reconoce mas ficilmente en Los nifios, quienes con frecuencia todavia exteriorizan su lenguaje interior, demostrando cémo utilizan las palabras (a me- nudo adoptadas en forma indiscriminada de sus padres) para regular su comportamiento y sus impulsos. Consideren el ejemplo comin de un nifio pequefio que seffala algo que desea, al mismo tiempo que se dice “No”, 0 “Peligroso”. Con el tiempo, estas autoinstrucciones se vuelven cada vez mis interiorizadas ¢ invisibles, es decir, se vuelven automiticas ¢ inconscientes. Estas funciones “reguladoras” del len- guaje se pierden en las lesiones bilaterales del ldbulo frontal, en espe- cial las que afectan la regién frontal ventromedial. La distribucidn de las funciones de los sistemas Cs ¢ Fes entre los hemisferias no ¢s, por Io tanto, un asunto sencillo. MAS ACERCA DE LA NEUROPSICOLOGIA DEL HEMISFERIO DERECHO Sc ha dicho convencionalmente que el hemisferio derecho se espe- cializa en la cognicién espacial (ver “Asimetria de las fanciones men- tales”, en este capitulo). Cuando el daito en la corteza de asocia en el hemisferio izquierdo produce desGrdenes en varios aspectos del lenguaje, el dato a las partes equivalentes del hemisferio. derecho produce desérdenes de cognicién espacial. Estos pacientes no pue- den dibujar una bicicleta sin desalinear sus partes; ne pueden e0- piar una construccién sencilla hecha con bloques infantiles, ni pueden aprender la ruta de su cama al bafio (para un andlisis deta llado, ver DeRenzi, 1982). Sin embargo, algunas funciones del he- misferio derecho no encajan bien bajo el titulo de “cognicién espacial”, Esto se evidencia en el sindrome més comin luego de un 262cuerpo). También mostraban la clisica indiferencia emocional hacia sus diseapacidades. Sin embargo, se encontré que esta “indiferen- cia” era un estado bastante fragil, En sus sesiones de psicoterapia, ambos pacientes rompieron en Ianto durante breves instantes en los que parecian estar agobiados por emociones de todo tipa que son normalmente conspicuas por su ausencia, Esto dio la impresién de una represion de la tristeza, la afliccién, los miedos de dependencia, etc., mas que una verdadera ausencia de estos sentimientos. Por ejemplo, uno de estos pacientes, la sefiora B, de pronto rom- pid en Ianto incontrolable mientras leia un libro (Kaplan-Solms y Solms, 2009, pp. 167-172). Luego recobré su compostura y siguié leyendo, Cuando al dia siguiente el terapeuta le pregunté qué ba leyendo cuando empezé a llorar, no pudo recordar; sdlo recordaba que tenia algo que ver con un caso en un tribunal. Al investigar mas, resulté que ella habia estado leyendo acerca de un caso judicial so- bre unos padres que estaban peleando por una indemnizacién para su hijo vietima de la talidomida, La sefiora B, que habia sufrido un grave aceidente cerebrovascular durante el parto que la dejé parali- zada de su brazo y pierna izquierdos, obviamente habia identificado su propia discapacidad con la del nifio victima de la talidomida, Sin embargo, ella desconocia esta conexién. La misma paciente (que era descendiente de judios de Europa del Este) con frecuencia rempia en Hlanto cuando veia la pelicula £/ vialinista en el tejado, Desde lue- go, seria erréneo afirmar que esta paciente no podia experimentar emociones negativas; mas exacto seria decir que no podia tolecarlas (cn especial sentimientos de pérdida). Algunas investigaciones em- piricas con un paciente de este tipo muestran que estos sentimien- ica afectiva predominante (Turnbull y Owen, obra en publicacién) El segundo caso fue el de un hombre, el senior C (Kaplan-Solms y Solms, 2000, pp. 160-167), quien también estaba paralizado por un accidente cerebrovascular del hemisferio derecho, pero “deseo- nocia” su deficiencia, Por consiguiente, su fisioterapeuta no logré 268,Jo que por su comportamiento anterior esperabamas. Era obvio que algo habia cambiado, Los factores principales eran bastante obvios y; en retrospectiva, parecen predecibles, Primero, el psicoandlisis habia llegado a su limite. El método de Freud habia probado ser tan fructi- fero como él habia esperado para abrir nuevas perspectivas en la mente y formular nuevas hipétesis acerca de su funcionamiento, Pero tam- bién habia demostrado que era irremediablemente inadecuado para efectos de decidir entre posibilidades que compiten, El resultado fue una proliferacidn gradual de teorias incompatibles, respecto a pregun- tas al parecer sin respuesta, cada una de las cuales era defendida por una “escuela” tedrica rival. Esta situacién, como era de esperarse, levi aque la confianza del ptiblico se desplomara, A partir de entonces, otras fuerzasintervinieron, ¥ pronto se convirtié en una simple cucs- tion de “adaptarse 0 morir”. Al mismo tiempo, losavances tecnoldgicos en las neurociencias abrian nuevas visiones. Los avances en la imagenologia diagndstica cerebral (asi como en la neurobiologia molecular) de un momento a otro convirtieron cualquier cosa —literalmente cualquier aspecto de la vida mental en algo que se prestaba muy bien para la investiga- cidn neurocientifica, En la psicologia en general, el desprestigio del mo también fue un factor importante, unido a Ia expan- sién dela revolucién de la ciencia cognoscittva a los dominios de la motivacién y de las emociones que son tan obviamente inseparables de la cognicién. En ambos lados, por lo tanto, aunque por razones muy diferentes, hubo una nueva apertura a temas que antes estaban cerrados, Esto vino acompaiiado de una nueva humildad y respeto (también por razones diferentes) hacia los logros del “otro bande” En el caso del psicoanilisis, como hemos dicho, la humildad parecia haber surgido de una disminucién de la confianza en si mismos, y el respeto debido a un conocimiento de los éxitos contrastantes de la neurociencia; los logros de la neurociencia habian captado la imagi- nacién del publica en proporcién directa al desprestigio del psicoa- nilisis, En el caso de la neurociencia, por otra parte, una nueva 304psicoterapeuta no necesita hacer nada diferente en esencia de lo usual. Este no es un métado manejado por medios tecnolégicos. No requicre laboratorio, ni conocimientos avanzados sobre el cerebro; Io tinico que se necesita es una mente analitica abierta. Puede ocu- rrir que los psicoterapeutas se beneficien de la asistencia diagndsti de un neuropsicdlogo, para interpretar los aspectos mas neuroldgicos: del caso, pero el grueso del problema puede manejarse de la mane- ra acostumbrada. a OTROS METODOS APROPIADOS Ya que hemos recomendado un método basico para el neuropsi- coanilisis, nos apresuramos a agregar que ésta no es la tévica manera de progresar en este campo, Muchos otros métodos neurocientificos, bastante diferentes del método elinico-anatémico, también encarnan los principios requeridos. El ejemplo mas obvio seria estudiar los efectos mentales de los agentes psicofarmacoldgicos (drogas psiquid- tricas) que alteran la quimica del cerebro, El estudio de pacientes que usan tales drogas permite, también, observaciones correlativas entre las variables neurales (en este caso, neuroquimicas) y psica- analiticas, Con una variedad de pacientes sistematicamente investi: gados, esto debe permitir establecer vinculos empiricos entre, digamos, una agresién interna disminuida y una disminucién en la recaptacién de serotonina (Zueler y Maas, 1994). La serotonina es algo que los psiquiatras manipulan todo el tiempo, y sélo se requie- re tener un buen diseito experimental para investigar en forma sis- tematica los efectos de esas manipulaciones en variables de interés para los psicoanalistas’ Ha habido un afan (especialmente en Estados Unidos, en donde ha habido mayor progreso) por utilizar los métodos mas avanzados desde el punto de vista tecnolégico para tratar estos problemas, La * Mortimer Ostow ha dedicadlo toda sw vida al trabajo neu opsivoanalitiew como pionero, empleande este método. Ver Ostow (+963). BatIndice A sctleulia 210 rectleaina (3c) 36, 33, a, 188,180,195 Gide deweiritonvelice “ADN) 28 scronogénesis 172 setuacionimagaris 28 sow (ido desirous, Bak, 219,220 Adolphs, Ra, as asia, 59,58, 250,251, 252,251 356. 250,250 scistgo-rnstioa 252, 256 smnisica 25¢ smdenicn #54 de Brac 253,285,259 de conducctin 2925253. {de Wernicke 250,256 Ainimica 255 motor aferente 254 oor eerente 232 semintien 252 framcortical 252,253 sensorial 252 eto: 34,128, 129,130, 136,177,202, 301,307 nowin de 3 damestcactn de 136, 9 agers cofaemacotigican gy presi 20, 124,127, ens sleobolismo 171,240 alienacin det significa sles palabras 251 slcinacin(es) iy 124, 18,181, 204,207,206, arguitectura funcional de 199, 1385 148, 203,204 suitvas 207 ambiente influenca ene ‘desarrollo mental 10, 14,48. 30. 91,131,220, 223,236, 239,380 “American Paschiteic fection 190 sida 6,333,117 125,126,127, 128, 130, 740, 17940 176 anverigraa 165 infaonl an. 48.4, on, 1704875, 176 retrograls 165 amrtiguador 144, 1455 a8, 166, 327 anil fonoloien 1555, 351,252, anilissFexioo a5 aniline Snticticn 243 Anderion, M.G4ot45y 38,307 Anderson 8. W845 138,307 anestese 22. 87,07 sinetaminas 122, 206 ‘wna Frevel Genre va anosognasia 205,265, 279,271, 36 ansted 127,128, 1305 HSE 036, iste, hr “de separacon 130, 132, 35,351,287 depresva 37 paraneica 2 antpsietiens 305,300, Antrobus J 195,322 ‘pate motor 10,286 apa senseriometor 139 apega 151 2635270 arent 36 apraxia 154.363, ‘eonstracia 318,265 ‘cacional 154 ‘comotaes 134 Abi, MA. 284. 554 read Wernick 60, 4 fnsapremaria23 rer temic cortera de esc 28,5 25,109,202 345 fea sensoriomotora 23. ‘er tumbich ava pro seeciin 2 a6 rea tegmental ventral 38, 3a. 88, 107,110, 197, 1305314 Aristeles 106 sritmitcs 2,200, 244 romatasa 227,231 Aeerinely, E185, 2 aspartate 5 36 ‘simetra ernistérica 328,261, 242,21 2H 246, 247,263,274 aunciin: vip 3 88, 126 145, 194 300,264, 205,266, 269) hipstens deencitciin 2H, 266 defn 124 Alesoren 2203 y desbrdones vin 658 B Baars. J.86, 307, 325 Bales, A. 325, Bailey. M234. 307 Baller, A 240,202 argh. A. Bo, 845512 Barkas, P xomn 326 Base neural dela eon- sens 88,138 Banter La Re 292, in, Bechara, A975, 178 ta Bem, 5 #8 hemlszepinas 137 Blakes, $265,535, Bradshaw, JL. 256, 8 Bemus, 296,201,214 so 38 Bros, PI 59, 69,6156 panrrerrevradrl 254.290, 260 Broke, J-X0mt Bub, DN. 312,318 nak c canals deopinides 433 Gores, D. Paty, lexis, mmiidad ee 100, 1H 75 cece ctl 80,81, 85,210 alls) nerviosa(s) 9. $36 sn 52,21 Cente de tio Pioes- ‘alss ‘Arnold Peter sensu 214,215 cerebelo 13.31, carabeoaneioe 2,18, Ad 15, 16, 17 2th Aka ta HSB Fast0b 128 18h 189, 194198. 197 308,293, 298,2 212,215.241 etal entade peer ie angst asa Be 199,105. 49%, vol srs RE vws200 catrcturs de sees 10, funcin de 13 be 38, ti 120,135,190 inconscone 83 Tibi. seo NEM et, 185 86, 188, 19718, satan 38 ‘icles ct bales 6 32 308 steno 36 Tein oxepio tempo aie £99, 203,208, 10,343 vate seoraotae v0 coment 86 {ye sonar ABS, 186,190, To. 197,298, 392,295, ze ait ‘Yepilepsia 197, 198 ‘Femociones bias 65, ae 1yas0e y serotonina 3, 38,8, “34,89 er tai enn ‘cerbrales sre mei 3 cerebro viscera ai ir struts de ‘nenitasce roy. Cher, D450 18 Ghacraniy Tks 0,84 ui csencia metal apron domes 3-83 293.392, 35 esencibn a2 Glaparéde, E. t64, i reins 38 208 2 ‘encarta informa 49.14, (736175, 109,13. 06, 37cogniciin 27,156,177. 1755 £70,178, 186,210, srs, 244,245, 282 5 200,272) 308 ennsciomal,desenes de 2364 espacial, desindenes de 244245, 262,20. 06, on inconseiemte 1744175 mecanimon de 154.175 represemtativa 186 sinulsi8 Alespiero 86, 134,203 com 86,37.07.08 somisunotomia 245, Cerite Olmps later ‘sional 236 comportement insint- vo 20,98. 108,120, 214.293, 28), sonsiensia (usin: in, XY M25 a, aH sabe steal AEB 51,5514, ORI TN TINTS 76,77, 30,80, 82,85, 84.80, 88,90.9160%. 98.94, 98,98,105, 196, 1075135, 130, 44, 160, i, rho, ba. wha, 167 sag eS, 18h, a8, 211, 347,240, 250,255, 358, 300, 267,276,275, sto abn, 383,288, 393, 307 sequitctura funcional de 295.204 seaunerbal 83,86, oh, Beas soliton 85 anaes de 35.4490, 93 ‘anaes de pesetimiento ‘de informacion de 5, 93, 106 ‘ental ver coneiencia entra 4, 06,161, ds E86, 249, 2785 2795 abate contend de 86,88, 904 oy ‘correla acura de (ena as dela coneiensia 95 el problema mente-cuer fas migquinas 6667, 8 328 taser 20 Mu 09 034 95,98 tao de 86, 88, 98,98, 9.105 basal 86,90, 197 lob 86 immo 91,93 sstcrovsprisa top expands, cor condiencia ‘expand 8305, 6. S548, 188 1, be, 10, 104,298,281 esters 32 funsiones de 76,98 inten 278,282 rccaisrnes ex ecbraes de 88 mecaismas de 9}, 94, 160,282. 8, #06 rmetapsicolonia de 296 neurocencis de 3.80, 9, og, 148, 149,204, 304 niveles de 33.83.86, objetivo de 92,195,107 primaciags. reflexva 33,95 secundaria ys simple 83 sistema 247,294 made) de 75, venta evolu de 3 4 isa 82,85, 02 le imteligeneia 182,197 le mente 3 5 85,66, 78.78, 70.85.5415 10, 103,187,196, 220, 258,277,358, sernea episiios 28, 9, 130 15 10054, 16, aby, ah 282 1 percepeiin vi 25 sh oat renee 31 conciencia central 3,04, 9596.97.48, 105,161, 21,248, 288,278,270, vate scuplamsenta del 0 el ‘mundo abjtiva 92545, conciencis simple oprt= maria 83,85, 95, Az lasanimalee 7, 04, jy Hg, S117, 13 funcion de 76.93.01, 105 Y sonsemi2 95,955 ah 948, 161, 240,278, 27281, 38 yale Lae yy Te comticnda expands 95.46.9708, 135,130, a, wg, 298,381 la memonia 32753, 16.07, 13h 4, 1505169, thr, 4 18, 55,281, 20206. 207 corto pian 14551445 321, 251,357 ‘oneisnsinexpanida 95, 607,08, 148,136 i, 163, thy 298428 $ lesiones hipocempales 7 10. 164, 7 sy memoria sh 2 corto pen wth 9 tiiedoanedd 35 BT ican flere ae undara 85, 95,20 Y sciplitdedto ve dis 1615 164,200,381 sy arvortguador de me rmoriaFancional 444 4S. 48, 16,33 ‘msisnsn primaria 9s ‘iaceneat selena 83, 5,95, 120,260 conclencin secundaria 98 ‘onelenca simple o§ ‘onelenc, sistema de (Go [Fred 99, 100, 247,240,258, 302.2 288, 289, 295, oeddetana es le el ie conduction #5 181, 268, 191,276, 308 contain 171,173, Wy soicin 27,172, 24. 175,176,178, 186,210, 231, 246,248, 262, 24 206, 272,354 B52 Bak Lh At FS SS SLL, 57.58, 60,05, 06,35 $a. 92,93,04,95.97, 15,106, 1oH, 1145117, Hoye, He a8 a, 50, 1515 138, 154. 150, 57180, 1b, of 6 1g, 128, 18a, 205,215, 2s, 260,271,277.278, 270,287, 284, 201, 200, 207,208, 301,392. 204, 307, ALL 113,365 di cadenda a2, centro de bo smociona 16,264, 265 suuaizestemacde 30,23, 119,109,218, ae sells 4 ‘emidastn le nr mac 46,141. 143, 14. 146165, 1076175 Sion de 48 sonadsin ent, eid Je 108 0, "3 contetramferens 3, 8a comvexidad pei oT sbevecha 7a inguieda 373 selina y lonie 197,198 cortera oe) suit 84,243 rman 230 ATeapocnc 2224.74 98,248,284 262 suliva 505254 feoaal 6, 8,317, "5 ingurd se deracha 345, 5.24 pusterior 193 Ae resection 38,33, 2, 25a, 199.208, 248 potion 3. 90,135,282 Dimas 23, a4 26 30, “49, 85,8220), 580, asa csteocentiva 162 ‘sspito-temporal 38, 2,1, 203, 200,313, a4gast parietal 2.73.74 158 Perens pelt 35, 36,4, hy 7, 205.304. 4b Bashy a 2h, 20 prima 2324.35.24 ‘Somatoeaiial 49 Sh S80. 85.84, 4, 197,200,330, 243, ingueray dercha 19, 345 pi 4, 88,82, 208, a0 y concienci 84, ‘orteza de asin 24, 274,05 182 Ba a54eabe conten de preesiin 25, 2 B25 1095208845 paterseta aL Siswal 23. 14202 Geek, Foti. 48, 525 60,7469 55, 3h tomas 218,293, 236 Ce ver canacionte, dite. mag, 124. 247+ 249,288, 30,303,293, 285, ao, 204, 30m 384 culrante ventromedial, ‘de abulo Frontal: 100, OU, 105, 20). 313, 304 Adana 100, 101, 199.204, 33.314 funeicn de 196610451994 gis inebitare wore 356273, secuperacin de lame ‘maria episiica 173, 135 yl lenguaie 177.170 18h ysl sonar 303 Ver taabide Gage, Phineas cual,» conciencia 8, ‘88,106 erp AM, NAH, 19,11 42,15, 18,20, 2382 30,2738 ose alh 40404 Salad 90S, ssa 7 35. 76.98,01.98 107,109, 140,011,188, 130,135,159, 168, 171, 196,219, #20, 281,235, 234,235, 226,227, 228, £280,280, 231,253,233, ego sk mapas cle 23. 20.107 visceral 3640.75, 109 cerposisaates 1, a cata de eoasenancib 1, 2544285, 200,275, 287,248,289, 290, 291 funeiin de 2544 200,288, 280,290,201 metapsicologia de 287 neurabiokigia de 275,285 D DA: ter dopamina Damas, Ax, 2, 68,89, '90,92,03. 054017, 995 10,138,197. £78,268, 218,288, 303,396, 305 ‘paves neural de ln com eres $8 hips de ronitorea omit 265, ver tambien concencia ‘central concent eX prandida 93, 94495.08, 97,08, 105,435,136, 182, af 186, ee pereepivas de con Senduas “so amisbiog ii or Cece Damas 97178 S238, Sue Dane Dendenes de Tchad mension ¢ hiperactiii 34 Ai 161304, 207 54 263,264 psi 38 Somatopraeéic 264 Dement Wi saa Senda ease epee 91 368,364, 20260, 270.278 387 atin 131,208 Deena 262,300 deri 3 iy 183857 sho rabe bbs, 204.817, 218, 220, 221, 322, 224, 238, 239, 283, 354.250 387 201,300, x serch a lable fowl ip sen, 333 enc yet 337 Inacniasen 351338 persona 16, 300 Yelivego 13 orton nracion Dscarty B. 52,308 discoid hen 263 den abv come ao 2 estdens de iro 3a, va4.387 dkesorentacion vont 263 Dac, G sas, 348,245 240 385 diene sp aoet38 ‘irenin sxones 333, BEL, 836277 299 igestin 0, 38.03, 64, a7 tdrtestoserona 285 tisiacin entre mater y ‘cer 385, sivesidad mneminica M0 olor: 2245485404502 sa 0, (38,133, 1, a teenocional sl 114, 38 somatisenorial 109 vs placer 1n8, 111, 130, Alopannina (DAN36, 34, 30, Bo, 17,423, 295206, 307,304 gonisian 207 asia asacaiedl mesolimbico 306, 207, M4 wansmsn 123,205, 207, Dorner, 234.300 Aewaas psiquraticas 118, 123,435,208 gab dros, y nor 33,1255 20 ial 1, 5253 Auch 260,269,271, 292 E Eddins, G35 ecto muipisador 236 emi, 73,4790, 100, IO. 1s 13. 175508, ho, 361,275, 387,288, 289,00 efit 99 siowutor 99,214, 283, 284,449 elicits 9g, 282,288,285 fame 244,283,258, a fanciones ig. 214. 282, 288,289, ceases 11,1, 13748384283, reflesivo 121.249 eb herisfrio derecho 8th 247,278,300 sjerplos clinics Gage, Phineas Mi, 2.3.4 8.22.58, 100, 101,137, wg,t77, un IN 15, 6,17 “Seior C* 8 269 “Senor D" 278,372 Seior E? 350 “Setor J" 250.272 Senor A370, Sebora BY 268, 269 *Senora Kass, 256, is. ehy 6, 272 “Tanta 59.605 248, 34 csvociones (anim 2 ‘Zle28a0 34, 22, $864, 05,8, 105, Tob, 167,08 110, 1, 1 14} 4g 11812 Ba anes aie, 18 1360138 38 13 13h 617617 re, 18 186, gh 208, 206,218,295, 35,200, 208,279,280, 281,285, 286,388,248, 29425, 27,0 385, sen 182 013.1 i 18851385 135 15 14 1a 195 202,218, 29 380284, 80,268 siren de comin er ‘steal eran de ‘clones eas 136 neetati de herpes simplex 167 eneefaopatia, de Wemniche 171 doar bacteria 139 endornas) 23 Chersias mentales 34 Engel, 8.74. 300,38 epilepsia 83,97, 135,166, 167, 19762085 247 vy los sues 197 ‘squipotencalisn 62 Escala de Cama de Glasgow 86) cscritura 209,244 sspecifiidad matevial speci mal 152 ssguizoteenia(s) 124. 82, 205,204,205, 206, 2g 320,207 ‘Conciencia sas) apenas, 6, 117,120 staan vies 589,107, modulasin regulasin dea, 107 ser) 268 ‘limulantes 207 igeno a 327, 331 ASL 329prenatal 233,234, accion a ga tetra termina 125,138 sstrueturas-ospitn kam reales 331 studi de cerebro sox ‘etic 3.85 sscitacim a8, 35 50, 88, 4 10, 133, 124,183, 885 £96,197, 408 203, says sob stenciin- 1 hipitesis 106 solinéryica 197 sexi 116 ol soar 195,188, 180, 198,302,203, 251 E fantasia, arguitestura funcional de 139, 140 50,310 Fein, G ts, 32, Feinberg, TEs 250, 3 Feacameno deja 1 a fenovipo 220, Ferg, LL ety Fisher 8 51a. g10 fobias 3s fenemas 250,251 ov ceric 6, S788, 1075285 fire 2,170,170 Foulkes D. 193. m4 243. Bred, S. (gsi Moxlela estructural de a ‘mente 108, £9, 03,284 modelos de la mente 52, 8, 163,204 sistea Gonsciente (2) 1h 160,244, 240,288, 302.8754 88, 289,295, stem Breconseiente (Pes) 9p, 100, 288, 295 Sistema Inconsciente (Fs) ‘er Inwonscients, sate a, 158,247, 240, 258.202, 275,284, 205, 309 sabes afi, Me ‘sabes elduclo 206, 260, a1.373 sabes el enguaje A 14 250, 358, 288, 308 sabre princi dere lided sz. 258 ‘sabe el prosesnprimarion de pensamiento 95. 330 103,173, 247.273, 288, 100,101, 176)273 vy memoria 114,358, 25.205 oni de caters 108, 193,17, yd baie derecho AEA, 24752404273 0 sole ol proceso secund Tiode pensamientoon, yas 347, 298,274, 2, 389,310 sobre Ta consioncia yi 57.74.78, 74,80, 460, Ss tha, 247 2545255, aeala sore la cura de conversa an OW 354.253, 280. 205,277,287, 288, 284, 200,301 Sani de, 2545275, 257,287, 285,200 smetapsicologia de 287 neurubiologia de 29 sobre In introyescion 270 ore In ide sobre la reresion 75.211 sore las presetaciones| de lascinas [Dingcwrselungen Sachrvarstclanga 260 soe la reneticiin-com pulsicn 383 soe las presentaciones de ls abjetos [Occ rerstellamgen] seni, gor de S, Br 83, 109, 4964388, nL.815, 314,215,295, const de losses 214 rig, NLL no, gaa func depentcnte det ‘anal ser Fane aaa ependiente 43, 106, finein dependent del ‘stud ver funcim eta- Soradepanalente 35-106 funciones desta 33, aba rapa ds 109, 110 iaclonen vincetles 30, 58, 89,90, 4 107,110 smoalalciomy romulcion ey c GABA (aide ‘ammaminabutiries) ‘suis 12) Gage, Phineas X23. 528,21, 58,100, 10r, 137,168,197, 309 Gali, D 82, 247.258, 3ho, 261,273,320, Galles, Vi 84,520, Galkees, WT ig, 358 sangtios bases 16,20, 20.30. 138, sat steno de 1855194) 193.193 sem(o) 219, 221,235, 136 funsiones de 249 senero 332, 2314230. 9h sisarvollo a4, 297.258 ‘dentidad 352,234, ssenotpo 123,280,226, ae sro anterior singuldo gh 3017, sonst sili ptataria i 4 2 eiorteosteoides 168 lvtamato 35, 30.416 42 pomieerrs Gordon, B 205. Gottesman, C1853. sratifcacion 149,130, Grey. C.74,381 Grove, C145, 308.315 Gresnberg, RP 513,340, spit, sentedo de a hailidadesidearnonoras 137.138 abides motors 138, atid pereeptonmotorss 157 Hamers HL 3§33, 33. Hirdow. J 37.322 Hlarrnan, Fs 207132 abd isuoespacial 238 Hebb, D.O.46, 222 Hiikman, K. 250,265, BL hemiparesa 254,260 hemisferifsh cerebral) 135, 163% 24.25.27 28.15, 61,82,85,228, aaa ieguierio wom, 61, 83,85, Soh 34 $48.3 Preerrer cer ren 349,282 ano 42530, 60, 361, 302,205, 272,273 ‘erelo Fsmenine 2285 2 Funcioniente 15,3, 4235 50.40.88, 3a apn 28, a4 a 246, 247,248, 249.283, 35544250, 29750, 20,25 49,228, 21H MS, yy 305,206, 207,208 Syocagnsrs,arhc88 ‘xyebrofemenino 278, wi fanonesde 15.64 mee 22 wae is 28, 261.242.245.240, Sarl aeb sao. 2b2 2h, By a4 sido 262,203,264. sy at. 270, 2716272 y eletena Tnconssente pscologt de 26, hipsracividad 124,120, hipsrmetamoasis 129 hiperplasia seen com winita 227 Iipocarmpa 22.05, sh ae 15, 10 Ay 190, TT TR ATE, oT. a0a, 283, 512 513, duno 497, 203.1, 105, "1 “iN 6 9 memoria epic. 130, 63.173 » ames infa 169 rmadaraciin de 17, 196 Fipaerates 58 hipotlarns 14.15.28, 30, 30, 30.40, 05188, 193 (TTB, 120, 122,125, apy 130, 17h 202 25, an anterioe 135,127 inertial icles de (oa) 250,254 dorsolateral 117sail 137 nesta, meconismnes ‘detectoresde 118,515 papel sna diferencia en- treo seve 330 petfomical 135 respi 138,338 ‘eoteornedl 135, vyel und inter ga, ‘ye sistema de IRA 125, 26,125, 130 yl ovientacon sevual en Tasmachos 338,234. ‘yneurotransmisares 33 Iiptess de Messen heat” 95, Iipotess de emocionee regatinas 126, 438, 265, 266,268 hipenia 167 historia 5.42, 902 Iisamina 3. eM 165,166,179 Hobson, JA 186, 1825 188,183,190, 101,104, 198,207, 208,214,296, homose usidedl 234.25 236 hhomuneuo 73,755.93. problems de 32473 Thormowafs) 0.86. 10819 241,284,285, 330, gaa ssteruides "lucorticasteroides) 108 Hu 1 A g7yahy 137,288 mecamsones 9, 187 pereepein del estado de i incomsciente 137 ‘deals ea, $51, 52 ‘era Nt I, 814 42, $8,71,332, 2 seero 25 238 sentido de i a, 32,74 Imagenologiadiagnistica funcional del cerebro 14 158, 182, 192.100, 200,213, 250,200, 304, 32,315 iene sues elas sues 209525 imconsciente, tera ‘Go rend} x 1, NU, 3.71673, 76,44, 82,84, 85,86,88.08 90, 1005 04, 130, 48, 182, aby, Ty 7 indies 99 Fanedin de 79,80 Fancionesinhibitoras de 99,2754 288, 289 organizacion neue de ye » conlabalacin #35 Ya hemisern derecho 30 9 I eura de conversa 354,285, 280 It presemtacion de Tas palabras 358 y memoria 76,281 » proceso primario de ensamiento 233 infuncia i. 18.138, . gS. 149,168,169, 170, inftucsiangenétias em el dsl rent 217, jnlarmacin: 22,24, 28 ‘naan dle 140, Hats 142, 145,146, 165, 107 Fisiologia de 146 sfcacn yalimacena- ienfo 140,141, 142s 450173) 17 A756 canales de procenamiento de la soneiencia 35.05 6s recuperacin de 191,178 desirdones de 141, 178 transference entre l= lb wervioti 36, 3 inkbicin ay 127,13 38,088, 202,285, 380,287,288, 508 510 frontal ngp.303 GABA 127 process secundatio 310 inhibidores de recaplaiin nlectiva de serotomina iss) 7538 insti iidnes 208 instntos [Preval] 28, 25, 10, 103s 104, 134,208, 238,398 ings U5, 2 nso 21 imelgencia 5, 66,70, 177,186, a82.007, 237, aa imterscconisro 52,23. imerinizacion 250,284, inurepidez 128,129 inteospeecin 26.67.76, 91.93, 155 introscetivo 270 inmuisién 17a, 18o Tnveatatiode la Depa idm de Bech 367 iestabiided 13g Ise (imhibiones de recapticin electiva de serotomina) 57.38 J Jewell TM. 306, 22 Jones B20 Jones E12, 186, 492, aan Jouvet, M. 18s, 382 a) 116, 183, 0, 198, 179,238, F.646, 303. 30 307, 2 Kaplan-Sslims, Kah 5. 63101, 30, Had, 255,358, 250,267,308, 270, 300, 309,310,428 Keita, N18, 314 Kosslyn, $2 L Ledlopa sep, 321 Festura Mn 6 Tees, 128, 126,038. 130,28 295, 305, 22 Leborgne,E( “Tan 50 102 2425 Fenguae incermo 285, Fenguaje M3, 5.20.12 48,50, 60041563,05, O83, 83 85.86.00, 3a 1h sy aaa, 245, 250 250, 25252555 254.255 258,258,260 245,276, 285,290,508 sspectos motores de 3 ‘oma eramientinte= lectual 254,285, 200 somprensin 60, 248 correla aeialen de. Alomink hemiatenic del 3 funcii cmumicativ 3,244. 345, 334.28 Ibid 50,60. 06, 2a localzaciomint, teria de a neuteanatomia de 259 perida de fanciin de 193,238 Yregulacion de laaesin sont Jeugotomia 295, 204 05, 206 frontal 294,205 ventromedial 394, 206 Lei, §, 233, 386.287, 230, 204.038. 282 ley de Hebb 140 Tey de Ribot 13, 148, 5 Wid 6. 303,304, 308 libre albedo 4g 52,7 28438 bre asoiacin nt Lickesy M.D 338,423 ‘Lima, ®.. 203| Tobe fatal, 9 soe fae 203 Aiba froma XH, XI, 2 ‘uth, 24, $50, tony 196,177. 193,202,204, 24g 353.254 261 208, 385,201,310 fnea motera upbementa~ aaa ccuudrante orbital de #375 8 suadeants venttemesia ‘deter cuadrante ventromedial 193, 1375 204,318 dane 1192, 242, 253.261, 262.85 stencil sa, 32,30, 70 ce impulos motores 3s euronas espeio 284 singrarnes wi, 332,253, 262,263, 264 vy aprenizse procesal 18 sel vofar 183, 169,303, 204,205 lninhibacion 135.212. 318 vy lememovia 283,291 Tas emaciones 125,177. libulo oxipita as, 215 2a25 73.44 107 sv lnarivadad cerebral anormal a8 vy elsonar 197 ‘Ta conciencis visual 8) 3319 esos 19 Yl vision Bo > lo pracesos perceptive: 73.136 vista cea So, 85 Fao parietal, 30,215 SSL 575,215 2, 285 neues espsjo 284 yl afin vi 251, 255 asa la memoria 283,291 low sveho 185,105, 302, 305, 205, pany Ula temporal a be samen 8at ‘gh, 1 ett 183,199, 20 pers Ua audicin 24.8 I recupetcin de somes 152153, Wi) prefintles) 25,20, ahad The sihon, 204.208 243. sins, 289,590 cond ejection ae- ‘iin por 3a einai lel enguaie faacin inhibitors de 30, a . e243, 350, » Tabotnnia frontal 303 ea de conversion localizasoninme sa Latta, FE. 36 Turia Ro, MeN AM, 25. ab. 38, 63,64 36155, 280, 205,250, 202.386 sole ln afi 3 tots aferente 283 Sinamiea 69, 253. motoraeferente 354 M ‘Mans, J. 1,126 MacLean, Peg rmaduracion 34,155, 196, 2355 288,287,231, seats, 382 » aeterminacin ale gne- 233, 324,327, 351 332 Factores gents ¥ ame ‘isms 222, 251233 del kepocsmpe 13h. Yobulopoetrantal 3, 176 soy tain desarrollo Magnusson, Ve 2354 321, Mago, LL87 mal de Azhstmer 67 efesmedid de Paeliicon 207 sartileron, no humanon, ‘oncenia sm 9964, 95,98, 120 Manstead ASR, a8, one miguinas, conciensia en 66.3. 10,98 Marshal, J. 263,50}, 344 Marten ys3, 222 ratere blanca 1, 123254 1091203, 254,206, 318 frontal linbica 199,203 materia gris hn 21 substancia gris pertacedictal (SGP) 85, 107, 108, 1255, 127 oral 268, 90,988, 923, ay 88 vente 35,88, 107, 198, 10,117, 1904304 materi 32, 38 Mattingly, Lh 250,48, MeCares R186, 18, 189, 1905115198 208, a Morty, R.A: 3505 325, recananse derectares de nevexidades del ipa 118, 119 sll espinal a 28, 6 sslla oblomgada 5, 1, 8 melancolia 260,279 rmernoris scott plaza (17). 143. 14.196, 231,351, 387,386 auioverbal 83586, a6, 36 esta memoria + Largo plazo rervoris sutobiogritios 28a smernoria epsiles: ver ‘memori(s), epistica 9313613 0, rb, 1a 303, 1165, 107, 168,163, 170.173, 176, 202,281,282 memoria fansion slionerbal 89 44 memoria prosesal rs et 19,138, 189, 1h, 14s 136 semis femintica 130, 151524 153 157159, 63, vg, 381 memories) (psi) corte ples (MCP) 245, is 4, 281635 16257 audio 5, 86,04. 356 conaciente 149 ‘sonslidacin 140, 14, 4 48, 4h SH, ns feet La ie, fy 184 cudifcacin 140, 148, 1g 16g, 07, 170, 178, as.n5, 17 somes ltos neural se 4, 48. 4,08, 123. 404, pedis 3 1 160514, 3. 7, ss "IN" 165541664178 pospatolopiens 190 ) le represion va ees 1 107 160, ns incomsciente 76,148, 494 Sau explicit 82,149,281 Fundiona,arquitecara de 83,06, 144.148 Ives 235, inmediata 144, 166 smmplete Li ba, 049,096 mecanismas le 148, 1535 136,176 -metapsicologa de 287, 293.204, 206 eurobiolngia de 17 pantalla 364 peteeptive 10 pocesal 7,114,231. 1575138, 15, 160, 163, 1g, 166, 196 » elinconsiente 97,159 resiente 143 rcuperada 157 reeupersesa 140,161, 4 16751704 17 17 38,196 remota 143 197,188,180, 16, 14, vi, 281 » laconcienciaexpandide wb.o7. yin esnscrpeiin de ees 219, 224, mente (uss)? Mt, NI, AMY MY NVI 2 ek Bie hu ab He 8 50.5, 3h gh 54 55,578, 165,00, 67.68.60, 70.71, 73, 16.77.79, 3,84, 90,100,103, ag, 1118 1 a 140 149 1 0 108, 284 238, 351,296, 257.298, 275, yi 47,384, a82,218, 38,01, 304,205. 290, 2308, 29, 400,301, 204. 3, jo 18 04 5, su “Suerpe yg7e Bs 0s 1. $5, 87, $8567.78, 276,208 problema 46.42.48 30, $5,571 $6105, 70,57 308 relacion nv, 27,5855, eonelenit 70,71,73, 85,187,288 ss intehgeacia 65, 66,70 Meredith, MA. 74,355 Mesulam, MEM sis. 305.385 metapsiologia 57,287, 393,204. 298 snétado cnet 1 10251935 1904260, $0,401 uh SE lena (para roves) 128 48.95, ara Milner, Dh 131566, 924, Milner, P 121,323. nisopleli 264,271 Mirchi, G. 145,338, MIMI 267 modelo estructural de a modelo de ativacm de ntess del sue REM 18a, 1g, 198, 21 modelo de interaciin te- iproso 195, srachebtad de etperenclh 9 rontamo 51, $3,748 dead aspect 3, 73, ah4. diate $1 materia $1, 52 Moniz, E. 333 smorfina 32 Moruza, G. ‘Moss, AD 371532 x srcsiaio 269.292 [National Instat of Health 300 anuraleza-eranza wii neurocisncia sognitva 203,204, 208,207, 208 ura pio 205 setnarmelladges 35, 42,132 neuroma) $4410. Meads db Bate Bee. Saba 34 55.66.75, 180,165, 108. £88,108, 231,284,285 ceincrics38, 18 spsio a8 ‘actvidd cerebral sal 8 vel problern mente- ‘eveep0 54 sl inteligencia artificial 46 yh aes 150 eurapptids 4 42,420 Neure-Pachoanaless Society job neuraeanamisce(e) 3, ob Ms Ha Be ong 4,88, Si. 88 estore gas fabibitono ise sina 1453 4h 884 analstependiente 30,49 Jo-dependents 3h, aaa Nie Tore Acad of Meslcine yoo [Ne York Paveinalytic Taiute 2 Newmans 8b, 328 Nielsen, Ts Ae t94, 32% ILA (alieleas interstices det iptalamo anteron) NUMA} 2204230, 2342 235,257 Niclen, As ty 323 Niloinakes, D.XvH ‘norepinettina (NEP Inoridrenafina] 38.83, 188, #80, 195 REM, wer ste NREML s,s, 85,288, «8, 15 194 19548085 197 08.213, 296) 23 ice accumbens 3, 303, 344 ico dorsomedial del loa. ico lov sere 288, 8h ices del cere bro anterior xb, 15,37 cea del rate 3.85, 07,186,188 ors 186, 188 ‘elo toeratctian dl hipotalarse anterior (GHA) 239, 284, cleus prabraguiles 88, Su, 107 ico iakimicns| retieuires a o jet 01, WME 2 22, th, 130,10 205, 2906, 207,208, 99,210, sasaad 35,2018, 360,23, 309.370, 271, sas.arrs are, Ho, 281,383,307 vot 369,278,272 presennciones 255,260 [Oebtwstellanes] Oem, 166,35 il 38,25, 98, 2,304 y abu semper as a a0 Osta, 303.2: vida 84 1215149, 157 peat caper repreiin fpvides 13, 33 coves 130613132 ‘vient zeal 333, 254.235, 236 ste, M368, 208 323 ‘varios 235207 Oem Wa eritcina 13,138,251 1 E94, 207) ead (depresi- 0) 127,130 Panksepp, JAW, Xvi, 119, #11, 118, 113.16, 33, 208,231427% 382,287, 303,304, S10, = sic de comand de smociones bss 15.279 ser sit seifear (sso, PANTED; A, esata) 1 hs droges antpsctens 20 Pape J 388 paralelsno patokigica 2 Tanks G 2.12 tern tster a Po (Preconscente sie ta) ay 100, 174.385, pemamient x22, 30, 424348, SBS, 71,80, 9,09 185,173, 173.89, 208,21 212, 247. a54255, da 252.28, 268,280, 26137 a7 284 de proces pane 90, 247.361 373 deproces evar 99, 258,285 soni de ati 105, 173 4 eerisferia derecho st a5 0 yee ees ast 207,380,373 summons 173,189 Tas kbs fromtales 30, 212,286 BSLASS 154 15 210,212, 255,261,205, 2376, 278, 270,283,285 basa en lamemonia TE, HSS, 208 onsciente 73, $8 del pasado 95,97, 288 el presenteng, 153 del tor eas emociones 106, 97,270 externa 28, $b. 72,78, $6, 9, 102,358, 261 Toe conten de Ik ‘omen 8, 194.378 epic de 363, Ylememorias “paz escoeto™ 1 ental 7, 77 ropsito ee 282,283 ylaconciencia 24 Ylamenoria semintin 129; 130519, 2045 505 eatibled Be Alespucs de lesion cere ‘bral (Phineas Cage) 2 ‘iostinimica de 267 Aesartllo 169.399 correlates neural de 19 Peer A 302 Plata 380 da netaromal 8; 169,222 recomseents, sistema (Pos [Frew 99,100, pire eseitaciin de cosas [Dingserstetanpen Sechsoraclengo 33 reseotacifin de palabras [Morsorstelangen] 353, 260 Pabeatn, K. 303,306 problema de Tanners 1475.85, 43,410 proce neuroguimien 6§ proces visual 73,85, ppgestin 337 profatina 139, 2 [rapid etergente del ‘exten Ss prosopaenoa 14 Praca de Turing 67,8, Mi LS OH aLIt, 4242 fo, 17,135, 138, 14 183, Hy 190, 215, 2180347. 376,201, 295,207. 298, 200, 300, 506 308308, 84 998, 300, 307. 308 309 36 333yb neumacte cognoncitiva 298, 209, a priolagiaprofanda i, 173,773,180 psicopatologia 2.122, 123, £24,137, 286,287, ai.312 psicosis 178, 181,206, 207,208, 243,206 de Kenabll 154 essquizofénica 315 sinulante 386, 307 pubertad go, 333,232 Puente 3. 615 14g. 36, 88773155 sho, WH, S52, 295, 199 R racionaliacin 249 Rae. 4325 Ramachindian,\i S si, reacciin catsriica xi, vealdad 1735174, 275 288,201, 258,200,305, 315.310 esters, peteepciin de 1735 #89, 201,273 principio 124,258 iquia 258,285,291, a pret 585 receptores lucucortionsteraides 168 recuerdos de pantalla 169 recaperscian deforma 675 #405 14 1435 hj, #63, 16d, #70, IT Eo 175,170 desirdenes de ny, 192 reduecianismo 52,53 reductast§lfa 235,226, 237 refers 489,131, Sistuma 139 resin parietal inferior 5 855, 344 regi temporal posterior 3 regresion infnita 73 EM (Rapid Ee Moementden el saci 450 #85, 185, a84y 185, Hh 285) 88, ako, 299. 1 198, 198, 1D, 195. 196,68, 200,201,203, 2 334 295,207, 211,212, 296, BRuL ee ‘seni RENE 188, «89 remminiscencia 25. £40, 8.173, 197.281 soy tabi memoria) epetisi-comapulsicn 28) res Xt, 158, 4S, 242, 145,963, 67, 108, 169,175,176, 250, 254,355, 208,280,208, coer tases neurogieas deb Uioligica 99 Freud sabre 384,285 primara 176 baw fis 142, 167,16 175 1 fos hemsferis inauier- doy derecho 249 Tos mecanismes inhibidores 8 sepriduccin 340, 233 espiraciin Jay 185 28,63, (4 12 3 as respuesta de Iucha-huba 135.007 ior T.1g2, 149, 105 Rizwluts, 344, 383, foes Ralston, LLL 365,54 Rogers, Ct, 2335 Rogers Lo 3y2s349, 488 Raval Colege ‘of Sunpeans 305 s Sachs, 1.24, 166, evens Saling, ML, 5 500,10 2 SRATE (sstema reticular setitante ¥ limicn ev tendo) 87.88.83 Schacter, D140. 153, 157 tha, HS, 505,300, Be Sehiniler,R. 205, 328 Schone, 43 Sehwwarn2, L146, 390, $02,303, 306, 322 wart. M. 146, 290, 302, 305, 306,07, be Seonille, We B. 165,168, Sears.) 48.30.34 SELF, primar 10, rn 30, 28 dash thal scptums serotomina (SETI 5.35. Suda, 185, 189) 195, he Inhibidor de resapusin, seleetivo (SRS). 32,318 seudespsicopatia, ‘ext, ilove mateenas en 1.37238, SGPt- ver substanca tris Periacueduetal 108, 11g, 129,135, 127.138, 8 snaps a, 32,40, retest ideo de Aperpee 87 sindrome de Kiaver- Busy 129 sndeorve de Touette si sores pastes xa Singer, W74, 303,300, = Heme 87, 90 sistema reticular aetvante » talimico extend (SRATEDS7, 88, 8 sistema congo 22 188,48 sistema de BUSQUEINS il 111g, 120, ay, 124,185, 154.203, 0b, 208, 211,31, 228, 279,387 yal tera de PANIED y elseiee 202,208 205, Is eaqubcolrenia 296, 387 sy liselromus 107, 123, 20h, 222, sls de comands de Iason isis 1S, 30,190, 4 202,379, 281,285,286, 38 » aprender deb expe- riencia 19 9 el sistema de nso 7.202, 279 9 el sistema de IRS 1374 203,279 » el sistema de OnSESION rg. 9 ebsites de PANIED 130,202 » recterlos bere dade 3h itera de doparvina mesosertieal- resolinbies 314 sista eR 124,126, 137, 138,202 sstema de U8 ‘Sistema de manipulasiin vissoespacil 293, 213, 338,355, sistesia de SUED 126, 127s 1355136, 137. 108, 308, Aesrdemes de ansedad My memoria 136 SSttema de PANICD 13, 131, 18202, 287 stein de pacer 122 ‘Sistema de recompersa ule ‘ster de separaeiia-an- askin 336,03 sistema gjecutno 30 ‘ates omesstitico ot, 189,119,110, 133 astra libico 16,12, 18,24, 20, 19, 164170 ag, 302 Sistema mesosorical mente de loparina 203 sSiteria mator 33,13 a slates usculbe 2 rmusculoesueltion 4, 20,100 itn neve 31.30, 40 1 319,338, 330 sutinomo 20,135. 178, 20 egetativo as ‘tao-deperaiente 32, 49, $8, 206 ssstsma opinide 4304 13 138 133 sistema somatasensoia per sistema visual 44 10%, 202,209,202 ssteraa(s) funcional) Nhe fe 65, 66 246, 312 complcjas.246, 312sistas) perceptive 229, 215,515 sistemas de acim 33, 36,312, 285,280 sistemas de command de Tas emoxiones £13, 110, 125,124,135, 138, 134, “Wau 137, 202,218,279, 280, 281,283,286, 288 ‘Skudemitz, M. 3 Sociedad Inlermacinn ‘de Neuro Psiccunaliss 306 Sols ¥ vb th ‘MV, 63,72, 181,132, 172 Ld 201, 205,28 247548, 2383555, 79, 300,305, 16 en aa Adah al hemiserio dere sb 245,247,208, 260,263, 203, 267, 270 Aaioal hemisfeoe~ “guierd 243, 48 250, 2557, 260, 261, 25 dlesbidenes de ls memaria NTR anh sonar i 193,201 308,314, 303 sada REAL 133,184 185,188, 189,140,101, 193,195, 17, 200,201, soysnnaee rmonisno dedlable aspes- toa 73,187 sorderacorical 85 Spee. R82 Springer, §.P. 238,228, 3215, 46.355 Squire LR) 5 Steins B54, 358 Stichgold, R199, 321 Serawian, CE 71,93, 325 subsistema deena ia subsist de OBSESION 149,128,421, €83, 124, substancia gre perineal (SC94) ‘88.4, 107, Loh (430,135, 18.485, slrsal 108,135,137 ventral 108,139 substandia negra a sso RENC 148,182,183, 184.185, 186,585, 1B, 18), 192, 191,243,193, 94,195,198 E9300, 201,203, 203,207, 201. 212,206, 338, ae euraguimica de 18S sete RENT 85, 084, setae RAT I, yy 8M, AV 38.64, 67,85, 104, 145, 46173, tho a8, 8b 905191, M30 Hs 195s 16, to7, 198,109, 200, 301, 208, 203,205. 307, 308,209, 210, 301.212, 2aseaig. 215,206 255, 252,305, 0, 344 315 smnortiguador de mutne- rina corto pla (MCP) 5 1455 14 166, 25, aryuitecura funcional de 99, 138.148, 288,293, 204 vesira 214,285,305 serebro 183, 1830 184 86,188, nha, 199, 93, 193,195, 19% 7.198, 199, 200, 201, 303,203, 204, 208, 209, an 213, 219,344. 215 «imagenes de visuals de suesos 208,209, 210, 355 Jnterpretacion le a, x1, 5.310, 295 ‘metapateolia de 296 neurahiologia de 221. 215 neuropsicologia dei, 353 proceso de, fees ‘mpulora le 186,208, leona de satisfaction de desens 3146315, rerdanhizn Rae NRE, suede moxiricntes| cules pias visual 8 dros in, 184, 18, 18,20, 207,212, 216 v epilepsia 197s 198 yewttacion 196 ‘ Taotomia Fiabe 393 pugestin posthipnsica 40 suse 358308 supsrfisies percepts de Temncienca 93 T actu 20, 21,22 sentido de x alamo 14.45.20, 36 3 4m.85. 170 icles neriones de 2, "1 lees dorsomedales de seit Tan Tan? E. Lbonene) 300, 3424 234 tall cerebral 13.13 335, 32 30. 8 127,63, 185, 186,87, 88, £90, 197, 108,208, 302,277, 282 mapas eonporales #11 hives de conciencia 86 ricleos a5. nti, yl suet Be, 486, BT. 108, 95 198 201, 208 ie 185, 08 Tea de Jug de Towa 8 tegmestedorsal 146,141 tegmente meson 36,35, 186, 88 ‘ezmente pontine 3. testiculas 223, 221,295, ry -fictor determinate 234, 2a festonerom 4,324.28 24227, 2363877 aul biogimica de 235 conversion 235,226,237, 231 ceptors 225, rele. 1385 30 tesngulizante() 127,208 transfers 10,1566 ha, 293 ‘Tarings A Turntill, OLLI, x Mt 03.208, 371. 301, 2k UE ae u snidad(s) de consiencia 75,83, tr, 266 a8, nin oeepito-témparo- part 99, 203, 208, 210,245 Valente, go, 22 Balkaro, A.J 340, az san den Abst 265, 321 Van Deck, R99, ‘aspresina 231 Visceras 1, 28.40, 128 visti 7680445585 ver fumbidir groin vial ‘isin iega 70, 80485 Vsgotsy, 1 w Wilh, KW 204 250) ue Warmington, EK. ey Weishrantz Ls $y Li 6 Wermiele,G 60.178, Bd 359.555 Willerman, 234.317 Wishso, LP 356,53 Wyainki B88, ae 280, 388,280,205 seautobiognifica Yu. K. 190, 2145 aa Vani, F a8, z Zooa cortical 88,99496, 310, 343 ima 220,243, ecundavi 310,343 (wrsiais 210,243 Beli. 3,301 26 uel, Me ah 335Eleerebro spel mondo inierior SE IMPRIMIO: EN MEXIGO EN JUNIO DEL 2005 CON UN-TIRAJE DE 2000 EJEMPLARES EN IMPRESORA Y ENCUADERNADORA PROGRESO, S.A. DEC. (18084), CALA. DE SAN LORENZO, 244; 09830 MEXICO, D.| El*mundo interior” de la mente (ser una mente y vivir una vida) era tradicionalmente el dominio Groner Onn iocatatsae es eater Sree afines. Los neurocientificos no consideraban ered Oeste cnet ens PEN ett Wanton bg eet aso ne serios para la investigacién del cerebro. Sin Cece eco eee tty Eo tether em ey eer ee eee ee) funcional del cerebro y el surgimiento dela Ce eon eee sary DECOM tare ht mom tcainey Serer es taste tere eet oe PU CMecC nce ee re cy Reet oer ence testers etry acerca de las leyes naturales que gobiernan Pree Race ni castha Sareea en cage eset) ansiosamente esperada de esta trascendental ere rts eRe Set eee oes pioneros en el campo pensando en el publico Pool @ee re Came Cattate erica iy PomtrececcO tent teen saa Cee nee ence Rn roc Ran ont DOE at ate neers Cp estes teeta tere etS Geet tent enn meen Ten rte) 7667-X Pet eae ee eee eM eee ee By Ill pee