HISTORIA DE LA BIOLOGIA

La historia de la biología remonta el estudio de los seres vivos desde

la Antigüedad hasta la época actual. Aunque el concepto de biología como ciencia
en sí misma nace en el siglo XIX, las ciencias biológicas surgieron de tradiciones
médicas e historia natural que se remontan a el Āyurveda, la medicina en el
Antiguo Egipto y los trabajos de Aristóteles y Galeno en el antiguo mundo
grecorromano. Estos trabajos de la Antigüedad siguieron desarrollándose en
la Edad Media por médicos y eruditos musulmanes como Avicena. Durante
el Renacimiento europeo y a principios de la Edad Moderna el pensamiento
biológico experimentó una revolución en Europa, con un renovado interés hacia
el empirismo y por el descubrimiento de gran cantidad de nuevos organismos.
Figuras prominentes de este movimiento fueron Vesalio y Harvey, que utilizaron la
experimentación y la observación cuidadosa en
la fisiología y naturalistas como Linneo y Buffon que iniciaron la clasificación de la
diversidad de la vida y el registro fósil, así como el desarrollo y el comportamiento
de los organismos. La microscopía reveló el mundo, antes desconocido, de
los microorganismos, sentando las bases de la teoría celular. La importancia
creciente de la teología natural, en parte una respuesta al alza de la filosofía
mecánica, y la pérdida de fuerza del argumento teleológico impulsó el crecimiento
de la historia natural.
Durante los siglos XVIII y XIX las ciencias biológicas, como la botánica y
la zoología se convirtieron en disciplinas científicas cada vez más
profesionales. Lavoisier y otros científicos físicos comenzaron a unir los mundos
animados e inanimados a través de la física y química. Los exploradores-
naturalistas, como Alexander von Humboldt investigaron la interacción entre
organismos y su entorno, y los modos en que esta relación depende de la
situación geográfica, iniciando así la biogeografía, la ecología y la etología. Los
naturalistas comenzaron a rechazar el esencialismo y a considerar la importancia
de la extinción y la mutabilidad de las especies. La teoría celular proporcionó una
nueva perspectiva sobre los fundamentos de la vida. Estas investigaciones, así
como los resultados obtenidos en los campos de la embriología y la paleontología,
fueron sintetizados en la teoría de la evolución por selección natural de Charles
Darwin. El final del siglo XIX vio la caída de la teoría de la generación
espontánea y el nacimiento de la teoría microbiana de la enfermedad, aunque el
mecanismo de la herencia genética fuera todavía un misterio.
A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel condujo al
rápido desarrollo de la genética por parte de Thomas Hunt Morgan y sus
discípulos y la combinación de la genética de poblaciones y la selección natural en
la síntesis evolutiva moderna durante los años 1930. Nuevas disciplinas se
desarrollaron con rapidez, sobre todo después de
que Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN. Tras el establecimiento
del dogma central de la biología molecular y el descifrado del código genético, la
biología se dividió fundamentalmente entre la biología orgánica —los campos que
trabajan con organismos completos y grupos de organismos— y los campos
relacionados con la biología molecular y celular. A finales del siglo XX nuevos
campos como la genómica y la proteómica invertían esta tendencia, con biólogos
orgánicos que usan técnicas moleculares, y biólogos moleculares y celulares que
investigan la interacción entre genes y el entorno, así como la genética de
poblaciones naturales de organismos.

ETIMOLOGIA Y ORIGEN DEL TERMINO BIOLOGIA

La palabra biología está formada por la combinación de los
términos griegos βίος bios, vida, y el sufijo -λογία -logía, ciencia, tratado, estudio,
basado en el verbo griego λέγειν (legein), seleccionar, reunir (cf. el nombre
λόγος logos, palabra). El término «biología» en su sentido actual se cree que fue
introducido de forma independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried
Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-
Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802). La palabra en sí misma ya aparece en el
título del volumen 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae:
«Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia», de Michael Christoph
Hanow, publicado en 1766.
Con anterioridad se utilizaron distintos términos para el estudio de animales y
plantas. Historia natural se utilizó para referirse a los aspectos descriptivos de la
biología, aunque también incluía la mineralogía y otros campos no biológicos; de
la Edad Media al Renacimiento, el marco de unificación de la historia natural era
la scala naturae o cadena de los seres. Filosofía natural y teología
natural englobaban la base conceptual y metafísica de planta y vida animal,
tratando con problemas como por qué los organismos existen y se comportan del
modo en que lo hacen, aunque estas materias también incluían lo que es en la
actualidad la geología, la física, la química y la astronomía. La fisiología y la
farmacología botánica eran de la incumbencia de la medicina. Botánica, zoología y
(en el caso de los fósiles) geología sustituyeron a la historia natural y a la filosofía
natural en los siglos XVIII y XIX antes de que biología se adoptara
mayoritariamente. En la actualidad botánica y zoología son términos utilizados de
forma generalizada, aunque se les han añadido otras subdisciplinas de la biología,
como la micología y la biología molecular.

EDAD MEDIA

Los primeros humanos deben haber tenido y transmitido el conocimiento

sobre plantas y animales para aumentar sus posibilidades de supervivencia y
probablemente tendrían también conocimientos sobre anatomía humana y animal
y sobre algunos aspectos del comportamiento animal (como modelos
de migración). Sin embargo, el primer paso decisivo en el conocimiento biológico
vino con la revolución neolítica hace aproximadamente 10 000 años. Los humanos
primero cultivaron plantas para la agricultura y posteriormente animales
como ganado para acompañar a las sociedades sedentarias resultantes.
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio y China,
entre otras, dieron pie al nacimiento de renombrados cirujanos y estudiosos de las
ciencias naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflejaron sofisticados
sistemas independientes de la filosofía natural. Sin embargo, generalmente las
raíces de la biología moderna se remontan a la tradición secular de la filosofía
griega antigua.

Uno de los sistemas organizados más antiguos de la medicina se sitúa en el

subcontinente indio en la forma del Āyurveda, proveniente del Átharva Vedá (uno
de los cuatro libros más antiguos de conocimiento y cultura india) alrededor del
1500 a. C. Otros textos médicos antiguos surgen del Antiguo Egipto, como
el papiro Edwin Smith; esta cultura también es conocida por desarrollar el proceso
de embalsamamiento, que se utilizaba para la momificación, a fin de conservar el
cuerpo humano y prevenir la descomposición. En la antigua China se pueden
encontrar temas biológicos dispersos a través de varias disciplinas diferentes,
como los trabajos de herbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La
tradición taoísta de la alquimia china, por ejemplo, puede considerarse parte de las
ciencias de la vida debido a su énfasis en la salud (con el objetivo último de
obtener el «elixir de la vida»). El sistema de la medicina china clásica por lo
general giraba en torno a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos. Los
filósofos taoístas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., también expresan ideas
relacionadas con la evolución, como negar la persistencia o continuidad de las
especies biológicas y especulando que las especies habían desarrollado atributos
diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.

La antigua tradición india del Ayurveda desarrolló independientemente el concepto

de los tres humores, que se asemejaba al de los cuatro humores de la medicina
en la Antigua Grecia, aunque el sistema ayurvédico incluía complejidades
adicionales, como que el cuerpo estaba formado por cinco elementos y
siete tejidos básicos. Los escritores de esta tradición también clasificaron a las
criaturas en cuatro categorías basadas en el método utilizado para su nacimiento
(útero, huevo, calor/humedad y semilla) y explicaron la concepción de un feto de
forma detallada; también progresaron en el campo de cirugía, a menudo sin la
utilización de la disección de humanos o la vivisección de animales. Uno de los
tratados ayurvédicos más antiguos fue el Sushruta Samhita, atribuido a Sushruta,
en el siglo VI a. C., que también fue una temprana farmacopea y describía 700
plantas medicinales, 64 preparaciones de fuentes minerales y 57 preparaciones de
origen animal.
 ANTIGUA GRECIA

Frontispicio de una versión de 1644 de la edición ampliada e ilustrada del De historia plantarum (ca.
1200), escrito originalmente en torno al 300 a. C.

Los filósofos presocráticos se hicieron muchas preguntas sobre la vida, si bien

produjeron poco conocimiento sistemático en torno a temas específicamente
biológicos; no obstante, los intentos de los atomistas para explicar la vida en
términos puramente físicos aparecerán recurrentemente a lo largo de toda la
historia de la biología. Sin embargo, las teorías médicas de Hipócrates y sus
discípulos, especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.
El filósofo Aristóteles fue el estudioso del mundo orgánico más influyente de
la Antigüedad. Aunque sus primeros trabajos en la filosofía natural fueron
especulativos, las escrituras biológicas posteriores de Aristóteles eran
más empíricas, centrándose en la causalidad biológica y la diversidad de la vida.
Hizo innumerables observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hábitos y
los atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una especial atención
a la categorización. En total Aristóteles clasificó 540 especies de animales y
diseccionó al menos 50. Creía que los objetivos intelectuales y las causas
formales dirigían todos los procesos naturales.
Aristóteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a él hasta el
siglo XVIII, creían que las criaturas se organizaban en una escala graduada de
perfección que se eleva desde las plantas hasta los humanos: la scala
naturae (escala natural) o cadena de los seres. El sucesor de Aristóteles en
el Liceo, Teofrasto, escribió una serie de libros sobre la botánica (De historia
plantarum), que sobrevivió como la contribución más importante de la Antigüedad
a la botánica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres de Teofrasto
sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y pericarpio para la parte
del fruto que recubre su semilla. Dioscórides escribió una
pionera farmacopea enciclopédica, De materia medica, que incorporaba
descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la medicina. Plinio el
Viejo también fue reconocido por su conocimiento de las plantas y la naturaleza
con obras como Naturalis historia, y fue un prolífico compilador de descripciones
zoológicas.
Algunos eruditos del período helenístico bajo la Dinastía Ptolemaica (en
especial Herófilo de Calcedonia y Erasístrato) corrigieron el trabajo fisiológico de
Aristóteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones. Galeno de Pérgamo se
convirtió en la autoridad más importante en medicina y anatomía. Aunque
algunos atomistas antiguos como Lucrecio desafiaran el punto de
vista teleológico aristotélico de que todos los aspectos de la vida son el resultado
de un diseño u objetivo, la teleología y la teología natural permanecerían en el
centro del pensamiento biológico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst
Mayr manifestó que «Nada realmente importante pasó en la biología después
de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento». Las ideas de las tradiciones griegas
sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y por lo general no fueron
cuestionadas en la Europa medieval.

EDAD MEDIA

Trabajo biomédico de Ibn Nafis, uno de los primeros partidarios de la disección experimental y que
descubrió la circulación pulmonar y la circulación coronaria.

La decadencia del Imperio romano llevó a la desaparición o la destrucción de

gran cantidad de conocimiento, aunque los médicos todavía incorporaban muchos
aspectos de la tradición griega en formación y práctica. En Bizancio y el
mundo islámico, muchos de los trabajos griegos fueron traducidos al árabe y
muchos de los trabajos de Aristóteles fueron preservados.
Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales hicieron
contribuciones significativas al conocimiento biológico entre los siglos VIII y XIII,
durante lo que se conoce como la «Edad de Oro del islam». En zoología, por
ejemplo, el erudito afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió algunas de las primeras
ideas evolutivas, como la lucha por la existencia. También introdujo la idea de
una cadena alimentaria, y fue un temprano partidario
del determinismo geográfico. El biólogo kurdo Al-Dinawari (828-896) está
considerado el fundador de la botánica árabe por su Libro de las plantas, en el que
describió al menos 637 especies y trató sobre el desarrollo de las plantas desde
la germinación hasta la muerte, describiendo las fases de su crecimiento y la
producción de flores y frutos. Al-Biruni describió el concepto de la selección
artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja más o menos de la misma forma, una
idea que ha sido comparada con la selección natural.
En medicina experimental, el médico persa Avicena (980-1037) introdujo
los ensayos clínicos y la farmacología clínica en su enciclopedia El canon de
medicina, que se utilizó como texto de referencia para la enseñanza médica
europea hasta el siglo XVII. El médico andalusí Avenzoar (1091-1161) fue un
temprano partidario de la disección experimental y la autopsia, que utilizó para
demostrar que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por
un parásito, un descubrimiento que desestabilizaba la teoría del humorismo.
También introdujo la cirugía experimental, y utilizó la experimentación con
animales para probar técnicas quirúrgicas antes de su utilización con humanos.
Durante una hambruna en Egipto en 1200, Abd al-Latif al-Baghdadi observó y
examinó un gran número de esqueletos, y descubrió que Galeno había hecho una
descripción incorrecta de la formación de los huesos de la mandíbula y el sacro.
A principios del siglo XIII el biólogo andalusí Abu al-Abbas al-Nabati fue uno de los
primeros en utilizar el método científico en la botánica, introduciendo
técnicas empíricas y experimentales en las pruebas, descripción e identificación
de elementos de farmacopea, y separación de informes no verificados de aquellos
apoyados por pruebas y observaciones. Su alumno Ibn al-Baitar (1190?-1248)
escribió una enciclopedia farmacéutica que describía 1400 plantas, alimentos y
medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos realizados por él mismo; una
traducción al latín de su trabajo fue utilizada por biólogos y farmacéuticos
europeos durante los siglos XVIII y XIX.
El médico árabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros partidarios de la
disección experimental y la autopsia, quien en 1242 descubrió la circulación
pulmonar y la circulación coronaria, que forman la base del sistema circulatorio;
también describió el concepto de metabolismo, pulso,
huesos, músculos, intestinos, órganos sensoriales, bilis, esófago y estómago.
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como Hildegarda de
Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogo de la historia natural. El
nacimiento de las universidades europeas, aunque importante para el desarrollo
de la física y la filosofía, tuvo poco impacto en el estudio de la biología.
RENACIMIENDTO
El Renacimiento europeo trajo consigo un nuevo interés por la historia natural y la
fisiología empíricas. En 1543 Andrés Vesalio iniciaba una nueva era en la
medicina occidental con la publicación de su seminal tratado de anatomía
humana De humani corporis fabrica, que estaba basado en la disección de
cadáveres. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que gradualmente
reemplazó la escolástica por el empirismo en la fisiología y la medicina,
basándose en la experiencia propia y no en la autoridad y el razonamiento
abstracto. A través del herbalismo, la medicina se convirtió en una fuente indirecta
para el estudio empírico de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus
Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolíficos escritores sobre plantas silvestres, el
principio de un acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida
vegetal. Los bestiarios, un género que combinaba el conocimiento natural y
figurativo sobre los animales, también se hicieron más sofisticados, especialmente
gracias al trabajo de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad
von Gesner y Ulisse Aldrovandi.
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo trabajaron con
naturalistas, también estuvieron interesados en el cuerpo de animales y humanos,
estudiando la fisiología en detalle y contribuyendo así al progreso del conocimiento
anatómico. La alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, también
contribuyó al conocimiento de los seres vivos; los alquimistas sometieron la
materia orgánica al análisis químico y experimentaron profusamente tanto con
la farmacología biológica como mineral. Estos estudios formaban parte de una
transición más importante en la visión del mundo (el nacimiento de la filosofía
mecánica) que continuó hasta el siglo XVII, cuando la metáfora tradicional de la
«naturaleza como organismo» fue remplazada por la «naturaleza como máquina».

SIGLO XVII

En Micrographia, Robert Hooke había aplicado el término «célula» a estructuras biológicas como este
fragmento de felógeno, pero no fue hasta el siglo XIX cuando los científicos consideraron
las células como la base universal de la vida.

A principios del siglo XVII, el micromundo de la biología comenzaba a ampliarse.

Algunos fabricantes de lentes y filósofos naturales habían estado creando
rudimentarios microscopios desde finales del siglo XVI, y Robert Hooke publicó el
seminal Micrographia basado en observaciones realizadas con su propio
microscopio realizado en 1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la
fabricación de lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los
años 1670 (que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única
lente), cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las bacterias,
los infusorios y la compleja diversidad de la vida microscópica. Investigaciones
similares por parte de Jan Swammerdam conllevaron un nuevo interés hacia
la entomología y establecieron las técnicas básicas de la disección microscópica y
la tinción.
Mientras que el mundo microscópico se ampliaba, el mundo macroscópico se
reducía. Botánicos como John Ray trabajaron para incluir la avalancha de nuevos
organismos recién descubiertos provenientes de todo el globo en una taxonomía
coherente y en una teología racional. El debate sobre el Diluvio universal catalizó
el desarrollo de la paleontología; en 1669 Niels Stensen publicó un ensayo sobre
como los restos de organismos vivos podrían quedar atrapados en capas de
sedimento y mineralizarse para producir fósiles. Aunque las ideas de Stensen
sobre la fosilización fueran conocidas y ampliamente debatidas entre filósofos
naturales, un origen orgánico de los fósiles no sería aceptado por todos los
naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosófico y teológico
sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la extinción.

SIGLO XVIII

Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran centros de conocimiento biológico en
los inicios de la edad moderna que mostraban organismos procedentes de todo el mundo. Antes de
la era de los descubrimientos, los naturalistas tenían poco conocimiento sobre la magnitud de la
diversidad biológica.

La sistematización, descripción y clasificación dominó la historia natural a lo largo

de la mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos Linneo publicó
una taxonomía básica para el mundo natural en 1736 (variaciones de la misma se
han seguido utilizando hasta la actualidad), y en los años 1750 introdujo
la nomenclatura binominal para todas sus especies. Mientras que Linneo
concebía las especies como partes invariables de una jerarquía diseñada, el otro
gran naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trató a las
especies como categorías artificiales y a las formas vivas como maleables (incluso
la posibilidad de un origen común). Aunque estaba en contra de la evolución,
Buffon fue una figura clave en la historia del pensamiento evolutivo; su trabajo
influiría en las teorías evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.
El descubrimiento y la descripción de nuevas especies y la recogida de
especímenes se convirtieron en una pasión de caballeros científicos y un lucrativo
negocio para empresarios; muchos naturalistas viajaron por todo el mundo en
busca de conocimiento científico y aventuras.
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todavía vivos (tanto
de personas como de animales), William Harvey y otros filósofos naturales
investigaron el papel de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio
anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Ejercicio anatómico sobre el
movimiento del corazón y de la sangre en animales) de Harvey fue el principio del
fin para la teoría galénica, que junto a los estudios sobre
el metabolismo de Santorio Santorio, sirvió como modelo de acercamiento
cuantitativo a fisiología.

SIGLO XIX
Durante el siglo XIX, el ámbito de biología estaba dividido fundamentalmente
entre la medicina, que investigaba sobre cuestiones de forma y función, e historia
natural, que estudiaba la diversidad de la vida y las interacciones entre distintas
formas de vida y entre la vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas
áreas se superpuso, mientras la historia natural (y su equivalente filosofía natural)
había cedido el paso en gran parte a disciplinas científicas especializadas, como
la bacteriología, la morfología, la embriología, la geografía y la geología.

Historia natural y filosofía natural

En el curso de sus viajes, Alexander von Humboldt trazó mapas de distribución de plantas en el paisaje
registrando diversas condiciones físicas, como la presión y la temperatura.

Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y mediados del

siglo XIX produjeron una gran cantidad de información novedosa sobre la
diversidad y la distribución de los organismos vivos. De particular importancia fue
el trabajo de Alexander von Humboldt, que analizó la relación entre organismos y
su ambiente (el campo de la historia natural) utilizando los métodos cuantitativos
de la filosofía natural (es decir, física y química). El trabajo de Humboldt estableció
las bases de la biogeografía e inspiró a varias generaciones de científicos.
Geología y paleontología
La emergente disciplina de la geología acercó a la historia natural y a la filosofía
natural; el establecimiento de la columna estratigráfica unió la distribución espacial
de los organismos a su distribución temporal, un precursor clave para la noción de
la evolución. Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatomía
comparada y paleontología a finales de los años 1790 y principios de los años
1800. En una serie de conferencias y ensayos que hacían comparaciones
detalladas entre mamíferos vivientes y fósiles, Cuvier fue capaz de establecer que
los fósiles eran restos de especies que se habían extinguido, en lugar de
corresponder a restos de especies todavía vivas en otras partes del mundo, tal
como se creía por entonces. Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon
Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, entre otros, ayudaron a
establecer que existió una «edad de los reptiles» y que éstos habían precedido
incluso a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron el interés
público y dirigieron la atención hacia la historia de la vida en la Tierra. La mayor
parte de estos geólogos sostenían la teoría del catastrofismo, pero el
influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó
el uniformismo de Hutton, una teoría que explicaba en igualdad de términos el
pasado y el presente geológico.

Evolución y biogeografía

Primer esquema de Charles Darwin de un árbol evolutivo en su First Notebook on Transmutation of

Species (1837).

Véase también: Historia del pensamiento evolucionista

La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin fue la de Jean-Baptiste

Lamarck; basada en la transmisión de caracteres adquiridos (un mecanismo de
herencia que fue ampliamente aceptado hasta el siglo XX), describió una cadena
de desarrollo que se extiende desde el más ínfimo microbio hasta los seres
humanos. El naturalista británico Charles Darwin, combinando la metodología de
la biogeografía de Humboldt, la geología uniformista de Lyell, los trabajos
de Thomas Malthus sobre el crecimiento demográfico y su propio conocimiento
morfológico, crearon una teoría evolutiva más acertada basada en la selección
natural; pruebas similares realizadas de forma independiente llevaron a Alfred
Russel Wallace a alcanzar las mismas conclusiones.
La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en El origen de las especies está
considerado como el principal acontecimiento en la historia de la biología
moderna. La credibilidad establecida de Darwin como naturalista, el tono sobrio
del trabajo, y sobre todo la depurada fuerza y volumen de pruebas presentado,
permitió a El origen tener éxito donde los trabajos evolutivos anteriores habían
fallado, como el libro de Robert Chambers Vestiges of the Natural History of
Creation. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y el origen común
hacia finales del siglo XIX, sin embargo, la selección natural no sería aceptada
como el mecanismo primario de la evolución hasta bien entrado el siglo XX,
cuando la mayoría de las teorías contemporáneas sobre la herencia parecieron
incompatibles con la herencia de la variación aleatoria.
Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin,
realizó importantes contribuciones a la zoogeografía. Debido a su interés en la
hipótesis de la transmutación, prestó particular atención a la distribución
geográfica de las especies estrechamente relacionadas durante su trabajo de
campo primero en América del Sur y después en el archipiélago malayo. Durante
su estancia en el archipiélago identificó la llamada línea de Wallace, que discurre a
través de las Molucas dividiendo la fauna del archipiélago entre una
zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana. Su pregunta clave, en
cuanto a porqué la fauna de las islas con climas similares puede llegar a ser tan
diferente, solo podía responderse considerando su origen. En 1876 escribió The
Geographical Distribution of Animals, que se convirtió en el trabajo de referencia
estándar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba
en la biogeografía insular. Amplió el sistema de seis regiones desarrollado
por Philip Sclater para describir la distribución geográfica de las aves a los
animales en general. Su método de tabular datos sobre los grupos animales en
zonas geográficas destacó las discontinuidades y su apreciación sobre la
evolución permitió que propusiera explicaciones racionales que no habían sido
realizadas con anterioridad.
El estudio científico de la herencia genética creció rápidamente como
consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos de Francis
Galton y los biométricos. El origen de la genética generalmente se asocia al
trabajo de 1866 del monje agustino Gregor Mendel que sería conocido
posteriormente como las Leyes de Mendel. Sin embargo, su trabajo no fue
reconocido como significativo hasta 35 años después. Mientras tanto, una
variedad de teorías de la herencia (basadas en la pangénesis, ortogénesis y otros
mecanismos) fue debatida e investigada enérgicamente. La embriología y
la ecología también se convirtieron en importantes campos biológicos,
especialmente unidos a la evolución y popularizados por el trabajo de Ernst
Haeckel. Sin embargo la mayor parte del trabajo del siglo XIX sobre la herencia no
estaba en la esfera de la historia natural, sino en la de la fisiología experimental.

Fisiología
A lo largo del siglo XIX el alcance de fisiología se amplió en gran medida, de un campo
fundamentalmente orientado a la medicina a una amplia investigación de los procesos físicos
y químicos de la vida, incluidas plantas, animales e incluso microorganismo, además del
hombre. Seres vivos como máquinas se convirtió en una metáfora dominante en el
pensamiento biológico y social.
Teoría celular, embriología y teoría microbiana

El innovador material de laboratorio y los métodos experimentales desarrollados por Louis Pasteur y
otros biólogos contribuyeron al joven campo de la bacteriología a finales del siglo XIX.

El desarrollo de la microscopía tuvo un profundo impacto en el pensamiento

biológico. A principios del siglo, varios biólogos señalaron a la importancia
fundamental de la célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a
promover la teoría según la cual (1) la unidad básica de los organismos es la
célula, (2) las células individuales tienen todas las características de la vida,
aunque se opusieran a la idea que (3) todas las células proceden de otras células.
Gracias al trabajo de Robert Remak y Rudolf Virchow se aceptaron definitivamente
entre la comunidad científica todas las tesis de la teoría celular.
La teoría celular obligó a los biólogos a volver a imaginar a los organismos
individuales como conjuntos interdependientes de células individuales. Los
científicos del emergente campo de la citología, armados con microscopios cada
vez más potentes y con los nuevos métodos de tinción, pronto descubrieron que
incluso las células individuales eran mucho más complejas que las cámaras llenas
de fluido homogéneo descritas anteriormente por los microscopistas. Robert
Brown había descrito el núcleo celular en 1831, y a finales del siglo XIX los
citólogos ya habían identificado muchos de los componentes fundamentales de las
células: cromosomas, centrosomas, mitocondrias, cloroplastos y otras estructuras
se hacen visibles a través de la tinción. Entre 1874 y 1884 Walther
Flemming describió las distintas fases de la mitosis, demostrando que no
eran artefactos de la tinción, sino que ocurrían en las células vivas, y además que
los cromosomas se duplicaban en número justo antes de la división celular y de la
producción de una célula hija. Gran parte de la investigación sobre la reproducción
celular se reunió en la teoría de August Weismann de la herencia: identificó el
núcleo como el material hereditario, propuso la distinción entre células
somáticas y células germinales (argumentando que el número de cromosomas se
debe reducir a la mitad para las células germinales, un precursor del concepto de
la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El
weismannismo fue muy influyente, especialmente en el nuevo campo de
la embriología experimental.
A mediados de 1850 la teoría miasmática de la enfermedad fue ampliamente
superada por la teoría microbiana, creando un gran interés en los
microorganismos y sus interacciones con otras formas de vida. En la década de
1880 la bacteriología se estaba convirtiendo en una disciplina coherente,
especialmente a través de la obra de Robert Koch, quien introdujo métodos para el
crecimiento de cultivos puros en placas de Petri con nutrientes específicos
en gelatina de agar. La antigua idea de que los organismos vivos podrían
originarse a partir de materia inanimada (generación espontánea) fue embestida
por una serie de experimentos realizados por Louis Pasteur, mientras que los
debates del vitalismo frente al mecanicismo (un tema perenne desde la época
de Aristóteles y los atomistas griegos) continuaban con vehemencia.

Ascenso de la química orgánica y la fisiología

experimental
En el campo de la química una cuestión fundamental era la distinción entre
sustancias orgánicas e inorgánicas, sobre todo en el contexto de transformaciones
orgánicas como la fermentación y la putrefacción. Desde Aristóteles, estos habían
sido considerados procesos esencialmente biológicos (vitales), sin
embargo, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo
de la química orgánica (a partir de los trabajos de Lavoisier) demostraron que el
mundo orgánico a menudo puede ser analizado por métodos físicos y químicos.
En 1828 Wöhler demostró que una sustancia orgánica como la urea puede ser
creada por medios químicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela
de juicio al vitalismo. Comenzando con la diastasa en 1833, se descubrieron
extractos de célula («fermentos») que podría afectar las transformaciones
químicas. A finales del siglo XIX se estableció el concepto de las enzimas, aunque
las ecuaciones de la cinética química no se aplicarían a las reacciones
enzimáticas hasta principios del siglo XX.
Fisiólogos como Claude Bernard exploraron (a través de la vivisección y otros
métodos experimentales) las funciones físicas y químicas de los cuerpos vivos en
un grado sin precedentes, sentando las bases para la endocrinología (un campo
que se desarrolló rápidamente después del descubrimiento de la
primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica y el estudio de
la nutrición y la digestión. La importancia y diversidad de los métodos de la
fisiología experimental, en el seno de la medicina y la biología, creció de forma
drástica durante la segunda mitad del siglo XIX. El control y la manipulación de los
procesos de la vida se convirtió en una preocupación fundamental, y el
experimento se situó en el centro de la educación biológica.
 SIGLO XX

El desarrollo embrionario de una salamandra, filmado en la década de 1920.

A principios del siglo XX la investigación biológica era en gran medida una tarea
profesional. La mayor parte del trabajo todavía se realizaba al modo de la historia
natural, que enfatizaba al análisis morfológico y filogenético por sobre las
explicaciones causales basadas en experimentos. Sin embargo, los fisiólogos
experimentales y embriólogos antivitalistas, especialmente en Europa, fueron cada
vez más influyentes. El gran éxito de los enfoques experimentales hacia el
desarrollo, la herencia y el metabolismo en las décadas de 1900 y 1910 demostró
el poder de la experimentación en la biología. En las décadas siguientes, el trabajo
experimental sustituyó a la historia natural como el método dominante de
investigación.

Ecología y ciencias ambientales

A principios del siglo XX, los naturalistas se enfrentaron a una creciente presión
para añadir rigor y preferentemente experimentación a sus métodos, tal como las
nuevas y prominentes disciplinas biológicas basadas en el laboratorio habían
hecho. La ecología había nacido como una combinación de la biogeografía con
el ciclo biogeoquímico, concepto promovido por los químicos; los biólogos de
campo desarrollaron métodos cuantitativos como el cuadrado de muestreo
(quadrat) y adaptaron instrumentos de laboratorio y cámaras para su utilización en
el campo con tal de separar sus trabajos de la historia natural tradicional. Los
zoólogos y botánicos hicieron lo posible para mitigar el carácter impredecible de
los seres vivos, llevando a cabo experimentos de laboratorio y estudiando
entornos naturales semicontrolados tales como jardines; nuevas instituciones
como la Estación Carnegie para la Evolución Experimental y el Laboratorio de
Biología Marina proporcionaron entornos más controlados para estudiar
organismos a través de sus ciclos de vida completos.
El concepto de sucesión ecológica, promovido en las décadas de 1900 y 1910
por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, fue importante en los inicios de
ecología de las plantas. Las ecuaciones presa-depredador de Alfred J. Lotka, los
estudios de la biogeografía y la estructura bioquímica de los lagos y ríos
(limnología) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena
alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de métodos
cuantitativos que colonizaron las especialidades ecológicas en desarrollo. La
ecología se convirtió en una disciplina independiente en las décadas de 1940 y
1950 después de que Eugene P. Odum sintetizara muchos de los conceptos de
la ecología de los ecosistemas, poniendo a las relaciones entre grupos de
organismos (especialmente relaciones de materia y energía) en el centro del
campo.
En la década de 1960, debido a que los teóricos evolutivos exploraron la
posibilidad de múltiples unidades de selección, los ecologistas se volvieron hacia
enfoques evolutivos. En la ecología de poblaciones, el debate sobre la selección
de grupos fue breve pero intenso; durante la década de 1970, la mayoría de los
biólogos concordaban en que la selección natural era rara vez efectiva a nivel de
organismos individuales. La evolución de los ecosistemas, sin embargo, se
convirtió en un foco de investigación permanente. La ecología se expandió
rápidamente con el aumento del movimiento ambientalista; el Programa Biológico
Internacional trató de aplicar los métodos de la gran ciencia (que había tenido
mucho éxito en las ciencias físicas) a la ecología de ecosistemas y a los
problemas ambientales apremiantes, mientras que los esfuerzos independientes
de menor escala, tales como la biogeografía de islas y el Bosque Experimental de
Hubbard Brook ayudaron a redefinir el ámbito de una disciplina cada vez más
diversa.

Genética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva

Ilustración del entrecruzamiento cromosómico de Thomas Hunt Morgan, parte de la teoría cromosómica
mendeliana de la herencia.

1900 marcó el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries, Carl

Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes de Mendel (que
en realidad no están presentes en el trabajo de Mendel). Poco después, los
citólogos (biólogos celulares) propusieron que los cromosomas eran el material
hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los «drosofilistas» con su
mosca de laboratorio forjaron estas dos ideas —ambas controversiales— dentro
de la «teoría cromosómica mendeliana» de la herencia. Ellos cuantificaron el
fenómeno de ligamiento genético y postularon que los genes residen en los
cromosomas como las cuentas de una cadena; plantearon la hipótesis
del entrecruzamiento cromosómico para explicar el ligamiento y la construcción
de mapas genéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se
convirtió en un organismo modelo ampliamente utilizado.
Hugo de Vries trató de vincular a la nueva genética con la evolución; basándose
en su trabajo sobre la herencia y la hibridación, propuso una teoría
de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el siglo XX.
El lamarckismo también tuvo muchos adeptos. El darwinismo era visto como
incompatible con los rasgos continuamente variables estudiados por la biometría,
que parecían sólo parcialmente hereditarios. En la década de 1920 y 1930 —tras
la aceptación de la teoría cromosómica mendeliana— el surgimiento de la
disciplina de la genética de poblaciones, con el trabajo de R. A. Fisher, J. B. S.
Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución por selección natural con
la genética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La herencia de
caracteres adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la
maduración de teorías genéticas.
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre genética de poblaciones
comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la genética del
comportamiento, la sociobiología, y especialmente en seres humanos,
la psicología evolutiva. En la década de 1960 W. D. Hamilton entre otros
desarrollaron la teoría de juegos enfocada en explicar el altruismo desde una
perspectiva evolutiva a través de la selección de parentesco. El posible origen de
los organismos superiores a través de la endosimbiosis, en contrastante con los
enfoques de la evolución molecular desde una visión centrada en el gen (que tiene
a la selección como la causa predominante de la evolución) y la teoría
neutralista (que hace de la deriva genética un factor clave) dio lugar a debates
permanentes sobre el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en
la teoría evolutiva.
En la década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propusieron la teoría
del equilibrio puntuado, que sostiene que la inmutabilidad es la característica más
destacada del registro fósil, y que la mayoría de los cambios evolutivos se
producen rápidamente durante periodos relativamente cortos de tiempo. En
1980, Luis Álvarez y Walter Alvarez propusieron la hipótesis de que un impacto
astronómico fue el responsable de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.
También en la década de 1980, el análisis estadístico en los registros fósiles de
organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y David M. Raup, llevó a una
mejor apreciación de la importancia de los eventos de extinción masiva en la
historia de la vida en la Tierra.

Bioquímica, microbiología y biología molecular

A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de
fármacos habían sido descubiertas, gracias a la comprensión del metabolismo de
proteínas y ácidos grasos y de la síntesis de urea. En las primeras décadas del
siglo XX, los componentes menores en los alimentos de la nutrición humana,
las vitaminas, comenzaron a ser aislados y sintetizados. Las mejoras en técnicas
de laboratorio como la cromatografía y la electroforesis llevaron a los rápidos
avances en la química fisiológica, que —como bioquímica— comenzó a adquirir
independencia de sus orígenes médicos. En las décadas de 1920 y 1930, los
bioquímicos —dirigidos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori— comenzaron a trazar
muchas de las rutas metabólicas centrales para la vida: el ciclo del ácido cítrico,
la glucogénesis, la glucólisis y la síntesis de esteroides y porfirinas. Entre los años
1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el papel del ATP como el
portador universal de energía en la célula, y de la mitocondria como el centro
energético de la célula. Tales trabajos tradicionalmente bioquímicos, continuaron
siendo activamente perseguidos durante todo el siglo XX y en el siglo XXI.

Orígenes de la biología molecular

La cristalización del virus del mosaico del tabaco por Wendell Meredith Stanley en forma de una
nucleoproteína pura en 1935 convenció a muchos científicos de que la herencia podía ser
completamente explicada a través de la física y la química.

Tras el ascenso de la genética clásica, muchos biólogos, —incluyendo una nueva

ola de físicos en la biología— persiguieron la interrogante del gen y su naturaleza
física. Warren Weaver, jefe de la división científica de la Fundación Rockefeller,
distribuyó subvenciones para promover la investigación que aplicara los métodos
de la física y la química a los problemas biológicos básicos, acuñando el término
de biología molecular para este enfoque en 1938, muchos de los avances
biológicos significativos de las décadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la
Fundación Rockefeller.
Como en la bioquímica, la superposición de las disciplinas de la bacteriología y
la virología (más tarde combinadas como microbiología), situadas entre la ciencia
y la medicina, se desarrolló rápidamente en el siglo XX. El aislamiento
del bacteriófago por Félix d'Herelle durante la Primera Guerra Mundial inició una
larga línea de investigación que se centró en los virus bacteriófagos y las bacterias
que infectan.
El desarrollo del estándar, organismos genéticamente uniformes que pudieran
producir resultados experimentales repetibles, fue esencial para el desarrollo de
la genética molecular. Después de los primeros trabajos con la
mosca Drosophila y el maíz, la adopción de sistemas modelo más simples como el
moho del pan Neurospora crassa hizo posible la conexión entre la genética y la
bioquímica, y más importante, con la hipótesis «un gen, una enzima»
de Beadle y Tatum en 1941. Experimentos genéticos en sistemas aún más
simples como el virus del mosaico del tabaco y el bacteriófago, ayudado por las
nuevas tecnologías de la microscopía electrónica y la ultracentrifugación, obligó a
los científicos a volver a evaluar el significado literal de vida; la herencia del virus y
la reproducción de las estructuras celulares nucleoproteicas fuera del núcleo
(«plasmagenes») complicaron la teoría cromosómica mendeliana aceptada.

El «dogma central de la biología molecular» (originalmente llamado «dogma» sólo

en broma) fue propuesto por Francis Crick en 1958. Esta es la reconstrucción de
Crick de cómo él concevía el dogma central en ese momento. Las líneas continuas
representan (como parecía en 1958) los modelos conocidos de transferencia de
información, y las líneas discontínuas representan los postulados.
Oswald Avery mostró en 1943 que el ADN era probablemente el material genético
de los cromosomas, y no sus proteínas; la cuestión se resolvió decisivamente con
el experimento de Hershey y Chase en 1952, una de las muchas contribuciones
del llamado grupo del fago centrado en torno al físico y biólogo Max Delbrück. En
1953 James D. Watson y Francis Crick, basándose en el trabajo de Maurice
Wilkins y Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura del ADN era una doble
hélice. En su famoso artículo «Estructura molecular de los ácidos nucleicos»,
Watson y Crick observaron tímidamente: «No se nos escapa que el
emparejamiento específico que hemos postulado sugiere inmediatamente un
posible mecanismo de copiado del material genético». Después de 1958
el experimento de Meselson-Stahl confirmó la replicación semiconservativa del
ADN, con lo que era evidente para la mayoría de los biólogos que la secuencia de
ácido nucleico de alguna manera debía determinar la secuencia de
aminoácidos en las proteínas; el físico George Gamow propuso que un código
genético fijo relacionaba las proteínas y el ADN. Entre 1953 y 1961, había pocos
secuencias biológicas conocidas, —ni siquiera el ADN o las proteínas— pero sí
una gran cantidad de sistemas de código propuestos, una situación aún más
complicada por el incremento en el conocimiento de la función intermediaria
del ARN. Para realmente descifrar el código, se realizaron una extensa serie de
experimentos en la bioquímica y la genética bacteriana, entre 1961 y 1966 —muy
importantemente el trabajo de Nirenberg y Khorana.
 Expansión de la biología molecular
Además de la División de Biología en el Instituto de Tecnología de
California (Caltech), el Laboratorio de Biología Molecular (y sus precursores)
en Cambridge, y un puñado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirtió
en un importante centro de investigación de la biología molecular a finales de la
década de 1950. Los científicos de Cambridge, dirigidos por Max Perutz y John
Kendrew, se centraron en el campo de rápido desarrollo de la biología estructural,
combinando la cristalografía de rayos X con el modelado molecular y las nuevas
posibilidades de cálculo de la computación digital (ambos beneficiados directa e
indirectamente con la financiación militar de la ciencia). Más tarde, un número de
bioquímicos dirigidos por Fred Sanger se unió al laboratorio de Cambridge,
reuniendo así el estudio de la estructura y función macromolecular. En el Instituto
Pasteur, François Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento PaJaMo de
1959 con una serie de publicaciones sobre el operón lac que estableció el
concepto de regulación genética e identificaron lo que llegó a ser conocido
como ARN mensajero. A mediados de la década de 1960, el núcleo intelectual de
la biología molecular —un modelo para las bases moleculares del metabolismo y
la reproducción— estuvo en gran parte completo.
Entre finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970 fue un
período de intensa investigación y expansión institucional para la biología
molecular, que se ha convertido en una disciplina coherente sólo recientemente.
Los métodos y profesionales en biología molecular crecen con rapidez en lo que el
biólogo organísmico E. O. Wilson ha llamado «la guerra molecular», a menudo
llegando a dominar departamentos e incluso disciplinas enteras. La
molecularización fue particularmente importante para la genética, la inmunología,
la embriología y la neurobiología, mientras que la idea de que la vida es controlada
por un «programa genético» —una metáfora que Jacob y Monod introdujeron
desde los campos emergentes de la cibernética y las ciencias de la computación—
se convirtió en un punto de vista influyente en toda la biología. La inmunología en
particular, se vinculó con la biología molecular, fluyendo la innovación en ambos
sentidos: la teoría de la selección clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank
Macfarlane Burnet a mediados de 1950 ayudó a arrojar luz sobre los mecanismos
generales de la síntesis de proteínas.
La resistencia a la creciente influencia de la biología molecular fue especialmente
evidente en la biología evolutiva. La secuenciación de proteínas tuvo un gran
potencial para el estudio cuantitativo de la evolución (a través de la hipótesis
del reloj molecular), pero importantes biólogos evolutivos cuestionaron la
relevancia de la biología molecular para responder a las grandes preguntas de la
causalidad evolutiva. Departamentos y disciplinas fracturadas, así como biólogos
organicistas afirmaron su importancia e independencia: Theodosius
Dobzhansky hizo la famosa declaración de que «nada en biología tiene sentido
excepto a la luz de la evolución» como una respuesta al desafío molecular. El
problema se hizo aún más crítico a partir de 1968; la teoría neutralista de la
evolución molecular de Motoo Kimura sugiere que la selección natural no fue la
causa de la evolución en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la
evolución molecular podría ser un proceso fundamentalmente diferente de la
evolución morfológica. La resolución de esta «paradoja molecular/morfológica» ha
sido un tema central de la investigación de la evolución molecular desde la década
de 1960.

Biotecnología, ingeniería genética y genómica

Cepas cuidadosamente diseñados de la bacteria Escherichia coli son

herramientas esenciales en la biotecnología, así como muchos otros campos de la
biología.
La biotecnología, en un sentido general ha sido una parte importante de la biología
desde finales del siglo XIX. Con la industrialización en la elaboración de cerveza y
la agricultura, los químicos y biólogos se dieron cuenta del gran potencial de los
procesos biológicos controlados por humanos. En particular,
la fermentación resultó ser de gran ayuda para las industrias químicas. Para
inicios de la década de 1970, una amplia gama de biotecnologías fueron
desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos
como Chlorella y proteína de origen unicelular para gasohol, así como una amplia
gama de cultivos de alto rendimiento híbridos y tecnologías agrícolas, la base de
la Revolución Verde.

ADN recombinante
La biotecnología en el sentido moderno de la ingeniería genética comenzó en la
década de 1970 con la invención de técnicas de ADN recombinante.103
Las enzimas de restricción fueron descubiertas y caracterizadas a finales de la
década de 1960, siguiendo los pasos de aislamiento, luego duplicación y luego
síntesis de genes virales. Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972
(ayudado por la EcoRI del laboratorio Herbert Boyer basándose en el trabajo con
la ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los biólogos moleculares pusieron todas
estas piezas juntas para producir el primer organismo transgénico. Poco después,
otros comenzaron a usar vectores plásmidos y a añadir genes para la resistencia a
antibióticos, incrementando considerablemente el alcance de las técnicas de
recombinación.
Cautelosa ante los peligros potenciales (particularmente la posibilidad de una
bacteria prolífica con un gen viral causante de cáncer), la comunidad científica, así
como una amplia gama de científicos independientes reaccionaron hacia estos
desarrollos tanto con entusiasmo como con reservas temerosas. Prominentes
biólogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron una moratoria temporal
sobre las investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros pudiesen
ser juzgados y las políticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente
respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN
Recombinante crearon recomendaciones políticas y concluyeron que la tecnología
podía ser utilizada con seguridad.
Después de Asilomar, nuevas técnicas y aplicaciones de la ingeniería genética se
desarrollaron rápidamente. Los métodos de secuenciación de ADN mejoraron
mucho (iniciados por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis
de oligonucleótidos y las técnicas de transfección. Los investigadores aprendieron
a controlar la expresión de los transgenes, y pronto se apresuraron —tanto en el
contexto académico como en el industrial— a crear organismos capaces de
expresar genes humanos para la producción de hormonas humanas. Sin embargo,
esta fue una tarea de mayores proporciones de las que los biólogos moleculares
habían esperado; los desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los
fenómenos de división y empalme de los genes, los organismos superiores tienen
un sistema de expresión genética mucho más complejo que el de las bacterias
modelo usadas en estudios anteriores. El primer puesto en la carrera por la
síntesis de la insulina humana fue ganado por Genentech. Esto marcó el inicio de
la explosión biotecnológica (y con ella, la era de las patentes genéticas) con un
nivel de solapamiento sin precedentes entre la biotecnología, la industria y la ley.

Sistemática y genética molecular

Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado para llevar a

cabo la reacción en cadena de la polimerasa en varias muestras a la vez.
Artículos principales: Sistemática y Genética molecular.
Durante la década de 1980, la secuenciación de proteínas había ya transformado
los métodos de clasificación científica de los organismos (especialmente
la cladística) pero los biólogos pronto comenzaron a usar las secuencias de ARN y
ADN como caracteres; esto incrementó la significatividad de la evolución
molecular dentro de la biología evolutiva, como resultado la sistemática
molecular podría ser comparada con los árboles evolutivos tradicionales basados
en la morfología. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la teoría
endosimbiótica, que sostiene que algunos de los orgánulos de las células
eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas sin vida a través de
relaciones simbióticas, incluso la división global del árbol de la vida ha sido
revisado. En la década de 1990, los cinco dominios (plantas, animales, hongos,
protistas, y moneras) se convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con
base en el trabajo pionero sobre sistemática molecular de Carl Woese con la
secuenciación del ARN ribosomal 16S.
El desarrollo y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
a mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros científicos de Cetus Corporation)
marcó otro hito en la historia de la biotecnología moderna, incrementando
considerablemente la facilidad y rapidez del análisis genético. 110 Junto con el uso
de los marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al descubrimiento de
muchos más genes que pueden encontrarse a través de bioquímicos tradicionales
o métodos genéticos y abrió la posibilidad de secuenciar genomas completos.
La unidad de gran parte de la morfogénesis de los organismos desde el huevo
fertilizado hasta el adulto, empezó a ser descifrada tras el descubrimiento de los
genes homeobox, primero en moscas de la fruta y luego en otros insectos y
animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances
en el campo de la biología evolutiva del desarrollo hacia la comprensión de cómo
los diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y cómo se
relacionan entre sí.
El Proyecto Genoma Humano —el más grande y más costoso estudio biológico
único jamás realizado— se inició en 1988 bajo la dirección de James D. Watson,
después del trabajo preliminar con organismos modelo genéticamente más
simples, tales como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación
aleatoria y los métodos de descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter —y
alimentados por la promesa financiera de las patentes genéticas con Celera
Genomics—, condujo a un concurso de secuenciación en los sectores público y
privado, que terminó en un compromiso con el primer borrador de la secuencia del
ADN humano anunciado en el año 2000.
acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos teóricos, las
simulaciones complejas, la teoría de experimentación con modelos predictivos, el
análisis, el reporte observacional de datos por Internet, la libre revisión por pares,
la colaboración y la publicación en Internet. Nuevos campos de investigación en
ciencias biológicas surgieron como la bioinformática, la biología teórica,
la genómica computacional, la astrobiología y la biología sintética.