TESIS DE LICENCIATURA

Ecología reproductiva y hábitos alimentarios del pez ángel,

Squatina guggenheim (Chondrichthyes: Squatinidae), en el

Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S

Jorge H. Colonello

Director: Dr. Luis O. Lucifora

Subdirector: Lic. Ana M. Massa

Universidad Nacional de Mar del Plata, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero

Mar del Plata

2005
Agradecimientos

Quiero expresar mi agradecimiento a mis jurados, Dra. María Berta Cousseau, Dr.
Carlos Ángel Lasta y Dr. Andrés Javier Jaureguizar, sus comentarios y sugerencias
contribuyeron notablemente a este trabajo.
Agradezco a mis directores Dr. Luis Omar Lucifora y Lic. Ana Mariela Massa,
quienes por darme su apoyo incondicional para llevar a cabo la tesis, sin ellos este
trabajo no hubiese sido posible.
Quiero agradecer a la Lic. Claudia Carozza, quien me brindó la oportunidad de
realizar mi tesis dentro del Proyecto Costero del INIDEP. A Natalia por enseñarme
tantas cosas y darme una mano muy grande con los muestreos, sinceramente, muchas
gracias Nata. A Santiago, con quien compartimos muchos momentos en la Facultad y en
el trabajo, él también es parte importante de este trabajo. A muchas de las personas que
trabajan en el INIDEP que han aportado consejos muy útiles para mi formación
profesional y personal. Al señor Juan Waessle, por ayudarme en la identificación de los
otolitos.
Al personal del Proyecto Costero, por ayudarme y apoyarme durante todo este
tiempo, como así también a los miembros de los proyectos Merluza y Artes de Pesca
quienes aportaron una importante cantidad de muestras para la realización de este
trabajo, muchas gracias.
A mis compañeros de la Facultad con quienes compartimos muchos momentos, y
hoy siguen siendo compañeros en el INIDEP. A mis amigos del secundario, en especial
a Nicolás y Emiliano, quienes también me ayudaron en muchos momentos. A
“Pringles” por brindarme su amistad y creer en mí en todo momento, aún en los más
difíciles, aconsejándome y “enseñándome la importancia del ambiente en los patrones
de distribución de las especies”.
A mis padres por ayudarme y brindarme la posibilidad de estudiar y nunca dejarme
bajar los brazos. A mis hermanos quienes muchas veces soportaron mis nervios antes de
los parciales, perdón, y gracias. A la familia Wilches, la cual me ayudó mucho y me dio
todo su afecto.
Quiero agradecer muy especialmente a mi novia, la persona que más me ayudó en los
últimos años, aguantándome los fastidios, escuchándome, aconsejándome,
levantándome, pero por sobre todas las cosas queriéndome de manera incondicional. Sin
vos este trabajo no hubiese sido posible… ¡¡¡muchas gracias mi amor!!!
2
Índice

Resumen ................................................................................................... 4

Introducción …………………………………..…………………………… 6

Objetivos ……………………………………………………………….. 10

Material y Métodos ………………………………….…………………………… 11

Resultados ………………………………………………………………. 17

Discusión ………………………………………………………………. 24

Conclusiones ….……………………………….…………………………… 32

Bibliografía …………………………………….…………………………. 34

Tablas …………………………………….………………………..… 43

Figuras ………………………………..…….………………………… 46

3
 Resumen

La presión pesquera ejercida sobre S. guggenheim en los últimos años, sumado a la

escasez de información sobre la biología reproductiva en el área de estudio, determina
que sea prioritario ampliar el conocimiento sobre la ecología reproductiva de la especie.
Por otra parte, el conocimineto de los hábitos alimentarios de los distintos componentes
del ecosistema resulta fundamental para la implementación de modelos ecotróficos. En
este trabajo se plantean como objetivos generales estudiar la ecología reproductiva y los
hábitos alimentarios de Squatina guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense
entre 34° y 42°S. Para ello, se analizaron 423 ejemplares obtenidos de 12 campañas de
investigación realizadas entre 2000 y 2004. Los parámetros reproductivos fueron
analizados en dos sistemas oceanográficamente distintos, dentro del Distrito
Biogeográfico Bonaerense, por separado: el estuario del Río de la Plata y aguas
adyacentes (ERLP) y en el sistema costero de El Rincón (ER). Los hábitos alimentarios
se analizaron a través del estudio de los contenidos estomacales de 329 ejemplares (264
de ERLP y 65 de ER) diferenciando entre adultos y juveniles, de acuerdo a la época del
año (otoño invierno y primavera verano).
La talla máxima en ERLP correspondió a 920 mm de Longitud Total (LT) para
hembras y 865 mm de LT para machos, y en ER la talla máxima para hembras fue 940
mm de LT y 890 mm de LT para machos. Las hembras de ER maduran a una LT
significativamente mayor que las de ERLP. En el ERLP los las hembras presentaron un
mayor peso total (PT) para una determinada LT, así como también un mayor peso del
hígado (PH) para un determinado PT. Esto es consistente con lo observado en otras
especies del mismo género. En hembras pudieron distinguirse cuatro estadios
reproductivos: 1) juveniles, 2) hembras adultas sin embriones con ovocitos pequeños, 3)
hembras adultas sin embriones con ovocitos grandes y 4) hembras con embriones. A
partir del análisis de la variación mensual del índice gonadosomático y del diámetro
máximo de los ovocitos en el ERLP, se determinó que los estadíos 2 y 3 tienen una
duración de un año. Asimismo, la ocurrencia simultánea de estos dos estadíos, indica
que el ciclo madurativo de los ovocitos abarca dos años previo a la gestación. Se estimó
que la duración del periodo gestación es un año. Los nacimientos ocurren en diciembre
febrero, y los neonatos miden aproximadamente 270 mm de LT. La presencia de
espinas alares en machos resultó un carácter sexual dimórfico, ya que no fueron
encontrados en machos juveniles ni en hembras. Se observaron diferencias en densidad
4
en toda el área de estudio, entre primavera (diciembre) e invierno (julio). Esto sugiere
que S. guggenheim realiza migraciones estacionales, posiblemente asociadas a la
profundidad.
La dieta de S. guggenheim estuvo compuesta por 33 presas de las cuales la mayoría
correspondió a teleósteos demersales, pero también se registró la presencia de
condrictios, crustáceos decápodos y moluscos cefalópodos. La presa consumida en
mayor proporción fue Cynoscion guatucupa (7,28%), seguida por Prionotus nudigula
(1,70%), Engraulis anchoita (1,60%) y Raneya brasiliensis (1,52%). Se detectaron
diferencias significativas en la composición dietaria entre los cuatro grupos,
determinada por el consumo significativamente mayor de invertebrados por juveniles
durante primavera-verano. El número de presas consumidas se incrementó con el
aumento de la LT de los predadores. Asimismo, la LT de los teleósteos consumidos se
incrementó con el aumento de la LT de los predadores, sin observarse teleósteos
pequeños en la dieta de los individuos de mayor LT.

5
 Introducción

Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes: tiburones, rayas y quimeras) poseen

una amplia variedad de estilos de vida (Compagno, 1990), caracterizados por lento
crecimiento, elevada edad de primera madurez sexual y bajo número de crías por
camada. Estas características resultan en un bajo potencial reproductivo e incremento
poblacional (Holden, 1973; Hoenig & Gruber, 1990). Esta variedad de estilos de vida
está asociada a características anatómicas, fisiológicas y de comportamiento
radicalmente diferentes entre las especies (Lucifora, 2003).
Además de diferencias interespecíficas, en los peces cartilaginosos de amplia
distribución geográfica es factible encontrar diferencias intraespecíficas en los
parámetros de historia de vida (talla de nacimiento, talla máxima, edad de madurez
sexual, longevidad, fecundidad, talla de primera madurez sexual, entre otros), asociadas
a las condiciones ambientales presentes a diferentes latitudes (Menni, 1985; Taniuchi et
al., 1993; Carlson & Parsons, 1997; Lucifora et al., 1998; Yamaguchi et al., 1998;
Yamaguchi & Taniuchi, 2000; Lombardi-Carlson et al., 2003). Ejemplo de esto es el
incremento de la talla máxima con el aumento de la latitud, denominado por James
(1970) como Regla de Bergmann. Dicha regla es generalmente aplicada a animales
homeotermos, pero recientemente también se ha aplicado a animales marinos
poiquilotermos (Blackburn et al., 1999; Lombardi-Carlson et al., 2003). Blackburn et
al. (1999), en una revisión de las hipótesis adaptativas propuestas para explicar la Regla
de Bergmann, consideran que existen al menos cinco hipótesis factibles: 1) las
diferencias en el tamaño corporal serían resultado de la colonización ancestral y
subsiguiente diversificación en diferentes poblaciones; 2) el mayor tamaño corporal a
altas latitudes sería resultado de ventajas selectivas de otros rasgos con valor adaptativo
a esas latitudes que están positivamente correlacionados con el tamaño corporal; 3) un
mayor tamaño corporal sería el resultado de ventajas selectivas que maximizarían la
posibilidad de escapar de climas extremos presentes en altas latitudes; 4) las menores
densidades presentes a altas latitudes tendrían como resultado una baja competencia
intraespecífica, resultante en un aumento del tamaño corporal; 5) un mayor tamaño
corporal posibilita almacenar mayor cantidad de energía, necesaria para las épocas de
baja disponibilidad de recursos en altas latitudes.
Los peces ángel (género Squatina) son peces cartilaginosos demersal-bentónicos
de amplia distribución en aguas templadas, desde la línea de costa hasta los 1300 m de
6
profundidad (Compagno, 1984). Los embriones son retenidos en los úteros y se
alimentan de las reservas vitelares hasta su nacimiento, sin recibir aportes extra de la
madre durante la gestación (Hamlett et al., 1992; Capapé et al., 2002). Cuando los
embriones están próximos a su nacimiento, en el ovario ya se distingue la camada de
ovocitos que madurará en el ciclo siguiente (Cousseau, 1973; Sunyé & Vooren, 1997).
Posteriormente se bloquea la vitelogénesis hasta el nacimiento de los embriones (i.e.
vitelogénesis semiretrasada) (Capapé et al., 2002). En al menos dos especies (S. occulta
y S. guggenheim) la primera etapa del desarrollo embrionario ocurre dentro del útero,
para luego pasar a la cloaca en la última etapa hasta el nacimiento (Sunyé & Vooren,
1997).
Debido a la diversidad morfológica y de estilos de vida de los peces
cartilaginosos, existe un amplio rango de hábitos y estrategias alimentarias (Lucifora,
2003). En estas especies es común observar cambios ontogenéticos en los hábitos
alimentarios (Cortés & Gruber, 1990; Lowe et al., 1996; Di Giácomo & Perrier, 1996;
Yamaguchi & Taniuchi, 2000; Koen Alonso et al., 2001; 2002; Ebert, 2002; Lucifora,
2003). La mayoría de los peces cartilaginosos son predadores que frecuentemente se
encuentran en los niveles tróficos más elevados en sus comunidades (Cortés, 1999), y
como tales tienen importantes efectos sobre ellas (VanBlaricom, 1982; Peterson et al.,
2001; Stevens et al., 2000; Ward & Myers, en prensa).
Los peces ángel son predadores visuales, con una estrategia de captura al acecho,
permaneciendo semienterrados en el fondo (Fouts & Nelson, 1999). De acuerdo a lo
observado en una especie (Squatina californica), tienen poca actividad diaria, con
máximos desplazamientos en las últimas horas de la tarde y primeras de la mañana
(Standora & Nelson, 1977). Estos desplazamientos están asociados con cambios de
sitios de alimentación (Fouts & Nelson, 1999). De hábitos alimentarios principalmente
piscívoros, puede encontrarse en el contenido estomacal, crustáceos, cefalópodos y
condrictios (Cousseau, 1973; Vooren & da Silva, 1991; Natanson & Cailliet, 1986;
Vögler et al., 2003), hasta restos de plantas, rocas y otros materiales indigeribles del
fondo (Wetherbee et al., 1990). Los miembros de la familia Squatinidae se encuentran
entre los niveles tróficos más elevados de los ecosistemas marinos (Cortés, 1999).
En el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S, se encuentran 2
especies de Squatina: S. argentina y S. guggenheim (Cousseau & Figueroa, 2001;
Vooren & da Silva, 1991; Milessi et al., 2001; Vögler et al., 2003). La presencia de S.
occulta ha sido registrada desde Río de Janeiro hasta el norte de la costa de Uruguay

7
(Milessi et al., 2001). S. guggenheim se distribuye desde Espírito Santo (Brasil) hasta el
centro de la Patagonia (Argentina) entre 10 y 80 m de profundidad (Vooren & da Silva,
1991; Cousseau & Figueroa, 2001). La talla máxima observada es de 910 mm (Vooren
& da Silva, 1991), siendo la talla de primera madurez sexual 700-800 mm de longitud
total en ambos sexos (Cousseau, 1973; Sunyé & Vooren, 1997). Sólo el ovario
izquierdo es funcional y los embriones nacen con una talla de 250 mm de longitud total,
luego de un período de gestación de al menos 10-12 meses (Cousseau, 1973; Sunyé &
Vooren, 1997).
S. guggenheim forma parte del conjunto íctico capturado por la pesquería
multiespecífica que se desarrolla en el ecosistema costero bonaerense, denominado
“variado costero” (Lasta et al., 1999) o Asociación Íctica Demersal Costera Bonaerense
(Carozza et al., 2001). Representa el 5% de los volúmenes desembarcados de este
conjunto (Carozza et al., 2001; Carozza & Fernández Aráoz, 2003) y es una de las
especies más importantes en el mercado interno (Massa et al., 2003). El “variado
costero” ha sufrido importantes disminuciones en las abundancias, tanto de las especies
objetivo como de las capturadas incidentalmente, asociadas al incremento del esfuerzo
pesquero (Carozza et al., 2001; Jaureguizar, 2004). Asimismo, se ha observado un
efecto diferencial en las variaciones de las abundancias de las especies que componen
este conjunto, dependiente de la historia de vida (Jaureguizar, 2004).
Existen varios aspectos ecológicos que han sido estudiados en especies del género
Squatina en otras regiones, incluyendo hábitos alimentarios (S. californica [Natanson &
Cailliet, 1986]) y biología reproductiva (S. californica [Natanson & Cailliet, 1986], S.
oculata [Capapé et al., 1990; Capapé et al., 2002], S. tergocellata [Bridge et al., 1998],
S. squatina [Capapé et al., 1990]). Los estudios sobre la biología reproductiva de S.
guggenheim han sido realizados en Rio Grande do Sul, Brasil (Vooren & da Silva,
1991; Sunyé & Vooren, 1997) y en el Golfo San Matías, Argentina (Awruch, 2000). El
único antecedente en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S,
(Cousseau, 1973) puede haber incluido en las muestras individuos de S. argentina
(Cousseau & Figueroa, 2001). Los hábitos alimentarios de S. guggenheim han sido
analizados en individuos del Distrito Biogeográfico Bonaerense entre 34° y 39°S
(Vögler et al., 2003).
La presión pesquera ejercida sobre S. guggenheim en los últimos años, sumado a
la escasez de información sobre la biología reproductiva en el área de estudio, determina
que sea prioritaria la determinación de los parámetros reproductivos; esto permitirá

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ampliar el conocimiento necesario para la conservación de la especie. Por otra parte, el
conocimiento de los hábitos alimentarios de los distintos componentes del ecosistema
resulta fundamental para la implementación de modelos ecotróficos, que consideran al
sistema como flujos de energía entre los diferentes componentes del ecosistema
(Christensen et al., 1996; Pauly et al., 2000).

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 Objetivos generales:

• Estudiar la ecología reproductiva de S. guggenheim, en el Distrito Biogeográfico

Bonaerense, entre 34° y 42° S.
• Estudiar los hábitos alimentarios de S. guggenheim, en el Distrito Biogeográfico
Bonaerense, entre 34° y 42°S.

Objetivos particulares:

• Estimar las tallas de primera madurez sexual y nacimiento de los embriones.

• Determinar posibles diferencias latitudinales en los parámetros reproductivos.
• Evaluar las hipótesis acerca de la variación de la talla máxima en función de la
latitud.
• Determinar la duración del ciclo reproductivo de las hembras.
• Definir épocas de alumbramiento y cópula.
• Determinar posibles cambios ontogenéticos en los hábitos alimentarios.
• Analizar la estrategia alimentaria.
• Estimar la amplitud del nicho trófico.

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 Material y métodos

Área de estudio
El principal patrón de distribución y ecología de los peces marinos en el
Atlántico Sudoccidental está claramente relacionado con dos provincias biogeográficas:
Provincia Magallánica y Provincia Argentina (Balech, 1954; Menni, 1981). La
provincia Argentina, de aguas templado cálidas, se encuentra dividida en dos distritos:
uno al norte del sistema estuarial de la Lagoa Dos Patos (Brasil) denominado Distrito
Sudbrasileño, y otro al sur de este sistema denominado Distrito Bonaerense, alcanzando
su límite sur en las proximidades del Golfo San Matías (Argentina) (Menni, 1981;
Menni & Stehmann, 2000).
En el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S, se distinguen tres
sistemas oceanográficos: un sistema estratificado al norte de 37ºS y profundidades
menores a 50 m conformando el estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes
(ERLP); un sistema homogéneo al sur de los 37ºS y a profundidades menores a 50 m
formada por el sistema costero de El Rincón (ER); un sistema estratificado
estacionalmente a profundidades mayores de 50 m a lo largo de la plataforma
continental norte (PCN) (Guerrero & Piola, 1997).
La zona del ERLP está definida por el encuentro de aguas de baja salinidad
provenientes del Río de la Plata y aguas de alta salinidad de la plataforma (Guerreo &
Piola, 1997). Las aguas de este estuario tienden a ser horizontalmente homogénea y
verticalmente estratificadas; los campos de vientos y la descarga continental fuerzan el
patrón estacional de distribución de salinidad en superficie, mientras que el patrón de la
salinidad de fondo es controlado por la batimetría (Guerrero et al., 1997a; Guerrero,
1998). La temperatura del agua alcanza 21-22ºC en verano y 10-12ºC en invierno
(Guerrero et al., 1997a; b; Guerrero & Piola, 1997).
El sistema estuarial de ER es generado por la descarga combinada de los ríos
Colorado y Negro (Guerrero & Piola, 1997; Guerrero, 1998), y por el aporte de aguas de
plataforma con alto contenido de sal, en contraste con las aguas más costeras (Guerrero,
1998). Asimismo, se encuentra caracterizado por el arribo de aguas de alta salinidad y
temperatura provenientes del Golfo San Matías, producto de la evaporación de las aguas
del interior del golfo (Guerrero & Piola, 1997). La temperatura media es de 13-15ºC
durante primavera verano (Guerrero, 1998).

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 Las aguas de plataforma continental norte (PCN) fluyen desde el sur en dirección
norte-noreste. Al norte, las capas superficiales se mezclan con aguas del estuario del Río
de la Plata, mientras que las aguas profundas se extienden hasta la intersección con las
aguas subtropicales de plataforma (Guerrero & Piola, 1997).

Nomenclatura
Soto (2001) reconoce el nombre Squatina guggenheim Marini, 1936 (utilizado
aquí para la especie estudiada) como el nombre válido de Squatina occulta Vooren & da
Silva, 1991, y sostiene que el nombre válido de la especie aquí estudiada es Squatina
punctata Marini, 1936. Para evitar mayores confusiones, en este trabajo se siguió la
taxonomía de Vooren & da Silva (1991) que es actualmente la más conocida, quedando
pendiente una clarificación del tema.

Muestreo y análisis de datos

Se analizaron 423 individuos de S. guggenheim, 279 (144 hembras y 135 machos)
provenientes del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes (ERLP), y 144 (79
hembras y 65 machos) de El Rincón (ER) (Figura 1). Los ejemplares fueron obtenidos
de campañas de investigación realizadas en el Distrito Biogeográfico Bonaerense entre
34° y 42°S, durante el período 2000 a 2004, por el Instituto Nacional de Investigación y
Desarrollo Pesquero (INIDEP) (Tabla 1). Los ejemplares fueron congelados y
analizados posteriormente en el laboratorio. De cada ejemplar se registró la longitud
total (LT), el peso total (PT) y el peso de hígado (PH). En hembras se registró el ancho
de los úteros (AU) y de las glándulas oviductales (AG), el peso de los ovarios, el
número y diámetro máximo de los ovocitos, y en aquellas hembras con embriones, se
contabilizó el número y la LT de los mismos. Todas las mediciones fueron realizadas al
milímetro inferior, y los pesos fueron registrados con una precisión de 0,1 gramos.
Las relaciones LT-PT y PT-PH se estimaron para cada sexo y áreas geográficas por
separado (ERLP y ER). Dichas relaciones fueron logaritmizadas a fin de determinar las
posibles diferencias, poniendo a prueba la hipótesis nula de igualdad de pendientes entre
sexos y áreas mediante ANCOVA con las variables logaritmizadas (Zar, 1984).
El estado de madurez sexual de las hembras fue determinado siguiendo los criterios
de Capapé et al. (1990). Las hembras se clasificaron en: adultas (ovarios desarrollados,
ovocitos maduros, úteros y glándulas oviductales desarrolladas), sub-adultas (ovocitos
translúcidos, pero con algunos comenzando a acumular vitelo, úteros y glándulas

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oviductales en desarrollo) y juveniles (ovocitos translúcidos de tamaño microscópico
sin vitelo, úteros estrechos adheridos a la pared dorsal de la cavidad abdominal y
glándulas oviductales sin desarrollar). Asimismo, se clasificó a las hembras adultas en
adultas con embriones y adultas sin embriones. En machos, el estadio reproductivo fue
determinado siguiendo los criterios de Natanson & Cailliet (1986) y Capapé et al.
(1990) relativos a la condición de los claspers, así como al grado de desarrollo de las
gónadas. De acuerdo con estos criterios, los machos fueron clasificados en: adultos
(claspers calcificados y elongados, testículos desarrollados y epidídimo contorneado),
sub-adultos (claspers elongados en calcificación, testículos en desarrollo y epidídimo
contorneado) y juveniles (claspers cortos y sin calcificación, testículos sin desarrollar y
epidídimo indistinguible de los conductos eferentes).
La talla media de madurez sexual (LT50), longitud total a la cual el 50% de la
población alcanza la madurez sexual, se infirió a partir del crecimiento alométrico de los
úteros con respecto a la LT en hembras, y de los claspers con respecto a la LT en
machos. La LT50 se estimó ajustando una curva logística a las proporciones de
individuos machos y hembras sexualmente maduros por intervalos de talla de 10 mm.
Dichas curvas fueron confeccionadas para ambos sexos y áreas geográficas por
separado. Las curvas fueron ajustadas minimizando los errores mínimos cuadrados
mediante técnicas de máxima verosimilitud (Roa et al., 1999). Se utilizó una prueba de
t-student para determinar posibles diferencias en la LT50 entre sexos y áreas
geográficas.
A fin de determinar el desarrollo y la funcionalidad de los ovarios a lo largo del
desarrollo, se estimó la relación peso del ovario derecho dividido peso del ovario
izquierdo en hembras adultas y juveniles.
Se evaluaron las variaciones estacionales en la condición reproductiva de ambos
sexos mediante el análisis de las variaciones mensuales en el índice gonadosomático
(IGS) (IGS= PG/PT¯100) e índice hepatosomático (IHS) (IHS= PH/PT¯100),
utilizando un ANOVA de una vía (Zar, 1984). Este análisis fue realizado para cada área
geográfica por separado. En hembras adultas se diferenció entre gestantes y no
gestantes, y dentro de las no gestantes entre aquellas con ovocitos mayores y menores
de 35 mm.
En hembras adultas el número de ovocitos encontrados en los ovarios fue
considerado como la fecundidad, y el número de embriones viables como la fertilidad.

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Ambas estimaciones fueron correlacionadas con la LT. Este análisis fue realizado para
cada área geográfica por separado.
Se examinaron las aletas pectorales de machos para determinar la presencia de
espinas. En aquellos machos con espinas se tomaron fotografías con el fin de
determinar el patrón de disposición de las espinas. Las espinas fueron fotografiadas
individualmente desde diferentes ángulos utilizando un analizador de imágenes digitales
Otoli32 versión 3.10 (Ratoc System Engineeng Co. Ltd., Japón). Para determinar la
disposición de estas espinas en relación a los radios cartilaginosos de las aletas
pectorales, se tomaron radiografías digitales de las aletas utilizando un equipo
radiográfico digital “Siemmens Digital” aplicando 38 V y 3,2 A.
A fin de estimar el período de gestación se graficó la talla de los embriones alojados
en los úteros, y diámetro de la vesícula vitelina, por mes. La presencia de individuos
menores de 300 mm de LT (i.e. talla de nacimiento) en ERLP fue graficada en
primavera verano (diciembre-febrero), otoño (abril-mayo), e invierno (julio-agosto)
Para determinar áreas de concentración y la existencia de variaciones estacionales
en la biomasa, se graficaron las densidades (toneladas por milla náutica cuadrada,
tm/mn2) obtenidas en dos campañas de investigación que cubrieron toda el área de
estudio, realizadas en primavera (diciembre de 2003) e invierno (agosto de 2004).
Los hábitos alimentarios de S. guggenheim se analizaron a través del estudio de los
contenidos estomacales de 326 ejemplares (99 adultos de otoño-invierno, 31 adultos de
primavera-verano, 122 juveniles de otoño-invierno, y 74 juveniles de primavera-
verano). Los estómagos de los individuos fueron retirados y analizados en el
laboratorio. Las distintas presas fueron identificadas al menor taxón posible siguiendo
claves y guías de identificación (Menni et al., 1984; Boschi et al., 1992; Brunetti et al.,
1998; Cousseau & Perrotta, 2000). Los peces que presentaron un avanzado grado de
digestión fueron identificados a través de sus otolitos, utilizando guías de identificación
(Torno, 1976; Volpedo & Echeverría, 2000). Aquellos peces que no pudieron ser
identificados, debido al avanzado grado de digestión, fueron denominados teleósteos
muy digeridos (TMD). Una vez identificadas las presas fueron contadas y pesadas con
presición de 0,1 gramos. En aquellas presas que así lo permitieron se registró la LT
(peces), longitud del cefalotórax (crustáceos decápodos) y longitud del manto
(cefalópodos), todas al milímetro inferior.
El número muestral mínimo que asegura la representatividad de la dieta, necesario
para la descripción de la misma, fue calculado a partir de la confección de curvas de

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número de presas acumulativas en función del incremento de tamaño muestral (Ferry &
Cailliet, 1996). Para esto, los individuos fueron agrupados según talla, sexo, estadio y
época. De acuerdo con esto, los individuos fueron agrupados en 4 categorías: adultos de
otoño-invierno, adultos de primavera-verano, juveniles de otoño-invierno y juveniles de
primavera-verano. Las presas fueron agrupadas en cuatro categorías: teleósteos,
crustáceos decápodos, moluscos cefalópodos y condrictios. Se realizaron matrices con
la frecuencia de cada una de ellas, y dichas matrices fueron aleatorizadas 1000 veces
para luego calcular el número medio de presas para cada tamaño muestral.
Para realizar la cuantificación de cada presa en la dieta se utilizó el Índice de
Importancia Relativa (IRIi= Fi × (Ni + Pi)) (Pinkas et al., 1971), donde: Fi: número de

estómagos con la presa i sobre el número de estómagos con contenido estomacal; Ni:
número de individuos de la presa i dividido por el número total de individuos de todas
las presas; Pi: peso de todos los individuos de la presa i dividido por el peso total de
todas las presas. El IRI de cada presa fue expresado de manera relativa al IRI total
(%IRI; Cortés, 1997). La composición dietaria fue comparada entre los 4 grupos
utilizando la prueba G de comparación de tablas de contingencia (Cortés et al., 1996;
Cortés, 1997), con la corrección secuencial de Bonferroni en las comparaciones
múltiples (Rise, 1989).
Para analizar la estrategia alimentaria y la importancia de cada presa en la dieta de
cada uno de los 4 grupos, se utilizó el método de Amundsen et al. (1996). Este método
relaciona la abundancia específica de la presa i (Pi= número de individuos de la presa i
sobre número total de presas encontradas en los estómagos con la presa i) con la
frecuencia de ocurrencia (Fi) de la misma.
La amplitud del nicho trófico (BL) fue determinado utilizando el índice
estandarizado de Levins (Krebs, 1989):

BL = 1

ΣP2i

donde Pi es la proporción (%N) (Cortés, 1997) del recurso alimentario i en la dieta.

Este índice fue calculado con y sin la inclusión del item teleósteos muy digeridos. BL

fue estandarizado de manera que toma valores entre 0 (menor amplitud) y 1 (mayor

amplitud):

15
 B = BL – 1
n–1

La varianza de este índice fue calculada como:

n
4 B4 [ Σ (Pi / (1 / n)3 ) – (1 / B)2 ]
i=1
σ2B =
N

donde n es el número de recursos alimentarios y N es el tamaño muestral (número de

estómagos con contenido).

16
 Resultados

• Reproducción
• Relaciones largo total – peso total (LT – PT) y peso total – peso de hígado
(PT – PH)
La talla máxima observada en ERLP correspondió a 920 mm en hembras y 865
mm en machos; en ER la talla máxima en hembras fue 940 mm y 890 mm en machos.
La relación LT - PT fue significativamente diferente entre hembras y machos de ERLP
(ANCOVA, t = 2,87; g.l.= 272; P = 0,004), pero no entre machos y hembras de ER (t =
0,46; g.l.= 142; P = 0,64) (Figuras 2 A y B). Entre las dos áreas geográficas se
observaron diferencias significativas en machos (t = 3,14, g.l.= 196; P = 0,001), pero no
en hembras (t = 0,57; g.l. = 218; P = 0,56) (Figura 3 A y B).
La relación PT - PH fue significativamente diferente entre machos y hembras de
una misma área (ERLP: t = 2,06; g.l. = 260; P = 0,04; ER: t = 6,21; g.l. = 116; P = 6,29
× 10-5) (Figura 4 A y B); asimismo los individuos machos y hembras de ER presentaron
mayor PH para un determinado PT (hembras: t = 3,69; g.l. = 198; P = 0,0002; machos: t
= 3,89; g.l.= 178; P = 0,004) (Figura 5 A y B).
• Talla media de madurez sexual
En el ERLP la hembra adulta más pequeña presentó una talla máxima de 675 mm
de LT, y la hembra juvenil más grande 730 mm de LT. El ancho de útero (AU) máximo
de las hembras juveniles fue de 5 mm, pero la mayoría se encontraron con úteros
menores a 3 mm. En hembras adultas el ancho mínimo de úteros fue 3 mm, pero la
mayoría tuvo úteros entre 12 y 45 mm, y el AU de las hembras con embriones varió
entre 45 y 98 mm (Figura 6). Se estimó la LT50 en 715,2 mm (77,7 % de la LT máxima)
(Figura 7). En el ERLP el macho adulto más pequeño presentó una talla máxima de 685
mm, y el macho juvenil más grande 758 mm. El tamaño máximo de los cláspers de un
macho juvenil alcanzó 170 mm de longitud interna, y el tamaño mínimo de los cláspers
de un macho adulto fue 102 mm de longitud interna. Los cláspers que se encontraban en
calcificación variaron entre 120 y 155 mm de longitud interna (Figura 8). Se estimó la
LT50 en 720,2 mm (83,2 % de la LT) (Figura 9), la cual no difirió significativamente de
las hembras de ERLP (t = 0,08; g.l. = 1; P = 0,76).
En ER la hembra adulta más pequeña presentó una talla máxima de 720 mm de
LT, y la hembra juvenil más grande 794 mm de LT. El AU máximo observado en una
hembra juvenil fue 8 mm, pero la mayoría presentó úteros menores a 3 mm (Figura 10).
17
El AU mínimo de una hembra adulta fue 4 mm, pero la mayoría presentó úteros
mayores a 14 mm; el AU de las hembras con embriones varío entre 68 y 86 mm (Figura
10). La LT50 se estimó en 763,6 mm (81,23 % de la LT) (Figura 11), la cual fue
significativamente mayor a la de hembras de ERLP (t = 13,8; g.l. = 1; P = 0,0001). El
macho adulto más pequeño presentó una talla máxima de 758 mm, y el juvenil más
grande 820 mm. En individuos juveniles la longitud interna máxima de los cláspers fue
168 mm, siendo la mayoría inferiores a 100 mm. En machos adultos la longitud mínima
de los cláspers fue 152, pero la mayoría fue mayor a 160 mm; sólo se observó un macho
en calcificación con cláspers de 144 mm (Figura 12). Se estimó la LT50 en 748,8 mm
(84,1 % de la LT máxima) (Figura 13), la cual no fue significativamente diferente a la
de hembras de ER (t = 0,74; g.l. = 1; P = 0,38) ni a la de machos del ERLP (t = 2,82;
g.l. = 1; P = 0,09).
• Desarrollo y funcionalidad de ovarios
En hembras juveniles, si bien la tendencia en la relación peso del ovario derecho
dividido peso del ovario izquierdo con la LT fue positiva, esta no fue significativa (r
=0,34; g.l. = 14; t = 1,70; P = 0,11) (Figura 14 A). En hembras adultas esta relación
disminuyó significativamente con la LT (r = -0,59; g.l. = 12; t = 2,73; P = 0,01) (Figura
14 B). En una sóla hembra (LT= 872 mm) se observó el ovario derecho desarrollado,
con dos ovocitos de 52 mm de diámetro; en el ovario izquierdo se encontraron 7
ovocitos, de los cuales el mayor midió 52 mm de diámetro.
• Índices gonadosomático (IGS) y hepatosomático (IHS)
En el análisis de la variación mensual del IGS de las hembras del ERLP y del ER
se observaron dos grupos de hembras adultas sin embriones (Figura 15). En el ERLP las
pendientes y las ordenadas de los dos grupos identificados fueron significativamente
diferentes (pendientes: t = 19,84; g.l. = 34; P = 2,84 × 10-20; ordenadas: t = 6,56; g.l. =
34; P = 1,58 × 10-7). Asimismo se observó que el valor estimado para el mes doce de
una regresión (círculos blancos, Figura 15 A) no difirió significativamente del valor
estimado para el mes uno de la otra (círculos negros, Figura 15 A) (t = 0,26; g.l. = 34; P
= 0,78). En el análisis de la variación mensual del diámetro máximo de ovocitos de las
hembras del ERLP se diferenciaron dos grupos, los cuales se corresponden con los
observados en el análisis de la variación mensual del índice gonadosomático (Figura 16
A). Las pendientes y las ordenadas de ambos grupos fueron significativamente
diferentes (pendientes: t = 12,25; g.l. = 29; P = 5,43 × 10-13; ordenadas: t = 6,00; g.l. =

18
29; P = 1,58 × 10-6). Al igual que lo observado en el IGS, el valor estimado para al mes
doce de una regresión (círculos blancos, Figura 16 A) no difirió significativamente del
valor estimado para el mes uno de la otra (círculos negros, Figura 16 B) (t = 0,91; g.l. =
29; P = 0,36). En las hembras de ER no se observó un patrón claro de diferenciación
(Figura 16 B). Los valores de IGS y diámetro máximo de ovocitos de las hembras con
embriones fueron menores a los observados en los dos grupos antes mencionados,
asimismo no se observó un incremento significativo de los mismos a lo largo del año.
Al analizar la variación mensual del índice hepatosomático (IHS) de las hembras
del ERLP los valores más altos correspondieron a las hembras con ovocitos grandes
(HOG), seguido de las hembras con ovocitos pequeños (HOP) (Figura 17). En las
hembras con embriones, los valores de IHS fueron inferiores a los de los grupos antes
mencionados. En el ERLP se observó que los IHS de ambos grupos de hembras sin
embriones se incrementaron significativamente a largo del año (HOP: Spearman r =
0,41; n = 26; t = 2,22; P = 0,035; HOG: Spearman r = 0,56; n = 14; t = 2,34; P = 0,036)
(Figura 17). En ER, el IHS de las hembras con ovocitos pequeños se incrementó
significativamente a lo largo del año (Spearman r = 0,43; n = 22; t = 2,24; P = 0,036),
mientras que en hembras con ovocitos grandes no se observó tal patrón (Spearman r = -
0,70; n = 12; t = -3,15; P = 0,01).
Los índices gonadosomáticos de machos adultos del ERLP y ER variaron
significativamente a lo largo del año (ERLP: F = 5,29; g.l. = 4 y 34; P = 0,002 y ER: F
= 4,93; g.l. = 2 y 8; P = 0,041) al igual que los índices hepatosomáticos (ERLP: F =
5,32; g.l. = 5 y 42; P = 0,0007 y ER: F = 3,41; g.l. = 3 y 16; P = 0,0429). Los IGS de los
machos adultos en el ERLP y ER presentaron los valores máximos en febrero y julio, y
en marzo y diciembre, respectivamente (Figura 18). En el ERLP los machos presentaron
los valores más altos del IHS en julio y diciembre, mientras que en ER los máximos se
observaron en diciembre y abril (Figura 19).
• Presencia de espinas alares en machos
En machos adultos se observó la presencia de espinas en los bordes externos de
las aletas pectorales. La disposición de estas fue variable, conformando un “parche” sin
orientación en hileras de forma triangular en la parte más flexible de las aletas (Figura
20), sobre los radios cartilaginosos más pequeños (Figura 21). Todas las espinas fueron
pequeñas, huecas e inclinadas hacia atrás, con una base de forma más o menos circular
(Figura 22). La superficie cubierta de espinas se incrementó con el aumento de la LT; en

19
individuos en maduración, si bien se observaron espinas, la superficie cubierta fue
menor y localizada hacia el extremo de las aletas.
• Presencia de cápsulas en úteros
En fines de primavera (diciembre) se registraron cinco hembras (LT = 730, 770,
790, 840 y 820) con una cápsula en cada útero. Cada cápsula contenía tres ovocitos
fecundados sin poder distinguirse macroscópicamente la presencia de embriones en
desarrollo (Figura 23).
• Fecundidad y fertilidad
En el ERLP la fecundidad varió entre 4 y 8 y la fertilidad entre 2 y 8; en promedio
la fecundidad (6,17 ± 1,19) fue superior a la fertilidad (4,14 ± 1,74). En ER la
fecundidad varió entre 4 y 9 con un promedio de 6,36 ± 1,56; en ER sólo se registraron
2 hembras con embriones las cuales contenían 4 y 8 embriones respectivamente. Los
coeficientes de correlación de la fecundidad en las hembras del ERLP y ER respecto a
la LT fueron significativamente diferentes a cero (ERLP r = 0,4; t = 2,31; P = 0,03; g.l.
= 22 y ER: r = 0,59; t = 2,53; P = 0,03; g.l = 10), indicando que ambas fecundidades se
incrementan con la LT (Figura 24 A). La fertilidad de las hembras del ERLP también
estuvo correlacionada positivamente con la LT (r = 0,62; t = 3,05; P = 0,009; g.l. = 13)
(Figura 24 B).
• Talla y época de nacimiento
Los embriones más pequeños (LT= 40 mm) fueron encontrados en verano
(febrero-marzo). En estos embriones el diámetro de la vesícula vitelina era 60 mm,
mientras que el embrión más desarrollado (LT = 265 cm y diámetro de vesícula vitelina
= 5 mm) fue encontrado en primavera (diciembre) (Figura 25).
La talla mínima de un neonato, aún con cicatriz vitelar, fue 270 mm. En el ERLP
se registró la presencia de neonatos en primavera-verano (diciembre-febrero) y en otoño
(mayo), pero no en invierno (julio-agosto) (Figura 26).
• Áreas de concentración
En general, en primavera (diciembre de 2003) se observó una mayor frecuencia de
lances con presencia de S. guggenheim con respecto al invierno (agosto de 2004). En
invierno se identificaron sólo tres lances con densidades superiores a 1 tm/mn2 en el
ERLP, mientras que en primavera esta cantidad fue mucho mayor registrándose lances
con esta densidad en ambas regiones analizadas. En primavera se identificaron áreas de
mayor concentración frente a la costa de la Provincia de Buenos Aires, entre 59,5º y
62,5ºO en ER, y frente a la costa de Uruguay, al este de Montevideo, en ERLP. En la
20
campaña invernal, si bien las densidades fueron menores, la especie parecería estar más
concentrada sobre la costa en El Rincón y con una distribución más dispersa en el
estuario del Río de la Plata (Figura 27).
• Alimentación
• Número muestral mínimo
De los 326 individuos en los que se analizó el contenido estomacal, 163 (49,89%)
contenían alguna presa (51 adultos de otoño-invierno, 17 adultos de primavera-verano,
50 juveniles de otoño-invierno y 45 juveniles de primavera-verano). El tamaño muestral
de cada grupo fue suficiente para describir la dieta de acuerdo al número de categorías
tenidas en cuenta para el análisis cuantitativo (Figura 28).
• Composición de la dieta
La dieta de S. guggenheim estuvo compuesta por 33 presas, de las cuales la mayor
proporción correspondió a teleósteos; también se registraron condrictios, crustáceos
decápodos y moluscos. La proporción de teleósteos muy digeridos (TMD) fue superior
al 80%. Del total de estómagos que contenían TMD, el 85% no contenían otra presa.
Las presas identificables consumidas en mayor proporción (%IRI) fueron Cynoscion
guatucupa (7,28%), seguida por Prionotus nudigula (1,70%), Engraulis anchoita
(1,60%) y Raneya brasiliensis (1,52 %).
No se observaron diferencias significativas en el consumo de condrictios (G =
2,04; g.l. = 3; P >0,05), ni de teleósteos (G = 0,16; g.l. = 3; P > 0,05) entre los cuatro
grupos analizados (juveniles y adultos de primavera-verano y juveniles y adultos de
otoño invierno); sin embargo, se observaron diferencias significativas en el consumo de
invertebrados entre los cuatro grupos (G = 13,36; g.l. = 3; P < 0,05). La proporción de
invertebrados incluidos en la dieta de los juveniles de primavera-verano fue
significativamente diferente a la del resto de los grupos (G = 12,44; g.l. = 1; P < 0,05).
• Composición de la dieta por estadio y época del año
En la dieta de adultos y juveniles de otoño invierno y primavera verano, la
proporción de teleósteos fue superior al 98%. Además de teleósteos, en la dieta de
juveniles se registraron condrictios, crustáceos decápodos (otoño invierno), y moluscos
cefalópodos (primavera verano). En adultos también se registró la presencia de
moluscos cefalópodos (otoño invierno) y condrictios (primavera verano) pero no de
crustáceos decápodos (Figura 29). Dentro de la categoría teleósteos, se observaron
diferencias en las proporciones de presas pelágicas y demersales (Figura 30).

21
 La proporción de teleósteos muy digeridos fue alta en la dieta de los cuatro grupos
analizados: 69,08% en juveniles de otoño invierno, 75,50% en juveniles de primavera
verano, 83,04% en adultos de otoño invierno y 57,58% en adultos de primavera verano.
En juveniles las presas identificables consumidas en mayor proporción fueron, en otoño
invierno, Cynoscion guatucupa (21,16%), Engraulis anchoíta (4,83%) y Conger
orbignyanus (1,28%); en primavera verano fueron Raneya brasiliensis (10,99%), Dules
auriga (2,17%), E. anchoíta (1,75%) y Porichthys porosissimus (1,43%) (Tabla 2). En
adultos de otoño invierno las presas identificables consumidas en mayor proporción
fueron C. guatucupa (6,74%), Urophycis brasiliensis (2,86%), Trachurus lathami
(2,78%) y Prionotus nudigula (1,05%), mientras que en primavera verano fueron P.
nudigula (26,02%), R. brasiliensis (8,75%), Symphurus spp. (2,76%) y U. brasiliensis
(1,71%) (Tabla 2).
• Estrategia alimentaria
En la estrategia alimentaria de juveniles y adultos en otoño invierno y primavera
verano se observó la dominancia de los teleósteos en la dieta (Figura 31). En adultos de
otoño invierno y de primavera verano el consumo de moluscos y condrictios,
respectivamente, estuvo caracterizado por baja frecuencia y bajo Pi (Figura 31 A y B).
En otoño invierno la estrategia alimentaria de los juveniles estuvo caracterizada por una
especialización media alta (Pi medio y baja Fi) en el consumo de condrictios, y por un
consumo frecuente pero con bajo Pi de crustáceos decápodos (Figura 31 C). En
juveniles de primavera verano, además de la dominancia de teleósteos, se observó una
especialización media alta en el consumo de condrictios, moluscos y crustáceos
decápodos (Figura 31 D).
• Amplitud de nicho trófico
En adultos y juveniles el número de presas incluidas en la dieta se incrementó de
primavera verano a otoño invierno (juveniles de primavera verano = 12; juveniles de
otoño invierno = 19; adultos de primavera verano = 7; adultos de otoño invierno = 15).
Sin embargo, la amplitud del nicho trófico en juveniles desminuyó de primavera verano
a otoño invierno (juveniles de primavera verano = 0,60 ± 0,29; juveniles de otoño
invierno = 0,32 ± 0,27), y en adultos fue similar entre ambas épocas (adultos de
primavera verano = 0,59 ± 0,21; adultos de otoño invierno = 0,66 ± 0,40) (Figura 32).
En los cuatro grupos analizados, la amplitud del nicho trófico fue menor cuando se
incluyó en el análisis el ítem teleósteos muy digeridos (Figura 32).

22
 • Número y LT de presas en la dieta
El número de presas consumidas se incrementó con el aumento de la LT de los
predadores (Spearman r = 0,32; n = 119; t = 3,67; P = 0,00035) (Figura 33). Asimismo,
la LT de los teleósteos consumidos se incrementó con el aumento de la LT de los
predadores (Spearman r = 0,52; n = 60; t = 4,67; P = 1,7 x 10-5), sin observarse
teleósteos pequeños en la dieta de los individuos de mayor LT (Figura 34).

23
 Discusión

El carácter dimórfico de la relación LT - PT de los individuos provenientes del

ERLP es consistente con lo observado en otras especies del mismo género: S. squatina
(Capapé et al., 1990), S. tergocellata (Bridge et al., 1998) y S. oculata (Capapé et al.,
2002). Si bien esta diferencia no es universal en los elasmobranquios, es muy común
(Bridge et al., 1998; Richardson et al., 2000). Asimismo, en los elasmobranquios es
factible observar dimorfismo sexual en la relación del peso del hígado y el peso total
(Braccini & Chiaramonte, 2002; Mabragaña et al., 2002; Lucifora et al., 2002). En S.
guggenheim, las diferencias observadas en la relación PT - PH indican que las hembras
poseen hígados más grandes que los machos para un determinado peso. Este
dimorfismo podría estar relacionado con la mayor demanda energética que representa la
vitelogénesis y la maduración de ovocitos (Mabragaña et al., 2002). Durante este
proceso el hígado cumple una función importante ya que la vitelogenina hepática y sus
metabolitos, lipovitelina y fosfovitelina, son los mayores constituyentes del vitelo y
como tales son clave en el desarrollo de los ovocitos (Koob & Callard, 1999). La
correlación positiva entre los índices gonadosomático y hepatosomático a lo largo del
año, sugiere que las reservas lipídicas del hígado tienen su máximo durante la ovulación
y que podrían ser utilizadas durante la gestación.
La talla de madurez sexual obtenida en este trabajo concuerda con las halladas por
Cousseau (1973) y Sunyé & Vooren (1997). Si bien la LT máxima de S. guggenheim es
menor a otras especies del mismo género (S. californica [Natanson & Cailliet, 1986], S.
tergocellata [Bridge et al., 1998], S. occulta, S. argentina [Vooren & da Silva, 1991], y
S. oculata [Capapé et al., 1990; Capapé et al., 2002]), el porcentaje que representa la
LT50 de la LT máxima (~80%) es similar. En este trabajo se observó que, si bien sólo
fueron significativas las diferencias entre hembras, los individuos provenientes del ER
maduran a una LT mayor que los del estuario del ERLP. Awruch (2000) analizando
ejemplares de S. guggenheim del Golfo San Matías (41º-42ºS), estima la talla máxima
de machos y hembras en 950 y 980 mm respectivamente, y la talla de madurez sexual
entre 750-800 mm de LT. Estos valores son superiores a los estimados en este trabajo
para el ERLP y ER y apoyan la hipótesis de un aumento en la talla con la latitud. Este
aumento de la talla máxima con el incremento en la latitud, ha sido bien documentado
en teleósteos (Blackburn et al., 1999). En la región estudiada, se han detectado
diferencias en las relaciones morfométricas de Micropogonias furnieri (Corvina rubia)
24
(Figueroa & Díaz de Astarloa, 1991), y en la talla media de madurez sexual de
Cynoscion guatucupa (Pescadilla de red) (Cousseau et al., 1986), entre el ecosistema
del estuario del Río de la Plata y el de El Rincón. En elasmobranquios, los estudios
sobre variación en la talla máxima y de primera madurez sexual dependiente de la
latitud son escasos (Menni, 1985; Taniuchi et al., 1993; Carlson & Parsons, 1997;
Lucifora et al., 1998; Yamaguchi et al., 1998; Lombardi-Carlson et al., 2003). De las
cinco hipótesis analizadas por Blackburn et al. (1999) que explican el incremento de la
talla máxima con la latitud, la hipótesis basada en la colonización ancestral y
subsiguiente diversificación en diferentes poblaciones (hipótesis 1) sería factible debido
al poco desplazamiento que tienen los peces ángel (Standora & Nelson, 1977). Esto
limitaría la mezcla de individuos del ERLP y ER; hasta el momento no se cuenta con
información suficiente como para aceptar o rechazar esta afirmación. De cualquier
manera esta hipótesis no explica por qué se selecciona una mayor talla a latitudes
mayores. En la hipótesis 2) estarían incluidos otros rasgos con valor adaptativo que
estarían positivamente correlacionados con el tamaño corporal. Ejemplo de esto podría
ser la talla de nacimiento, un mayor tamaño corporal de las hembras conduciría a una
talla de nacimiento mayor. Esto no pudo ser comprobado con la información obtenida
en este trabajo. En cuanto a la maximización de la posibilidad de escapar frente a climas
extremos presentes a altas latitudes (hipótesis 3), si bien S. guggenheim se encuentra en
las dos áreas estudiadas a lo largo de todo el año, en este trabajo se observó que las
densidades de primavera son mayores a las de invierno en toda el área de estudio. En
este trabajo no se pudo determinar si S. guggenheim realiza migraciones estacionales.
No obstante, la diferencia en densidad entre primavera e invierno sumado al poco
desplazamiento que presentaría la especie, podrían ser indicio de que esta realice
migraciones en función de la profundidad. Una menor competencia intraespecífica
como resultado de densidades menores presentes en altas latitudes (hipótesis 4), no sería
posible ya que las densidades de S. guggenheim son similares en el ERLP y ER (Lic.
A.M. Massa com. pers.). La posibilidad de almacenar mayor cantidad de energía debido
a un tamaño corporal mayor (hipótesis 5), sería sustentada por las diferencias
encontradas en los índices hepatosomáticos de machos y hembras entre el ERLP y ER.
Los peces cartilaginosos almacenan energía en forma de lípidos en el hígado, por lo cual
un mayor tamaño de hígado podría estar relacionado a una mayor capacidad de
almacenamiento de reservas energéticas en ER.

25
 En hembras pudieron distinguirse cuatro estadios reproductivos: 1) juveniles, 2)
hembras adultas sin embriones con ovocitos pequeños, 3) hembras adultas sin
embriones con ovocitos grandes y 4) hembras con embriones. En base a los resultados
de los índices gonadosomático y hepatosomático, se pudo inferir que los estadios 2 y 3
tienen una duración de un año cada uno. Asimismo, la ocurrencia conjunta de estos dos
estadios, permite inferir que el ciclo madurativo de los ovocitos abarca dos años previo
a la gestación. En otras especies del mismo género (S. oculata [Capapé et al., 1990;
2002], S. squatina [Capapé et al., 1990] y S. tergocellata [Bridge et al., 1998]), se ha
encontrado gran variabilidad en el índice gonadosomático por época del año. En el
Atlántico Sudoccidental, Galeorhinus galeus es el único elasmobranquio que posee un
ciclo reproductivo de tres años (Peres & Vooren, 1991; Lucifora et al., 2004).
La estabilidad del índice gonadosomático y del diámetro de los ovocitos en el las
hembras con embriones, es acorde con lo expuesto por Capapé et al. (1990) donde se
menciona que la vitelogénesis se iniciaría paralelamente a la gestación pero se
produciría un bloqueo hasta el momento del nacimiento de los embriones (vitelogénesis
semiretrasada). Este proceso sería un patrón común en Squatiniformes, que no estaría
influenciada por las condiciones ambientales (Capapé et al., 2002). La ocurrencia
simultánea de la vitelogénesis y la gestación y el posterior bloqueo, también han sido
observados en Rhinobatos horkelii (Lessa et al., 1986).
Si bien la época de cópula no pudo ser establecida, el incremento de los valores
del IGS hacia el verano sería un indicador de ésta (Carrier et al., 2004). Cousseau
(1973) propone que los machos de S. guggenheim producirían esperma continuamente.
Esto fue constatado por Awruch (2000), quien a partir del estudio histológico de
testículos determinó que la producción de esperma sería continua a lo largo del año. En
S. californica la producción de esperma también sería continua a lo largo del año, pero
la fecundación de las hembras sería en verano, próximo al nacimiento de los embriones
(Natanson & Cailliet, 1986).
La presencia de espinas alares en machos adultos resultó un carácter sexual
dimórfico secundario, ya que no fueron encontradas en machos juveniles, hembras
adultas ni en hembras juveniles. McEachran & Konstantinou (1996) mencionan esta
clase de dimorfismo como carácter exclusivo de los miembros de Rajidae (rayas).
Asimismo, se ha observado una considerable variación en esta clase de dimorfismo,
sugiriendo que esta variación provee información filogenética sobre ese grupo
(McEachran & Konstantinou, 1996). El patrón de espinulación de S. guggenheim fue

26
diferente al de las espinas alares de Rajidae y similar a las espinas malares de los
géneros Atlantoraja y Rioraja. La similitud en las características morfológicas y de
estilo de vida, permitirían sugerir una función análoga de las espinas de S. guggenheim
y los miembros de Rajidae. Estas espinas podrían ser utilizadas por los machos para
sostener a la hembra al momento de la cópula (Luer & Gilbert, 1985). En este estudio
no se pudo constatar la presencia de marcas ni cicatrices en hembras adultas que puedan
ser atribuidas al uso de espinas alares por parte de los machos en el apareamiento.
Dolganov (2002) propone que las espinas de Rajidae, además de una función
reproductiva, podrían servir de protección frente a predadores.
En hembras de S. guggenheim sólo el ovario izquierdo desarrolla ovocitos. Esta
asimetría también fue encontrada en otras especies de Squatina donde sólo uno de los
dos ovarios permanece funcional, o bien un ovario desarrolla mayor cantidad de
ovocitos que el otro (Natanson & Cailliet, 1986; Capapé et al., 1990; 2002). En al
menos una especie, S. squatina, además de la asimetría de los ovarios, también se han
registrado diferencias en el número de ovocitos y embriones alojados en los úteros
(Capapé et al., 1990). En S. guggenhiem esta diferencia no fue detectada.
En elasmobranquios es común que la fecundidad varíe dependiendo del tamaño de
las hembras (Capapé et al., 1990; Peres & Vooren, 1991; Lucifora et al., 2004). La
fecundidad de S. guggenheim fue inferior a la observada en otras especies del género
(Capapé et al., 1990; 2002; Bridge et al., 1998).
La superioridad de la fecundidad respecto de la fertilidad podría estar sesgada por
el estrés producido en las hembras con embriones durante la captura. Este estrés
desencadenaría el aborto espontáneo de los embriones en la última etapa del desarrollo,
durante la cual son alojados en la cloaca (Sunyé & Vooren, 1997). Por otra parte, esta
diferencia podría deberse a una alta proporción de ovocitos atrésicos; si bien se registró
la presencia de ovocitos atrésicos, ésta no pudo ser cuantificada.
La estimación de una talla de nacimiento de ~270 mm, luego de un período de
gestación de diez a doce meses, coincide con lo observado por Sunyé & Vooren (1997)
para la misma especie en el sur de Brasil. De acuerdo con la presencia estacional de
neonatos observada en el ERLP, se puede inferir que en esta región la época de
nacimiento sería entre fines de primavera y verano (diciembre, febrero). Esta
estacionalidad, al igual que la duración de 10-12 meses de gestación, parecería ser
común en Squatiniformes (Natanson & Cailliet, 1986; Bridge et al., 1998; Capapé et al.,
1990; 2002).

27
 La diferencia observada en las estimaciones de densidad entre primavera
(diciembre) e invierno (julio) en las dos áreas analizadas, y la presencia estacional de
neonatos en el área de estudio, permite sugerir que S. guggenheim realiza migraciones
longitudinales estacionales dentro del Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y
42°S. Estas migraciones producirían una mayor abundancia de individuos adultos hacia
fines de primavera y comienzos de verano, los cuales presumiblemente se acercarían a
la costa a reproducirse. Esto concuerda con lo observado en S. guggenheim en aguas
costeras de Brasil (Silva, 1986, en Miranda & Vooren, 2003). Este patrón también fue
identificado en S. californica en las inmediaciones de la isla Santa Catalina, Estados
Unidos (Standora & Nelson, 1977), en S. dumeril en la costa este de Estados Unidos
(Compagno, 1984). En S. squatina se ha determinado que en los meses de verano
realiza migraciones hacia la costa norte de Europa (Compagno, 1984), aunque se
desconoce si estas migraciones son reproductivas.
La presencia de cápsulas sólo pudo ser observada en los úteros que contenían
ovocitos fecundados sin la diferenciación de embriones. En S. oculata se ha observado
la presencia de estas cápsulas, pero la encapsulación de los ovocitos fecundados no era
total (Capapé et al., 1999). La encapsulación de los ovocitos fecundados es un proceso
común en los peces cartilaginosos vivíparos, y ha sido observada en especies vivíparas
aplacentarias (Squalus acanthias [Jones & Ugland, 2001], Rhinobatos horkelii [Lessa et
al., 1986], Rhinobatos hynnicephalus [Wenbin & Shuyuan, 1993]), e incluso en algunas
especies donde la encapsulación se extiende a lo largo de la gestación de los embriones
(Zapteryx brevirostris, Discopyge tschudii [Lucifora & Colonello, obs. pers.]).
La proporción de estómagos con contenido estomacal fue alrededor de 50%, valor
similar al observado por Vögler et al. (2003). Este valor es común a aquellas especies
de elasmobranquios que se alimentan principalmente de teleósteos demersales y
superior a aquellas que lo hacen de teleósteos pelágicos (Lucifora, 2003). La baja
proporción de estómagos con contenido, junto a alta proporción de teleósteos muy
digeridos (80%), indican que esta especie consumiría gran cantidad de alimento en
períodos de tiempo cortos, seguido de largos períodos de digestión con poca o nula
ingestión.
Los resultados del análisis de los contenidos estomacales indican que S.
guggenheim es un predador casi exclusivamente piscívoro. Esto coincide con lo
observado por Ellis et al. (1996) en S. squatina en el Atlántico Noroccidental, y por
Vögler et al. (2003) en S. guggenheim en la región del estuario del Río de la Plata y

28
aguas adyacentes. Asimismo, estos últimos determinan la presencia de gasterópodos,
poliquetos y canibalismo sobre estadíos juveniles, presas que no fueron encontradas en
este trabajo. Bridge et al. (1998) registró proporciones similares de teleósteos y
moluscos cefalópodos en la dieta de S. tergocellata en el sur de Australia. La diferencia
en la composición de la dieta de S. guggenheim y S. tergocellata podría estar
relacionada con una diferencia en la disponibilidad de las presas entre ambas regiones.
La presa individual consumida en mayor proporción por S. guggenheim fue C.
guatucupa, seguido de Prionotus nudigula, Engraulis anchoita y Raneya brasiliensis.
En general, la composición de teleósteos en la dieta no fue muy diferente a la observada
por Vögler et al. (2003), sin embargo se observaron diferencias en las proporciones de
éstos. Los autores antes mencionados, utilizando %N, determinan una proporción de
58,26% de E. anchoita y de 5,50% de C. guatucupa. Estos autores analizaron un
número mucho mayor de individuos, pero parte importante de sus muestras provienen
de profundidades superiores a los 50m (área con poca representatividad en este trabajo)
colectadas durante primavera y otoño. Si se tiene en cuenta la plasticidad del
comportamiento alimentario de tiburones, es de esperar que la composición y la
proporción de presas en la dieta varíen de acuerdo a la ubicación geográfica (Wetherbee
& Cortés, 2004).
La diferencia en la composición dietaria de S. guggenheim fue debida a un mayor
consumo de moluscos y crustáceos decápodos en juveniles durante primavera y verano.
En elasmobranquios es común que durante los estadíos juveniles se incorporen en la
dieta mayores proporciones de invertebrados (Wetherbee et al., 1990). En general estos
cambios en la composición dietaria son asociados a patrones de segregación por clase y
sexo que determinarían un uso diferencial del hábitat (Ebert, 1996; 2002; Koen Alonso
et al., 2002; Lucifora, 2003). Otros factores que también influyen en la composición
dietaria de las especies a lo largo del desarrollo son: el incremento y modificación del
aparato mandibular (Motta & Wilga, 2001), y modificación de la capacidad y velocidad
de natación (Lowe et al., 1996).
En la estrategia alimentaria de todos los grupos analizados se evidenció la
dominancia de los teleósteos, siendo los condrictios, cefalópodos y crustáceos
decápodos presas menos importantes en la dieta de S. guggenheim. En individuos
juveniles la especialización en el consumo de condrictios fue mayor en otoño invierno,
mientras que los crustáceos decápodos fueron más importantes en primavera verano.

29
 S. guggenheim es un predador visual al acecho (Lucifora & Colonello obs. pers.),
que permanece semienterrado en el fondo al momento de alimentarse al igual que otras
especies de Squatina (Fouts & Nelson, 1999), por lo cual el consumo de teleósteos
pelágicos dependería del comportamiento de las presas. E. anchoita, principal teleósteo
pelágico en la dieta de S. guggenheim, en las primeras horas del día responde a la luz
formando cardúmenes compactos a diferentes profundidades; en ocasiones estos
cardúmenes pueden estar asociados al fondo (Hansen & Madirolas, 1996). Por otra
parte, en las primeras horas de la noche la especie se encuentra más dispersa en la
columna de agua sin estar en relación con el fondo (Hansen & Madirolas, 1996). Sobre
la base de las observaciones realizadas en S. californica (Standora & Nelson, 1977), los
peces ángel se alimentarían en horas crepusculares. Si este patrón se mantuviera en S.
guggenheim, la probabilidad de capturar E. anchoita sería mayor en las primeras horas
del amanecer, cuando algunos cardúmenes podrían encontrarse en las proximidades del
fondo y la disponibilidad resultaría mayor. En el caso de T. lathami, si bien no se han
estudiado las migraciones nictimerales, se ha determinado que formaría “torres” sobre el
fondo (Madirolas & Castro Machado, 1998), lo que incrementaría la probabilidad de
que esta especie sea capturada por S. guggenheim.
En individuos juveniles de otoño-invierno se observó la amplitud de nicho trófico
más baja, si bien se registró el mayor número de presas en la dieta. Los adultos de
primavera verano y de otoño invierno y los juveniles de primavera verano presentaron
similar amplitud de nicho trófico. En general todos los valores estimados en este
trabajo, fueron superiores a los estimados por Vögler et al. (2003). Esta diferencia
podría estar relacionada con la gran abundancia de la presa E. anchoita encontrada en la
dieta de S. guggenheim por los autores antes mencionados. En este trabajo no se
observó un consumo dominante de una determinada presa, por lo cual la amplitud del
nicho trófico resulta mayor.
El incremento del número y longitud total de presas con el aumento de la longitud
total de los predadores podría estar relacionado con modificaciones anatómicas, tales
como el aumento del tamaño de la mandíbula y el desarrollo y fortalecimiento de la
musculatura mandibular y corporal. Estas modificaciones podrían permitir una mayor
elevación craneal al momento de la captura de las presas, y maximizar el consumo de
presas de mayor tamaño corporal (Motta & Wilga, 2001). Uno de los factores que
influyen al momento de la captura de las presas en Squatiniformes es la succión; la
importancia de este factor varía de acuerdo al tamaño y anatomía de la presa, siendo

30
más importante en aquellas presas de menor volumen y masa corporal (Motta & Wilga,
2001). En predadores piscívoros con estrategia de captura al acecho, el consumo de
presas de mayor tamaño corporal es superior al de aquellas de menor tamaño y mayor
velocidad de natación (Juanes et al., 2002). Los individuos de S. guggenheim de mayor
tamaño se alimentan exclusivamente de presas grandes; presumiblemente el consumo
de estas presas maximice la obtención de energía en función de la energía puesta en la
captura y el manipuleo.
La historia de vida de los peces cartilaginosos (lento crecimiento, madurez sexual
tardía, baja fecundidad y alta longevidad) resulta en un bajo potencial reproductivo y
baja capacidad de incremento poblacional (Holden, 1973; Hoenig & Gruber, 1990). Los
parámetros reproductivos estimados en este trabajo para S. guggenheim son consistentes
con esto. La elevada talla de madurez sexual, tres años del ciclo reproductivo en
hembras (dos años de ciclo ovárico y uno de gestación) y el bajo número de crías por
camada, sugieren que esta especie es muy susceptible a la explotación pesquera.
Los mayores volúmenes de desembarque de S. guggenheim en puertos argentinos
se producen en verano. Esto es de particular importancia, ya que en esta época los
individuos se acercarían a la costa a reproducirse. Esta situación es similar a la
observada en la costa de Brasil, donde se ha observado que los mayores rendimientos de
la pesca artesanal sobre S. guggenheim se observan en verano (Miranda & Vooren,
2003). Massa & Hozbor (2003) determinaron una clara disminución en rendimientos de
esta especie en la región costera bonaerense (Argentina) en los últimos años. Asimismo,
en la región costera de Río Grande (Brasil), Miranda & Vooren (2003) estimaron una
declinación cercana al 85% entre 1985 y 1997 en la abundancia de S. guggenheim.
Por todo lo expuesto, resulta necesario monitorear la explotación de este recurso
por las distintas pesquerías y determinar parámetros biológicos adicionales, tales como
áreas de nacimiento y cría, mortalidad natural y por pesca, y parámetros de crecimiento.
Este conocimiento permitirá evaluar la dinámica poblacional de S. guggenheim, y
determinar medidas tendientes a la conservación de la especie.

31
Conclusiones

• Los parámetros reproductivos estimados (peso total, talla máxima, talla media de
madurez sexual, fecundidad y fertilidad) son superiores en El Rincón, en comparación
con los del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes.
• Los resultados obtenidos sustentan la hipótesis del incremento en la talla
máxima y de madurez sexual con el aumento en la latitud. Este incremento en el tamaño
corporal posibilita almacenar mayor cantidad de energía, necesaria para las épocas de
baja disponibilidad de recursos en altas latitudes.
• El ciclo madurativo de los ovocitos comprende dos años, previo a la gestación,
siendo el ovario izquierdo el que desarrolla los ovocitos. La gestación dura de diez a
doce meses, y los embriones nacen en diciembre-febrero con una talla de ~270 mm.
• La presencia de espinas alares en machos adultos es un carácter sexual dimórfico
secundario. Este crácter ha sido descripto solamente para los miembros de la Familia
Rajidae.
• La variación espacio-temporal en las densidades estarían asociadas al arribo de
individuos adultos a la región costera durante primavera, presumiblemente con fines
reproductivos.
• La baja proporción de estómagos con contenido, y la alta proporción de
contenido muy digerido, indican que esta especie consume gran cantidad de alimento en
períodos de tiempo cortos, seguido de largos períodos de digestión con poca o nula
ingesta.
• La estrategia alimentaria está caracterizada por la dominancia de los teleósteos y
por elevada amplitud de nicho trófico. El resto de las presas, son poco importantes en la
dieta de esta especie.
• En primavera, la composición de la dieta es diferente entre los estadios
ontogenéticos como resultado de un mayor consumo de moluscos y crustáceos
decápodos en juveniles. El número y tamaño de las presas se incrementa con el aumento
en la longitud total de los predadores.
• La elevada talla de madurez sexual (∼80%), tres años del ciclo reproductivo en
hembras (dos años de ciclo ovárico y uno de gestación), el bajo número de crías por
camada (∼6), y la concordancia de la época de mayor desembarque con el arribo a la
región costera de individuos adultos con fines reproductivos, sugieren que esta especie
es muy susceptible a la explotación pesquera intensiva.
32
 • La susceptibilidad de S. guggenheim frente a la presión pesquera intensiva,
sumado a las caídas en los rendimientos en los últimos años, denotan la necesidad de
intensificar los estudios biológicos pesqueros que permitan evaluar la dinámica
poblacional, y determinar medidas tendientes a la conservación del recurso.

33
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42
Tabla 1. Número de ejemplares de Squatina guggenheim obtenidos en
campañas de investigación realizadas en el estuario del Río de la Plata y
aguas adyacentes (ERLP), y El Rincón (ER). Se indica el rango de
profundidad de la campaña (RPC) y de obtención de ejemplares (RPE), y
el número de ejemplares colectados.

Número de
Mes RPC RPM
Año ejemplares
inicial (m) (m)
ERLP ER
Marzo 2000 3-66 6-15 4 -
Noviembre 2000 8-47 18-22 - 14
Julio 2001 3-53 19-53 15 -
Noviembre 2001 3-873 26-60 28 -
Febrero 2002 24-38 25-36 7 -
Marzo 2002 11-47 23-47 - 47
Agosto 2002 3-40 4-40 33 -
Abril 2003 64-180 64-92 36 -
Mayo 2003 12-65 15-60 80 -
Diciembre 2003 3-60 18-60 30 58
Enero 2004 3-18 18 4 -
Agosto 2004 3-60 4-47 42 25
279 144
423

43
Tabla 2. Composición de la dieta de juveniles y adultos de Squatina guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, en otoño-invierno (O-I) y
primavera-verano (P-V). %F: frecuencia de ocurrencia, %P: frecuencia en peso, %N: frecuencia en número, %IRI: índice de importancia relativa expresado en
porcentaje.

Grupo Nombre Nombre Juveniles O-I Juveniles P-V Adultos O-I Adultos P-V
científico común %F %P %N %IRI %F %P %N %IRI %F %P %N %IRI %F %P %N %IRI
Teleósteos
Engraulidae
Pelágico

Engraulis anchoita Anchoíta 9,80 6,46 14,10 4,83 4,44 12,37 5,97 1,75 3,92 2,00 5,47 0,6
Carangidae
Trachurus lathami Jurel 3,92 3,00 3,84 0,64 2,22 3,67 1,49 0,24 9,80 4,30 9,58 2,78
Cheilodactylidae
Cheilodactylus bergi Castañeta 1,96 4,69 2,73 0,29
Serranidae
Dules auriga Cochero 8,88 5,35 5,97 2,17
Sciaenidae
Cynoscion guatucupa Pescadilla de red 23,52 18,27 19,23 21,16 2,22 5,23 1,49 0,32 11,76 19,79 8,21 6,74
Macrodon ancylodon Pescadilla real 1,96 4,01 1,28 0,24
Menticirrhus americanus Burriqueta 1,96 4,11 1,36 0,22
Micropogonias furnieri Corvina rubia 3,92 4,47 2,56 0,66 3,92 1,65 2,73 0,35
Umbrina canosai Pargo blanco 3,92 0,89 2,56 0,32 3,92 2,71 2,73 0,43
Paralonchurus brasiliensis Córvalo 3,92 1,91 2,56 0,42
Demersal

Paralichthyidae
Paralichthys orbignyanus Lenguado 1,96 0,88 1,36 0,09
Lenguado no identificado Lenguado 1,96 1,03 1,28 0,10 1,96 2,34 1,36 0,14
Merlucciidae
Merluccius hubbsi Merluza común 1,96 7,83 2,56 0,48
Nototheniidae Nototenia 1,96 0,75 1,36 0,08
Percophididae
Percophis brasiliensis Pez palo 1,96 1,10 1,28 0,11
Batrachoididae
Porichthys porosissimus Lucerna 6,66 3,98 5,97 1,43 3,92 8,63 2,73 0,91 5,88 5,62 4,76 1,38
Triglidae
Prionotus nudigula Testolín rojo 1,96 3,94 1,28 0,24 4,44 7,00 2,98 0,95 5,88 4,68 4,10 1,05 23,52 29,60 19,04 26,02
Prionotus punctatus Testolín azul 5,88 0,79 4,76 0,74
Tabla 2 (Continuación). Composición de la dieta de juveniles y adultos de Squatina guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, en otoño-invierno
(O-I) y primavera-verano (P-V). %F: frecuencia de ocurrencia, %P: frecuencia en peso, %N: frecuencia en número, %IRI: índice de importancia relativa
expresado en porcentaje.
Grupo Nombre Nombre Juveniles O-I Juveniles P-V Adultos O-I Adultos P-V
científico común %F %P %N %IRI %F %P %N %IRI %F %P %N %IRI %F %P %N %IRI
Ophidiidae
Raneya brasiliensis Raneya 1,96 0,96 1,28 0,10 17,77 15,23 13,43 10,99 11,76 13,68 19,04 8,75
Cynglossidae
Symphurus spp. Lengüita 1,96 0,26 1,28 0,07 6,66 3,27 4,47 1,11 5,88 15,94 4,76 2,76
Phycidae
Urophycis brasiliensis Brótola 1,96 5,23 1,28 0,30 9,80 7,40 6,86 2,86 5,88 8,08 4,76 1,71
Congridae
Conger orbignyanus Congrio 1,96 0,48 0,48 1,28 0,08
Teleósteo no
41,17 36,62 33,33 69,08 46,66 39,19 35,82 75,50 50,98 35,71 43,83 83,04 41,17 23,42 38,08 57,58
identificado
Condrictios
Rajidae
Psammobatis spp. Raya 1,96 2,81 1,28 0,19
Triakidae
Mustelus schmitti Gatuzo 5,88 2,82 4,76 1,01
Condrictio no
2,22 1,44 1,49 0,14
identificado
Cefalópoda
Ommastrephidae
Illex argentinus Calamar 1,96 0,13 2,73 0,11
Loliginidae
Loligo sanpaulensis Calamarete 6,66 2,29 5,97 1,18
Cefalópodo no
3,92 0,13 2,73 0,23
identificado
Crustáceos
Panaenidae
Artemesia longinaris Camarón 5,88 0,16 3,84 0,56
Solenoceridae
Pleoticus muelleri Langostino 2,22 0,08 1,49 0,07
Crustáceo no
1,96 0,23 1,28 0,07 13,33 0,82 13,43 4,1
identificado
Restos no identifiados 3,92 0,25 2,56 0,26

45
 Buenos Aires
Río Uruguay
de Montevideo Punta del Este
l aP
lat 35°
a

Argentina 36°
San Clemente del Tuyú

37°

Latitud S
Mar del Plata ERLP 38°
Bahía Blanca Claromecó

39°

Río
Colo rado
40°

Río
Negro
41°
ER
50 m 100 m 200 m
42°
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°
Longitud O

Figura 1. Mapa del área de estudio con las estaciones donde se obtuvieron muestras de Squatina
guggenheim. En los rectángulos se indica el ecosistema del estuario del Río de la Plata y aguas
adyacentes (ERLP) y de El Rincón (ER).

46
 7000
A
6000

5000

4000
PT (g)

3000

2000

1000

0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

8000

7000 B
6000

5000
PT (g)

4000

3000

2000

1000

0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

Figura 2. Relación entre la Longitud Total (LT) y el Peso Total (PT) de machos y hembras de
Squatina guggenheim de: A) estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes, y B) El Rincón. c y
líneas punteadas: machos; z y línea continua: hembras.

47
 7000
A
6000

5000

4000
PT (g)

3000

2000

1000

0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

8000

7000 B
6000

5000
PT (g)

4000

3000

2000

1000

0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

Figura 3. Relación entre la Longitud Total (LT) y el Peso Total (PT) en A) machos de Squatina
guggenheim del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes (ERLP) y El Rincón (ER), y B)
hembras de Squatina guggenheim provenientes del ERLP y de ER. c y líneas punteadas:
individuos de ER; z y líneas continuas: individuos del ERLP.

48
 400

350 A
300

250
PH (g)

200

150

100

50

0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
PT (g)

500

450 B
400

350

300
PH (g)

250

200
150

100

50
0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000
PT (g)

Figura 4. Relación entre el Peso Total (PT) y el Peso del Hígado (PH) de machos y hembras de
Squatina guggenheim de: A) estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes, y B) El Rincón. c y
líneas punteadas: machos; z y líneas continuas: hembras.

49
 250

A
200

150
PH (g)

100

50

0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000

PT (g)

500

450 B
400

350

300
PH (g)

250

200

150

100

50

0
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000
PT (g)

Figura 5. Relación entre el Peso Total (PT) y el Peso del Hígado (PH) de A) machos de Squatina
guggenheim del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes (ERLP) y El Rincón (ER), y B)
hembras de Squatina guggenheim del ERLP y de ER. c y línea punteada: individuos
provenientes de ER; z y línea continua: individuos provenientes del ERLP.

50
 100

90
80

70

60
AU (mm)

50

40
30

20
10

0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

Figura 6. Relación entre la Longitud Total (LT) y el Ancho de los Úteros (AU) de hembras de
Squatina guggenheim del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes. c: juveniles; z:

adultas; ▲: adultas con embriones en los úteros; □: adultas con cápsulas en los úteros.

1
0,9
Proporción hembras adultas

0,8

0,7
0,6

0,5

0,4
0,3

0,2

0,1
0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

Figura 7. Proporción de hembras adultas por intervalo de longitud total de 10 mm de Squatina

guggenheim del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes. Las líneas punteadas indican la
longitud total a la cual el 50% de la población es adulta.

51
 300

250

200
LC (mm)

150

100

50

0
250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900
LT (mm)

Figura 8. Relación entre la Longitud Total (LT) y la Longitud de los Claspers (LC) de los machos
de Squatina guggenheim del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes. c: juveniles; ∆: en
maduración; z: adultos.

0,9
Proporción machos adultos

0,8
0,7

0,6
0,5
0,4

0,3
0,2
0,1

0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900
LT (mm)

Figura 9. Proporción de machos adultos por intervalos de longitud total de 10 mm de Squatina

guggenheim del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes. Las líneas punteadas indican la
longitud total a la cual el 50% de la población es adulta.

52
 100

90

80

70

60
AU (mm)

50

40

30

20

10

0
400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

Figura 10. Relación entre la Longitud Total (LT) y el Ancho de los Úteros (AU) de hembras de
Squatina guggenheim de El Rincón. c: juveniles; z: adultas; ▲: adultas con embriones en los

úteros; □: adultas con cápsulas en los úteros.

0,9
Proporción hembras adultas

0,8

0,7

0,6
0,5

0,4
0,3

0,2

0,1
0
400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT (mm)

Figura 11. Proporción de hembras adultas por intervalos de longitud total de 10 mm de Squatina
guggenheim de El Rincón. Las líneas punteadas indican la longitud total a la cual el 50% de la
población es adulta.

53
 200

150
LC (mm)

100

50

0
350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900
LT (mm)

Figura 12. Relación entre la Longitud Total (LT) y la Longitud de los Claspers (LC) de los
machos de Squatina guggenheim de El Rincón. c: juveniles; ∆: en maduración; z: adultos.

1
Proporción machos adultos

0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900
LT (mm)

Figura 13. Proporción de machos adultos por intervalos de longitud total de 10 mm de Squatina
guggenheim de El Rincón. Las líneas punteadas indican la longitud total a la cual el 50% de la
población es adulta.

54
 0,7
A
0,6

0,5
POD / POI

0,4

0,3

0,2

0,1
550 575 600 625 650 675 700
LT (mm)

0,6 B

0,5

0,4
POD / POI

0,3

0,2

0,1

0
700 725 750 775 800 825 850 875 900 925 950
LT (mm)

Figura 14. Relación entre la taza peso ovario derecho dividido peso del ovario izquierdo
(POD/POI) y la Longitud Total (LT), en A) hembras juveniles y B) hembras adultas de Squatina
guggenheim del Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S.

55
 10

9 A
8

6
IGS

0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes

12

B
10

8
IGS

0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes

Figura 15. Variación mensual del índice gonadosomático (IGS) en hembras adultas de Squatina
guggenheim en A) estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes y B) El Rincón. z y línea
continua: hembras sin embriones con ovocitos grandes; c y línea punteada: hembras sin
embriones con ovocitos pequeños.

56
 90
Diámetro máximo de ovocitos A
80

70

60

50
(mm)

40

30

20

10

0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes

70
B
Diámetro máximo de ovocitos

60

50

40
(mm)

30

20

10

0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes

Figura 16. Variación mensual del diámetro máximo de ovocitos en hembras adultas sin
embriones de Squatina guggenheim en A) estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes y B) El
Rincón. z y línea continua: hembras sin embriones con ovocitos grandes; c y línea punteada:
hembras sin embriones con ovocitos pequeños; z: hembras adultas de El Rincón.

57
 7

6
Indice hepatosomático

1
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes

Figura 17. Variación mensual del índice hepatosomático de hembras adultas de Squatina
guggenheim. z y línea continua: hembras adultas sin embriones con ovocitos grandes del
estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes (ERLP); c y línea punteada: hembras adultas sin
embriones con ovocitos pequeños del ERLP; z: hembras adultas de El Rincón.

58
 1,6
A
1,4

1,2

1,0
IGS

0,8

0,6

0,4

0,2
Febrero Abril Junio Agosto Octubre Diciembre
M arzo M ayo Julio Septiembre Noviermbre
MES

1,6
B
1,4

1,2

1,0
IGS

0,8

0,6

0,4

0,2
Febrero Abril Junio Agosto Octubre Diciembre
M arzo M ayo Julio Septiembre Noviembre
MES

Figura 18. Variación mensual del índice gonadosomático (IGS) de machos adultos de Squatina
guggenhiem de: A) estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes, y B) El Rincón.

59
 4,5

A
4,0

3,5

3,0
IHS

2,5

2,0

1,5
Febrero Abril Junio Agosto Octubre Diciembre
M arzo M ayo Julio Septiembre Noviembre
MES

4,5

3,5
IHS

2,5

1,5
Febrero Abril Junio Agosto Octubre Diciembre
M arzo M ayo Julio Septiembre Noviembre
MES

Figura 19. Variación mensual del índice hepatosomático (IHS) de machos adultos de Squatina
guggenheim de: A) estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes, y B) El Rincón.

60
 A

0 2

Figura 20. Imagen de la aleta izquierda de un macho adulto de 785 mm de Longitud Total de
Squatina guggenheim del Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S. A) vista superior;
B) vista frontal en perspectiva. Se indica la escala en cm para la figura A.

61
Figura 21. Radiografía digital de la aleta izquierda de un macho adulto de 785 mm de longitud
total de Squatina guggenheim del Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S.

62
 A B

1 2 3 4

3 2

C D
2
3
3 4

4
1
2

E F G

Figura 22. Microfotografías de las espinas alares de un macho adulto de 785 mm de longitud total
de Squatina guggenheim proveniente del Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34 42°S. A)
vista posterior; B) vista lateral; C) vista superior; D) vista latero superior; E) corte horizontal a la
altura de la base de la espina en vista lateral, con alto grado de desgaste; F) corte horizontal a la
altura de la base de la espina en vista lateral; G) corte horizontal a la altura de la base de la espina
en vista ventral. Los números indican puntos de referencia: 1) borde externo de aleta pectoral; 2)
columna vertebral; 3) cola; 4) cabeza.

63
 Estómago

Hígado

Cloaca

Ovario
Cápsulas Izquierdo

1 cm
Ovocitos
fecundados

Figura 23. Imagen de la cavidad abdominal de una hembra adulta de 770 mm de Longitud Total
de Squatina guggenheim proveniente del Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S.

63
 9

A
Número de ovocitos >35 mm

3
750 770 790 810 830 850 870 890 910 930 950
LT (mm)

8 B
Número de embriones

1
740 760 780 800 820 840 860 880 900 920
LT (mm)

Figura 24. Relación entre la Longitud Total (LT) y A) la fecundidad potencial máxima (número
de ovocitos), y B) la fertilidad (número de embriones), de hembras de Squatina guggenheim. z y
línea continua: hembras provenientes del estuario del Río de la Plata y aguas adyacentes; c y
línea punteada: hembras provenientes de El Rincón.

64
 270 70

240
60
LT de embriones (mm)

Diámetro de vesícula
210
50

vitelina (mm)
180

150 40

120 30
90
20
60
10
30

0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Mes

Figura 25. Variación mensual de la Longitud Total (LT) de los embriones y del diámetro de la
vesícula vitelina de los mismos, en hembras de Squatina guggenheim en el Distrito Biogeográfico
Bonaerense, entre 34° y 42°S. ● LT de los embriones; ○ diámetro de la vesícula vitelina

65
 Uruguay
Buenos Aires Montevideo Punta del Este
35°

Argentina 36°
San Clemente del Tuyú

37°

Mar del Plata 38°

50 m 100 m 200 m A 39°

61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°

Uruguay
Buenos Aires Montevideo Punta del Este

Latitud S
35°

Argentina 36°
San Clemente del Tuyú

37°

Mar del Plata 38°

50 m 100 m 200 m
B
39°
61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°

Uruguay
Buenos Aires Montevideo Punta del Este
35°

Argentina 36°
San Clemente del Tuyú

37°

Mar del Plata 38°

C
50 m 100 m 200 m
39°
61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°

Longitud O

Figura 26. Distribución de neonatos de Squatina guggenheim en el estuario del Río de la Plata y
aguas adyacentes. A) primavera-verano; B) otoño; C) invierno. + ausencia de neonatos; ●
presencia de neonatos.

66
 Buenos Aires
Río Uruguay
de Montevideo Punta del Este
la
Pla
ta 35°

Argentina 36°
San Clemente del Tuyú

37°

Mar del Plata 38°

Bahía Blanca Claromecó

39°

Río
Colo rado
40°

Río
Negro
41°
A
50 m 100 m 200 m
42°
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°

Latitud S
Buenos Aires
Río Uruguay
de Montevideo Punta del Este
la
Pla
ta 35°

Argentina 36°
San Clemente del Tuyú

37°

Mar del Plata 38°

Bahía Blanca Claromecó

39°

Río
Colo rado
40°

Río
Negro
41°
B
50 m 100 m 200 m
42°
63° 62° 61° 60° 59° 58° 57° 56° 55° 54° 53° 52°

Longitud O

Figura 27. Mapas con las densidades estimadas por lance para Squatina guggenheim en el
Distrito Biogeográfico Bonaerense. A) primavera de 2003; B) invierno de 2004. : sin captura;
: menor a 0,25 t/mn2; : de 0,25 a 0,5t/mn2; : de 0,5 a 1t/mn2 y : mayor a 1 t/mn2.

67
 3 3
A B

2 2
Número de presas nuevas

1 1

0 0
0 10 20 30 40 50 60 0 5 10 15 20

4 5
C D
4
3

3
2
2

1
1

0 0
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50

Número de muestras

Figura 28. Curva acumulativa del número de presas nuevas encontradas en función del número de
muestras de Squatina guggenheim obtenidas en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y
42°S. A) adultos de otoño-invierno; B) adultos de primavera-verano; C) juveniles de otoño-
invierno; D) juveniles de primavera-verano.

68
 99,71 99,25 99,82 99,76
2
1,8

1,6
1,4

1,2
% IRI

0,8
0,6

0,4
0,2

0
Juveniles O-I Juveniles P-V Adultos O-I Adultos P-V

Figura 29. Composición de la dieta de adultos y juveniles de Squatina guggenheim, en el Distrito

Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S, expresado como índice de importancia relativa
porcentual (%IRI). Columnas negras: teleósteos; columnas blancas con puntos negros:
condrictios; columnas blancas: crustáceos decápodos; columnas blancas con barras oblicuas:
moluscos cefalópodos. Se indican los valores correspondientes al consumo de teleósteos.
Juveniles O-I: juveniles de otoño-invierno; Juveniles P-V: juveniles de primavera-verano;
Adultos O-I: adultos de otoño-invierno; Adultos P-V: adultos de primavera-verano.

69
 100

99
98

97
Proporción (%)

96
95
94

93
92

91
90
Juveniles O-I Juveniles P-V Adultos O-I Adultos P-V

Figura 30. Proporción de teleósteos pelágicos (barra blanca) y teleósteos demersales (barra negra)
en la dieta de Squatina guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S.
Juveniles O-I: juveniles de otoño-invierno; Juveniles P-V: juveniles de primavera-verano;
Adultos O-I: adultos de otoño-invierno; Adultos P-V: adultos de primavera-verano.

70
 1 1
0.9 A 0.9 C
0.8 0.8
0.7 0.7
0.6 0.6
Índice específico de presas (Pi)

0.5 0.5
0.4 0.4
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0 0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

1 1
0.9 0.9 D
0.8 B 0.8
0.7 0.7
0.6 0.6
0.5 0.5
0.4 0.4
0.3 0.3
0.2 0.2
0.1 0.1
0 0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Frecuencia de ocurrencia

Figura 31. Índice específico de presas en relación a la frecuencia de ocurrencia de Squatina

guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S. A) adultos de otoño-
invierno; B) adultos de primavera-verano; C) juveniles de otoño-invierno; D) juveniles de

primavera-verano. ●: teleósteos; ○: condrictios; ∆: moluscos cefalópodos; □: crustáceos

decápodos.

71
 1
0,9

0,8
0,7

0,6
0,5
B

0,4
0,3
0,2
0,1
0
Juveniles P-V Juveniles O-I Adultos P-V Adultos O-I

Figura 32. Índice de Levins de amplitud de nicho trófico (B) de adultos y juveniles de Squatina
guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S. Columnas blancas:
cálculo de B excluyendo el item teleósteos muy digeridos; columnas con líneas oblicuas: cálculo
de B incluyendo el item teleósteos muy digeridos. Juveniles O-I: juveniles de otoño-invierno;
Juveniles P-V: juveniles de primavera-verano; Adultos O-I: adultos de otoño-invierno; Adultos
P-V: adultos de primavera-verano.

72
 35

30
Número de presas

25

20

15

10

0
280 320 360 400 440 480 520 560 600 640 680 720 760 800 840 880

LT predador (mm)

Figura 33. Relación del número de presas consumidas y la Longitud Total (LT) de Squatina
guggenheim en el Distrito Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S, por intervalos de longitud
total de 40 mm.

360
330
300
270
LT presa (mm)

240
210
180
150
120
90
60
30
0
300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950
LT predador (mm)

Figura 34. Relación entre la Longitud Total (LT) de Squatina guggenheim en el Distrito
Biogeográfico Bonaerense, entre 34° y 42°S, y la Longitud Total (LT) de las presas. ● teleósteos;

○ crustáceos decápodos; ∆ moluscos cefalópodos. La línea representa la tendencia de la relación

entre la LT del predador y la LT de los teleósteos.

73