UC Davis

UC Davis Anteriormente publicado trabajos

Título
consecuencias ecológicas de la plasticidad fenotípica

Permalink
https://escholarship.org/uc/item/1wd555r6

diario
Trends in Ecology and Evolution, 20 (12)

ISSN
0169-5347

autores
Miner, BG
Sultan, SE
Morgan, SG et
al.

Fecha de publicación
2005-12-01

DOI
10.1016 / j.tree.2005.08.002 Revisión

por pares

eScholarship.org Desarrollado por la Biblioteca Digital de California

Universidad de California
 revisión
consecuencias ecológicas de la plasticidad fenotípica
Benjamin G. Miner 1, Sonia E. Sultan 2, Steven G. Morgan 1, Dianna K. Padilla 3,4 y Rick Relyea A. 5
1 Bodega Marine Laboratory, Universidad de California, Davis, CA 94923, EE.UU.
2 Departamento de Biología, Universidad de Wesleyan, Middletown, CT 06459, EE.UU.
3 Departamento de Ecología y Evolución de la Universidad Stony Brook, Stony Brook, NY 11794-5245, EE.UU.
4 Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos, Santa Bárbara, CA 93101, EE.UU.
5 Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Pittsburgh, Pittsburgh, PA 15260, EE.UU.
plasticidad fenotípica está muy extendido en la naturaleza, e implica a menudo
ecológicamente rasgos de comportamiento, fisiológicos, morfológicos e histórico
para la vida pertinentes. Como resultado, la plasticidad altera numerosas
interacciones entre los organismos y su abiótico y entornos bióticos. Aunque
mucho trabajo en la plasticidad se ha centrado en sus patrones de expresión y
evolución, los investigadores están cada vez más interesados ​en la comprensión
de cómo la plasticidad puede afectar los patrones y procesos ecológicos en los
distintos niveles. A continuación, destacamos un órgano de trabajo en expansión
que examina cómo la plasticidad puede afectar a todos los niveles de
organización ecológica a través de efectos sobre los parámetros demográficos,
interacciones directas e indirectas especies, tales como la competencia, la
depredación y la convivencia, y en última instancia de carbono y los ciclos de
nutrientes.
Introducción
plasticidad fenotípica puede ser inclusive define como la producción de
múltiples fenotipos de un solo genotipo, dependiendo de las condiciones
ambientales [1,2] . Ahora está claro que una amplia diversidad de organismos
expresan la plasticidad fenotípica en respuesta a los aspectos bióticos y
abióticos de su ambiente (revisado en [3-7] ). Estas respuestas de plástico
incluyen cambios en el comportamiento, la fisiología, morfología, crecimiento,
historia de vida y demografía, y se pueden expresar ya sea dentro de la vida
útil de un solo individuo
[8] oa través de las generaciones [9] . Un fascinante literatura ha surgido la
documentación de los patrones de expresión de la plasticidad y la interacción
genotipo x ambiente (ver glosario), poniendo a prueba si las respuestas son
adaptativas, y modelar la evolución de cómo afecta la plasticidad [6] . Aquí, nos
centramos en un aspecto igualmente importante, pero menos comprendido de la
plasticidad fenotípica: su impacto ecológico [10] . Se revisan investigaciones
recientes que muestran cómo la plasticidad altera las interacciones entre los
individuos y su medio ambiente en formas que influyen en la estabilidad y la
biodiversidad local de las poblaciones y comunidades. Se argumenta que,
debido a la plasticidad puede alterar una variedad de interacciones directas e
indirectas entre los individuos y su medio ambiente, se debe acabar afectando a
muchos procesos ecológicos, como la población y
Autor correspondiente: Miner, BG ( bgminer@ucdavis.edu ). Disponible en línea el 11
de agosto de de 2005
www.sciencedirect.com 0169-5347 / $ - see front matter Q 2005 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados. doi: 10.1016 / j.tree.2005.08.002
Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005
dinámica de la comunidad, y los aspectos de la comunidad y el funcionamiento de los
ecosistemas.
Algunas de las ideas generales de este cuerpo de trabajo son relativamente
nuevos, mientras que otros se propusieron hace décadas, pero no muy apreciados
por los investigadores que trabajan en otras disciplinas o sistemas. Por ejemplo,
hay una larga tradición de trabajo en la plasticidad de comportamiento en los
animales y sus población y el nivel de la comunidad efectos, que tiene florecieron
como el área distinta de la 'ecología del comportamiento'. los
Glosario
plasticidad adaptativa: plasticidad mantenida por la selección natural.
Efecto Allee: cuando la tasa de natalidad per capita aumenta con la densidad, pero la tasa de muerte per capita no
[59]. tamaños Lowpopulation tanto, son vulnerables a la extinción debido a que la tasa de natalidad es menor que
la tasa de mortalidad.
Densidad mediada por interacción indirecta (DMII): cuando una especie afecta a la densidad de otras especies
mediante la alteración de la densidad de una especie intermedia (por ejemplo, Keystone efectos de depredadores, la
competencia de explotación o cascadas tróficas).
trampa ecológica: un tipo específico de trampa evolutivo en el que se alteran y se vuelven menos fiable [45]
señales para la elección del hábitat.
interacción genotipo-por-medio ambiente (GxE): de la población experimental genética
mentos, varianza fenotípica se pueden dividir por agentes causales aparentes: el componente de la variación
fenotípica debido a las diferencias en el genotipo (G), el componente de variación atribuible únicamente a
factores ambientales (E), y el componente de variación que es debido a las diferencias entre genotipos en su
respuesta a factores ambientales (GxE). GxA demuestra la variabilidad genética para la plasticidad fenotípica
dentro de una población. Sin embargo, no es necesario que sea fi variación genética significativa dentro de una
población de individuos a ser fenotípicamente plástico.
defensa inducible: rasgos de plástico fenotípicamente que reducen el riesgo de consumo de [4].
inducible delito: rasgos de plástico fenotípicamente que mejoran la capacidad de consumo o de competencia.
Tiempo de retraso: tiempo entre cuando un individuo experimenta un entorno particular y cuando responde a
ese ambiente [40]. En el caso de plasticidad que es reversible, el retraso de tiempo puede referirse a la
respuesta después de que un individuo experimenta un agente inductor, o la respuesta después de la agente
inductor ya no está presente, o ambos.
No independientes múltiples efectos depredadores: cuando los efectos de diferentes tipos de depredador en combinación
no se pueden predecir a partir de los efectos aislados de cada depredador [21]. Típicamente, los investigadores de la
prueba para múltiples efectos depredadores de la supervivencia presa.
Paradoja del enriquecimiento: modelos de población predicen que la adición de nutrientes a un sistema causará
grandes fluctuaciones en el tamaño de la población y dará lugar a la extinción de especies estocásticos [60].
norma de reacción: la relación entre el medio ambiente y el fenotipo de un individuo o un grupo de individuos [7].
Rasgo mediada por interacción indirecta (TMII): cuando una especie afecta a la densidad de otras especies mediante la
alteración de los rasgos de una especie intermedia (por ejemplo depredador inducida por la reducción en los resultados
de herbívoro de forrajeo en mayor biomasa de las plantas) [61]. interacciones indirectas mediadas conductualmente
son una TMII que implica una respuesta de comportamiento.
686 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005

marco general para la plasticidad que proponemos hará principios comunes

claras que son relevantes para diversos taxa, así como otros tipos de plasticidad
fenotípica. Por ejemplo, la plasticidad de comportamiento en los animales y la
plasticidad del desarrollo en las plantas puede tener efectos análogos sobre la
estabilidad de la población y las interacciones tróficas. Por lo tanto, nuestro
objetivo es dirigir la atención a los problemas ecológicos comunes y preguntas
Cuadro 1. Plasticidad fenotípica en las larvas de rana
renacuajos son un sistema eficaz para la exploración de la ecología de la plasticidad fenotípica.
Con frecuencia, los depredadores inducen renacuajos para reducir su actividad de forrajeo, lo que
reduce la detección por los depredadores
[62] . Los depredadores también inducen colas relativamente más grandes y los cuerpos más pequeños en renacuajos ( Figura
I ) [62] , Que reducen la captura por parte de los depredadores [63]

que surgen de la conciencia de la plasticidad fenotípica como un fenómeno
biológico general.
El efecto de la plasticidad en las interacciones individuo-entorno
interacciones directas
El reconocimiento de que la plasticidad puede ser adaptativo ha estimulado
una gran cantidad de estudios sobre la forma plasticidad altera las
interacciones entre los organismos individuales y sus entornos [3-6] . Aunque
este programa de investigación ha sido motivado en gran medida por
cuestiones evolutivas, estudios de plasticidad adaptativa como defensas
debido a las habilidades de natación más rápido y porque una gran cola atrae a los ataques de
depredadores lejos del cuerpo vulnerable [64] . Sin embargo, ambos defensas vienen a costa de un
crecimiento más lento [sesenta y cinco] , Renacuajos, porque predatorinduced tienen piezas bucales
más pequeños [66] y más corto, menos ef intestinos fi cientes, y pasan menos tiempo de forrajeo [67] .
Los depredadores son sólo una parte de la historia. Los competidores inducen la suite opuesto de
rasgos, lo que permite un crecimiento más rápido, pero a costa de una mayor vulnerabilidad a la
depredación [66,67] . Tadpoles pueden definir con precisión sus fenotipos a diferentes combinaciones
de los depredadores y un competidor densidades y equilibrar estas fuerzas opuestas inductivos
[68] . La existencia de dos procesos inductivos (es decir, cambios en los depredadores y densidades
competidor) significa que los depredadores pueden inducir fenotipos directamente, así como
indirectamente mediante el consumo de renacuajos y la reducción de la competencia entre los
renacuajos. El efecto directo de los depredadores asustar renacuajos es principalmente responsable
de cambios en la morfología de renacuajo, mientras que los efectos directos e indirectos de

inducibles y delitos inducibles [4,10,11] ( Recuadro 1 ) También tienen
implicaciones ecológicas claras. Por ejemplo, en África oriental, la herbivoría
de elefantes y jirafas induce más largo y más numerosas espinas protectoras
en drepanolobium Acacia
depredadores son igualmente responsables de cambios en el comportamiento renacuajo [69] . Estas
respuestas son inducidas por señales químicas, y renacuajos pueden discriminar entre especies de
depredadores, exhibiendo fenotipos depredadores-específicas. Esto sugiere que diferentes
depredadores emiten sustancias químicas únicas [70] . Los renacuajos también pueden discriminar
entre diferentes dietas para un depredador dado, lo que sugiere que la dieta media en estas señales
químicas [71] . Además, la magnitud de defensa inducida por un depredador que consumen dietas

árboles [8] , Que mejora la capacidad de supervivencia y competitiva de A. diferentes está inversamente relacionada con la distancia filogenética entre renacuajos y la dieta de
que depredador, que incluye otras especies de renacuajos, insectos y caracoles [72] . Debido a que
drepanolobium cuando llegan los herbívoros posteriores.
los anfibios viven en un paisaje heterogéneo de la depredación y la competencia, los rasgos de
plástico son favorecidas debido a un compromiso entre la resistencia y el crecimiento depredador.
Los estudios que examinan cómo plasticidad afecta a las interacciones de los Este equilibrio afecta no sólo a los individuos, sino también a la comunidad a través de efectos
organismos con sus entornos suelen centrarse en (i) un factor ambiental abiótico indirectos mediados por rasgo [dieciséis] , Y es un ejemplo de por qué los anfibios son un sistema
modelo excelente para usar para estudiar la ecología de la plasticidad fenotípica.
o biótico (por ejemplo, la temperatura o la depredación); y (ii) un aspecto
ecológicamente relevante de una respuesta fenotípica a ese factor. Los fenotipos
alterados, a su vez, afectan a las interacciones posteriores. Por ejemplo, percebes
expuestos a mayores velocidades de agua producen más cortos apéndices de
alimentación [12] , Lo que afectará a la adquisición de alimentos. Del mismo modo,
las plantas alteran el crecimiento y la estructura de las raíces en respuesta a
diferentes concentraciones de nutrientes, que maximiza la búsqueda de alimento
de nutrientes en suelos irregulares [13] . Esta respuesta aumenta la captura de
nutrientes esenciales, tales como fosfato y, a su vez, afecta a las interacciones
competitivas entre las especies de plantas [13] . Muchos estudios han demostrado
que la plasticidad afecta a las interacciones directas entre los individuos y su
biótico (por ejemplo, la depredación, herbivoría y competencia) y abiótico (por
ejemplo, temperatura y luz) ambientes en una variedad de formas y en una amplia
gama de taxones [3-7] .

Las interacciones indirectas

Recientemente, los investigadores han comenzado a estudiar cómo afecta la
plasticidad interacciones indirectas en conjuntos de especies múltiples. Antes
de hace una década, los ecologistas interesados ​en las interacciones
indirectas fueron principalmente de los efectos indirectos de consumo [14] . Un
depredador disminuye la densidad de su presa, que a su vez altera la fuerza
de la interacción entre la presa y tercera especie. En consecuencia, el
depredador, por el consumo de presa, afecta indirectamente a la tercera
especie, típicamente referido como una interacción indirecta densitymediated.
Por ejemplo, dragón depredadora mosca larvas, a través de su consumo de
renacuajos, indirectamente interactúan con las comunidades de perifiton
[15] . Cuando dragón mosca larvas están presentes, que consumen
Figura I. plasticidad morfológica en renacuajos. renacuajo ( una) ha sido expuesto a los depredadores, lo que
resulta en la inducción de una cola de colores y relativamente grande. renacuajo ( segundo) no ha sido expuesto
a los depredadores y tiene una cola menos colorido y relativamente pequeña. Reproducido con permiso de Rick
Relyea.
renacuajos, reduciendo así la densidad de renacuajo, que disminuye la presión
de pastoreo de los renacuajos en las algas.
Plasticidad también puede generar interacciones indirectas, que se refiere
típicamente como interacciones indirectas rasgo mediada. Por ejemplo, además de
los renacuajos de la alimentación, dragón fl y larvas también inducen renacuajos
para alimentarse menos, lo que provoca un aumento de las densidades de algas [15]
. Así,

www.sciencedirect.com
 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005
Recuadro 2. Efectos Múltiples depredadores
Los estudios de las interacciones depredador-presa generalmente consideran sólo un único tipo de
depredador, sin embargo, presas son comúnmente amenazado bymore de un tipo de depredador en
la naturaleza. Más de la mitad de los estudios empíricos revisados ​por Sih et al. [ 21] demostrado
múltiples efectos de depredadores, por lo que la inclusión de tipos o especies de depredadores
alterados adicionales (es decir, mejorada o reduce) el riesgo de depredación para la especie de
presa. Por ejemplo, dos depredadores de agua dulce (sculpin bairdi Cottus y piedra mosca larvas Agnetina embriones de H. springularis, les induce a eclosionar temprano y en un tamaño pequeño (es decir, la
capitata) consumir puede mosca tricaudatus Betis larvas. Cuando tanto el escorpión y la piedra
mosca larvas están presentes, cada uno consume menos puede moscas que cuando cada uno está
solo depredador [73] (Es decir, la presencia de un depredador debilita la fuerza de la interacción entre
el otro tipo de depredador y presa). Esto se debe a que el escorpión inducir piedra fl larvas y ocultar
debajo de rocas y reducir su actividad de forrajeo
[74] . Por lo tanto, la plasticidad conduce a la reducción del riesgo.
(una)
Sin depredadores
40
único depredador de larvas
20
Nº sobreviviente
único depredador de huevos
10
8 Ambos (observado)
46
Ambos (esperado)
2 20
Ausente Presente
depredador acuático
Figura I. efecto depredador múltiples a través de etapas del ciclo vital. ( una) La supervivencia de la rana hyperolius spinigularis embriones en la exposición a cuatro combinaciones de los depredadores. Los círculos representan la ausencia del
depredador de huevos, y los cuadrados representan la presencia del depredador huevo. ( segundo) La supervivencia de presa cuando los efectos de la densidad y la plasticidad están aisladas. Las letras indican diferencias significativas entre
tratamientos. Reproducido, con autorización, de [23] .
libélulas y larvas también interactúan indirectamente con las algas, alterando el
comportamiento de los renacuajos. Esta área de investigación está aumentando
rápidamente (recientemente revisado en [16-19] ), Y demuestra que la plasticidad, mediante
la alteración de las interacciones indirectas, puede influir en la fuerza de la competencia [20]
, la facilitación [21] y cascadas tróficas [22] , Así como causar múltiples efectos
depredadores no independientes [23] ( Recuadro 2 ). Hasta la fecha, la mayoría de
investigaciones sobre las interacciones indirectas a través de la plasticidad ha examinado
el comportamiento frente a los depredadores. Sin embargo, la plasticidad morfológica
también puede causar interacciones indirectas [24] , Y es probable que cualquier tipo de
plasticidad puede alterar la dirección y la fuerza de las interacciones indirectas.
Aunque la mayoría de la investigación se ha centrado en las respuestas de plástico a
las condiciones bióticas, las respuestas de plástico a los factores abióticos también puede
resultar en efectos indirectos. Por ejemplo, las plantas podrían responder fenotípicamente
a cambio atmosférico pronosticado. Las plantas responden a elevada CO 2 a través de
cambios en la química de la hoja, que reducen la calidad nutricional de tejido para los
herbívoros. Esto afecta el comportamiento de alimentación herbívoro, el tiempo de
desarrollo y el riesgo de depredación [25] , Dando lugar a mayores efectos sobre la
dinámica de la comunidad [26] .
la construcción de nicho
Muchos organismos tienen la capacidad de modificar los entornos que
experimentan, llamado 'nicho de la construcción'
www.sciencedirect.com
687
Múltiples depredadores también pueden afectar a la supervivencia de la presa a través de las historias de vida.
En una selva tropical del África Oriental, la rana hyperolius spinigularis
deposita sus embriones en desarrollo en las hojas que los estanques de voladizo, y las crías caen en el
estanque y se desarrollan como renacuajos hasta la metamorfosis
[23] . Mientras que en las hojas, la presencia de otra rana Afrixalus fornasini, que se alimenta de los
plasticidad de historias de vida). Una vez en el estanque, tadpolesareexposedtopredatory larvaeof la
libelluliddragon mosca
basilaris Trapezostigma. Aunque los dos depredadores no interactúan directamente, interactúan
indirectamente a través de la presa. Así, la presencia del depredador arbórea reduce la eficacia del
depredador acuático por 70% comparedwith el depredador supervivencia fromeach predicho en el
aislamiento ( Figura I una). Esta reducción en el riesgo es causada por igual por la plasticidad y la
densidad de efectos ( Figura I segundo).
(segundo)
100 do
90 antes de Cristo
segundo
segundo
80
la supervivencia acuática etapas%
70
60
UNA
50
40
30
depredador de huevos: Ninguno Densidad Tamaño / Edad Densidad +
/ estado Ninguno
depredador acuático: Presente Ausente
[27] . Recientemente, el trabajo ha demostrado que la plasticidad puede dar
lugar a la construcción de nicho [28] , Y es especialmente interesante cuando
los cationes modificadores del medio ambiente conducen a mejoras [28] . Por
ejemplo, en respuesta a la sombra de plantas vecinas, muchas plantas se
alargan las internudos a overtop estos competidores, una respuesta de
desarrollo que lleva a los órganos fotosintéticos de ese individuo en Amore
entorno de luz favorable [29] . En
Arabidopsis thaliana, sombreado por los vecinos también induce un cambio en la
fenología reproductiva mediante la aceleración de inicio
[29] . Esta respuesta plástico mejora el entorno de los recursos de la planta durante
el período crucial de la semilla y la maduración de la fruta, ya que, en la mayoría
de los hábitats, la luz, así como disminución de la disponibilidad de nutrientes
después de la temporada de crecimiento [29] . construcciones de nicho también
pueden crear evaluaciones que dan forma a las interacciones posteriores entre el
individuo y su entorno. Por ejemplo, A. thaliana dispersa semillas a diferentes
escalas espaciales en función de la densidad de conspeci fi cs. Por lo tanto, la
densidad de corriente de conspeci fi cs afecta a la densidad futuro de conspeci fi
cs a través de la plasticidad en la dispersión, y por lo tanto altera la dispersión
subsiguiente [28] . La investigación sobre la plasticidad que influyen en la
construcción de nicho se ha centrado principalmente en las plantas y los efectos
de la plasticidad morfológica y la historia de vida [28,29] . Esta investigación
demuestra que con el medio individuo
688 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005

interacciones podrían ser más compleja de lo que se creía anteriormente.

Cuadro 3. La paradoja del enriquecimiento

interacciones alteradas tienen consecuencias para las poblaciones y
comunidades
estabilidad de la población y especies de coexistencia
Se sugirió la idea de que la plasticidad conductual y fisiológica puede afectar la
dinámica de población O Hace 20 años (revisado en [3,30] ). Sin embargo,
existe un creciente interés en los efectos de la plasticidad en la dinámica de la
población, y las primeras ideas están siendo re-descubierto o investigado por
diferentes tipos de plasticidad. Por ejemplo, una variedad de defensas
inducibles y delitos puede afectar a la amplitud de las fluctuaciones de la
Los modelos de población predicen que la adición de nutrientes a un sistema causará grandes
fluctuaciones en el tamaño de la población y conducir a la extinción de especies estocásticos.
Esto se conoce como la 'paradoja del enriquecimiento'. Sin embargo, las poblaciones suelen ser
más estables cuando se añaden nutrientes a los sistemas naturales que los modelos predicen [36,37,75]
; una posible explicación de esto es la plasticidad. En los modelos teóricos, las defensas
inducibles pueden estabilizar las fluctuaciones de la población, la reducción de la población,
probablemente, que se extinguirán y, por lo tanto, la eliminación de la paradoja del
enriquecimiento [36,37,75] . En una prueba empírica de las predicciones de modelos teóricos,
Verschoor et al. resultados similares que se encuentran en experimentos con organismos
acuáticos [37] . Demostraron que las fluctuaciones de la población eran mucho menos en un
sistema con un alga, zooplancton herbívoros, carnívoros y zooplancton cuando la especie de
alga tenían una defensa inducible que cuando no lo hizo ( Figura I ).

población, y aumentar la estabilidad de una población dentro de una

comunidad con dos o tres niveles tróficos [31-38] .

algas indefensa
La plasticidad puede estabilizar una población debido a las respuestas de plástico (una) (yo) (Ii) (Iii)
100
son a menudo dependiente de la densidad. En un sistema simple de
10
depredador-presa, el tamaño de la población de presas aumenta inicialmente seguido
1
por un aumento en el tamaño de la población de depredadores. El aumento de la 0.1
población de depredadores induce defensas presa, lo que puede reducir la tasa de 0.01
crecimiento de la población de la presa. El aumento de las defensas de presa también 0,001
retrasa el aumento de tamaño de la población de depredadores debido presas son
ahora mejor defendida, disminuyendo las tasas de consumo per cápita. Lo contrario (segundo)
(yo) (Ii) (Iii)
100
es cierto cuando disminuyen los tamaños de población. Por lo tanto, la respuesta
10
fenotípica de un la presa al depredador resultados de densidad en una
1
retroalimentación negativa que pueden estabilizar el tamaño de la población de 0.1
ambos depredador y presa [35] . De manera similar, las respuestas fenotípicas de un
biomasa planctónica (mg Cl -1)

0.01
depredador que se aprovechan también puede estabilizar los tamaños de población [39] 0,001
†
. La capacidad de la plasticidad para estabilizar una población es fuertemente 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25
dependiente de la demora entre el tiempo de inducción de una respuesta de plástico y
algas-inducible defendido
el momento de los cambios ambientales [32,39,40] . A medida que aumenta el tiempo
(do) (yo) (Ii) (Iii)
de retardo, la capacidad de la plasticidad para estabilizar una población disminuye, el
100
aumento de la amplitud de la población fl uctuaciones [32,39,40] . Curiosamente, la
10
capacidad de las defensas inducibles para estabilizar una población puede explicar la 1
ausencia de la paradoja del enriquecimiento, y podría resolver la discrepancia entre 0.1

los estudios teóricos y empíricos [36,37] ( Recuadro 3 ). Dado que la plasticidad puede 0.01

afectar a la estabilidad de las poblaciones, no es sorprendente que la plasticidad 0,001

también puede afectar a la coexistencia de especies dentro de las comunidades.

(re) (yo) (Ii) (Iii)
trabajo teórico reciente sugiere que la plasticidad adaptativa, ambos delitos y
100
defensas inducibles, pueden aumentar la permanencia especies mediante la
10
ampliación de las condiciones en las que las especies pueden coexistir [36,37,41-43] . 1
Por ejemplo, con un modelo matemático, Krivan [43] demostró que una comunidad 0.1

con un depredador superior, dos especies de consumo, y una especie de recursos 0.01

era más probable que persista cuando el depredador tenía plasticidad de 0,001

comportamiento adaptativo y podría cambiar su preferencia de presa para maximizar 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25

su crecimiento, en comparación con cuando el depredador tuvo un comportamiento Tiempo (d)

fijo.
Figura I. defensas inducibles conducen a la ausencia de la paradoja del enriquecimiento. Los símbolos indican
las algas (fi círculos llenó), zooplancton herbívoro (círculos abiertos) y zooplancton carnívoro (FI triángulos
LLED). ( una) y ( segundo) representar experimentos con un alga indefensa, mientras que ( do) y ( re) representan
experimentos con un alga con las defensas inducibles. (A) y (c) representan un experimento con dos niveles
tróficos, y (b) y (d) representan uno con tres niveles tróficos. (I-iii) indican la réplica. Reproducido, con
autorización, de [37] .

Para la estabilidad y permanencia de las especies, ya sea la plasticidad

adaptativa es, probablemente, tiene un gran efecto. Esto se debe a que los tiempos
de retardo más largos de la plasticidad pueden desestabilizar las poblaciones, y
aumentar la probabilidad de que la plasticidad será no adaptativa [40] . Sin embargo,
si la respuesta es adaptativo, entonces el tipo de plasticidad (por ejemplo, del
comportamiento, morfológica o fisiológica) podría tener relativamente
poco efecto porque la selección debería favorecer a los tiempos de retardo cortos para
cualquier tipo de plasticidad. Aunque normalmente se supone que la plasticidad
morfológica ya ha lag veces en comparación con los tipos más inmediatas de
respuestas, tales como la plasticidad de comportamiento, los tiempos de retardo son un
producto del tiempo que se necesita para inducir un fenotipo particular y el momento

www.sciencedirect.com
 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005
Recuadro 4. realismo ecológico en experimentos de plasticidad
Se requieren experimentos controlados para documentar con precisión las respuestas de plástico
para las variables ambientales especí fi cas. Sin embargo, los resultados de estos estudios son
ecológicamente significativo sólo si las condiciones experimentales coinciden con los aspectos más
destacados de la variación ambiental natural. Los estudios de plasticidad reconocen explícitamente
que la elección del investigador de manipulaciones ambientales profundamente posible en los
resultados experimentales influencia. Por lo tanto, la clave para el diseño de experimentos
plasticidad ecológica informativos es recrear el tipo de variación ambiental que provoca respuestas
de plástico en el entorno natural del organismo; en otras palabras, una cuidadosa atención al
realismo ecológico.
La identificación de los factores ambientales que la plasticidad cue
La identificación de la señal precisa o señales que inducen una respuesta de plástico puede ser
un reto. Por ejemplo, los renacuajos sumergidas pueden detectar secado estanque inminente a
través de cambios en la temperatura o concentración química, los efectos visuales de la
proximidad de la superficie, o el aumento de contacto de natación para inducir la metamorfosis
acelerada [76] . Por otra parte, las señales de plasticidad pueden consistir en aspectos fi
específicas de las variables ambientales, tales como la calidad espectral de tratamientos de
sombra [77] . Reconociendo estos factores especí fi cos es crucial debido a que sus correlaciones
con las presiones ecológicas particulares pueden variar de un hábitat o sitio a otro, dando forma
a la expresión y la evolución de la plasticidad en distintas poblaciones [78] . En algunos casos, un
taco proximal conocido se puede separar experimentalmente a partir de su contexto natural, lo
que permite una respuesta de plástico a ensayar en entornos alternativos ecológicamente
pertinentes [79] .
La implementación de tratamientos adecuados
Ecológicamente datos significativos también exigen niveles de un diseño realista de los factores
ambientales pertinentes, a ser posible en base a los estados de origen natural. niveles de
tratamiento arbitraria (por ejemplo estresante frente favorable) pueden producir resultados
engañosos ecológicamente por dos razones. En primer lugar, debido a que la relación entre las
respuestas fenotípicas y la variación ambiental es a menudo no lineal [80] , Las respuestas a los
tratamientos arbitrarios no pueden ser simplemente extrapolarse a las condiciones de campo. En
segundo lugar, la varianza entre los genotipos, poblaciones o grupos taxonómicos dependerá de
los estados ambientales estudiados [81] . La temporización y el patrón de la aplicación de los
tratamientos experimentales también es importante [82] . En algunos casos, es importante para
alterar la varianza, rango o la frecuencia de los estados del entorno en lugar de la media
[83] . Esta información requiere una cuidadosa, repetidas mediciones de las condiciones de
campo, pero puede proporcionar un contexto interpretativo útil para las cuestiones ecológicas y
evolutivas [54,80] .
Contabilización de la complejidad del mundo real
Tal vez el (culto y lo más di fi) paso más importante en la creación de experimentos plasticidad
ecológica realistas es incorporar la complejidad del mundo real de múltiples variables bióticas y
abióticas. El impacto ecológico de cualquier plástico respuesta depende de las ventajas y
desventajas aptitud funcional y fi que crea en el contexto de estas demandas ambientales.
Aunque los experimentos controlados pueden incorporar varios factores que interactúan, es sólo a
través de experimentos de campo que la capacidad del organismo para integrar todas sus
exigencias ambientales a través de la plasticidad puede ser probado. Los estudios de campo
también puede identificar que interactúan factores ambientales (por ejemplo, consumidores o
competidores locales), sugieren rasgos de plástico adicionales que merecen un estudio, y revelar
etapas fi c del ciclo de vida específicos en el que varios rasgos de plástico aremost
ecológicamente importante y por lo tanto debe ser medido. De esta manera, los resultados de los
experimentos de campo puede ser muy valiosa en la conformación de los estudios controlados
necesarios para caracterizar aspectos fi c precisamente específicas de plasticidad, así como en la
prueba de sus consecuencias funcionales y la forma física.
y la tasa de cambio ambiental. Por tanto, es posible que una rápida respuesta de
comportamiento puede resultar en un lapso de tiempo más largo que puede una
respuesta morfológica lenta, y actualmente no hay evidencia de que las respuestas que
se pueden producir con mayor rapidez tienen tiempos de retardo más cortos. Los
estudios de plasticidad de comportamiento y morfológicas [36,37,41-43] , tanto como
www.sciencedirect.com
689
plasticidad que afecta a la construcción de nicho [44] , Demuestran que la plasticidad
puede promover la estabilidad, la coexistencia de las especies o ambos. Sin embargo,
cualquier tipo de plasticidad tiene el potencial de promover la estabilidad y la
coexistencia de especies siempre y cuando no es una respuesta adecuada
dependiente de la densidad.
trampas ecológicas y evolutivas
respuestas de plástico son a menudo inducidas por señales ambientales. Sin
embargo, éstos tienen el potencial de llegar a ser menos fiable (por ejemplo, como
resultado de los efectos antropogénicos) y afectan negativamente a las
poblaciones. Cuando esto sucede, se le conoce como una trampa evolutiva [45] .
Por ejemplo, pueden moscas utilizar luz polarizada, lo que indica la presencia de
agua, como una señal para donde para poner sus huevos. Sin embargo, el asfalto
seco y plástico negro que se utiliza para cubrir los campos agrícolas también
reflejan la luz polarizada, y pueden haber sido observado moscas ponen sus
huevos en las carreteras o láminas de plástico [46] . A pesar de las trampas
evolutivas pueden surgir cuando un organismo que es de plástico utiliza una señal
que llega a ser menos fiable, los efectos negativos tienden a ser más grande
cuando se alteran las señales para la plasticidad neutro o de adaptación, ya que lo
que eran benéfico o respuestas neutras son ahora las respuestas perjudiciales.
Dado que muchas especies tienen defensas inducibles adaptativa y delitos a otras
especies, las especies invasoras podrían ser una causa frecuente e importante de
trampas evolutivas [47] .
trampas ecológicas, que son un tipo específico de trampa evolutiva, también
pueden conducir a efectos Allee que aumentan la probabilidad de una población
extinguirse [48] . Tomar la situación en la que una señal para la elección del hábitat
se ve alterada por lo que las personas ahora prefieren sitios de baja calidad. Cuando
las poblaciones son grandes, los individuos pueden competir por los sitios
preferidos, pero los de baja calidad, que pueden conducir a las personas que
ocupan los sitios que son de la calidad más alta, pero menos preferida [48] . Sin
embargo, cuando una población es pequeña, los individuos sólo ocupan preferidas,
los sitios de baja calidad; Así, el crecimiento de la población se reduce debido a una
mayor proporción de la población ocupa sitios de baja calidad.
biodiversidad local
Recientemente, los estudios han demostrado que la plasticidad puede afectar a la biodiversidad
local mediante la alteración de las interacciones indirectas
[49-51] . Por ejemplo, en un campo de Nueva Inglaterra, la presencia de arañas
aumenta la biodiversidad local porque las arañas inducen varias especies de
herbívoros a buscar refugio en y pastar en una especie de planta competitivamente
dominantes, que permite a las especies de plantas competitivamente inferiores para
aumentar [49] . De este modo, mediante la alteración de los efectos indirectos, la
plasticidad de comportamiento puede afectar a la biodiversidad. Sin embargo, queda
por ver si la plasticidad puede alterar la biodiversidad en otras formas [49-51] .
Además, los efectos de la plasticidad podrían tener importantes consecuencias
ecológicas en la salud y la persistencia de las comunidades, ya que la biodiversidad
pueden in fl uir en la comunidad y el funcionamiento de los ecosistemas [52] .
Direcciones futuras
Hemos puesto de relieve varias formas en las que la plasticidad puede alterar
los patrones y procesos ecológicos a nivel de individuos, poblaciones y
comunidades complejas. Sin embargo, queda por ver si se trata de más alto
nivel
690 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005
efectos de la plasticidad individuales se han generalizado en los sistemas
naturales. Varios aspectos de la plasticidad merecen atención porque influir en la
dirección y la fuerza de las interacciones individuo-medio ambiente, y son, en
consecuencia, susceptible de alterar el impacto ecológico de la plasticidad. Estos
incluyen: (i) el tiempo que transcurre entre la señales ambientales y las
respuestas de plástico [4,40] ; (Ii) la reversibilidad de la respuesta
[53] ; y (iii) la forma de reacción normas con respecto a gradientes ambientales [6,7]
. Una importante contribución será realizada por los estudios de plasticidad que
se centran explícitamente en estos factores a considerar los principios generales
para la comprensión de la plasticidad en su contexto ecológico. En la actualidad,
los estudios sobre diversos tipos de plasticidad (es decir, de comportamiento,
fisiológicas, morfológica o vida histórica) generalmente se consideran por
separado. Sin embargo, no está claro si las consecuencias ecológicas de
diferentes tipos de plasticidad serán diferentes. Por ejemplo, la plasticidad de
comportamiento, fisiológicas y morfológicas pueden todos estabilizar las
poblaciones. Necesitamos una mejor comprensión de si diferentes tipos de
plasticidad tienen efectos ecológicos similares, lo que requerirá no sólo la
investigación adicional, pero también experimentos bien diseñados ( Recuadro 4 )
Y una mejor comunicación entre los investigadores.
La mayoría de la investigación se centra en la plasticidad respuestas
adaptativas supuestamente a los desafíos ambientales, tales como las defensas
inducibles y delitos. Sin embargo, es igualmente importante investigar las
consecuencias ecológicas de las respuestas del medio ambiente no adaptativos [10,54]
, Que son propensos a ser comunes [55,56] . Esto es especialmente cierto para
la plasticidad de mala adaptación que deben amplificar los efectos del cambio
ambiental a través de los efectos negativos en las personas. Por ejemplo, el
caracol virgata Physella
ees fl y produce una cáscara más rotunda cuando está en presencia de
determinados productos no moluscívoros sh dom fi que no suponen ningún riesgo.
Esta respuesta mal adaptada retarda el crecimiento de los individuos y es probable
que altere la dinámica de población y de la comunidad [55] .
Las consecuencias de la plasticidad de la estructura de toda la comunidad y la
dinámica y procesos de los ecosistemas siguen siendo en gran parte desconocido. No
obstante, la plasticidad es probable que tenga efectos importantes, incluyendo la
transferencia de energía, número de niveles tróficos, y las interacciones de hábitat y
evaluaciones. ciclos de carbono, los ciclos de nutrientes y productividad primaria son
susceptibles de ser alterados por efectos de plástico en andmorphology crecimiento
de 'ingenieros del ecosistema' y otras especies clave, así como los efectos más
sutiles sobre la composición de la comunidad [57] . Por ejemplo, inducida por las
respuestas de comportamiento en los organismos, tales como migraciones verticales
diel
[4] , Afectará a la de transporte y el ciclo de carbono y nutrientes en los sistemas
acuáticos. Un caso más complejo es el que plantea retroalimentaciones entre la
disponibilidad de nutrientes y defensas inducibles en plantas terrestres y algas
marinas: en estas situaciones, el carbono y la disponibilidad de nutrientes afecta a
la expresión de las defensas inducibles, que a su vez altera el equilibrio de
carbono y nitrógeno a través de efectos interspeci fi cos [58] . Emocionantes
nuevas vías de investigación incluyen los efectos de la plasticidad en la
diversidad de la comunidad, la resiliencia, la zonificación y la agregación, así
como las tasas de transferencia de energía a través de los ecosistemas y el
funcionamiento del ecosistema [52] .
www.sciencedirect.com
conclusiones
El interés en las consecuencias ecológicas de la plasticidad es cada vez mayor.
Mediante la adopción de un criterio inclusivo de fi nición para el término
'plasticidad fenotípica', esperamos que los investigadores reconocen las amplias
implicaciones de su trabajo para una diversidad de taxones y disciplinas
biológicas. Los estudios de plasticidad en su contexto ecológico proporcionan
una rica oportunidad para la colaboración interdisciplinaria, para revelar no sólo
los patrones y mecanismos de respuesta ambiental, sino también los efectos
directos e indirectos de las respuestas sobre la relación de los organismos a su
abiótico y entornos y bióticos, en consecuencia, en los procesos ecológicos de
nivel superior.
Expresiones de gratitud
Este artículo es un producto de un simposio en la reunión anual de 2004 de la Sociedad Americana
de Ecología. Agradecemos a todos los participantes en el simposio y co-organizadores y
colaboradores. Este trabajo fue financiado por una beca de la Fundación Nacional de Ciencia (OCE
0325028) adjudicado a SGM y la música de fondo y se llevó a cabo mientras DKP era un compañero
sabático en el Centro Nacional de Análisis y Síntesis Ecológicos, un centro financiado por la NSF
(Grant # DEB-0072909) , la Universidad de California, y el campus de Santa Bárbara. contribución
número 2252 de Bodega Marine Laboratory, Universidad de California, Davis.
referencias
1 Bradshaw, AD (1965) Evolutionary fi significación de fenotípica
plasticidad en las plantas. Adv. Gineta. 13, 115-155
2 Sultan, SE y Stearns, SC variación ambientalmente contingente:
plasticidad fenotípica y normas de reacción. En Variación: Un concepto central en la biología ( Hall,
B. y Hallgrimsson, B., eds), Elsevier Academic Press (en prensa) 3 Karban, R. y Baldwin, TI, eds
(1997) Las respuestas inducidas a
herbivoría, University of Chicago Press 4 Tollrain, R. y Harvell, CD, eds (1999) La ecología y
evolución de
Las defensas inducibles, Princeton University Press 5 Sultan, SE (2000) Plasticidad fenotípica
para el desarrollo de la planta,
la función y la historia de vida. Trends Plant Sci. 5, 537-542
6 Pigliucci, M. (2001) La plasticidad fenotípica: Más allá de la naturaleza y
Nutrir, Johns Hopkins University Press 7 DeWitt, TJ y Scheiner, SM, eds (2004) La plasticidad
fenotípica:
Enfoques funcionales y conceptuales, Oxford University Press 8 Young, TP et al. ( 2003) Efectos
de la herbivoría natural y simulado en la longitud de la columna vertebral de drepanolobium Acacia
en Kenia. Oikos 101, 171-179
9 Agrawal, AA et al. ( 1999) la inducción transgeneracional de las defensas en plantas y animales. Naturaleza
401, 60-63
10 Schmitz, DO et al. ( 2003) La vinculación individuo escala rasgo de la plasticidad a la dinámica de la
comunidad. Ecología 84, 1081-1082
11 Karban, R. y Agrawal, AA (2002) delito herbívoro. Annu. Rdo.
Ecol. Syst. 33, 641-664
12 Marchinko, KB (2003) plasticidad fenotípica dramático en percebe
piernas ( Balanus glandula Darwin): magnitud, la dependencia de la edad, y la velocidad de
respuesta. Evolución 57, 1281-1290
13 Hodge, A. (2004) La planta de plástico: las respuestas a raíz heterogénea
suministros de nutrientes. Nueva fitol. 162, 9-24
14 Wootton, JT (1994) La naturaleza y las consecuencias de los efectos indirectos.
Annu. Rev. Ecol. Syst. 25, 443-446
15 Peacor, SD y Werner, EE (2001) La contribución de trait-
mediada por efectos indirectos a los efectos netos de un depredador. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados
Unidos 98, 3904-3908
16 Werner, E. y Peacor, SD (2003) Una revisión de rasgo mediada indirecto
interacciones en las comunidades ecológicas. Ecología 84, 1083-1100
17 Peacor, SD y Werner, E. (2004) ¿Cómo son las especies dependientes de par
las fuerzas de interacción de otras especies en la cadena alimenticia? Ecología 85, 2754-2763 18
Schmitz et al. ( 2004) Las cascadas tróficas: la primacía de las interacciones indirectas mediadas por
rasgo. Ecol. Letón. 7, 153-163
19 Preissier, EL et al. ( 2005) miedo a la muerte? Los efectos de la intimidación y el consumo en las
interacciones depredador-presa. Ecología 86, 501-509
 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005
20 Relyea, RA (2000) efectos indirectos Trait mediada en anuros larvas:
revertir la competencia con la amenaza de depredación. Ecología 81, 2278-2289 21 Sih, A. et al.
( impactos 1998) emergente de múltiples depredadores de presas.
Tendencias Ecol. Evol. 13, 350-355
22 Trussell, GC et al. ( 2002) Existen pruebas de campo de las interacciones indirectas mediadas rasgo en una red
alimentaria intermareal rocoso. Ecol. Letón. 5, 241-245
23 Vonesh, JR y Osenberg, CW (2003) los efectos de múltiples depredadores través
etapas del ciclo vital: no aditividad de las larvas de huevo y la depredación de etapa en una rana arborícola
africana. Ecol. Letón. 6, 503-508
24 Raimondi, PT et al. ( 2000) procesa las comunidades estructurantes: evidencia de los efectos
indirectos de rasgos mediada a través de polimorfismos inducidos. Oikos 91, 353-361
25 Stiling, P. et al. ( 2003) niveles elevados de CO2 disminuye la densidad de herbívoros relativa y absoluta en
todas las especies de un bosque de matorral de roble. Oecologia
134, 82-87
26 Korner, C. (2000) las respuestas de biosfera para el enriquecimiento de CO2. Ecol. Appl.
10, 1590-1619
27 Odling-Smee, FJ et al. ( 1996) la construcción del lugar. A.m. Nat. 147, 641-648
28 Donohue, K. (2005) construcción Niche través plas- fenológica
ticidad: la dinámica de la historia de vida y las consecuencias ecológicas. Nueva fitol.
166, 83-92
29 Donohue, K. (2003) Preparando el escenario: la plasticidad como la selección de hábitat.
En t. J. Plant Sci. 164, S79-S92
30 Rosenzweig, ML y MacArthur, RH (1963) represen- gráfica
tación y la estabilidad condición de interacciones depredador-presa. A.m. Nat.
97, 209-223
31 De Roos, AM et al. ( 1992) El estudio de la dinámica de los modelos de población estructurado:
una técnica versátil y su aplicación a
Daphnia. A.m. Nat. 139, 123-147
32 Underwood, N. (1999) la influencia de la planta y herbívoro
características sobre la interacción entre la dinámica de población de resistencia y herbívoros
inducida. A.m. Nat. 153, 282-294
33 Luttbeg, B. y Schmitz, OJ (2000) modelos depredador y la presa con
comportamiento individual flexible y la información imperfecta. A.m. Nat. 155, 669-683 34 Bolker,
B. et al. ( 2003) Conexión de estudios teóricos y empíricos de las interacciones de rasgos
mediada. Ecología 84, 1101-1114
35 Ramos-Jiliberto, R. (2003) dinámica de la población de presa que presentan
defensas inducibles: el papel de los costos asociados y la densidad de la dependencia. Theor.
Población. Biol. 64, 221-231
36 Vos, M. et al. ( 2004) defensas inducibles y la paradoja del enriquecimiento.
Oikos 105, 471-480
37 Verschoor, AM et al. ( 2004) defensas inducibles evitan fuertes fluctuaciones de la población en las
cadenas alimentarias bi- y tri-trófica. Ecol Lett.
7, 1143-1148
38 Rinaldi, S. et al. ( 2004) Observaciones sobre antidepredadores dinámicas del comportamiento y de la cadena
alimentaria. Theor. Población. Biol. 66, 277-286
39 Abrams, PA y Matsuda, H. (2004) Consecuencias de la conducta
dinámica de la dinámica de población de los sistemas depredador-presa con conmutación. Población.
Ecol. 46, 13-25
40 Padilla, DK y Adolph, SD morfologías inducible (1996) de plástico
no siempre son adaptables: la importancia de los retardos de tiempo en un entorno estocástico. Evol.
Ecol. 10, 105-117
41 Persson, L. y De Roos, A. (2003) el uso del hábitat de adaptación en tamaño-
poblaciones estructuradas: vincular el comportamiento individual de los procesos de población. Ecología
84, 1129-1139
42 Krivan, V. y Diehl, S. (2005) omnivoría adaptativa y especies
coexistencia en las redes alimentarias tri-tróficos. Theor. Población. Biol. 67, 85-99
43 Krivan, V. (2003) competitivo co-existencia causada por adaptativo
depredadores. Evol. Ecol. Res. 5, 1163-1182
44 Hui, C. et al. ( 2004) dinámica de la metapoblación y distribución, y la heterogeneidad ambiental
inducida por la construcción de nicho. Ecol. Modelo. 177, 107-118
45 Schlaepfer, MA et al. ( 2002) Ecología y trampas evolutivas. tendencias
Ecol. Evol. 17, 474-480
46 Kriska, G. et al. ( 1998) ¿Por qué las moscas pueden poner sus huevos en masa en seco
carreteras de asfalto? El agua que imita la luz polarizada reflejada de asfalto atrae
Efemerópteros. J. Exp. Biol. 201, 2273-2286
47 Schlaepfer, MA et al. ( 2005) Las especies introducidas como trampas evolutivas.
Ecol. Letón. 8, 241-246
www.sciencedirect.com
691
48 Kokko, H. and Sutherland, WL (2001) trampas ecológicas en cambiar
ambientes: consecuencias ecológicas y evolutivas de un efecto Allee mediada comportamiento. Evol.
Ecol. Res. 3, 537-551
49 Schmitz, DO (2003) Mejor control de los depredadores de la biodiversidad vegetal y
la productividad de un ecosistema de campo Antiguo-. Ecol. Letón. 6, 156-163
50 Duffy, EJ et al. ( consecuencias del ecosistema 2005) de la diversidad dependen de la longitud de la cadena
alimentaria en la vegetación del estuario. Ecol. Letón. 8, 301-309
51 Mouritsen, KN y Poulin, R. (2005) Los parásitos aumenta la biodiversidad
y cambios en la estructura comunidad animal por efectos indirectos de rasgos mediada. Oikos 108,
344-350
52 Hooper, DU et al. ( 2005) Efectos de la biodiversidad en el funcionamiento del ecosistema: un
consenso de los conocimientos actuales. Ecol. Monogr. 75, 3-35
53 Piersma, T. y Drent, J. (2003) fenotípica flexibilidad y la
evolución del diseño del organismo. Tendencias Ecol. Evol. 18, 228-233
54 Sultan, SE (2003) Comentario: la promesa de Desa- ecológica
biología mental. J. Exp. Biol. 296B, 1-7 55 Langerhans, RB y DeWitt, TJ (2002) Plasticidad
limitados: exceso
señales de inducción generalizadas causan fenotipos de mala adaptación. Evol. Ecol. Res. 4, 857-870
56 Sih, A. et al. ( 2004) Síndromes del comportamiento: una visión general ecológico y evolutivo. Tendencias
Ecol. Evol. 19, 372-378
57 Callaway, RM et al. ( 2003) la plasticidad fenotípica y las interacciones entre plantas. Ecología 84,
1115-1128
58 Peckol, P. et al. ( 1996) efectos interactivos de la disponibilidad de recursos y la defensa inducible
en florotaninos en el alga marrón del Atlántico Norte Fucus vesiculosus. Mar. Ecol. Progr. Ser. 138,
209-217
59 Alee, WC (1931) Las agregaciones de animales. Un estudio en sociología general,
University of Chicago Press
60 Rosenzweig, ML (1971) Paradox de enriquecimiento: desestabilización de
ecosistema de la explotación en tiempo ecológico. Ciencia 171, 385-387
61 Abrams, PA (1995) Implicaciones de rasgos dinámicamente variables para
identificar, clasificar y medir los efectos directos e indirectos en las comunidades ecología. A.m.
Nat. 146, 112-134
62 Van Buskirk, J. y McCollum, SA (2000) los mecanismos funcionales de
una defensa inducible en renacuajos: morfología y el comportamiento in fl uir en el riesgo de
mortalidad de la depredación. J. Evol. Biol. 13, 336-347
63 Van Buskirk, J. y Relyea, RA (1998) de selección para fenotípica
plasticidad en Rana sylvatica renacuajos. Biol. J. Linn. Soc. 65, 301-328
64 Van Buskirk, J. et al. ( 2003) El efecto de señuelo, forma de la cola de renacuajo, y el objetivo de dragón
fl Y huelgas. J. Herpetol. 37, 420-424
65 Van Buskirk, J. (2000) Los costes de una defensa inducible en anuran
larvas. Ecología 81, 2813-2821
66 Relyea, RA y Auld, JR depredador y competidor inducida
plasticidad: cómo los cambios en la morfología de forrajeo afectan fenotípicas compensaciones. ecología
( en prensa)
67 Relyea, RA y Auld, JR (2004) Tener las agallas para competir: cómo
plasticidad intestinal explica los costos de las defensas inducibles. Ecol. Letón. 7, 869-875
68 fenotipos Relyea, RA (2004) afinado: plasticidad bajo renacuajo
16 combinaciones de los depredadores y competidores. Ecología 85, 172-179
69 Relyea, RA (2002) Las muchas caras de la depredación: cómo la selección,
inducción, y el adelgazamiento se combinan para alterar fenotipos de presa. Ecología 83, 1953-1964
70 Teplitsky, C. et al. ( 2004) las respuestas jerárquicas de renacuajos a múltiples depredadores. Ecología
85, 2888-2894
71 Summey, MR y Mathis, A. (1998) respuestas de alarma a químico
estímulos de dañados conspeci fi cs por anuros larvales: pruebas de tres especies
neotropicales. Herpetologica 54, 402-408
72 Schoeppner, Nuevo México y Relyea, RA (2005) Los daños, la digestión y
defensa: el papel de las señales de alarma y kairomonas para inducir defensas presa. Ecol.
Letón. 8, 505-512
73 Soluk, DA (1993) múltiples efectos depredadores: Predicción combinaron
respuesta funcional de la corriente de los peces y depredadores invertebrados. Ecología
74, 219-224
74 Soluk, DA y Collins, NC (1988) Un mecanismo para la interferencia
entre los depredadores de flujo: las respuestas de la piedra mosca capitata Agnetina
a la presencia de scuplins. Oecologia 76, 630-632
75 Abrams, PA y Walters, CJ (1996) y la presa invulnerable
paradoja del enriquecimiento. Ecología 77, 1125-1133
76 Denver, RJ et al. ( 1998) la plasticidad adaptativa en la metamorfosis de los anfibios: las respuestas
de hammondii Scaphiopus renacuajos a la desecación del hábitat. Ecología 79, 1859-1873
692 revisión Trends in Ecology and Evolution Vol.20 No.12 de diciembre de de 2005

77 Grif fi º, T. y Sultan, SE plasticidad tolerancia (2005) Shade en
la respuesta a la posición neutral frente a las señales de sombra verde en Polygonum especies de
contraste amplitud ecológica. Nueva fitol. 166, 141-148
78 Galen, C. et al. ( 2004) una prueba experimental de la evolución adaptativa de fototropinas:
fotorreceptores de luz azul que controlan phototorpism en
Arabidopsis thaliana. Evolución 58, 515-523
79 Schmitt, J. et al. ( 1999) enfoques de manipulación para probar la plasticidad adaptativa:
respuestas sombra de evitación fitocromo mediada en las plantas. A.m. Nat. 154, S43-S54
80 Scheiner, SM (1993) Genética y evolución de la plasticidad fenotípica.
Annu. Rev. Ecol. Syst. 24, 35-68
81 Lewontin, RC (1974) El análisis de la varianza y el análisis de
causas. A.m. J. Hum. Gineta. 26, 400-411
82 Wayne, PM y Bazzaz, FA (1993) las respuestas de abedul plántulas a diario
cursos de tiempo de la luz en espacios forestales experimentales y cobertizos.
Ecología 74, 1500-1515
83 Miner, BG y Vonesh, JR (2004) Efectos de fi ne ENTORNO grano
la variabilidad mentales en la plasticidad morfológica. Ecol. Letón. 7, 794-801

próximas conferencias
¿Estás organizando una conferencia, taller o una reunión que podría ser de interés para ÁRBOL lectores? Si es así, por favor correo electrónico los detalles a nosotros en TREE@elsevier.com y que
contará con él en nuestro próximo material de carga Conferencia.

8-12 de enero de de 2006

Ecología en una Era de la Globalización, Hotel Fiesta Americana, Merida, Yucatan, México
http://www.esa.org/mexico/
12-13 de enero de de 2006
pastizales silvestres: la conservación de los ecosistemas de pastoreo del mundo, Zoological Society of London, Reino Unido
http://www.zoo.cam.ac.uk/ioz/meetings.htm

23 a 24 marz 2006
Las compensaciones de conservación: decidir qué guardar, Zoological Society of London, Reino Unido
http://www.zoo.cam.ac.uk/ioz/meetings.htm
23-27June 2006
reunión anual de la Sociedad para el Estudio de la Evolución de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook, EE.UU.
http://lsvl.la.asu.edu/evolution/symp06.html
24 a 29 jun 2006
Sociedad para la Biología de la Conservación, San Jose, CA, EE.UU.
http://conbio.org/2006/

11-12 de julio de de 2006

BES / IEEM ecológicos Estudios de Impacto: Ciencia y Mejor Práctica, Universidad de Bath Spa, Bath, Reino Unido
http://www.britishecologicalsociety.org/articles/groups/conservation/bes_ieem_conf/
23 a 29 julio 2006
11 Internacional de Ecología del Comportamiento Congreso, Tours, Francia.
http://www.isbe2006.com/

6-11 de agosto de de 2006

91ª Reunión Anual de la ESA, Memphis, TN, EE.UU.
http://www.esa.org/memphis/
13 a 19 agosto 2006
24º Congreso Internacional de Ornitología, Hamburgo, Alemania http://www.ioc.org

22-26 de agosto de de 2006

1er Congreso Europeo de Biología de la Conservación, Eger, Hungría
http://www.eccb2006.org/
5-7 de septiembre de de 2006
British Ecological Society Annual Meeting, Universidad de Oxford, Oxford, Reino Unido
http://www.britishecologicalsociety.org/

www.sciencedirect.com