CLOROPLASTOS

En algún momento de la evolución una cianobacteria ancestral productora

de oxigeno se alojo dentro de una célula proeucariota no fotosintética
que contenía mitocondrias. Con el tiempo las cianobacterias simbióticas
se transformaron de organismos separados que vivían dentro de una célula
hospedadora en un organelo citoplásmico, el cloroplasto. Conforme el
cloroplasto evoluciono, la mayor parte de los genes que al principio
estaban presentes en la cianobacteria simbiotica se perdió o se traslado
al núcleo de la célula vegetal.

Los cloroplastos se localizan sobre todo en las células mesófilas de las

hojas. Miden de 5 a 10 μm de largo, y casi siempre hay 20 a 40 en cada
célula..

Los cloroplastos surgen por fisión de cloroplastos preexistentes (o sus

precursores no pigmentados, que se denominan proplástides).

Son los campos de reacción para la fotosíntesis. Experimentan

desplazamientos y deformaciones por acción de las corrientes
citoplasmáticas. Sus funciones son participar en el metabolismo de las
plantas. Sitio de reducción del CO2 y su asimilación en carbohidratos, aa,
ácidos grasos y compuestos terpenoides. Sitio de reducción de nitrato y
de sulfato y su asimilación como aa. Se distribuyen dentro de la célula
según la energía luminosa. A ↓ intensidades luminosas se dispersan de tal
manera de presentar la máxima área de superficie, mientras que a ↑
intensidades luminosas se agregan totalmente, a nivel de las paredes y se
cubren mutuamente.

La cubierta externa de un cloroplasto consiste en una envoltura formada

por dos membranas separadas por un espacio estrecho. Como la membrana
externa de una mitocondria, la membrana externa de la envoltura del
cloroplasto contiene varias porinas distintas. Aunque estas proteínas
poseen un canal grande, muestran cierta selectividad hacia diversos
solutos y por tanto es probable que tengan una permeabilidad libre para
los metabolitos clave. La membrana interna de la envoltura es muy
impermeable; las sustancias que la cruzan lo hacen solo con la ayuda de
diversos transportadores.

Gran parte de la maquinaria fotosintética del cloroplasto, (los pigmentos

que absorben la luz, una cadena compleja de transportadores de electrones
y un aparato para sintetizar ATP), forma parte de un sistema interno de
membrana separado de la envoltura de doble capa. Este sistema de membrana
interno del cloroplasto, que contiene la maquinaria para trasladar la
energía, se organiza en sacos membranosos aplanados llamados tilacoides.
Los tilacoides que están dispuestos en pilas ordenadas que denominan
granas. El espacio interior del tilacoide es la luz y el espacio fuera de
este y dentro de la envoltura del cloroplasto es el estroma, que contiene
las enzimas encargadas de la síntesis de carbohidratos.

Como la matriz de una mitocondria, el estroma de un cloroplasto alberga

DNA circular de doble cadena y ribosomas similares a los de los
procariotas. Como ya se explico, el DNA del cloroplasto es una reliquia
del genoma de un simbionte interno bacteriano ancestral. Casi todos los
polipéptidos estimados de un cloroplasto se codifican en el DNA del
núcleo y se sintetizan en el citosol. Una maquinaria de transporte
especializada incorpora estas proteínas hacia el cloroplasto.

Las membranas tilacoides poseen un alto contenido proteico y son

inusuales porque tienen cantidades más o menos pequeñas de fosfolipido.
En su lugar, estas membranas albergan un alto porcentaje de glucolipidos
que contienen galactosa. Los dos ácidos grasos de estos lipidos contienen
varios enlaces dobles, lo que hace que la bicapa lipidica de las
membranas tilacoides sea muy fluida. La fluidez de la bicapa lipidica
facilita la difusión lateral de complejos proteicos a través de la
membrana durante la fotosíntesis.

Los electrones excitados de las moléculas de clorofila se transfieren a

los receptores de electrones dentro de las membranas del cloroplasto
antes de tener la oportunidad de regresar a orbitales de menor energía.
Por tanto, los cloroplastos son capaces de aprovechar la energía
absorbida antes que se disipe.

Los pigmentos son compuestos que parecen estar coloreados porque solo
absorben luz de una longitud de onda particular dentro del espectro
visible. Las hojas son verdes porque sus cloroplastos contienen grandes
cantidades del pigmento clorofila, que absorbe con mayor intensidad el
azul y el rojo, en tanto refleja las longitudes de onda verdes
intermedias hacia los ojos del que las ve.
Las clorofilas son los principales pigmentos fotosintéticos absorbentes
de luz, pero las plantas terrestres tambien contienen pigmentos
accesorios naranja y rojo llamados carotenoides.

Los carotenoides absorben la luz sobre todo de la region azul y verde del
espectro y reflejan las longitudes de onda de las regiones del amarillo,
el naranja y el rojo. Los carotenoides producen los colores
característicos de las zanahorias y las naranjas, asi como el de las
hojas de algunas plantas durante el otono. Los carotenoides desempeñan
múltiples funciones: actúan como recolectores secundarios de luz durante
la fotosíntesis y extraen el exceso de energía de las moléculas excitadas
de clorofila y la disipan como calor. Si los carotenoides no absorbieran
este exceso de energía podría transferirse al oxigeno, lo que produciría
una forma ultrarreactiva de la molécula, denominada oxigeno sencillo
(1O*) que puede destruir moléculas biológicas y causar la muerte celular.

Como la luz que incide sobre la hoja está compuesta por varias longitudes
de onda, la presencia de pigmentos con distintas propiedades de absorción
asegura que un mayor porcentaje de los fotones incidentes estimule la
fotosíntesis.

Las moléculas de clorofila actúan juntas como una unidad fotosintética en

la que solo un miembro del grupo la clorofila del centro de reacción
transfiere los electrones a un receptor. Aunque la mayor parte de las
moléculas de pigmento no participa en forma directa en la conversión de
energía lumínica en energía química, son las encargadas de la absorción
de la luz.

La biogénesis de los cloroplastos está regulada por varios eventos de

señalización y expresión génica que involucra factores internos como
fitohormonas y factores externos como la luz y los nutrientes.

Su desarrollo comienza con el aumento de volumen y números, luego con las

invaginaciones de la membrana interna, después con el incremento del
número de copias del genoma cloroplastico, la síntesis y el transporte de
las proteínas y la estructuración de la membrana tilacoidea y finalmente
el establecimiento de la maquinaria fotosintética.

La expresión de los genes plastídicos, depende tanto de proteínas

codificadas por el genoma organelar, como del importe continuo,
coordinado y regulado de proteínas codificadas en el núcleo.
La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa
un desafío de organización en cuanto a tráfico de proteínas.

El tráfico de proteínas en una célula eucariota está regulado por:

1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el

grupo manosa-fosfato de enzimas lisosómicas).

2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que

las contienen a los compartimientos apropiados. Importe de proteínas a
través de una o varias membranas limitantes externas.

Los cloroplastos poseen 5 subcompartimentos a los que pueden llegar las

proteínas:

1) Membranas de envoltura interna y externa

2) espacio intermembranoso
3) estroma
4) membrana tilacoidal
5) luz del tilacoide

Translocasas que permiten el importe:

Complejo TOC: Translocasas de la membrana externa del cloroplasto.

Transporta proteínas citosólicas.

Complejo TIC: Translocasa de la membrana interna del cloroplasto.

Son GTP-asas, es decir, ambos deben hidrolizar ATP en orden de potencial

la translocación. El cloroplasto también emplea el poder de un gradiente
electroquímico usando protones. Este gradiente es usado sólo para activar
el transporte través de la membrana del tilacoide.

En el citosol, un péptido que señaliza el tránsito de la proteína al

cloroplasto se expone (inicia el transporte y translocación). Una
peptidasa rompe la secuencia señal de estroma del péptido, para revelar
un tránsito peptídico, esta vez dirijido a la membrana del tilacoide.