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,A

COLONIZACIØN
DE L

MEDIOTERRESTRE
P OR LA S P LA NTA S

3USANA6ALENCIA£VALOS *AIME*IMÏNEZ2AMÓREZ 'ABRIEL&LORES&RANCO

 #)%.#)!3%.%2/ -!2:/
,ASPLANTASTERRESTRESSECARACTERIZAN REDPROTECTORAENLASESPORAS LACUAL
PORPOSEERUNCICLODEVIDABÉSICO RECIBEELNOMBREDEESPOROPOLENINA
CONALTERNANCIADEDOSGENERACIONES YESTÉCONFORMADAPORUNCOMPUESTO
MULTICELULARESDISTINTAS ELGAMETOFITO QUÓMICOMUYRESISTENTEALADESECA
HAPLOIDEN PRODUCEGAMETOSQUEAL CIØNYAAGENTESMECÉNICOS%NTRE
FUSIONARSEORIGINANUNCIGOTODIPLOI OTROS ESTOSCARACTERESCICLODEVIDA
DEN ÏSTESEDESARROLLAYFORMAUN CONALTERNANCIADEFASES ELEMBRIØN
EMBRIØNDIPLOIDEN ELCUALSECON Y LA PRESENCIA DE ESPOROPOLENINA
VERTIRÉENUNESPOROFITOMADURON PERMITENRECONOCERLASCOMOUNGRU
QUEDARÉORIGENAESPORASHAPLOIDES POMONOFILÏTICO SINEMBARGOLASRELA
N ATRAVÏSDEMEIOSISLASESPORASAL CIONESFILOGENÏTICASENTRELOSGRUPOS
GERMINARORIGINANUNNUEVOGAMETO DELASEMBRIOFITASSONAÞNMUYDIS
FITOHAPLOIDE CERRÉNDOSEASÓELCICLO CUTIDAS
DEVIDAFIGURA  5NODELOSESQUEMASFILOGENÏTI
%STECICLODEVIDAESTÉREPRESENTA COSMEJORSOPORTADOSPARAESTOSGRU
DOENDIFERENTEFORMADEPENDIENDO POSESELREALIZADOPOR(EDDERSONY
DELGRUPOTAXONØMICOALQUEPERTENE SUSCOLABORADORES ELCUALFUEOBTENI
GAMETOSN FECUNDACIØN
CEUNAPLANTADETERMINADA!SÓ ENLAS DOPORMEDIODEANÉLISISCLADISTAUTILI
GAMEOFITON
PLANTASVASCULARES COMOLOSHELECHOS ZANDOSECUENCIASDENUCLEØTIDOSDEL CIGOTON

YLASPLANTASCONSEMILLA LAFASEOGE GENDE!2.RIBOSOMALENALGAS MUS


GERMINACIØN EMBRIØNN
NERACIØNDOMINANTEENTAMA×OYEN GOSYTRAQUEOFITASFIGURA 
TIEMPODEDURACIØNESLAESPOROFÓTI -UCHOSHANSIDOLOSCARACTERES
CA ESDECIRLAFASEQUEPRODUCEESPO QUESEHANINNOVADOENLASEMBRIOFI ESPORASN
ESPOROFITON
RASYQUEGENERALMENTEESDIPLOIDE TASALOLARGODESUHISTORIA SINEMBAR
MEIOSIS
POREJEMPLOLOSÉRBOLES ARBUSTOSY GOCUATRODEELLOSSONDETALMAGNITUD
HIERBASCORRESPONDENALAFASEESPO QUEHANPERMITIDOAÏSTASALCANZAR
#ICLODEVIDABÉSICODELOS
ROFÓTICA MIENTRASQUELAFASEDOMINAN UNAGRANDIVERSIDADYMARCARCAM &IGURA
VEGETALESTERRESTRES
TEENBRIOFITASHEPÉTICAS ANTOCEROSY BIOSSIGNIFICATIVOSENSUHISTORIAEVO
MUSGOS ESLAGAMETOFÓTICA DONDEUN LUTIVAELCICLODEVIDACONALTERNANCIA
EJEMPLODEESTAFASESONLOSMUSGOS DEGENERACIONES LAADQUISICIØNDEL
QUESEPONENENLOSNACIMIENTOS!DE TEJIDODECONDUCCIØN LAPRESENCIADE
MÉSDELCICLODEVIDACONALTERNANCIA LASEMILLAYLAADQUISICIØNDELCARPELO
DEFASESCONREPRODUCCIØNOOGÉMICA PROTECTORDELØVULO,AADQUISICIØNDE
TODASLASPLANTASTERRESTRESPRESENTAN TODOSESTOSCARACTERESESTÉPRECEDIDA
OTRASDOSCARACTERÓSTICASQUELASUNIFI PORUNEVENTOTOTALMENTEIMPACTAN
CA INDEPENDIENTEMENTEDELGRUPOAL TEQUEDEBIØSERLABASEDELAAPARI
QUEPERTENEZCANMUSGOS HELECHOS CIØNYEVOLUCIØNDELOSMISMOSLA
GIMNOSPERMAS ANGIOSPERMAS  LA COLONIZACIØNDELMEDIOTERRESTREPOR
PRODUCCIØNDEEMBRIØN ESDECIRLA LASPLANTAS
PRESENCIADEUNAETAPAPLURICELULAR %XISTECIERTACONTROVERSIASOBREEL
QUEDEPENDEDELGAMETOFITOYQUE TIEMPODEAPARICIØNDELASPLANTASEN
2ELACIONESFILOGENÏTICASDEALGAS
PUEDECONSIDERARSECOMOUNRUDI ELAMBIENTETERRESTRE'RAY CONBASE BRIOFITAS PTERIDOFITASYPLANTASCON
&IGURA
MENTODELOQUESERÉELESPOROFITO ENLAPRESENCIADEESPORASMUYPA SEMILLA-ODIFICADOAPARTIRDE(ED
DERSONETAL 
ADULTO Y LAPRESENCIADEUNAPA RECIDASALASDEALGUNASHEPÉTICASY

#)%.#)!3%.%2/ -!2:/ 
MUSGOSACTUALES OPINAQUELASPRIME
RASPLANTASTERRESTRESAPARECIERONEN
EL/RDOVÓCICO ESDECIRHACEA
MILLONESDEA×OS0ARA4AYLORY'RA
HAMLASEVIDENCIASDEESTOSMICROFØSI
LESAUNADOSADATOSDESECUENCIACIØN
DE!$. SUGIERENQUEPLANTAShANFIBIASv
PARECIDASALASHEPÉTICASYANTOCEROS
ACTUALESDOMINARONLASUPERFICIEDE
A LA4IERRAPORALMENOSOMILLO
NESDEA×OSANTESDELAAPARICIØNDE
LASPLANTASVASCULARES YEXPLICANQUE
LOSTEJIDOSDETALESPLANTASDEBIERON
SERMUYSUAVESYDERÉPIDADESCOM
POSICIØN PORLOQUENOSEPUDIERON
FOSILIZARYSØLOPERMANECIERONESPO
RASYPARTESMICROSCØPICASDETEJIDO
RESISTENTEYPROTECTOR
#ONBASEENLAPRESENCIAOAUSEN
CIADETRESINTRONESMITOCONDRIALESDE
VARIASPLANTASTERRESTRES 1IU9IN ,ONG
YSUSCOLABORADORESENCONTRARONQUE
LASHEPÉTICASSONLASPRIMERASPLAN
TASTERRESTRES'RAYMENCIONAQUELA
PRESENCIADEMICROFØSILESENEL/RDO
VÓCICO-EDIOIMPLICAQUEHUBOUNA
PRIMERARADIACIØNDELASPLANTASTE
RRESTRESCONORGANIZACIØNPARECIDAA
LADELASBRIOFITASACTUALESSENSULATO
CUADRO YQUEUNASEGUNDARADIA
CIØN QUEIMPLICAUNSEGUNDOPASO
B C
ENLAORGANIZACIØNVEGETAL ESTÉREPRE
SENTADAPORLAEXISTENCIADEESPORAS
TRILETESSIMILARESALASQUEPRODUCEN
ALGUNOSHELECHOSYPLANTASAFINESEN
EL3ILÞRICO4EMPRANOA-EDIO!SI
MISMOESTABLECEQUEDEL/RDOVÓCICO
-EDIOAL3ILÞRICO4EMPRANOEXISTIØ
UNARÉPIDACOLONIZACIØNPORPOBLACIO
NESPIONERASCONDIVERSIDADGENÏTICA
LIMITADA TOLERANCIAALADESECACIØNY
UNCICLODEVIDAVEGETATIVOBREVE
5NASPECTOIMPORTANTE QUIZÉOB
VIOPEROQUEESNECESARIORESALTAR ES
QUESINPLANTASTERRESTRESVERDESNO
%SQUEMADEUNAHEPÉTICAA ANTOCEROSB YMUSGOSC  HABRÓAANIMALESTERRESTRES INCLUYEN
DOALHOMBRE LOCUALIMPLICAQUELAS

 #)%.#)!3%.%2/ -!2:/
PLANTASEVOLUCIONARONANTESQUELOS QUELASPRIMERASADAPTACIONESCONTRA BERPRESENTADOAPARTIRDEL3ILÞRICOY
ANIMALES PROVEYÏNDOLOSDECOMIDA ÏSTAHANAFECTADOPROFUNDAMENTEEL QUIZÉDESDEEL/RDOVÓCICO-EDIO
YUNAMBIENTEADECUADOPARAVIVIRY CURSODELAEVOLUCIØNDELASPLANTAS "ERKNERY-ARSHALLPROPONENQUE
REPRODUCIRSE'RAHAMCOMENTAQUE SUPERIORES%NPARTICULARLALUZ 56 ELESCUDOPROTECTORDEOZONOSEFORMØ
LOSPRIMEROSREGISTROSFØSILESDEANI AFECTALASPLANTASDEVARIASMANERAS SOBRELASUPERFICIETERRESTRECUANDOEL
MALESTERRESTRESSONDEL3ILÞRICO DE LALUZDEONDALARGAENDOSISPEQUE OXÓGENOOBTENIDOENLAATMØSFERAPRI
HACEAPROXIMADAMENTEMILLONES ×ASPUEDESERBENÏFICA PEROLADEON MITIVAALCANZØAPROXIMADAMENTE
DEA×OSDOSCIEMPIESYUNARÉCNIDO DACORTADEANMESDA×INA DELNIVELATMOSFÏRICOACTUAL$EMA
LOCUALSUGIEREQUEENESETIEMPOSE YLETAL NERAGENERAL LACANTIDADDEOXÓGENO
HALLABANESTABLECIDOSECOSISTEMASTE ,AINCIDENCIADELUZ56SOBRELASU AUMENTØPROGRESIVAMENTEDESDEHA
RRESTRESCOMPLEJOSDONDECOEXISTÓAN PERFICIETERRESTREESTÉRELACIONADACON CEAPROXIMADAMENTE MILLONES
ANIMALESMANTENIDOSPORLAVEGETA ELAUMENTODEOXÓGENO YAQUEPERMI DEA×OS LOCUALSEHAPODIDOCONSTA
CIØNEXISTENTE QUENONECESARIAMEN TIØLAFORMACIØNDELACAPADEOZONO TARGRACIASALASMEDICIONESCONISØTO
TEDEBIERONCORRESPONDERAPLANTAS QUEFUNCIONØCOMOFILTROPARALASON POSDECARBONO%SINTERESANTERESAL
VASCULARES PUDIENDOSERDELTIPODE DASDA×INAS!NTESDEESTOLAVIDAEN TARQUELOSINCREMENTOSMAYORESEN
LASBRIOFITAS ALGASTERRESTRES HONGOSY LA4IERRASELIMITABAAORGANISMOSQUE LACONCENTRACIØNDEOXÓGENOHANCOIN
LÓQUENES.OOBSTANTELAPRESENCIADE HABITABANENELAGUA APROFUNDIDADES CIDIDOCONEVENTOSDEAUMENTOENLA
MICROFØSILESENEL/RDOVÓCICO-EDIO ADECUADASQUEFUNCIONABANCOMOFIL DIVERSIDADDEORGANISMOS PRINCIPAL
QUEPARECENCORRESPONDERABRIOFITAS TROCONTRALOSRAYOSULTRAVIOLETASPERO MENTELOSAUTØTROFOSCOMOLASALGAS
SENSULATO ELMEGAFØSILQUEINEQUÓVO QUEASUVEZPERMITÓANELPASODELUZ PLANCTØNICAS YCONLAAPARICIØNDE
CAMENTECORRESPONDEAUNAPLANTA PARALAFOTOSÓNTESIS EUCARIONTESMÉSCOMPLEJOS$EESTA
TERRESTREPERTENECEALGÏNERO#OOKSO %LINCREMENTOENLOSNIVELESDE FORMAELINCREMENTODEOXÓGENOTUVO
NIAFIGURA UNAPLANTAVASCULARQUE OXÓGENOENLAATMØSFERA DEBIDOPRIN CONSECUENCIASFAVORABLESENLAREPRO
DATADEL3ILÞRICO-EDIODELNORTEDE CIPALMENTEALAFOTOSÓNTESISDELOSOR DUCCIØNYEVOLUCIØNDELOSVEGETALES
%UROPA#ONBASEENESTO $ELWICHEY GANISMOSDELOSMARES PERMITIØLA LOCUALASUVEZINCREMENTØLADIVERSI
SUSCOLABORADORESESTABLECIERONQUE FORMACIØNDEOZONO SINEMBARGOTAM DADYELNÞMERODEINDIVIDUOSDELAS
POSIBLEMENTEDESDEEL3ILÞRICO4EM BIÏNSEHANHECHOHIPØTESISDEQUE ESPECIES TRAYENDOCOMOCONSECUEN
PRANOSEENCONTRABANYAFORMASDE LAPRESENCIADENITRATOSYNITRITOSEN
VIDAADAPTADASALASCONDICIONESDEL SOLUCIØNPUDOHABERSESUMADOALA
HÉBITATTERRESTREYCONSECUENTEMENTE PROTECCIØNCONTRALARADIACIØN56!C
LATRANSICIØNHACIAUNAFLORATERRESTRE TUALMENTEHAYUNACAPADEOZONOEN
DEBIØPRESENTARSEAFINALESDEL/RDO LAPARTEMÉSEXTERNADELAATMØSFERA
VÓCICO QUEACTÞACOMOUNFILTROCONTRALAMA
z0ORQUÏLASPLANTASTERRESTRESAPA YORÓADELOSRAYOS 56 DEESTAFORMA
RECENHASTAEL3ILÞRICO OQUIZÉENEL DESDEELMOMENTOENQUEESTOSUCE
/RDOVÓCICO3EHASUGERIDOQUELAS DIØSEPERMITIØQUELOSORGANISMOS
PLANTASTERRESTRESSURGIERONPOCODES EUCARIONTESSOBREVIVIERANCERCADELOS
PUÏSDEQUELASCONDICIONESCAMBIAN CUERPOSDEAGUAENTIERRAFIRME#ON
TESDELMEDIOLOPERMITIERON%STO SECUENTEMENTESEPUEDEDECIRQUESE
IMPLICAALGUNAOALGUNASLIMITANTES NECESITØUNACONCENTRACIØNMÓNIMA
AMBIENTALES QUEDISMINUYERONCUAN DEOXÓGENOENLAATMØSFERAYUNACA
DOAPARECIERONLASPRIMERASPLANTAS PAPROTECTORADEOZONOCOMOCONDI
TERRESTRESHASTAELGRADODEQUEFUE CIONESPARAQUEEXISTIERAUNAMBIEN
POSIBLELARESPUESTAADAPTATIVADELAS TEADECUADOPARALAEVOLUCIØNDELAS
PLANTAS PLANTASYANIMALESTERRESTRESSECREE
&IGURA #OOKSONIADEL3ILÞRICO-EDIO
5NADEDICHASLIMITANTESPOSIBLE QUEESTASCONDICIONESSEPUDIERONHA
MENTEFUELALUZULTRAVIOLETA56 YA

#)%.#)!3%.%2/ -!2:/ 
CIALAPRODUCCIØNDEMÉSOXÓGENO QUE HONGOSYALGAS COMOCOLONIZADORES ESTUDIOSESTRUCTURALES BIOQUÓMICOS
ALPRINCIPIOEXCEDIØLATASADECONSU DEROCAMADREÏSTOSSEHANENCON DEREPRODUCCIØN CELULARESYDESE
MODELMISMO!SÓSEDESARROLLØUNA TRADOENELREGISTROFØSILCONUNAANTI CUENCIACIØNGÏNICA%STETIPODEDATOS
ATMØSFERARICAENOXÓGENO GàEDADDEALMENOSMILLONESDE SECONSIDERANCOMOCARACTERESCONSER
/TRALIMITANTEPARAQUELASPLANTAS A×OS YSECONSIDERAQUEALGUNOSFØSI VADORESDESDEELPUNTODEVISTAEVO
COLONIZARANLASUPERFICIETERRESTREFUE LESQUEDATANDEHACEMILLONES LUTIVO YPORLOTANTOPUEDENSERME
LAFORMACIØNDELSUELO YAQUEORIGI DEA×OSTAMBIÏNPUEDENPERTENECER NOSSUSCEPTIBLESALOSPARALELISMOSY
NALMENTEELSUELOPUDOESTARDESPRO ALÓQUENES CONVERGENCIAS
VISTODEMATERIALHÞMICOOMATERIAL #UANDOSEREALIZANCOMPARACIO
BIOLØGICODISPONIBLEPARALANUTRICIØN ,OSANCESTROSDELASEMBRIOFITAS NESDEDIFERENTESGRUPOSDEALGASCON
DELASPLANTAS PLANTAS TERRESTRES UTILIZANDO DATOS
3EHAPROPUESTOQUEELFACTORAT !NTERIORMENTESEPOSTULABAQUELOS COMOLOSEXPUESTOSENELPÉRRAFOAN
MOSFÏRICOQUEJUGØUNPAPELDETERMI ANCESTROSDELASPLANTASVERDESPERTE TERIOR LAS#HAETOPHORACEAEENDONDE
NANTEENLAFORMACIØNDELSUELOFUE NECÓANAUNGÏNEROCOMO&RITSCHIELLA SEUBICAELGÏNERO&RITSCHIELLA DEBEN
LAALTACONCENTRACIØNDEDIØXIDODE FIGURA QUEEXHIBEUNhTALLOvCON SERABANDONADASCOMOELGRUPOMÉS
CARBONO  VECES MAS ALTO QUE EL PARTESERECTASYRIZOIDESESTAMORFO CERCANOALASPLANTASTERRESTRES YSE
ACTUAL QUEPERMITIØUNALLUVIAMÉS LOGÓAESLLAMADACONDICIØNHETERØTRI PROPONEQUELOSCANDIDATOSIDEALESDE
ÉCIDA LOCUALASUVEZPRODUJOLADE CAYREPRESENTARÓAUNAFORMAANCES BENESTARENLASALGAS#HAROPHYCEAS
SINTEGRACIØNFÓSICADELAROCAMADRE TRALPARALASPLATASTERRESTRES%STA DONDEELMEJORCANDIDATOPARAGRUPO
QUEPERMITIØLAFORMACIØNINICIALDEL CONDICIØNPUEDEREFLEJARSEENLAORGA HERMANODELASEMBRIOFITASESSINDU
SUELO,AALTACONCENTRACIØNTAMBIÏN NIZACIØNDEVEGETALESTERRESTRESDONDE DAELGÏNERO#OLEOCHAETEFIGURA 
FAVORECIØLAFOTOSÓNTESISENMICROORGA ESPOSIBLEQUEHAYAUNAPORCIØNPA #OLEOCHAETECONSISTEENUNAPLA
NISMOSYELEVØLACONCENTRACIØNDE RENQUIMATOSADECRECIMIENTOPOSTRA CABASEDECÏLULASFIJASALSUSTRATODE
MICROBIOS QUE ACTUARON POSTERIOR DO ASÓCOMORAMASYPARTESERECTAS! APROXIMADAMENTEMMDEDIÉMETRO
MENTEENLADESCOMPOSICIØNDELOS NIVELDEMORFOLOGÓAGRUESA YDENTRO FIGURA ,APLACADECÏLULASTIENE
ORGANISMOSMUERTOSPARAINCORPORAR DEUNCONTEXTOEVOLUCIONISTA NOHA HILERASCORTASYRADIADASDECÏLULAS
NUTRIMENTOSALSUELOQUEPUDIERAN BÓAOTROCANDIDATOPARASERANCESTRO UNIDAS LATERALMENTE FORMANDO UN
SERUTILIZADOSPORLASIGUIENTEGENERA DELASPLANTASTERRESTRESMÉSQUEINDI TALLOPSEUDOPARENQUIMATOSOOPAREN
CIØNDEORGANISMOS VIDUOSCOMOLOSDEESTEGÏNERO QUIMATOSOMONOSTROMÉTICOSEGÞNLA
/TROFACTORQUEPUDOHABERCONTRI %NLOSÞLTIMOSA×OSHAEXISTIDO ESPECIE #UANDOLAPLANTASEREPRODU
BUIDOALAFORMACIØNDELSUELOESLA UNAREEVALUACIØNTOTALDELATAXONO CELASCÏLULASINTERNASDELTALLOPUE
PRESENCIADELÓQUENESASOCIACIØNDE MÓADELASALGASVERDESCONBASEEN DEN FORMAR ZOOSPORAS BIFLAGELADAS

#ONDICIØNHETERØTRICA
&IGURA &IGURA !SPECTOGENERALDE#OLEOCHAETE
DE &RITSCHIELLA

 #)%.#)!3%.%2/ -!2:/
PARALAREPRODUCCIØNASEXUAL YPARA DELASPLANTASTERRESTRESSEVEREFOR
LAREPRODUCCIØNSEXUALLOHACENME ZADACONLOSESTUDIOSDECITOQUINESIS ,ASPRIMERASPLANTASTERRESTRES
DIANTEOOGAMIA%NESTESENTIDOALGU DIVISIØNCELULAR LAPRESENCIADELA
NASCÏLULASDELMARGENCAMBIANPARA ENZIMAFOTORRESPIRATORIAGLICOLATOOXI ,ATRANSICIØNDELASPLANTASDEUNHÉ
FORMAROOGONIOSCÏLULASHUEVO QUE DASA LOSORGANELOSFOTORRESPIRATORIOSO BITATACUOSOAUNOTERRESTRECONDUJO
SUBSECUENTEMENTESEENVUELVENPOR PEROXISOMAS LASESTRUCTURASMULTIES ALAADQUISICIØNDEVARIASCARACTERÓSTI
CRECIMIENTOPOSTERIORDEFILAMENTOS TRATOSASENLOSGAMETOSMASCULINOS CASQUEPERMITIERONHACERFRENTEAL
VEGETATIVOS$ESPUÏSDELAFECUNDA LOSCOMPUESTOSPARECIDOSALALIGNINA NUEVOMEDIO
CIØNELCIGOTOFORMADOPERMANECEEN YALAESPOROPOLENINAEN#OLEOCHAETE %NTRELASADAPTACIONESQUESEDE
ELOOGONIOPORUNTIEMPO LASPARE ASÓCOMODATOSSOBRESECUENCIACIØNDE BIERONDARENELPASODELASALGASVER
DESDELASCÏLULASQUERODEANALCIGO !$.RDECLOROPLASTOSYMITOCONDRIAS DESALASPRIMERASPLANTASTERRESTRES
TOPRODUCENINVAGINACIONESDIGITADAS QUESONCOMPARTIDOSENTREAMBOSGRU OPLANTAShANFIBIASvSEMIACUÉTICAS
QUEPERMITENUNAMAYORSUPERFICIE POS ESDECIRENTRE#OLEOCHAETEYLAS QUE EN SU MAYORÓA TODAVÓA CRECEN
DECONTACTOCONELCIGOTO SEFACILITA PLANTASTERRESTRES MUYCERCADECUERPOSDEAGUA COMO
LATRANSFERENCIADENUTRIMENTOSPARA 3E HA DEMOSTRADO MATEMÉTICA POREJEMPLOLASHEPÉTICAS ANTOCEROS
ELCIGOTOENCRECIMIENTOYAHÓCRECE MENTEQUE#OLEOCHAETEY0ARKA DEL3I YMUSGOS ESTÉNELDESARROLLODEUNA
PARAPOSTERIORMENTEPASARPORMEIO LÞRICO3UPERIORY$EVØNICO-EDIO SON ZONADECRECIMIENTOAPICALYDEDIFE
SISYORIGINARDEAESPORASPORCI MUYSIMILARES3INEMBARGO COMOES RENCIACIØNDETEJIDOS DECUTINAPARA
GOTO.INGUNAOTRAALGAVERDEEXHIBE SE×ALADOPOR'RAHAM NOEXISTENFØSI IMPERMEABILIZARLASPARTESAÏREAS
ESTACARACTERÓSTICAQUECOMPARTECON LESDEALGAS#HAROPHYCEASANTERIORES DEPOROSPARAINTERCAMBIOGASEOSO DE
LASEMBRIOFITAS ALAAPARICIØNDELASPRIMERASPLAN UNESCUDOPARAPROTEGERSEDELALUZ
,APOSIBILIDADDEQUE#OLEOCHAETE TASTERRESTRESPARALIGARAESTASÞLTIMAS ULTRAVIOLETA DEESPORASRESISTENTES
SEAELGRUPOHERMANOMÉSCERCANO CONUNPOSIBLEANCESTRO ALADESECACIØNMEDIANTELAESPORO

#)%.#)!3%.%2/ -!2:/ 
POLENINA DEUNAESTRUCTURACOMOLA COMOLASMENCIONADASENELPÉRRAFO GUNDAFUEUNASOLUCIØNANTEELPRO
RAÓZORIZOIDESQUEABSORBIERAYANCLA ANTERIORDEBIERONHABERSEORIGINADO BLEMADELOSRAYOSULTRAVIOLETAYPA
RAALAPLANTAALSUSTRATOYDEGAME APARTIRDEELEMENTOSPREEXISTENTES RACONFERIRLEUNAMAYORRESISTENCIAA
TOSNADADORES YDEMETABOLISMOSPRIMARIOSHEREDA LASPLANTASENSUHÉBITOERECTO
,ASADAPTACIONESDEUNAEXISTEN DOSDESUSPOSIBLESANCESTROS $ADALANECESIDADDEABSORBERLUZ
CIASEMIACUÉTICAAUNATOTALMENTETE 4ODASESTASADAPTACIONESSEPUE PARALAFOTOSÓNTESIS FUENECESARIOPRE
RRESTREIMPLICARONELDESARROLLODEUN DENORGANIZARPARASUDISCUSIØNEN VENIRELDA×OPORLARADIACIØNULTRA
TEJIDODECONDUCCIØNQUESUMINISTRA TRESGRUPOSLASADAPTACIONESBIOQUÓ VIOLETA,ACUTÓCULAPUEDEABSORBERLA
AGUAATODALAPLANTA COMOELXILEMA MICAS LASMORFOLØGICASVEGETATIVASY CUANDOLARADIACIØNCORRESPONDEALA
UNSOPORTEMECÉNICOPARALASPLAN LASREPRODUCTIVAS LONGITUDDEONDAVISIBLE PEROLASPLAN
TASPROPORCIONADOPORLALIGNINA ME TASNECESITANCOMPUESTOSCAPACESDE
RISTEMOSLATERALESQUEPERMITIERANUN ,ASADAPTACIONESBIOQUÓMICAS ABSORBERLUZULTRAVIOLETACONMAYOR
CRECIMIENTOSECUNDARIOPARAASUVEZ EFICIENCIA TALCOMOLALIGNINA
ALCANZARGRANDESALTURAS UNAREGIØN %NLACOLONIZACIØNDELAMBIENTETE ,OWRYYSUSCOLABORADORESPROPU
ABSORBENTEDELOSNUTRIMENTOSDELSUE RRESTRESEREQUIRIERONPRINCIPALMEN SIERONQUELAEVOLUCIØNQUÓMICADE
LOMÉSEFICIENTEˆASÓSURGIERONLOS TETRESINOVACIONESBIOQUÓMICASLA LALIGNINASEDIOAPARTIRDELADEAMI
SISTEMASDEMICORRIZAS ESTOES UNA PRIMERAFUEELDESARROLLODELACUTI NACIØNREDUCTIVADEALGUNOSAMINO
ASOCIACIØNCONHONGOSˆ UNSISTEMA NAQUEFORMALACUTÓCULA LASEGUNDA ÉCIDOSAROMÉTICOSCOMOLATIROSINA
DEREPRODUCCIØNINDEPENDIENTEDEL LA ELABORACIØN DE UN METABOLISMO PRESENTESENALGAS YAQUEELRESIDUO
AGUA LAREDUCCIØNDELATASASUPER FENILPROPANOIDE QUE CONDUJO A LA P CUMARILOPRODUCIDOPORLADEAMI
FICIEVOLUMENPARAPROTECCIØNPOR FORMACIØNDELALIGNINA YLATERCERA NACIØNDELATIROSINA ESUNCOMPUES
DESECACIØNYELINTERCAMBIOGASEOSO LAAPARICIØNDELAESPOROPOLENINA,A TOMÉSEFECTIVOCOMOUNAGENTEDE
REGULADOYREALIZADOATRAVÏSDELOS PRIMERAYLATERCERASONIMPORTANTES FILTRACIØNDELUZ 56QUELATIROSINA
ESTOMAS 4ANTO ESTAS ADAPTACIONES PARAEVITARLAPÏRDIDADEAGUAYLASE MISMA

 #)%.#)!3%.%2/ -!2:/
%NGENERAL LOSÉCIDOSFENØLICOS CONOCEPOCOSOBRELAESTRUCTURADE HONGOSMICORRÓZICOSSONMENOSCOM
DERIVADOSDELOSAMINOÉCIDOSARO ESTECOMPUESTODEBIDOAQUENILOS PETITIVASQUELASQUESÓLOSTIENEN
MÉTICOSDEALGAS FUNCIONARONCOMO ÉCIDOSNILASBASESMÉSFUERTESPER 5NAVEZQUEAGUAYNUTRIMENTOS
PROTECCIØNCONTRALALUZULTRAVIOLETA MITENDESCOMPONERLOINCLUSOESCON ESTÉNENELINTERIORDELAPLANTA ATRA
LADEPREDACIØNYLAAUTOTOXICIDADDELA SIDERADOCOMOELBIOPOLÓMEROMÉS VÏSDELARAÓZORIZOIDESQUELOSABSOR
MISMAPLANTA RESISTENTEDELA4IERRA BIERON ESNECESARIODISTRIBUIRLOSPOR
0ARTICULARMENTEPARALAFORMACIØN TODAELLA ESPECIALMENTEALASZONAS
DELALIGNINASEHAESPECULADOQUESE ,ASADAPTACIONESMORFOLØGICAS DEFOTOSÓNTESISPARAESTOLASPLANTAS
DEBIØPRESENTARLASIGUIENTESECUEN VEGETATIVAS UTILIZANLOSTEJIDOSDECONDUCCIØN QUE
CIADECONDICIONESDURANTEEL0ALEO ENELCASODEPLANTASVASCULARESES
ZOICO)NFERIORLAFILTRACIØNDERAYOS 3TEWART Y 2OTHWELL PROPONEN QUE TÉNFORMADOSPORXILEMAYFLOEMA
ULTRAVIOLETACONDUJOALAACUMULACIØN UNAORGANIZACIØNPARENQUIMATOSAES %LXILEMAESTÉFORMADOPORCÏLULASCI
DEÉCIDOSFENØLICOSENLOSPROGENITO NECESARIAPARAPROLONGARLAEXISTEN LÓNDRICASQUESECONTINÞANENTRESÓ
RESDELASPRIMERASPLANTASTERRESTRES CIADELOSVEGETALESENUNAMBIENTE SONCÏLULASMUERTASSINCONTENIDO
UNASELECCIØNPOSTERIORENFAVORDE TERRESTRE DESECANTE ,OS TEJIDOS SE CITOPLASMÉTICOYPRESENTANSUPARED
LAPROTECCIØNCONTRALARADIACIØN56 LA DIFERENCIANYSEORIGINANAPARTIRDE CELULAR SECUNDARIA RECUBIERTA POR
PREDACIØNYLAAUTOTOXICIDADORIGINØ UNMERISTEMOAPICAL%NPLANTASTE LIGNINA,AFUNCIØNPRINCIPALDELXI
UNADIVERSIDADDECOMPUESTOSFENIL RRESTRESLATENDENCIAALADESECACIØN LEMAESLACONDUCCIØNDEAGUAYSA
PROPANOIDESCOMOALCOHOLESCINAMI SEREDUCEPORORGANIZACIØNPARENQUI LESMINERALESATODALAPLANTA0ORSU
LOSYSUSGLUCØSIDOS CONOCIDOSCOMO MATOSACOMBINADACONRESTRICCIØN PARTEELFLOEMATRANSPORTASUSTANCIAS
PRECURSORESDIRECTOSDELALIGNINALA DEHÉBITATSCONDIFERENTESCONDICIO ELABORADAS YESTÉASOCIADOALXILEMA
ACUMULACIØNDEOXÓGENODURANTEEL NESDEHUMEDAD!DEMÉS COMOYA YFORMADOPORCÏLULASVIVASCILÓNDRI
/RDOVÓCICOYEL3ILÞRICODEBIDAALIN SEMENCIONØ ALGUNASSUSTANCIASHAN CAS CARENTESDENÞCLEOYDEMENOR
CREMENTODELAPRODUCTIVIDADDELAS EVOLUCIONADOPARAREDUCIRLAEVAPO TAMA×OQUELASDELXILEMA
ALGASYQUIZÉPORLASPLANTASNOVASCU RACIØN COMOPOREJEMPLOLACUTINA ,APRESENCIADELIGNINAENLASCÏ
LARESPERMITIØLAPOLIMERIZACIØNDELA DELACUTÓCULAENTALLOS HOJAS FRUTOSY LULASDELXILEMALECONFIEREALAPLANTA
LIGNINA!SÓ LASPRIMERASRUTASDESÓN SEMILLAS YLASUBERINA LACUALSEDE MAYORFUERZAYSOPORTE YAPOYANDO
TESISDELIGNINADEPENDIERONDELAPRE POSITAENLASPAREDESDELASCÏLULASDE ESTAFUNCIØNDEMANERAMUYEFICIENTE
SIØNPARCIALDEOXIGENO$EESTAFORMA LACORTEZACUBRIENDOTRONCOS RAMASY ESTÉNLASCÏLULASFIBROSASOFIBRAS LAS
SEPUDOFORMARUNALIGNINAPRIMITIVA RAÓCES!DEMÉS LASPLANTASDEBENAB
COMOBASEPARALAVERDADERALIGNINA SORBERELAGUAYLOSNUTRIMENTOSQUE
PRESENTEENLASPLANTASVASCULARESAC ENELMEDIOACUÉTICOTENÓANPORTODO
TUALESFIGURA  ELCUERPO PARALOCUALLASRAÓCESYLOS £-)./£#)$/3!2/-£4)#/3
DEAMINACIØNREDUCTIVA
,AELABORACIØNDEMETABOLITOSSE RIZOIDESSONLASESTRUCTURASADECUA
CUNDARIOS COMOALCALOIDES TERPENOI DASYTAMBIÏNFUNCIONANCOMOES
£#)$/3&%.œ,)#/3
DESYPARTICULARMENTELAPRODUCCIØN TRUCTURASDEANCLAJE!DICIONALMENTE SELECCIØNENFAVORDELA
PROTECCIØN
DELIGNINA FAVORECIØLADIVERSIFICA SEHAPROPUESTOCONFUERTESEVIDEN
CIØNDELASPLANTASLALIGNINAENES CIASCIRCUNSTANCIALESQUELOSHONGOS
$)6%23)$!$$%&%.),02/0!./)$%3
PECIALPROVEYØDEUNMAYORSOPORTE JUGARONUNPAPELGRANDEENLACOLONI PRECURSORESDELALIGNINA

ALASPLANTASALASOCIARSECONLACELU ZACIØNEXITOSADELATIERRAALPRESENTAR
LOSAYADEMÉSPROPICIØELDESARROLLO ASOCIACIONESMICORRÓZICASCONPLANTAS
,)'.).!02)-)4)6!
DELSISTEMAVASCULAR FACILITÉNDOLESLAOBTENCIØNDENUTRI POLIMERIZACIØN

,ATERCERAADAPTACIØNBIOQUÓMICA MENTOS,ASINTERACCIONESDEPLANTAS
CORRESPONDEALAAPARICIØNDELAESPO VERDESCONMICORRIZASESTÉNAMPLIA
ROPOLENINA LACUALESUNCOMPUESTO MENTEDISTRIBUIDAS ENTREYDE
3ECUENCIAEVOLUTIVAENLA
&IGURA
QUÓMICOQUESEENCUENTRAPROTEGIEN LASPLANTASTERRESTRESPRESENTANESTE FORMACIØNDELALIGNINA
DOALASESPORASYGRANOSDEPOLEN3E TIPODEASOCIACIØNYLASPLANTASSIN

#)%.#)!3%.%2/ -!2:/ 
DECARBONOALINTERIORDELAPLANTAPA
RAQUEQUEDEENCONTACTOCONLASPARE
DESDELASCÏLULASFOTOSINTÏTICASQUE
SEARREGLANLAXAMENTE AUMENTANDO
ASÓLASUPERFICIEDECONTACTODELASCÏ
LULASCONELMEDIOYABSORBIENDODE
UNAFORMAMÉSEFICIENTEELBIØXIDO
DECARBONO0EROLOSPOROSYESTOMAS
NOSØLOPERMITENLAENTRADADEGASES
SINOTAMBIÏNLASALIDADEVAPORDE
AGUAHACIALAATMØSFERAPARACONTRA
RRESTARESTEPROBLEMALOSESTOMASPUE
DENREGULARLAABERTURAYCIERREPARA
REDUCIRLAPÏRDIDADEAGUA,OSPOROS
SONESTRUCTURASMENOSCOMPLEJASYSØ
LOCIERTOSTIPOSDEELLOSPUEDENREGU
LARSUABERTURAYCIERRE
3TEWARTY2OTHWELLHANENFATIZADO
LAIMPORTANCIADELOSPAPELESCOMBI
NADOS ESDECIRLASADAPTACIONESVE
GETATIVAS ELEMENTOSDECONDUCCIØN
CUALESSONCÏLULASMUERTAS CILÓNDRI ELLASSOLAS+ENRICKY#RANEARGUMEN CUTÓCULAS ESTOMASYSISTEMASPARALA
CAS MUYLARGASYDELGADAS CONUNA TANQUELAAPARICIØNDEBACTERIASY DISTRIBUCIØNINTERNADEGASES YAQUE
LUZOLUMENREDUCIDOYUNAPAREDSE HONGOSENUNMEDIOTERRESTRESEGU TODOSELLOSENCONJUNTOJUEGANUNPA
CUNDARIADELIGNINAMUYGRUESA QUE RAMENTEPRECEDIØALADELASEMBRIO PELIMPORTANTEENLASUPERVIVENCIA
ESPRECISAMENTELAQUELECONFIERE FITAS YSUASOCIACIØNFUELABASEPARA DELASPLANTASVERDESENELAMBIENTE
RESISTENCIAALASPLANTAS0OROTROLA LASUBSECUENTEEVOLUCIØNDELASPLAN DESECANTE
DO LASPLANTASTERRESTRESTALESCOMO TASTERRESTRES SOBRETODOSISECONSI
HEPÉTICAS ANTOCEROSYMUSGOSCARE DERAQUELOSSUELOSALPRINCIPIODELA ,ASADAPTACIONESREPRODUCTIVAS
CENDETEJIDODECONDUCCIØNCOMO COLONIZACIØNTERRESTREERANMUYPO
ELXILEMAYELFLOEMA YAQUEPUEDEN BRESENNUTRIMENTOSELPAPELDELOS %NALGUNASCLOROFITASHAYREPRODUC
ABSORBERLOSNUTRIMENTOSATRAVÏSDE HONGOSMICORRÓZICOSYBACTERIASTUVO CIØNOOGÉMICAYELCIGOTOSERETIENE
TODOSUCUERPOYTRANSMITENELAGUA UNAIMPORTANCIAGRANDE PUESFACILI ENELOOGONIOPORUNTIEMPODETERMI
YLOSNUTRIMENTOSPORDIFUSIØNATO TØLAOBTENCIØNDENUTRIMENTOS NADOESTATENDENCIAARETENERELCIGO
DALAPLANTA3INEMBARGO ENALGUNOS ,EJOSDESUHABILIDADPARACONSER TOSEAMPLIFICAENBRIOFITASYPLANTAS
MUSGOSSECONSIDERAQUEPRESENTAN VARYREEMPLAZARELAGUAPERDIDAPOR VASCULARES DONDEÏSTESEMANTIENE
UNTEJIDODECONDUCCIØNENSUFASE DESECACIØN LASPLANTASTERRESTRESPIER ENUNØRGANOREPRODUCTORMULTICELU
GAMETOFÓTICA AUNQUENOMUYEFICIEN DENAGUACUANDOABSORBENBIØXIDODE LARPARADESARROLLARSEENUNEMBRIØN
TE FORMADO POR CÏLULAS CONOCIDAS CARBONODELAATMØSFERA ELCUALESSU MULTICELULARBIENPROTEGIDO$EMA
COMOHIDROIDESYLEPTOIDESYQUESE ÞNICAFUENTEDECARBONOPARALAELABO NERAGENERAL ENLASPLANTASTERRESTRES
RÓANANÉLOGASALXILEMAYFLOEMARES RACIØNDESUALIMENTO,ACONCENTRA HAYUNATENDENCIAALAPROTECCIØNDE
PECTIVAMENTE CIØNACTUALDEBIØXIDODECARBONOEN LASESTRUCTURASREPRODUCTORAS ASÓLOS
,ASPLANTASTERRESTRESACTUALESPRE LAATMØSFERAESMÓNIMA YES GAMETOSFEMENINOSYMASCULINOSES
SENTAN ASOCIACIONES CON HONGOS O ABSORBIDOPORLASCÏLULASDELOSVEGETA TÉNPROTEGIDOSENESTRUCTURASPLURICE
CONCIANOBACTERIASQUELESAYUDANA LESPARALAREALIZACIØNDELAFOTOSÓNTE LULARES0ORSUPARTELASESPORASSEPRO
ABSORBERCIERTOSNUTRIMENTOSQUENO SIS PARAELLOESTÉNLOSPOROSYESTOMAS DUCENENUNACÉPSULAOESPORANGIO
PUEDENSERTOMADOSDIRECTAMENTEPOR QUEPERMITENLAENTRADADEBIØXIDO PLURICELULARYADEMÉSLAESPOROPOLE

 #)%.#)!3%.%2/ -!2:/
NINAPROTEGEALASESPORASYGRANOSDE ACUERDOCON'RAHAM LACARACTERÓSTI ESPOROFITOENLAMAYORÓADELASPLAN
POLENDEACCIONESMECÉNICAS RAYOS CAMÉSDISTINTIVADELCICLOREPRODUC TASTERRESTRES
ULTRAVIOLETASYDESECACIØN TIVODELASPLANTASTERRESTRESESQUE
5NACARACTERÓSTICAUNIVERSALDELOS LASOOSFERASSONRETENIDASENELGAME ,ASTEORÓAS
VEGETALESTERRESTRESESLAALTERNANCIA TOFITOPARENTAL DONDESONFECUNDADAS
DEDOSFASESENSUCICLODEVIDALA PARAFORMARELCIGOTOYPOSTERIORMEN %SINTERESANTECONOCERCØMOSEORI
FASEGAMETOFÓTICAN YLAESPOROFÓTICA TETAMBIÏNRETIENENÏSTEPARAFORMAR GINØESTARELACIØNENTRELASDOSGENE
N MISMASQUEALTERNANENTRESÓ UNEMBRIØNDEPENDIENTEDELGAME RACIONESENLASEMBRIOFITAS%XISTEN
,ADEFINICIØNDEALTERNANCIADEFASES TOFITOPARENTAL%STAASOCIACIØNTANES DOSTEORÓASPARAEXPLICARLARELACIØN
DEACUERDOCON3TEWARTY2OTHWELL SØ TRECHAENTRELASDOSGENERACIONESDE DELGAMETOFITOYELESPOROFITOYELORI
LOSEAPLICAAEMBRIOFITASENLASCUALES LASEMBRIOFITASESMUYSIGNIFICATIVA GENDEÏSTEÞLTIMOENPLANTASTERRES
HAYUNAFASEMULTICELULARPRODUCTO DEACUERDOCON"OLD PUESSUGIEREQUE TRESLAPRIMERA LATEORÓAHOMØLOGAO
RADEGAMETOSELGAMETOFITO ALTER LARETENCIØNYALIMENTACIØNDELCIGO ANTITÏTICA FUEPOSTULADAINICIALMEN
NANDOCONUNAFASEMULTICELULARPRO TODENTRODELGAMETOFITOQUIZÉFUEEL TEPOR#ELAKOBSKYENCOMOUNA
DUCTORADEESPORASELESPOROFITO $E ESTÓMULOPARALASMODIFICACIONESDEL IDEAPARAEXPLICARELORIGENDELCICLO

#)%.#)!3%.%2/ -!2:/ 
DEVIDADELASPLANTASTERRESTRES YPOS
TERIORMENTEFUEUTILIZADAYREFORZADA
PORDIVERSOSAUTORESPARAREFUTARLA
TEORÓADE"OWERQUESEEXPLICAMÉS
ADELANTE 
,ATEORÓAHOMØLOGAESTABLECEQUE
LASPLANTASTERRESTRESPROVIENENDEAL
GASVERDESDIPLOBIØNTICAS ESDECIR QUE
PRESENTABANALTERNANCIADEDOSGENE
RACIONESOFASESHAPLOIDEYDIPLOIDE
INDEPENDIENTESDEVIDALIBRE EISO
MØRFICAS COMOELGÏNERO5LVA%N
ESTATEORÓAELPROBLEMAESEXPLICAR
CØMOAPARECIØELESPOROFITOYCØMO
PUDOÏSTE SIENDODEVIDALIBRE ESTA
BLECERRELACIONESNUTRICIONALESCON
ELGAMETOFITOINDEPENDIENTE,ATEO
RÓASEBASAENQUESISEEXPONENALAS
MISMASCONDICIONESEXTERNASLAFASE
HAPLOIDEYDIPLOIDE ENTONCESALCAN
ZARÉNLAMISMAFORMA%VIDENCIASDE
&IGURA #ICLODEVIDADIPLOBIØNTICOEN5LVA
ESTATEORÓASONLOSESPOROFITOSFOTOSÓN
TÏTICOSYELGAMETOFITOCONTRAQUEIDAS
ENELGÏNERO0SILOTUM ASÓCOMOLOSFE
NØMENOSDEAPOGAMIAPRODUCCIØN
DEUNESPOROFITOSINLAFORMACIØNDE
GAMETOS YDEAPOSPORIADEUNGAME
TOFITOSINLAFORMACIØNDEESPORAS QUE
SEPRESENTANENMUSGOSYHELECHOS
MEIOSIS PRINCIPALMENTEFIGURA 
,ASEGUNDATEORÓA DELAINTERPOLA
CIGOTON
CIØNOINTERCALACIØN FUEPOSTULADAPOR
"OWERENYPOR!LLENEN
³STAASUMECOMOPREMISABÉSICAQUE
GAMETAS #ICLODEVIDAHAPLOBIØNTICO LAFASEQUEFORMAGAMETOSESMÉSPRI
MITIVAYEVOLUCIONØPRIMERO LOCUAL
ESTÉSOPORTADOPORLALÓNEADELASCHLO
ROFITAS%NELCICLODEVIDADEESTASAL
ESPORASN
GASLASINGAMIAOUNIØNDEGAMETOS
PLANTASMADURASN
OCURREENELAGUAYSEFORMAUNCIGO
TODIPLOIDE,AMEIOSISOCURRECUANDO
ELCIGOTOGERMINAYPRODUCECUATROES
PORASHAPLOIDES,ASESPORASSEDESA
RROLLANENNUEVOSORGANISMOSHAPLOI
DESPRODUCTORESDEGAMETOS%STETIPO
&IGURA #ICLODEVIDADIPLOBIØNTICOEN#HAMYDOMONAS
DECICLODEVIDAESLLAMADOHAPLOBIØN
TICODEBIDOAQUEESTÉREPRESENTADOBÉ

 #)%.#)!3%.%2/ -!2:/
SICAMENTEPORLAFASEHAPLOIDE MIEN ENPLANTASVASCULARES,ASFASESHA POROFITOALCANZØINDEPENDENCIAPOR
TRASLADIPLOIDEESTÉREDUCIDASØLOAL PLOIDEYDIPLOIDESONHETEROMØRFICAS LAEVOLUCIØNDESUTEJIDOFOTOSINTÏTICO
CIGOTOFIGURA  %STATEORÓABRINDAUNAEXPLICACIØN YVASCULAR$ESDEESTAPERSPECTIVAES
%NESTATEORÓALAFASEESPOROFÓTICA SATISFACTORIADELESPOROFITOENBRIO APOYADALAIDEADEQUELASEMBRIOFI
DIPLOIDEDELASPLANTASTERRESTRESSE FITASSENSULATO DONDEELESPOROFITO TASEVOLUCIONARONDEUNANCESTROAL
EXPLICACOMOUNANOVEDADQUEESTÉ DEPENDEDELGAMETOFITOYAMEDIDA GALDELTIPODE#OLEOCHAETE&IGURA 
REPRESENTADAPORUNAESTRUCTURAMUL QUEELESPOROFITOAUMENTAENTAMA 'RAHAMAFIRMAQUESEACUALFUE
TICELULARQUEHASIDOINTERPUESTAENTRE ×OYCOMPLEJIDADAPARECETEJIDOFOTO RELATEORÓAVERDADERASOBREELORIGEN
DOSFASESHAPLOIDESSUCESIVASDEBIDO SINTÏTICOQUELEPERMITEALESPOROFITO DELADEPENDENCIANUTRICIONALDELES
AUNRETRASOENLAMEIOSISDELCIGOTO TENERCIERTOGRADODEINDEPENDENCIA POROFITOLASECUENCIADEPASOSPARA
ELCUALPRIMEROPUEDECRECERODIVI %STATEORÓAEXPLICACØMOELGAMETO LLEVARAESTADEPENDENCIADEBIØSERLA
DIRSEPORMITOSISYPOSTERIORMENTE FITOPUDOTRANSPORTARELESPOROFITOAL MISMA REPRODUCCIØNSEXUALOOGÉ
PASARPORMEIOSISTALESTRUCTURAAD AMBIENTETERRESTREYPROTEGERLODELAS MICA  RETENCIØNDELAOOSFERAENEL
QUIERECADAVEZMÉSCOMPLEJIDADEVO ADVERSIDADESDEESTEMEDIO5NAVEZ GAMETOFITOALMOMENTODELAFECUN
LUTIVAHASTAALCANZARLAPRESENTADA ADAPTADOALAMBIENTETERRESTRE ELES DACIØN  RETENCIØNDELCIGOTOYDE

#)%.#)!3%.%2/ -!2:/ 
SARROLLOPOSTERIORENELGAMETOFITO Y VASCULARES
PLANTAS
CHAETECOMOUNAPARTEDELGRUPOAN
 ELESTABLECIMIENTODEUNARELACIØN CESTRALDELOSVEGETALES
NUTRICIONALYDEDESARROLLOENTREEL &INALMENTE CONBASEENLOANTE
ESPOROFITOYELGAMETOFITO RIORSEPUEDECONCLUIRQUESONMU
MUSGOS

4ENIENDOESTOSPASOSCOMOBASE ANTHOCAROS CHOSLOSASPECTOSAMBIENTALESYLAS


'RAHAMMENCIONAQUEESPOCOPRO CARACTERÓSTICASQUEDEBIERONADQUIRIR
HEPÉTICOS
BABLEQUELASPLANTASTERRESTRESEVOLU .
LASPLANTASPARAPODERINVADIRELAD
.
CIONARANAPARTIRDEALGASVERDESCON VERSOMEDIOTERRESTREDESECANTE Y
. E
CICLODEVIDADIPLOBIØNTICOTALESCOMO . AUNQUECADAVEZSECONOCENNUEVOS
D
5LVA0ORELCONTRARIO LAHIPØTESISDE . DATOSQUEPERMITENINTERPRETARCØMO
"OWER QUEDICEQUELASPLANTASTERRES C DEBIERONSERLASCONDICIONESAMBIEN
.
TRESEVOLUCIONARONDEALGASVERDES TALESDELPASADOPARALACOLONIZACIØN
HAPLOBIØNTICASSIMILARESALAACTUAL#O . .
D TERRESTRE CØMOPUDOSERELPOSIBLE
LEOCHAETE TIENELAVENTAJADEQUELA ANCESTRODELASEMBRIOFITAS CUÉLESSU
A
MAYORÓADELOSPASOSEVOLUTIVOSMEN . . PARIENTEACTUALMÉSCERCANOYCUÉL
CIONADOSSEHABRÓANDADOPREVIAMEN PUDOSERELPOSIBLEORIGENDESUCI
TEENELALGAVERDEANCESTRAL!DEMÉS CLODEVIDA AÞNQUEDAMUCHOPOR
LOSESTUDIOSFILOGENÏTICOSMOLECULARES INVESTIGARYDESCUBRIRALREDEDORDE
,AEVOLUCIØNDELESPOROFITO
YMORFOLØGICOSESTABLECENA#OLEO &IGURA ESTETEMA
EN PLANTASTERRESTRES

'RAHAM ,%/RIGINOFTHELIFECYCLEOFLAND +ENRICK 0Y02#RANE h4HEORIGINAND


3USANA6ALENCIA£VALOS *AIME*IMÏNEZ2AMÓREZ PLANTS*OHN7ILEY3ONS )NC .UEVA9ORK EARLYEVOLUTIONOFPLANTSONLANDv EN.ATURE VOL 
Y 'ABRIEL&LORES&RANCO 'RAHAM ,%h'REENALGAETOLANDPLANTS NÞM PP 
&ACULTADDE#IENCIAS ANEVOLUTIONARYTRANSITIONv EN*0LANT2ES NÞM ,OWRY " $,EEY#H(ÏBANTh4HEORIGIN
5NIVERSIDAD.ACIONAL!UTØNOMADE-ÏXICO PP  OFLANDPLANTS!NEWLOOKATANOLDPROBLEMv EN4A
'RAY *h4HEMICROFOSSILRECORDOFEARLYLAND XON NÞM PP 
PLANTSADVANCESINUNDERSTANDINGOFEARLYTERRESTRIALI 3TEWART7.Y'72OTHWELL 0ALEOBO
ZATION  v EN0HIL4RANS23OC,OND" TANYANDEVOLUTIONOFPLANTS#AMBRIDGE5NIV0RESS
2%&%2%.#)!3")",)/'2£&)#!3 NÞM PP  .UEVA9ORK
"OLD (# #*!LEXOPOULOSY4$ELEVORYAS (EDDERSON4! 2,#HAPMANY7,2OOTES 4AYLOR 7!h3PORESINEARLIESTLANDPLANTSv
-ORFOLOGÓADELASPLANTASYLOSHONGOS%D/MEGA h0HYLOGENETICRELATIONSHIPSOFBRYOPHYTESINFE EN.ATURE NÞM PP 
"ARCELONA RREDFROMNUCLEAR ENCODEDR2.!GENESSEQUENCESv 1IU 9IN ,ONG 9#HO *##OXY*$0ALMER
$ELWICHW #(& ,%'RAHAMY.4HOMSON EN0L3YST%VOLNÞM PP  h4HEGAINOFTHREEMITOCHONDRIALINTRONSIDENTI
h,IGNIN LIKECOMPOUNDSANDSPOROPOLLENININ +ENRICK 0h!LTERNATIONOFGENERATIONSIN FIESLIVERWORTSASTHEEARLIESTLANDPLANTSv EN.ATURE
#OLEOCHAETE ANALGALMODELFORLANDPLANTANCESTRYv LANDPLANTSNEWPHYLOGENETICANDPALAEOBOTANICAL NÞM PP 
EN3CIENCE NÞM PP  EVIDENCEv EN"IOLOGICAL2EVIEW NÞM PP 7ILLIS +*Y*#-C%LWAIN4HEEVOLUTIONOF
'RAHAM ,%h4HEORIGINOFTHELIFECYCLE  PLANTS/XFORD5NIVERSITY0RESS
OF LANDPLANTSv EN!MERICAN3CIENCE NÞM PP
 

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