Fotosíntesis

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo;

mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la
vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a
materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía
lumínica se transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín
dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la
que queda almacenada esta energía química. Con posterioridad, el poder reductor del
NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis
de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La vida en
nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan
en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las
bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las
plantas, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible
para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia
inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.23

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En
el interior de estos orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica
y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son

llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la
fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras
que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia

chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature

Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la
existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la
oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460
millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un número considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formación
biológica de dichos restos está cuestionada.567

Índice
1 Historia del estudio de la fotosíntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Función
3 Fase luminosa o fotoquímica
3.1 Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
3.2 Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
4 Fase oscura o sintética
5 Fotorrespiración
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
7 Factores externos que influyen en el proceso
8 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
9 Fotosíntesis artificial de las plantas
9.1 Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
9.2 Célula de Grätzel
9.3 Disoluciones homogéneas
10 Véase también
11 Referencias
12 Bibliografía básica
13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotosíntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su
discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas provenía
de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el siglo
XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo
mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas
en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la química con los de la biología. En la década de
1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía
tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos
vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento
logró interpretar estos resultados.11

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos

dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces
ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante
el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de
aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno
se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino
que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan
Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.1012

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También
establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de
carbono para la planta provenía del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que

el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la
respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono,
hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos
vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que
contienen clorofila son productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría
la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón
está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como
se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se
sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la
fotosíntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la veloci