Con el advenimiento de los descubrimientos químicos en el año 1815 el investigador francés Joseph Louis Gay-

Lussac fue el primero en determinar una reacción de fermentación obteniendo etanol a partir de glucosa, a
pesar de este logro los fundamentos de la fermentación alcohólica eran completamente desconocidos. Existe
durante el siglo XIX un debate científico por establecer la «hipótesis de la fermentación». Durante los
años 1830s los químicos Jöns Jakob Berzelius y Justus von Liebig desarrollaron una teoría mecanicista que
explica la fermentación, teorías que estaban en contraposición con las creencias de Louis Pasteur en el
año 1857 que se fundamentaba en la «teoría vitalista» como explicación de los mecanismos básicos de la
fermentación, fue el mismo Pasteur que en el año 1875 demostró que la fermentación era un proceso
anaeróbico (en ausencia de oxígeno).

Consideraciones generales
La fermentación alcohólica se puede considerar (desde una perspectiva humana) como un
proceso bioquímico para la obtención de etanol, que por otras vías se ha obtenido gracias a procedimientos
químicos industriales, como por ejemplo mediante la reacción de oxidación de eteno. La finalidad de la
fermentación etílica (desde una perspectiva microbiana) es la obtención de energía para la supervivencia de los
organismos unicelulares anaeróbicos. Las bebidas alcohólicas se producen a partir de diferentes sustratos,
dependiendo de la región geográfica y sus riquezas. Las materias primas pueden ser azúcares simples como
los presentes en el jugo de uva, o de alto peso molecular, como el almidón de los granos de cebada. Existen
dos tipos de bebidas alcohólicas, las que se obtienen directamente por fermentación de los diferentes sustratos
y las destiladas, producidas por destilación del producto de fermentación. El proceso principal por el cual se
transforma el mosto en vino es la fermentación alcohólica, la cual consiste en la transformación de azúcares en
alcohol etílico y anhídrido carbónico. La fermentación alcohólica es la base de la vinificación, sin embargo, su
importancia no radica únicamente en la obtención de etanol a partir de los azúcares, sino que además durante
el proceso fermentativo se van a formar una gran cantidad de productos secundarios que influyen en la calidad
y tipicidad del vino.
Levadura
Las levaduras son cuerpos unicelulares (generalmente de forma esférica) de un tamaño que ronda los 2 a
4 μm y que están presentes de forma natural en algunos productos como las frutas, cereales y verduras. Son lo
que se denominan: organismos anaeróbicos facultativos, es decir que pueden desarrollar sus funciones
biológicas sin oxígeno.
Bioquímica de la reacción

Bioquímica de la reacción de fermentación

La glucólisis es la primera etapa de la fermentación, lo mismo que en la respiración celular, y al igual que ésta
necesita de enzimas para su completo funcionamiento. A pesar de la complejidad de los procesos bioquímicos
una forma esquemática de la reacción química de la fermentación alcohólica puede describirse como
una glicólisis (en la denominada vía Embden-Meyerhof-Parnes) de tal forma que puede verse como participa
inicialmente una molécula de hexosa:19
C6H12O6 + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD → 2 CH3-CH2OH + 2 CO2 + 2 ATP + 2 NAD
Se puede ver que la fermentación alcohólica es desde el punto de vista energético una reacción exotérmica, se
libera una cierta cantidad de energía. La fermentación alcohólica produce gran cantidad de CO2, que es la que
provoca que el cava (al igual que el Champagne y algunos vinos) tengan burbujas. Este CO2 (denominado en la
edad media como gas vinorum) pesa más que el aire, y puede llegar a crear bolsas que desplazan el oxígeno
de los recipientes donde se produce la fermentación. Por ello es necesario ventilar bien los espacios dedicados
a tal fin. En las bodegas de vino, por ejemplo, se suele ir con una vela encendida y colocada a la altura de la
cintura, para que en el caso de que la vela se apague, se pueda salir inmediatamente de la bodega. La
liberación del dióxido de carbono es a veces "tumultuosa" y da la sensación de hervir, de ahí proviene el
nombre de fermentación, palabra que en castellano tiene por etimología del latín fervere.
Un cálculo realizado sobre la reacción química muestra que el etanol resultante es casi un 51% del peso, los
rendimientos obtenidos en la industria alcanzan el 7%.20 Se puede ver igualmente que la presencia
de fósforo (en forma de fosfatos), es importante para la evolución del proceso de fermentación.6 La
fermentación alcohólica se produce por regla general antes que la fermentación maloláctica, aunque existen
procesos de fermentación específicos en los que ambas fermentaciones tienen lugar al mismo tiempo. La
presencia de azúcares asimilables superiores a una concentración sobre los 0,16 g/L produce invariablemente
la formación de alcohol etílico en proceso de crecimiento de levadura (Saccharomyces cerevisiae) incluso en
presencia de exceso de oxígeno (aeróbico), este es el denominado efecto Crabtree,21 este efecto es tenido en
cuenta a la hora de estudiar y tratar de modificar la producción de etanol durante la fermentación.22
Si bien el proceso completo (vía Embden-Meyerhof-Parnes) descrito simplificado anteriormente explica los
productos resultantes de la fermentación etílica de una hexosa, cabe destacar que el proceso se puede detallar
en una glicólisis previa gobernada por un conjunto de enzimas en la que se obtiene 2 piruvato tal y como se
describe a continuación:23
C6H12O6 → 2 CH3COCOO− + 2 H2O + 2H+
La reacción química se describe como la reducción de dos moléculas de Nicotinamida adenina
dinucleótido (NAD+) de NADH (forma reducida del NAD+) con un balance final de dos moléculas
de ADP que finalmente por la reacción general mostrada anteriormente se convierten en ATP (adenosín
trifosfato). Otros compuestos trazados en menores proporciones que se encuentran presentes tras la
fermentación son: el ácido succínico, el glicerol, el ácido fumárico.
En más detalle durante la fermentación etílica en el interior de las levaduras, la vía de la glucólisis es
idéntica a la producida en el eritrocito (con la excepción del piruvato que se convierte finalmente en etanol).
En primer lugar el piruvato se descarboxila mediante la acción de la piruvato descarboxilasa para dar como
producto final acetaldehído liberando por ello dióxido de carbono (CO2) a partir de iones del hidrógeno (H+)
y electrones del NADH.24 Tras esta operación el NADH sintetizado en la reacción bioquímica catalizada por
el GADHP se vuelve a oxidar por el alcohol deshidrogenasa, regenerando NAD+ para la continuación de la
glucólisis y sintetizando al mismo tiempo etanol. Se debe considerar que el etanol va aumentando de
concentración durante el proceso de fermentación y debido a que es un compuesto tóxico, cuando su
concentración alcanza aproximadamente un 12% de volumen las levaduras tienden a morir. Esta es una de
las razones fundamentales por las que las bebidas alcohólicas (no destiladas) no alcanzan valores
superiores a los 20% de concentración de etanol.

Almidon
El almidón, o fécula, es una macromolécula que está compuesta por dos polímeros distintos de glucosa,
la amilosa (en proporción del 25 %) y la amilopectina (75 %).2 Es el glúcido de reserva de la mayoría de
los vegetales.3 Gran parte de las propiedades de la harina y de los productos de panadería y repostería pueden
explicarse conociendo las características del almidón.

Componentes[editar]
El almidón está constituido por dos compuestos de diferente estructura:

 Amilosa: Está formada por α-D-glucopiranosas unidas por centenares o miles (normalmente de 300 a 3000
unidades de glucosa) mediante enlaces α-(1 → 4) en una cadena sin ramificar, o muy escasamente
ramificada mediante enlaces α-(1 → 6). Esta cadena adopta una disposición helicoidal y tiene seis
monómeros por cada vuelta de hélice. Suele constituir del 25 al 30 % del almidón.

 Amilopectina: Representa el 70-75 % restante. También está formada por α-D-glucopiranosas, aunque en
este caso conforma una cadena altamente ramificada en la que hay uniones α-(1 → 4), como se indicó en
el caso anterior, y muchos enlaces α-(1 → 6) que originan lugares de ramificación cada doce monómeros.
Su peso molecular es muy elevado, ya que cada molécula suele reunir de 2000 a 200 000 unidades de
glucosa.
2.2 Lúpulo

El lúpulo (Humulus lupulus L) es la planta que confiere el sabor amargo y el aroma tan característicos de la
cerveza. Los tallos tienden a llegar hasta los 6 metros de altura. De la cepa surgen unos brotes que dan lugar a
tallos trepadores. Hasta que no finaliza el crecimiento vertical no aparecen las ramas de las que nacen las flores.
La planta puede ser masculina o femenina, sin embargo, para la elaboración de la cerveza solo se cultivan los pies
femeninos y por tanto se utilizan las flores femeninas del lúpulo antes de que sean fecundadas. Estas flores
tienen forma de conos o piñas que contienen en su interior unas glándulas que están llenas de una resina de color
amarillento llamada lupulina que dan el sabor amargo a la cerveza, contribuyen a la formación de espuma y ayudan
también a su conservación.
El cultivo de lúpulo según a sus condiciones es realizado en zonas especiales. Después de la cosecha, es secado y
es preparado, para evitar pérdidas de valor.
2.2.1 estructura del cono del lúpulo
Se muestran dos imágenes de las flores femeninas de la planta de lúpulo. En la imagen a la izquierda conos de
lúpulo recién recolectados de la parte derecha está la sección de un cono que se señala las partes más
importantes que conforman la estructura del cono de lúpulo.

Donde se observa:
1. Brácteas: hojas verde-amarillentas ovales, más amarillas en la base que en la punta; las brácteas están
ordenadas de manera que forman un cono.
2. Raquis: eje con forma de zigzag.
3. Lupulina: polvo amarillo, pegajoso, que se encuentran ubicadas entre el raquis y las brácteas. Se forma un
cáliz glandular, en el que se secretan resinas amargas y aceites etéreos. Al cáliz le recubre una membrana, que
impide un escape de la materia secretada, al contacto el cáliz de la lupulina se quiebra. La lupulina contiene todas
las sustancias del lúpulo, las cuales son importantes, salvo los taninos, para la elaboración de la cerveza.
2.2.2 Aporte del lúpulo en la cerveza
La clave de la amargura de la cerveza se encuentra en dos tipos de compuestos orgánicos que se encuentran en
los lúpulos añadidos a la mezcla:
–Alfa-ácidos: entre los que se encuentran la humulona, cohumulona, adhumulona, posthumolona y prehumolona
son los principales responsables de la amargura de la cerveza. El alfa-ácido mayoritario en los lúpulos es la
humolona, aunque los lúpulos varían en su composición y puede ser seleccionados para modificar las propiedades
de la cerveza. Durante el proceso de fermentación estos compuestos son degradados a sustancias más solubles
que contribuyen a la amargura asociada a la cerveza.
–Beta-ácidos: hay tres clases principales: lupulona, colupulona y adlupulona. Los beta-ácidos son responsables de
una amargura más penetrante que los alfa-ácidos, pero al ser menos solubles en la mezcla su contribución es
menor. Los beta-ácidos actúan más despacio que los alfa-ácidos por lo que sus efectos son mayores si el tiempo
de fermentación es mayor.
Los alfa- y beta-ácidos también son responsables de otras propiedades de la cerveza. Ambos son antisépticos
por lo que impiden la formación de bacterias y prolongan la vida de la cerveza. Los alfa-ácidos pueden causar
efectos no deseados si no se tiene cuidado en el proceso de fermentación. Algunos de los productos de
degradación de los alfa-ácidos si son expuestos a la luz pueden originar compuestos que dan un sabor
desagradable a la cerveza. Por esa razón, la cerveza siempre se almacena en contenedores opacos o recipientes
de cristal tintado.

Los lúpulos también contienen aceites esenciales que son responsables del aroma y sabor y de la cerveza. Se han
detectado unos 250 tipos de aceites esenciales diferentes en los lúpulos. Los que se encuentran en mayor
concentración son: mirceno, humuleno y cariofileno. El humuleno es responsable del aroma de lúpulo
característico de la cerveza, el mirceno agrega aromas cítricos y el cariofileno contribuye a dar sabor
especiado.

Hay un último tipo de compuestos que juegan un papel importante en el sabor de la cerveza, ésteres que se
forman durante el proceso de fermentación y que son responsables de los sabores afrutados en las cervezas. El
acetato de etilo es uno de los más comunes, tiene un aroma similar a la laca de uñas, pero a las concentraciones
que se encuentra en las cervezas da un aroma afrutado. El acetato de isoamilo añade aroma a plátano, el
butanoato de etilo proporciona un aroma tropical que recuerda a la piña y el hexanoato de etilo da una nota a
aroma de manzana.
2.4 Levadura
Se denomina levadura o fermento a cualquiera de los diversos organismos eucariotas, clasificados como hongos,
ya sean ascomicetos o basidiomicetos microscópicos, con forma unicelular predominante en su ciclo de vida,
generalmente caracterizados por dividirse asexualmente por gemación o fisión binaria y por tener estados
sexuales que no están adjuntos a un esporocarpo (cuerpo fructífero).
Las levaduras son importantes por su capacidad para realizar la descomposición mediante fermentación
(predominantemente alcohólica) de diversos compuestos orgánicos, principalmente los azúcares o hidratos de
carbono, produciendo distintas sustancias.

La mayoría de los estilos de cerveza se elaboran utilizando levaduras de dos especies del tipo Saccharomyces,
que consumen azúcar y la transforman produciendo alcohol (etanol) y CO2 (dióxido de carbono).
A esta transformación se la conoce con el nombre de fermentación alcohólica, proceso en que la levadura
convierte el mosto azucarado elaborado en cerveza apta para consumo.
Existen dos tipos básicos de levadura:
Levadura de fermentación alta (ale)
Es la que se encuentra normalmente en la naturaleza y recibe el nombre de Saccharomyces cerevisiae.
Esta variedad trabaja a temperaturas de entre 12 y 24 °C, situándose en la superficie del mosto durante la
fermentación, razón por la cual son denominadas levaduras de alta fermentación. Algunas cervezas típicas de
esta categoría son las alemanas: Kölsch, la Weizenbier y en general las cervezas de tipo Ale.
Levadura de fermentación baja (lager)
Estas levaduras, de la especie Saccharomyces uvarum (también denominada S. carlsbergensis), trabajan a
temperaturas de entre 7 y 13 °C y se sitúan en el fondo del mosto durante la fermentación, razón por la cual se
denominan levaduras de fermentación baja.
Las levaduras lager fueron descubiertas accidentalmente por los cerveceros del sur de Alemania que sometían
sus cervezas a una maduración a bajas temperaturas en las cuevas de los Alpes (lagering).
Estudios recientes han demostrado que las levaduras “lager” son en realidad un hibrido genético entre levaduras
ale y levaduras patagónicas resistentes al frío (Saccharomyces pastorianus) que habrían llegado a Europa con el
inicio del comercio transatlántico desde América.
Levadura de fermentación espontánea:
En las llamadas cervezas de fermentación espontánea no se selecciona un tipo específico de levadura sino que se
permite que todas las levaduras en suspensión en el aire se introduzcan en el mosto.
En resumen, sumado a las diversas variedades de Saccharomyces, pueden encontrarse más de 50 fermentadores
diferentes entre los cuales se pueden encontrar Lactobacillus y Brettanomyces

Caracteristicas sacharomyces cerevisiae

La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C.Hansen, de Saccharo azúcar, myces hongo y
cerevisiae cerveza) es un hongo unicelular eucariota, un tipo de levadura utilizado industrialmente en la
fabricación de pan, cerveza y vino.
Pertenece a la familia de Ascomicetos, es un hongo perfecto ya que se reproduce de forma sexual y asexual.
En su ciclo de vida alternan dos formas, una haploide y otra diploide. Ambas formas se reproducen de forma
asexual por gemación. En condiciones muy determinadas la forma diploide es capaz de reproducirse sexualmente.
En estos casos se produce la meiosis en la célula formándose un asca que contiene cuatro ascosporas haploides.

Saccharomyces cerevisiae tiene forma globular, de color verde amarillento. Es quimioorganótrofo, ya que
requiere de compuestos orgánicos como fuente de energía y no requiere de luz solar para crecer. Esta levadura
es capaz de utilizar diferentes azúcares, siendo la glucosa la fuente de carbono preferida.
S. cerevisiae es anaerobico facultativo, ya que es capaz de crecer en condiciones de deficiencia de oxígeno.
Durante esta condición ambiental, la glucosa es convertida en diferentes intermediarios como etanol, CO2 y
glicerol.
Esto último se conoce como fermentación alcohólica. Durante este proceso, el crecimiento de la levadura no es
eficiente, sin embargo, es el medio ampliamente utilizado por la industria para fermentar los azúcares presentes
en diferentes granos como trigo, cebada y maíz.
3.1 Nutrición de la S. cerevisiae

Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varían desde los carbohidratos hasta los aminoácidos.
Además, la capacidad de utilizar ciertos tipos de azúcares ha sido tradicionalmente empleada para la
caracterización de las distintas razas que esta especie presenta. Entre los azúcares que puede utilizar están
monosacáridos como la glucosa, fructosa, manosa y galactosa, entre otros. También son capaces de utilizar
disacáridos como la maltosa y la sacarosa y trisacáridos como la rafinosa. Uno de los azúcares que no puede
metabolizar es la lactosa, utilizándose este azúcar para distinguir esta especie de Kluyveromyces lactis .
También es capaz de utilizar otras fuentes de carbono distintas a carbohidratos y aminoácidos.

Por norma general, las levaduras mantienen dos tipos de metabolismo muy bien diferenciados. Por una parte, en
condiciones en las que existen altas concentraciones de glucosa, fructosa o maltosa, la tendencia es a realizar
una fermentación alcohólica de estos, es decir, se realiza la glucólisis y posteriormente se forma etanol. Una vez
que estos azúcares escasean, se produce la respiración del etanol, vía ciclo de Krebs. Evolutivamente esto es un
proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energéticamente desfavorable para la reproducción del organismo,
dado que se obtiene mucha menos energía en el primer proceso que en el segundo. No obstante, la gran mayoría
de los organismos son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido como un proceso de competencia por
sustrato. Las levaduras, además de necesitar una fuente de carbono, necesitan tanto fuentes de nitrógeno —
como podrían ser el amonio, la urea o distintos tipos de aminoácidos— como fuentes de fósforo. Además, son
necesarias vitaminas como la Biotina, también llamada Vitamina H, y distintos elementos traza.

3.2 Morfologia

S. cerevisiae es un pequeño organismo unicelular que está muy relacionado con las células de animales y plantas.
La membrana celular separa los componentes celulares del medio externo, mientras que la membrana nuclear
protege el material hereditario.

Como en otros organismos eucariotas, la membrana mitocondrial está involucrada en la generación de energía,
mientras que el retículo endoplasmático (RE) y el aparato de Golgi están involucrados en la síntesis de lípidos y
modificación de proteínas.
La vacuola y los peroxisomas encierran rutas metabólicas relacionadas con las funciones digestivas. Mientras
tanto, una compleja red de andamiaje actúa como soporte celular y permite el movimiento celular, realizando así
las funciones de citoesqueleto.
Los filamentos de actina y miosina del citoesqueleto funcionan mediante la utilización de energía y permiten el
ordenamiento polar de las células durante la división celular.
La división celular conduce a la división asimétrica de las células, dando como resultado una célula madre más
grande que la célula hija. Esto es muy común en levaduras y es un proceso que se define como gemación.
S. cerevisiae tiene una pared celular de quitina, dándole a la levadura la forma celular que la caracteriza. Esta
pared evita daños osmóticos dado que ejerce presión de turgor, proporcionándole a estos microorganismos
cierta plasticidad en condiciones ambientales dañinas. La pared celular y la membrana están conectadas por el
espacio periplasmático.

3.2 Estructura y composición de la célula de levadura

La levadura es un sacaromiceto unicelular, el cual es capaz de cubrir su demanda de energía en presencia de

oxígeno (aerobio), y en ausencia de oxígeno (anaerobio), por fermentación. La levadura es procesada en forma de
masa gruesa. Esta masa está formada por billones de células de levadura actuando independientemente unas de
otras. Las células de levadura son ovaladas a redondas, con una longitud de 8 a 10 um y un ancho de 5 a 7 um. La
célula de levadura está compuesta en un 75% de agua. La materia seca está compuesta, en forma variable, por:
Sustancias albuminoideas 45 a 60%, hidratos de carbono 25 a 35%, grasas (lípidos) 4 a 7 %, substancias
minerales 6 a 9%.
Además, la levadura contiene una cantidad de vitaminas, en especial tiamina (B1) 8 A 15 mg/100 g de materia
seca de levadura, riboflavina 2 a 8 mg, acido nicotínico 30 a 100 mg, ácido fólico 2 a 10 mg, ácido pantotenico 2 a
20 mg, pirodoxina 3 a 10 mg, biotina 0,1 a 1 mg.

3.3 Caracterización de las levaduras para cerveza.

Dentro del tipo de levadura utilizada predominantemente como levadura de cultivo en la fábrica de cerveza, se
diferencian numerosas cepas. En la práctica cervecera, estas cepas se dividen en dos grandes grupos:

· Levaduras de fermentación alta (Saccharomyces cerevisiae)

· Levaduras de fermentación baja (Saccharomyces carlsbergensis).

Entre las levaduras de fermentación alta y las de fermentación baja existen diferencias morfológicas,
fisiológicas y tecnológicas de fermentación, las cuales se describen a continuación.

Características morfológicas

Las levaduras de fermentación alta y baja pueden ser diferenciadas bajo el microscopio por su comportamiento
de gemación. Las levaduras de fermentación baja se encuentran casi exclusivamente como pares de células,
mientras que las levaduras de fermentación alta forman cadenas. En las levaduras de fermentación alta las
células madre e hija permanecen unidas, por lo general, durante un tiempo más largo, por lo cual se forman
cadenas celulares ramificadas. En las levaduras de fermentación baja, las células madre e hija se separan entre
sí, luego de finalizada la propagación. Las levaduras de fermentación alta y las de fermentación baja tienen igual
forma celular.

Diferencias fisiológicas

La característica de diferencia fisiológica más importante entre las levaduras de fermentación baja y las de
fermentación alta se encuentra en la fermentación del trisacárido rafinosa. Las levaduras de fermentación baja
pueden, debido a su espectro enzimático, utilizar completamente la rafinosa, mientras que las levaduras de
fermentación alta no fermentan el trisacárido o fermentan un tercio. Otras características de diferenciación
son el metabolismo de respiración, respectivamente de fermentación, y la capacidad de formación de esporas.
Mientras que en las levaduras de fermentación baja prepondera por lejos el metabolismo de fermentación, las
levaduras de fermentación alta se caracterizan por un metabolismo más marcado de respiración. En
correspondencia con ello, la cosecha de levadura, después de la fermentación, es más abundante en levaduras de
fermentación alta que en cepas de fermentación baja. Las levaduras de fermentación baja son más pobres en
enzimas que las cepas de fermentación alta. En las levaduras de fermentación baja, la capacidad de formación de
ascosporas es restringida. Ellas esporulan más esporádicamente, en comparación con las cepas de fermentación
alta, y la formación de esporas dura más tiempo. Bajo condiciones normales de fermentación, no se realiza una
formación de esporas.