THERAPSIDA: UN PASO HACIA LA EVOLUCIÓN DE MAMÍFEROS

EIVAN FELIPE PULIDO RODRÍGUEZ

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
BIOLOGÍA ANIMAL
BOGOTÁ
2013

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2
 INTRODUCCIÓN

Es bien sabido que el orden de la vida está establecido por una selección natural que
lleva a los organismos a evolucionar para adaptarse a las condiciones del ambiente en el
que viven, desarrollando órganos, perdiéndolos, acunando nuevos comportamientos para
obtener alimento, relacionarse con otros organismos de su misma especie o de otras
especies, y reproducirse para que su ciclo de vida cumpla su objetivo. En este proceso de
evolución van surgiendo nuevas especies cuyo único objetivo es mantenerse como parte
de la biodiversidad con el paso del tiempo.

Sin embargo, en los miles de millones de años que lleva la vida en la Tierra se han dado 5
extinciones masivas que han destruido en 99% (Starr y Taggart, 2004) la biodiversidad
que en cada periodo de tiempo llevaba un plan de vida exitoso. Y entre tantas especies y
grupos de especies que marcaron la historia de la vida y la evolución en el planeta, hay un
orden en especial de reptiles que se cree que dio origen a los mamíferos por las grandes
semejanzas que presentan ambos grupos (Osorio, 2006). Los terápsidos (therapsida)
fueron un grupo de reptiles dominantes durante el periodo pérmico con una estructura
“más como de mamífero” (Schultze y Rueb, 1991), por lo que se les denomina ‘reptiles
mamiferoides’ (Aguirre, 1989); significan un gran paso en la evolución ya que podían
separar su cuerpo del suelo debido a la configuración de sus patas (Osorio, 2006).

Conociendo ciertas características de este orden de sinápsidos, y sabiendo que fueron

reptiles que dieron paso a los mamíferos, resultaría muy interesante indagar en muchos
otros aspectos de la vida que llevaban estos animales, como su ciclo de vida,
alimentación, reproducción, comportamiento social y taxonomía con el fin de obtener una
visión biológica de estos organismos, sin embargo, debido a que las investigaciones que
se han hecho sobre este orden están basadas únicamente en fósiles, todo lo que se
puede conocer con certeza de ellos es la configuración de su esqueleto; y tal vez, la
alimentación que llevaban. Teniendo en cuenta entonces que en lo que respecta a este
grupo antiguo de cordados todo lo que se sabe son hipótesis, se puede decir que es
importante realizar una visión general sobre lo que se conoce con gran seguridad y sobre
lo que se especula hasta el día de hoy sobre estos organismos del pasado.

Así pues, en este trabajo de consulta se hablará detalladamente de cada aspecto

biológico de Therapsida, incluyendo sus orígenes evolutivos, estructuras corporales,
diversidad, planes de alimentación, especiación y extinción tanto como la literatura lo
permita. Con ayudas como árboles filogenéticos y representaciones del organismo que
será objeto de estudio en el presente texto.

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1. CARACTERÍSTICAS GENERALES

Los terápsidos (Therapsida) son un orden de reptiles sinápsidos que vivieron en el

paleozoico. Presentaron características que hoy son únicas en los mamíferos, por lo que
se cree que son los antecesores de este grupo. Reemplazaron a los pelicosaurios como
el orden dominante en el pérmico medio, y a su vez fueron reemplazados por los
arcosauromorfos en el triásico. Son típicamente clasificados en: los anomodontos
herbívoros y los teriodontos carnívoros.

Incluso en su apariencia inicial en los registros fósiles, los terápsidos ya se habían

diversificado en distintos grupos (Fig. 1), aunque el considerable número de caracteres
que comparten indica que Therapsida es un grupo monofilético que desciende de un solo
ancestro del grado pelicosaurio. Sidor y Hopson en 1998 contaron al menos 48 posibles
sinapomorfias de Therapsida. La más prominente de estas es la lámina refleja del hueso
angular de la mandíbula inferior. Esto es, una delgada y extensa hoja de hueso dispuesta
lateral y paralela con el cuerpo principal del angular. Está conectada anteriormente, pero
tiene márgenes dorsales, posteriores y ventrales libres.

Los terápsidos también poseían una fenestra temporal que era mucho más grande que en
pelicosaurios. La bisagra de la mandíbula estaba ubicada más anteriormente, y por lo
tanto, la placa occipital estaba cerca a la vertical. La parte posterior del cráneo en su
totalidad estaba más robustamente construida, con extensión masiva de procesos
supraoccipital y paroccipital lateralmente para sujetar la región escamosa de la mejilla.
Otras características probablemente relacionadas al fortalecimiento del cráneo incluyen la
pérdida del hueso supratemporal y la inmovilidad de la articulación basipterigoidea entre
placa y caja del cerebro, que en pelicosaurios estaba construida como una esfera y
encajaba entre los huesos basisfenoideo y pterigoideo.

Figura 1. Cladograma de los principales grupos terápsidos de Rubidge y Sidor (2011). (Tomado de The Origin & Evolution
of Mammals, Kemp, T. S.)

En estos animales las extremidades anteriores fueron siempre tan largas al menos como
las posteriores, y con tendencia a ir debajo del cuerpo para cargar este sobre el suelo.
Tenían un cráneo más profundo y amplio que el de sus antecesores (pelycosauria); un

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paladar óseo secundario desarrollado a partir de la premaxila, maxila, palatinos y
pterigoideos. Los dientes estaban diferenciados para varias funciones y los huesos de la
mandíbula inferior, excepto los dentarios estaban gradualmente reducidos. (Fig. 2)

Estudios de los sinápsidos muestran, una serie de formas, de las que las más tempranas
fueron muy como los primeros reptiles, y las últimas muy como mamíferos verdaderos. No
hay duda de la tendencia general, pero la serie no está lo suficientemente completa para
permitir seguir los detalles de la evolución de las poblaciones. Estos fósiles son revelados
por denudación y sólo pueden dar fechas aproximadas. Es seguro que algunas de las
características de los mamíferos aparecieron independientemente en líneas cuya
evolución procede por separado de un ancestro común. Así los dicinodontos y teriodontos
tardíos todos tienen la fórmula falángica de los mamíferos, pero cada una de estas líneas
seguramente ha evolucionado independientemente de los ancestros como pelicosaurio
teniendo un gran número de falanges.

Figura 2. Reducción del articular y otros huesos e incremento del dentario en reptiles terápsidos. (Tomado de The
Life of Vertebrates, Young, J. Z.)

Las influencias que producen la evolución de estas poblaciones deben haber sido
bastante complejas, ya que no afectan a todas las partes del cuerpo a la vez. Por ejemplo,
algunos terápsidos tempranos, a pesar de tener la fórmula falángica de los mamíferos,
aun mostraban características de pelicosaurio en la ausencia de un paladar secundario, y
presencia de un solo cóndilo occipital y dentadura pequeña. Si la presencia de una
articulación escamo-dentaria es tomada como el criterio de un “mamífero” esta condición
fue casi seguramente alcanzada independientemente por varias líneas diferentes
(Simpson, 1959). Parece posible que la aparición gradual de vida terrestre y de grandes
herbívoros condujo a varios animales a una estructura conveniente y disposición a una
vida carnívora. Para este propósito, ciertos cambios de la estructura ancestral serían

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necesarios, llevando a evolución paralela en líneas relacionadas. Sin embargo, hasta el
presente, todo lo que se puede hacer es realizar preguntas basadas en la evidencia fósil
con que se cuenta.

2. DIVISIÓN GENERAL

Los terápsidos son típicamente agrupados en dos reuniones mayores, los teriodontos
carnívoros y los anomodontos herbívoros. Ellos comparten un ancestro común entre los
terápsidos primitivos, que también incluye ambos géneros: carnívoro y herbívoro.

2.1. Anomodontos

2.1.1. Venjukoviamorfos

El cráneo de este género era corto y

pequeño, superficialmente semejante al
de los pelicosaurios herbívoros. El arco
cigomático estaba ubicado alto en la
mejilla y exponía la musculatura
aductora extensamente entre la mejilla y
la mandíbula inferior. Las aperturas
temporales se habían expandido
posteriormente más allá del nivel del
cóndilo occipital, pero no se extendían
dorsalmente tanto como las de los
primeros dinocéfalos. Los dientes
caninos estaban reducidos y los
molares eran cortos y desafilados.

El premaxilar formaba una amplia

plataforma de hueso anterior a las
narinas internas. El paladar era primitivo
en retener una articulación cráneo-
espinal, pero perdió los dentículos.

Como en los anomodontos tardíos, el

hueso coronoides estaba perdido de la
mandíbula inferior y un gran foramen
mandibular era evidente. Los huesos
dentarios en Venjukovia estaban
fusionados en la sínfisis.

Como formas herbívoras, fue difícil ver a

los Venjukoviamorfos como un enlace
entre los dinocéfalos primitivos y los
anomodontos tardíos. Venjukovia inició
la extensión de una lámina lateral del
aductor mandibular externo, que se
origina en la superficie lateral del
escamoso y se inserta en la superficie
lateral de la mandíbula inferior. Varias
Figura 3. Cráneo y esqueleto de algunos reptiles sinápsidos.
a. articular; an. angular; d. dentario; f. frontal; j. yugal; l. lacrimal;
mx. maxila; n. fosa nasal; na. nasal; pa. parietal; pm. premaxilar;
po. postorbital; prf. prefrontal; q. cuadrado; qj. cuadrado-yugal; sa.
suprangular; sm. supramaxilar; sp. esplenial; sq. escamosal.
(Tomado y adaptado de The Life of Vertebrates, Young, J.Z.)

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de las especializaciones para una dieta herbívora son claramente diferentes en estos dos
grupos y evolucionaron separadamente. No hay evidencia para emparentar los
anomodontos con algún otro grupo particular de terápsidos primitivos.

2.1.2. Galepus

El género Galepus (Fig. 3) muestra probablemente un estado de evolución de

dicinodontos de los pelicosaurios. La apertura temporal era pequeña, los dientes todos
parecidos y los huesos en el extremo posterior de la mandíbula eran grandes. Los
dicinodontos tempranos incluyen los herbívoros dinocefalia, como Moschops (Fig. 8), que
conservó varias características primitivas, pero las piernas se tornaron hacia la parte baja
del cuerpo y las falanges se redujeron a la fórmula de los mamíferos 2, 3, 3, 3, 3. El
cráneo se expandió a un gran domo. Los dicinodontos posteriores fueron una rama aún
más especializada y exitosa, la primera de tantas de tetrápodos herbívoros. Pasaron a ser
el más común de todos los réptiles en el Pérmico tardío. Eran criaturas grandes
(Kannemeyeria y Dicynodon, Fig. 3), algunas probablemente vivían en pantanos. La
mandíbula estaba rodeada por una especie de pico córneo y los dientes reducidos a un
solo par de colmillos caninos superiores.

2.1.3. Dromasaurios

Tres géneros que son representados por solo cuatro especímenes son los únicos
miembros de un tercer grupo de anomodontos, los dromasaurios, que son conocidos
solamente del Pérmico Superior del sur de África. El cráneo de los dromasaurios se
parece superficialmente al de los venjukoviamorfos, con un arco cigomático alto y
estrecho, barra postorbital y escamoso estrechos también. Había un paladar secundario
parcial que estaba formado por el premaxilar. Los dientes caninos no eran prominentes y
los dientes premaxilares fueron perdidos progresivamente en este grupo. En contraste
con los venjukoviamorfos y dicinodontos, el postorbital no se extendía hacia el escamoso.
La musculatura aductora se expandía fuera de la apertura temporal dorsalmente, y la
superficie lateral de la mandíbula inferior tenía una ranura, que sugiere un área de
inserción de una capa superficial del aductor externo.

Las extremidades eran largas y delgadas, en contraste con los dicinodontos, y en los
dromasaurios hacen falta los cambios claves en el aparato mandibular que caracteriza
este grupo.

2.1.4. Dicinodontos

Los anomodontos más numerosos, diversos y longevos fueron los dicinodontos, que
aparecieron en la base del Pérmico Superior en el sur de África, se distribuyeron por todo
el mundo en el Triásico Inferior, y continuaron hasta el fin del Triásico. Fueron de lejos los
vertebrados más abundantes en el Pérmico Tardío y Triásico Temprano, pero perdieron
terreno para el Triásico medio, quizás en competencia con rincosaurios y cinodontos
herbívoros.

Los primeros dicinodontos eran pequeños en relación a sus contemporáneos dinocéfalos

del Pérmico Superior, pero géneros tardíos se extendieron hasta el tamaño de un buey. El
cuerpo de los dicinodontos era pequeño y fornido. En géneros grandes, las extremidades
posteriores eran erectas, pero las anteriores estaban dobladas en el codo. En todas las
extremidades la fórmula falángica fue reducida a 2, 3, 3, 3, 3. El esqueleto postcraneal
variaba en relación al peso del cuerpo y a diferentes formas de vida que llegaron a ser

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incluso semiacuáticas y subterráneas, pero el cráneo mostró una extraordinaria
resistencia que es relacionada a una especialización única del aparato de alimentación.

El género Dicynodon (Fig. 3) muestra el patrón craneal que es típico del grupo. Los
dicinodontos diferían de los venjukoviamorfos en el alargamiento de la región temporal y
elaboración del escamoso, que resultaba en una ancha placa de hueso en la superficie
lateral. Los dientes estaban gradualmente reducidos, típicamente dejando un solo par de
caninos. Incluso estos dientes fueron perdidos en algunos géneros. Su presencia o
ausencia en algunas especies podía reflejar dimorfismo sexual.

2.2. Teriodontos

El suborden Theriodontia había desarrollado una organización muy parecida a la de los

mamíferos para el triásico temprano, aparentemente en varias líneas independientes. La
apertura temporal se hizo progresivamente más amplia, probablemente por la
acomodación de músculos de la mandíbula más grandes, de modo que el hueso parietal
entró en el margen de la fosa y los huesos postorbital y escamoso ya no se encontraban
sobre esta. Eventualmente la barra post-orbital se volvió incompleta, llevando a la típica
condición de mamíferos, con la órbita ocular y la fosa temporal fusionadas. Había una
gran columela articulando en general con el hueso cuadrado y quizás sirviendo de
soporte para este último así como para transmitir las vibraciones al oído interno. El
espacio para el cerebro era alto y grande y el cerebelo estaba mejor desarrollado que en
reptiles modernos. Los hemisferios cerebrales, aunque grandes, probablemente
conservaron principalmente estructuras olfatorias, como de hecho sucedió en muchos
mamíferos del Eoceno y sucede en algunos que sobreviven hasta hoy.

Las costillas estaban bien desarrolladas y parecían haber formado una jaula, que pudo
haber sido usada, con un diafragma para respiración. Las extremidades llegaron a
soportar el cuerpo, y, en consecuencia, fueron desarrolladas las partes dorsales de la
cintura pélvica. La escápula se volvió grande y portadora de una espina acromial para
inserciones musculares, el coracoides se redujo. La porción anterior del ilion se volvió
grande y apareció un espacio entre el pubis y el isquion. La cabeza del fémur estaba de
lado, y el trocánter mayor apareció en este para la fijación de músculos que venían de la
parte delantera del ilion. En las manos y pies los dedos muestran una reducción de la
fórmula a 2, 3, 3, 3, 3. Los dientes se convirtieron en diferenciados de incisivos, caninos y
muelas, estas últimas teniendo varias cúspides en lugar del cono de un diente típico de un
reptil.

Estas características estaban poco desarrolladas en los teriodontos más primitivos, como
Scymnognathus (Fig. 3) y otras formas del pérmico. La fosa temporal todavía se parecía a
la de pelicosaurios, había un solo cóndilo, no había paladar secundario, y la fórmula
falángica era 2, 3, 4, 5, 3. Cynognathus (Fig. 2) y otras formas triásicas eran teriodontos
típicos, mostrando las características anteriores propias de mamíferos. Eran carnívoros,
de apariencia distintiva como de perro, aunque aún conservaban varios signos de
estructura como de reptil pesado. Bauria (Fig. 4) era otro tipo, más avanzado que
Cynognathus en que la órbita ocular y la fosa temporal estaban fusionadas. Los
forámenes de la maxila de algunos de estos animales sugieren el paso de nervios y vasos
sanguíneos para una musculatura facial, que es característica de mamíferos, pero está
ausente en otros vertebrados. Otros tipos de teriodontos estaban más especializados, con
características como de roedor (Tritylodon, Oligokyphus).

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Figura 4. Cráneo del terocéfalo herbívoro Bauria. Vistas (a) Dorsal y (b) palatal, x ½. f. frontal; j. yugal; l. lacrimal; m.
maxilar; n. nasal; p. parietal; pf. postfrontal; pm. premaxilar; prf. prefrontal; ps. paraesfenoide; pt. pterigoideo; q. cuadrado;
sm. septomaxilar; sq. escamoso; v. vómer. (Tomado y adaptado de Vertebrate Paleontology and Evolution, Carroll, R. L.)

Los siguientes Theriodontia fueron los carnívoros dominantes del triásico temprano, pero
para el final de este periodo, habían casi desaparecido.

2.2.1. Gorgonopsios

El cráneo de este grupo (Fig. 5) se asemeja bastante al de los terápsidos carnívoros

primitivos, excepto por la prominencia de los dientes caninos inferiores, reducción en el
número de molares, y la presencia de un hueso medio separador en la mesa craneal, el
preparietal, entre el parietal y el frontal. Un hueso está presente en una posición similar en
dicinodontos, pero probablemente evolucionó separadamente en los dos grupos.

Los dientes caninos estaban enfatizados y la dentición molar reducida. El cráneo estaba
construido masivamente y alcanzó la longitud de 45cm en un género. Gorgonopsios han
sido encontrados principalmente en el sur de África, pero también estuvieron presentes en
Rusia al final del pérmico. 22 géneros han sido descritos, fueron los carnívoros
dominantes en el pérmico tardío y probablemente presas de los grandes pareiasaurios y
dinocéfalos.

El esqueleto postcraneal que es bien conocido en el género Lycaenops (Fig. 6), se

asemeja superficialmente al de los mamíferos corredores. La postura de las extremidades
anteriores se mantiene primitiva, con el húmero en estado esencialmente horizontal. De
acuerdo a Kemp (1982), la estructura del fémur es comparable con la de los cocodrilos e
indica una capacidad similar para dos estilos de locomoción (uno en el cual el miembro
mantiene una postura extendida como la de amniotas primitivos y otro en el que el fémur
se mantiene sobre un ángulo de más o menos 45°, que permitía a las extremidades

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posteriores moverse en un plano parasagital). Cambios en la estructura del tobillo y pie
que distinguen a teriodontos avanzados son poco evidentes en gorgonopsios, que
mantienen la cuenta falángica primitiva de 2, 3, 4, 5, 3, con solo una leve disminución en
la longitud de algunas falanges.

Figura 5. Cráneo de gorgonopsios y mecanismo mandibular. (a), (b) Cráneo de Leontocephalus en vista dorsal y
ventral. (c) Vista lateral del cráneo y mandíbula inferior de Arctognahtus. (d) Interdigitante de dientes caninos e incisivos en
posiciones 1-3, y la acción contraria de incisivos superiores e inferiores. (e) Vistas ventral y lateral de la disposición de la
musculatura mandibular del aductor principal. a.pt. músculo pterigoideo anterior; ext.add.mand, musculatura mandibular
aductora externa; V. vómer; PAL. Palatino; refl.lam. lámina refleja del angular; PT. ptepigoideo. (Kemp 1969). (Tomado y
adaptado de The Origin & Evolution of Mammals, Kemp, T. S.)

Los gorgonopsios no sobrevivieron para pasar el fin del Pérmico y no están cercanamente
relacionados al origen de ninguno de los más avanzados grupos de carnívoros terápsidos.

2.2.2. Terocéfalos

Dos mucho más avanzados grupos de terápsidos carnívoros, los terocéfalos y cinodontos,
aparecieron en el pérmico superior en Rusia y el sur de África. No se han establecido el
origen e interrelaciones específicas de estos grupos. Pueden haber evolucionado
separadamente de carnívoros terápsidos primitivos.

Los terocéfalos fueron mucho más diversos que los gorgonopsios, incluyendo formas
pequeñas, posiblemente insectívoras (scaloposaurios), carnívoros grandes
(pristerognatos), y los herbívoros baúridos. Duraron desde la base del Pérmico Superior al

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final del triásico inferior y son conocidos en China, la Antártida, Rusia, y el sur y este de
África.

En contraste con los gorgonopsios, la musculatura mandibular en los primeros terocéfalos

se expandió dorsalmente sobre la caja cerebral, dejando sólo una estrecha cresta sagital
entre las cámaras aductoras. Tanto terocéfalos como cinodontos desarrollaron un paladar
secundario, pero esta estructura evolucionó de diferentes maneras en los dos grupos. En
terocéfalos primitivos , el vómer participaba junto con el premaxilar y maxilar, pero el
palatino permaneció en posición dorsal. En cinodontos primitivos, el vómer permaneció
dorsal al paladar secundario, que incorporaba el palatino en su borde posterior. En ambos
grupos, el epipterigoideo fue extendido como una placa de hueso lateral a la caja cerebral.

La descripción de Kemp (1986) de un esqueleto casi completo de un terocéfalo pequeño

muestra que algunos miembros de este grupo tenían proporciones muy como de
mamíferos, con extremidades relativamente largas, costillas lumbares atenuadas, y una
cola altamente reducida.

Algunos de los terocéfalos compitieron con los gorgonopsios como los carnívoros grandes
del pérmico tardío. Como este grupo, estos terocéfalos tempranos tenían caninos grandes
y tendieron a perder los molares.

Se ha encontrado una variedad de pequeños y medianos terocéfalos del triásico inferior.

Entre ellos, los baúridos, que son paralelos a los cinodontos en varias características. Un
paladar secundario casi completo fue desarrollado, y los molares tenían coronas
expandidas para machacar y triturar comida. La barra postorbital ya no estaba completa.
El hueso dentario estaba alargado, pero los otros huesos de la mandíbula inferior no
estaban reducidos significativamente.

3. ORIGEN

Los terápsidos más antiguos incuestionables vienen de depósitos en Rusia europea, son
del pérmico superior. Varios grupos distintos pueden ser reconocidos, lo que sugiere un
periodo significativo de la evolución anterior. Los primeros terápsidos se superponen en el
tiempo con los pelicosaurios caseidae más jóvenes de Rusia, Ennatosaurus, pero sus
restos vienen de diferentes locaciones, lo que indica que probablemente vivieron en
diferentes entornos. Con base en las diferencias anatómicas y posible separación
medioambiental, puede decirse que los primeros terápsidos probablemente se adaptaron
a un modo de vida que era distinto al de los pelicosaurios, quizás por las diferencias en su
fisiología. Estas diferencias pueden explicar la rápida radiación de los terápsidos que
pronto alcanzaron un nivel de diversidad mucho mayor que el de sus ancestros. (Young,
1962)

La relación más cercana de los terápsidos se encuentra en los pelicosaurios

sphenacodontes, basada específicamente en la presencia común de una lámina refleja
del angular. Dimetrodon (Fig. 2) y otros miembros de la subfamilia Sphenacodontinae
parecen demasiado especializados en la gran longitud de las espinas neurales y el
número reducido de dientes premaxilares para ser los ancestros directos de Therapsida.
Sin embargo, el género más primitivo, Haptodus podría haber cumplido ese rol. El linaje
que converge en los terápsidos pudo haber divergido de animales que eran similares a
Haptodus en cualquier momento entre el Pensilvánico tardío y el Pérmico medio, un
periodo de al menos 25 millones de años.

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Los terápsidos son claramente más avanzados que los pelicosaurios cuando estos
aparecen en el Pérmico Superior, particularmente en las especializaciones del esqueleto
postcraneal.

3.1. Primeros Terápsidos

3.1.1. Biarmosuchus

Entre los primeros y más primitivos

terápsidos están los biarmosuchus
(Fig. 6). Su cráneo se parecía al de
los sphenacodontos en la mayoría de
características. La musculatura
temporal estaba en gran parte
confinada a la superficie interna del
cráneo. El occipucio estaba inclinado
levemente de una manera antero-
ventral, al contrario de la orientación
vista en pelicosaurios. El hueso
supratemporal se pierde. El hueso
canino era especialmente prominente,
pero no había un “escalón” anterior en
la maxila, como en Dimetrodon. Al
igual que en los esfenacodóntidos
avanzados, la maxila se extendía
dorsalmente hacia el nasal, y
separaba el lacrimal de la cavidad
nasal. A diferencia de en cualquier
pelicosaurio, el septomaxilar tenía una
larga exposición en la superficie del
cráneo.

El paladar mantenía la mayoría de

características primitivas de los
esfenacodóntidos, pero los vómeres
estaban insertados sobre el nivel de
las narinas internas y estaban
parcialmente fusionados. Los
palatinos y la porción anterior de los
pterigoideos estaban arqueados sobre Figura 6. Cráneo del terápsido primitivo Biarmosuchus. (a)
la línea media, lo que sugiere la Dorsal, (b) palatal, (c) lateral. a. angular; art. articular; bo.
basioccipital; d. dentario; f. frontal; j. yugal; l. lacrimal; m. maxilar; n.
presencia de un estrecho pasaje de nasal; p. parietal; pf. postfrontal; pm. premaxilar; pp. postparietal; prf.
aire sobre el resto del paladar prefrontal; ps. paraesfenoide; pt. pterigoideo; q. cuadrado; sm.
denticulado. El estribo era un largo septomaxilar; so. supraoccipital; sq. escamoso; v. vómer. (Tomado y
adaptado de Vertebrate Paleontology and Evolution, Carroll, R. L.)
hueso que estaba orientado
transversalmente y tenía un gran foramen estapedial. La lámina refleja del angular estaba
claramente separada de los restos del hueso y caracterizada por crestas radiales.

Gran parte del esqueleto postcraneal se conoce, aunque no ha sido publicada ninguna
restauración. Las vértebras se asemejan a las de esfenacodóntidos primitivos, sin las
exageradas espinas neurales de los Sphenacodontinae. La estructura de las cinturas y
extremidades indica una postura muy avanzada sobre el nivel de los pelicosaurios.

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Glenoideo y acetábulo abrían más ventralmente, y el fémur puede haber asumido una
postura semierecta que era comparable con tecodontos moderadamente avanzados. La
hoja de la escápula era mucho más estrecha que la de pelicosaurios, pero la clavícula e
interclavícula siguieron como grandes elementos. El esquema de la pelvis permaneció
primitivo en cuanto a la presencia de pubis e isquion en forma de placa.

El húmero retuvo una configuración primitiva con ambos extremos extensamente

expandidos, el fémur tenía una curvatura sigmoidea y cabeza vuelta hacia el interior
comparable con el de un cocodrilo (Kemp, 1982). Las manos y pies eran más simétricos
que los de los pelicosaurios, y el largo de algunas falanges estaba ampliamente reducido,
lo que presagia la reducción en los números falángicos que es típico de terápsidos tardíos
y mamíferos.

3.1.2. Dinocéfalos

Los dinocéfalos fueron contemporáneos con los carnívoros primitivos biarmosuchus, e

incluso con algunos de los primeros terápsidos herbívoros. Se limitaron al Pérmico
Superior. No dejaron descendientes.

Entre los dinocéfalos más especializados

está el género Estemmenosuchus (Fig. 7).
Su cráneo era grande y macizo, con
protuberancias córneas en los maxilares,
frontales, parietales y yugales. Los
estemmenosuchus tuvieron grandes dientes
caninos, pero molares pequeños. Al igual
que en otros dinocéfalos, los incisivos eran
grandes y tenían una disposición
entrelazada específica.

Mejor conocidos son los britopódidos. Sus

extremidades muestran una postura más
vertical, pero el esqueleto postcraneal
mantenía el patrón general de pelicosaurios
sphenacodontes con una cola muy larga. La
fórmula falángica estaba reducida a 2, 3, 3,
4, 5 en las manos y 2, 3, 3, 3, 3 en los pies.
La apertura temporal estaba bastante
ampliada dorso-ventralmente comparada
con el patrón de biarmosuchus.
Dorsalmente, había crestas afiladas cerca
de la línea media que indican la gran Figura 7. Cráneo de Estemmenosuchus. Vistas (a) lateral
extensión dorsal de la musculatura y (b) anterior. Es uno de los terápsidos más antiguos
mandibular. Los caninos eran grandes, y los conocidos, proveniente del principio del pérmico superior en
Rusia. El pequeño tamaño de los molares sugiere que era
molares perforantes sugieren que los un herbívoro. Sus afinidades específicas son desconocidas.
britopódidos tuvieron una dieta (Tomado de Vertebrate Paleontology and Evolution, Carroll,
principalmente carnívora. Los incisivos eran R. L.)
grandes y entrelazados entre sí; llevaban una angosta plataforma en su base, que
aseguraba una oclusión estrecha que les habría permitido cortar piezas de carne
prolijamente de su presa.

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Se encuentran dinocéfalos más avanzados en el sur de África. Estos incluyen los
titanosuchus y tapinocefálidos, en los que los molares están reducidos en tamaño pero
aumentados en cantidad y en estos evolucionó una forma de cincel como la de los
incisivos. Los dientes caninos son indistinguibles del resto de la dentición. Estos animales
seguramente eran herbívoros. En géneros avanzados la región del hocico era ancha y
baja.

Entre los titanosuchus y especialmente los tapinocefálidos, los huesos de la parte trasera
del cráneo eran extremadamente gruesos (más de 10 centímetros). Barghusen (1975)
mostró que la estructura del cráneo y su articulación con la columna vertebral fueron
idealmente adecuados para comportamiento de cabezazos así como fue sugerido para
pachycephalosaurus. Las aperturas temporales superiores estaban muy reducidas como
resultado del extensivo desarrollo de huesos circundantes. El occipucio era ancho y se
inclinaba hacia adelante, con la articulación de la mandíbula desplazada así
anteriormente. El esqueleto postcraneal de los tapinocefálidos Moschops (Fig. 8), que
alcanzó una longitud de aproximadamente 3 metros, se asemeja al de un buey. Las
extremidades anteriores mantenía una postura extendida, pero las posteriores la habrían
mantenido casi erecta. La cuenta falángica estaba reducida a una mamífera 2, 3, 3, 3, 3.

Figura 8. Esqueleto de Moschops, el gran tapinocéfalo de Sudamérica, con una longitud total de aproximadamente 2,5m.
(Tomado de The Origin & Evolution of Mammals, Kemp, T. S.)

4. EVOLUCIÓN

El esqueleto postcraneal de los terápsidos tenía varias características nuevas,

relacionadas a mejorar la habilidad locomotora. La hoja de la escápula era estrecha y la
articulación del hombro ya no era la compleja estructura en forma de tornillo que limitaba
el rango de movimientos del húmero de los pelicosaurios. En lugar de esto, la articulación
glenoidea era una pequeña y simple muesca, y la cabeza articuladora del húmero tenía
forma de esfera. Un esternón osificado evolucionó detrás de la interclavícula. En las
extremidades posteriores, el ilion se expandió y el fémur tenía una leve curvatura

14
sigmoidea. Un trocánter mayor se desarrolló detrás de la cabeza femoral, y el trocánter
interno del fémur del pelicosaurio se desplazó a la mitad de la superficie ventral del hueso.
Las extremidades anteriores y posteriores redujeron algunas de las falanges a vértebras,
así que los dígitos estaban más cercanos a tener la misma longitud todos. En la columna
vertebral, los intercentros desaparecieron de la región del tronco, aunque siguieron
presentes en cuello y cola.

4.1. Cinodontos

Los cinodontos fueron el último gran grupo de la radiación de terápsidos en el pérmico

tardío en hacer aparición. Los cinodontos sobrevivieron el fin del pérmico y se sometieron
a una amplia radiación en el triásico, con una rama de las cuales culminó en los
mamíferos. En consecuencia ellos son fundamentales para entender la transición de
amniotas basales a la morfología de mamíferos.

Este grupo tuvo una profundización y ensanchamiento lateral del arco cigomático y
desarrollo de una fosa aductora en la cara lateral del hueso dentario, ambos caracteres
asociados con la invasión de la superficie lateral de la mandíbula por musculatura
aductora. La lámina refleja del angular estaba reducida. Los huesos articulares que
constituían la mandíbula se redujeron en tamaño. El epipterigoideo estaba altamente
expandido como un componente estructural mayor de la pared lateral de la región de la
caja cerebral. Tenían un cóndilo occipital doble, y una marcada diferenciación de regiones
torácicas y lumbares de la columna vertebral.

4.1.1. Procynosuchus

Los procynosuchus cinodontos del pérmico

superior mostraron marcados avances en el
desarrollo de un paladar secundario,
complejos molares, y cambios en la mandíbula
y región temporal que indican los pasos
iniciales en reorganizar la musculatura
mandibular hacia un patrón mamífero. El
paladar secundario en procynosuchus (Fig. 9)
estaba formado por extensiones ventral y
media de la premaxila, maxila y palatino. No
confluían en la línea media y no continuaban
hacia la parte de atrás de la hilera de dientes.
Sin embargo, un paladar secundario carnoso
probablemente completó la separación de los
pasajes de aire de la boca.

Los molares eran multicúspides y

superficialmente se asemejaban a los molares
de los mamíferos del triásico tardío. Las
coronas de los dientes eran alargadas, con
una serie de cúspides dispuestas linealmente.
Los dientes superiores e inferiores no ocluían
Figura 9. Paladar de Procynosuchus. ect.
entre sí y eran continuamente reemplazados, ectopterigoideo; ept. epipterigoideo; m. maxilar; pal.
como en la mayoría de reptiles. palatino; pm. premaxilar; ps. parasfenoide; pt.
pterigoideo; q. cuadrado; qj. quadratoyugal; X. nervio
craneal. (Tomado y adaptado de Vertebrate
Paleontology and Evolution, Carroll, R. L.)

15
La apertura temporal era enorme, lo que indica la presencia de músculos muy largos para
cerrar las mandíbulas. En contraste con otros grupos de terápsidos, la barra temporal
inferior, o arco cigomático, se extendía lateralmente detrás del nivel del dentario. Esta
extensión permitía la inserción de músculos de la mandíbula en la superficie lateral del
mismo. Esto también ocurrió en dicinodontos, pero como resultado del levantamiento del
arco cigomático sobre el nivel de la hilera de dientes en lugar de por su extensión lateral.
El dentario de los cinodontos tenía una gran apófisis coronoides que era incrustada
lateralmente por inserción muscular. En mamíferos, el músculo que ocupa esta posición
es denominado el masetero profundo y el espacio para su inserción se denomina la fosa
masetérica.

4.1.2. Epicynodontia

Todos los demás cinodontos progresaron más allá del grado procynosuchus, por
alargamiento del apófisis coronoides, y desarrollo de un arco cigomático más robusto y
dorsalmente inclinado. Además hubo una reducción en el tamaño del cuadrado, y el
número de dientes incisivos está reducido a cuatro superiores y tres inferiores. La
característica más distintiva del esqueleto postcraneal era la presencia de placas costales
que se sobrelapaban con las costillas dorsales.

El grupo monofilético epicynodontia está formado por Galesauridae, Thrinaxodontidae y

Platycraniellidae. A continuación se hablará de Thrinaxodontidae, por ser este grupo uno
de los principales en la evolución de los mamíferos.

4.1.2.1. Thrinaxodon

Thrinaxodon tenía una estructura ligera, era un carnívoro activo, de aproximadamente 50

centímetros de longitud. El tronco era largo, con 27 vértebras presacras, y las
extremidades eran relativamente cortas. La pequeñez de las extremidades estaba
acentuada por la postura plantígrada de los pies. El aspecto general se asemeja a las
proporciones de un carnívoro mustélido.

En este grupo la fenestra temporal se hizo considerablemente más grande, comparado

con Procynosuchus, y el arco cigomático era mucho más profundo y robusto, e inclinado
dorsalmente, indicando la presencia de un músculo masetero sustancial. La cola estaba
reducida, indicando la dependencia incrementada en músculos del ilion y fascia corporal
por la energía necesaria para dar los pasos. Tenían una cuenta falángica de 2, 3, 4, 4, 3,
con una falange en forma de vértebra en los dígitos 3 y 4.

4.1.3. Eucynodontia

En este grupo hubo evolución de la fenestra temporal, la mandíbula inferior, y la

musculatura mandibular. El dentario aumentó de tamaño en relación al hecho de que los
huesos postdentarios se reducían a una hoja compuesta pequeña orientada
verticalmente, o a una varilla de huesos fijados en un receso que ocupaba la cara medial
del dentario. La apófisis coronoides se levantaba hasta el nivel de la parte superior de la
cresta digital, había un gran proceso angular ventralmente, y un proceso articular
dorsalmente que alcanzaba la articulación de la mandíbula. Los huesos de las bisagras,
hueso articular en el extremo posterior del complejo postdentario, y el cuadrado se
mantenían en un receso en el escamoso; eran relativamente diminutos.

16
Los grupos actualmente más aceptados pertenecientes a esta familia son:
Cynognathidae, Diademodontoidea, Probainognathia, Tritylodontidae, Tritheledonta y
Mammalia.

4.1.3.1. Cynognathidae

Cynognathus tenía una estructura grande, pesada. Con un cráneo (Fig. 10) que medía
unos 40 cm, este grupo debió haber sido uno de los más formidables carnívoros en el
triásico temprano. El hocico era largo y constreñido detrás de los grandes caninos. La
cámara aductora estaba expandida lateral y posteriormente; los huesos que la rodeaban
eran más amplios y gruesos que en Thrinaxodon, lo que sugiere una mordedura bastante
fuerte. La cámara no se extendía tanto anteriormente en relación a la longitud total del
cráneo, así que la boca abierta sería más amplia para acomodar una presa muy grande.
Los molares estaban lateralmente comprimidos y serrados. El occipucio estaba
extensamente expandido, probablemente por inserción de musculatura masiva del tronco,
y confluencia lateral con los finales de los arcos cigomáticos.

Figura 10. Cráneo de cynognathus. (a) Cráneo de cynognathus en cuatro vistas. (b) Vistas media y lateral de la
mandíbula inferior. ART. articular; ang.pr. proceso angular; cor.pr. proceso coronoides; ref.lam. lámina refleja del angular.
(Tomado de The Origin & Evolution of Mammals, Kemp, T. S.)

Aunque la mandíbula inferior tenía superficialmente una apariencia mamífera, el dentario

estaba acompañado de un número de huesos más pequeños que estaban unidos en una
barra estrecha, que encajaba en una ranura en su superficie media. Esta barra estaba
constituida por el articular, prearticular, angular y suprangular. El coronoides conservaba
una placa plana que sobrelapaba el final anterior de esta.

El esqueleto postcraneal era muy similar al de Thrinaxodon, excepto por diferencias

proporcionales que se asocian al gran peso del cuerpo.

17
4.1.3.2. Gomfodontos

Acompañando a Cynognathus en el Triásico temprano estuvieron miembros primitivos de

dos familias de herbívoros cinodontos, los Diademodontidae conocidos de China y de
África, y que se expandieron en el Triásico Medio; y los Traversodontidae, que, juntos se
les denomina gomfodontos. El género primitivo Diademodon se asemejaba cercanamente
a Cynognathus en la mayoría de características craneales y postcraneales, pero la
dentición era marcadamente diferente en cuanto a la presencia de molares expandidos
transversalmente.

La cámara aductora de los gomfodontos era considerablemente más grande que la de

cynognathus, con una barra postorbital relativamente estrecha.

En diademodóntidos, el hocico era estrecho detrás de los caninos grandes, como en

Cynognathus. Los molares más anteriores eran cónicos, y los más posteriores eran
dientes sectoriales lateralmente comprimidos, como en los cinodontos primitivos. Los
dientes remanentes estaban transversalmente expandidos y eran relativamente planos en
la punta. Los dientes superiores eran mucho más grandes que los inferiores.

Los Traversodóntidos eran una familia más especializada de herbívoros que compartían
un ancestro común cercano con los diademodóntidos. Géneros del triásico inferior de
Sudamérica muestran una estructura intermedia entre las dos familias. Primitivamente, los
dientes posteriores seguían sectoriales, pero en géneros tardíos todos los postcaninos
estaban transversalmente ampliados con superficies oclusales planas. El género del
triásico medio Massetognathus (Fig. 11) es típico del grupo. Los caninos estaban
altamente reducidos y había un pequeño diastema entre estos y los molares. El hocico no
estaba constreñido como en los diademodóntidos, sino que expandido detrás de la hilera
de dientes, lo que podría indicar la presencia de mejillas carnosas para retener la comida,
como en los dinosaurios ornitisquios. Los dientes superiores estaban aún más expandidos
que en diademodóntidos, con una fuerte cresta transversal en el eje posterior. Esta cresta
habría cortado contra una cresta anterior en los dientes inferiores. Tanto dientes
superiores como inferiores tenían una cresta interna. Entre las crestas había una cuenca
donde la comida era triturada.

Figura 11. Esqueleto del cinodonto gomfodonto sudamericano Massetognathus. (Tomado de Vertebrate Paleontology
and Evolution, Carroll, R. L.)

Diademodóntidos primitivos conservaban amplias placas costales en la región lumbar

como las de los galesáuridos, pero no tenían placas en las costillas cervicales y torácicas
anteriores. En contraste, traversodóntidos avanzados habían re-evolucionado las costillas
delgadas típicas de reptiles. La columna vertebral estaba especializada en la presencia de

18
accesorios para articular superficies que podrían haber ayudado a sostener el tronco. La
musculatura epiaxial, situada entre las espinas neurales y los procesos transversales,
probablemente se volvió aún más elaborada. El ilion era alongado anteriormente y
soportado por más de cuatro costillas sacras.

Los traversodóntidos sobrevivieron hasta casi el fin del triásico (Hopson, 1984). Son
conocidos del triásico inferior al superior en Sudamérica, del triásico medio en el este de
África, y del triásico superior en Norteamérica, India (Chatterjee, 1983), y el sur de África.

4.1.3.3. Tritilodontos

Los tritilodontos eran los más avanzados de los cinodontos herbívoros. No aparecieron
sino hasta el triásico superior, pero persistieron hasta el jurásico medio tardío como los
últimos terápsidos sobrevivientes. El cráneo tenía un aspecto en general como de
mamífero. La apertura temporal era grande y confluía con la orbital. Los huesos
postorbital y prefrontal se perdieron. La porción anterior del esqueleto postcraneal es
mejor conocida en Kayentherium. Las extremidades eran cortas y no había placas
costales.

La dentición les daba una apariencia como de roedor. Un par de incisivos eran bastante
grandes, pero los dientes caninos no estaban desarrollados, lo que dejaba un largo
diastema entre los incisivos (uno a tres pares) y los molares. A diferencia de todos los
otros terápsidos, pero al igual que en los mamíferos, los molares tenían múltiples raíces.
Sin embargo, el dentario mantenía un patrón estrictamente reptiliano, en el que el proceso
condilar no alcanzaba el escamoso. Los dientes superiores tenían una apariencia
cuadrada desde una vista oclusal, con tres filas de cúspides dispuestas longitudinalmente;
los dientes inferiores tenían dos filas de cúspides. Las cúspides individuales eran
crescénticas; las de los dientes superiores eran cóncavas anteriormente y las de los
dientes inferiores eran cóncavas posteriormente.

La apariencia mamífera general del cráneo y la similaridad de la dentición a la de los

mamíferos roedores fueron importantes para la clasificación de los tritilodontos como
mamíferos en el siglo XIX. Ahora se sabe que el esqueleto postcraneal es
extremadamente mamífero en varias características. Kemp (1983) sugirió que ellos
podrían ser los más estrechamente relacionados de entre todos los terápsidos a los
ancestros de los mamíferos.

4.1.3.4. Chiniquodontidae

Además de los grandes cinognatos y los herbívoros gomfodontos y tritilodontos, se

conoce una línea más de cinodontos de tamaño entre pequeño y mediano que vivió del
triásico medio al superior, los Chiniquodontidae.

En todos los miembros de este grupo, la apertura temporal era muy grande,
extendiéndose casi la mitad de la longitud del cráneo. No obstante, seguía separado de la
órbita por una estrecha barra postorbital y, en contraste con los tritilodontos, los huesos
postorbital y prefrontal se conservaban. Sin embargo, la apertura pineal se perdió. El
paladar secundario se extendía hacia atrás hasta el final de la hilera de dientes con una
contribución mayor de los huesos palatinos. La dentición se asemejaba bastante a la de
los galesáuridos, con cuatro incisivos superiores y tres inferiores, dientes caninos
moderadamente largos, y siete molares lateralmente comprimidos con un arreglo de
cúspides longitudinal. En la mayoría de quinicuodóntidos, había una sola hilera de
cúspides, pero en Probainognathus un cíngulo con cúspides estaba presente en el lado

19
interior de los dientes. Los dientes mostraban oclusión, pero sin un patrón regular. Una de
las características más notables de Probainognathus del triásico medio de Argentina es la
extensión posterior del dentario. El suprangular adyacente articulaba con el escamoso,
formando una nueva unión mandibular lateral a la persistente unión reptiliana entre el
articular y el cuadrado.

Es más conocido el esqueleto postcraneal del género del triásico medio Probelesodon
(Fig. 12). Es claramente avanzado sobre el patrón de los galesáuridos en la pérdida de
placas costales en todas las costillas. La escápula era estrecha y el coracoides reducido.
El proceso anterior del ilion era largo, con la parte posterior larga también.

Probelesodon tiene menos apariencia mamífera que los tritilodontos Oligokyphus y

Kayentherium, pero se debe tener en cuenta que Probelesodon es del Triásico Medio,
mientras Oligokyphus es del Jurásico Inferior y es significativamente más temprano que
los primeros mamíferos.

Figura 12. Probelesodon. Esqueleto del cinodonto carnívoro avanzado del triásico medio de Sudamérica, 65 cm de
longitud. (Tomado de Vertebrate Paleontology and Evolution, Carroll, R. L.)

4.1.3.5. Triteledontos

El género que es agrupado como los triteledontos o ictidosaurios está entre los
cinodontos de los que menos conocimiento se tiene. Como los tritilodontos, son conocidos
solamente del final del Triásico y principio del Jurásico. Cinco géneros han sido asignados
al grupo, pero todos son conocidos únicamente de restos de fragmentos y pocos han sido
descritos adecuadamente. El cráneo era de entre 3 y 6 cm de largo, la apertura temporal
(como en tritilodontos) confluía con la orbital, y los huesos postorbital y prefrontal se
perdieron. En Diarthrognathus, el frontal se extendía ventralmente, anterior al orbital para
alcanzar un proceso dorsal del palatino que se expandía más allá de la superficie palatal.
El dentario parece haber hecho contacto con el escamoso.

Como Gow (1980) describe, la dentición no era como la de los quinicuodóntidos y

mamíferos, en cuanto a los molares relativamente anchos. En Pachygenelus solo había
dos pares de incisivos superiores e inferiores, aunque Chaliminia tenía tres superiores,
detrás de los cuales había un diastema. Theioherpeton de Sudamérica parece ser el más
mamífero de todos ellos, con una mandíbula pequeña, baja, que tenía arcos cigomáticos
muy estrechos, y molares coronados, angostos, con raíces parcialmente divididas.
Diarthrognathus y Chaliminia habrían conservado una cavidad interpterigoidea,
característica que estaba presente solo en cinodontos muy primitivos, pero su expresión
en triteledontos podría ser un resultado de su muy pequeño tamaño, que pudo favorecer
la retención de caracteres juveniles.

20
A causa del conocimiento incompleto de la mayoría de géneros en este grupo, no se sabe
con seguridad si en realidad están cercanamente relacionados. Sin embargo, parecen
mostrar la aproximación más cercana a una morfología mamífera entre pequeños
cinodontos carnívoros, que son, por otro lado, los ancestros más apropiados de los
mamíferos.

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