INTRODUCCIÓN

Con la agricultura dominando muchas regiones tropicales y rápidamente invadiendo los últimos
bosques restantes (Achard et al. 2002, Lambin et al. 2003), la conservación de la biodiversidad
dependerá no solo del establecimiento de áreas protegidas y reservas, pero también sobre la
gestión de paisajes agrícolas (Perfecto y Vandermeer 1997, Daily 2001, Daily et al. 2001, Brooks y
col. 2004, Schroth et al. 2004, Green y col. 2005). La gestión activa de la matriz agrícola es
importante para conservar la biodiversidad que queda dentro de paisajes fragmentados y para
amortiguar el efectos de la agricultura en los bosques cercanos (Janzen 1983, Glor y col. 2001,
Naughton-Treves y col. 2003). Tierra opciones de manejo que buscan combinar la conservación y
objetivos de producción en paisajes agrícolas debe basarse en una comprensión clara de qué planta
y la diversidad animal permanece en estos paisajes, y cómo la composición y estructura de la
agricultura influencia de la matriz su potencial de conservación. El valor de conservación de los
paisajes agrícolas puede variar para diferentes taxones (Burel et al. 2004), por lo que se necesitan
con urgencia comparaciones multitaxa para evaluar los impactos de diferentes usos de la tierra en
la diversidad animal. Pero porque ellos son difíciles y costosas de realizar (Lawton et al. 1998), pocos
han sido publicados. El valor de conservación de la cubierta arbórea que es retenido dentro de las
matrices agrícolas ha sido generalmente pasado por alto. En el neotrópico, la cubierta arbórea en la
agricultura. los paisajes ocurren típicamente en forma de ribera bosques, barbechos forestales,
cercas vivas y árboles dispersos en campos. Estos recursos de árbol a menudo se gestionan
activamente por los agricultores para proporcionar productos como leña, madera, frutas y forrajes
para ganado, y servicios como funciones de cuenca y sombra para ganado (Cajas-Giron y Sinclair
2001, Gordon et al. 2003, 2004, Harvey et al. Alabama. 2004; Harvey et al., En prensa). Aunque los
árboles son principalmente retenido por los agricultores con fines productivos, También pueden
proporcionar hábitats, recursos y paisajes. conectividad para animales (Estrada et al. 2000, Harvey
et al. Alabama. 2004). Si bien hay un creciente cuerpo de literatura comparando la diversidad animal
en tierras agrícolas vs. bosque en el neotrópico (por ejemplo, Estrada et al. 1993, 1997, 1998, 2000,
Daily et al. 2001, 2003), no hay estudios que han comparado simultáneamente la diversidad de
múltiples taxones de animales asociados con los diferentes tipos de cobertura arbórea encontrada
dentro de la matriz agrícola. La diversidad de taxones animales asociados con diferentes las formas
de cobertura arbórea pueden variar como resultado de diferencias en sus capacidades de
movimiento, dependencia de la cubierta forestal, y requisitos de recursos, por lo que medimos la
diversidad animal de cuatro taxones contrastantes asociados con seis Diferentes formas de
cobertura arbórea. Los taxones animales que nosotros se estudiaron pájaros, murciélagos,
mariposas y escarabajos de estiércol, y estos se midieron en bosques ribereños, secundarios
bosques, barbechos forestales, cercas vivas y pastos con altos y baja cobertura arbórea. Estas
formas de cobertura arbórea no solo representar la mayor parte de los árboles dentro del paisaje
en suroeste de Nicaragua que estudiamos, pero también encontrado más generalmente dentro de
paisajes pastorales en toda Mesoamérica (Guevara et al. 1994, Barrance et al. 2003, Harvey et al.
2004), haciendo los resultados ampliamente aplicable a paisajes agrícolas en todo el región.

Métodos

Sitio de Estudio
El estudio se realizó en un área aproximadamente 10 x 11 km dentro del municipio de Bele´n, en el
departamento de Rivas, en el suroeste de Nicaragua (118260 N, 858490 W) La vegetación nativa se
clasifica como tropical seca. Bosque (Holdridge 1987), que originalmente se extendió a lo largo de
la costa del Pacífico de América Central desde México a Costa Rica Se ha reducido a 2% de su original.
expansión por deforestación y expansión agrícola, y ahora se considera un ecosistema en peligro de
extinción (Janzen 1988, Murphy y Lugo 1995). La media anual la temperatura es de 278 ° C y la
precipitación media anual 1173 mm, con la mayoría de las precipitaciones ocurridas entre mayo y
Diciembre (Sabogal y Valerio 1998). La tierra es justa plano, con altitudes que oscilan entre 100 y
200 m sobre el nivel del mar nivel. El área de Rivas ha sido poblada por varios siglos y consiste en
una matriz agrícola, dominado por pastizales de ganado que producen ambos leche y carne (Gómez
et al. 2004). Pequeñas áreas fueron también sembrado con cultivos, principalmente plátano, arroz,
maíz, y frijoles Del análisis de fotografías aéreas tomadas en 1996 estimamos que el 57% de la
cubierta terrestre era pastos, 18% barbechos forestales, 13% bosques, 5% campos de cultivo, y 7%
de otros usos de la tierra (Harvey et al., en prensa). Usando la fotografía aérea, seis tipos de
cobertura arbórea fueron identificados dentro del paisaje: (1) bosques ribereños (RF); (2) bosques
secundarios (SF); (3) barbechos forestales (FF); (4) cercas vivas (LF); y pastos con árboles dispersos
en árbol (5) alto (16–25%; PH) o (6) bajo (0–5%; PL) cubrir. No se incluyeron parches primarios del
bosque, ya que todos los parches de bosque restantes en el paisaje habían sido muy perturbado por
la extracción de madera, incendios y pasto. Los bosques secundarios eran pequeños parches de
bosque regenerado, generalmente en terrenos inclinados o áreas con difícil acceso, con una altura
mínima de 15 m y un sotobosque desarrollado. Los bosques ribereños solían ser ubicado en terreno
plano (con pendientes de 15%), a lo largo del orillas de pequeños arroyos o ríos, y estaban abiertas
al ganado pasto. Los barbechos del bosque eran pastos o anteriormente las áreas cultivadas
quedaron en barbecho, en las cuales la vegetación tenía alcanzó una altura de entre 3 y 10 m. Estas
tres los tipos de cobertura arbórea forestal (RF, SF y FF) estaban sujetos a degradación por pastoreo
de ganado, incendios y extracción de leña y madera, pero los bosques ribereños eran generalmente
menos degradado debido a su importancia como agua fuentes. Las cercas vivas eran características
antropogénicas que consiste en líneas individuales de árboles que habían sido plantados para dividir
los potreros, evitar el movimiento del ganado o delimitar los límites de la granja (Harvey et al. 2005).
Pastos fueron dominados por la hierba Jaragua (Hyperrhenia rufa) y fueron ampliamente
pastoreadas por el ganado (1.4 6 0.8 ganado unidades / ha; media 6 SE [Gómez et al. 2004]). La
mayoría de los árboles dispersos en los pastos se habían regenerado después de la inicial
autorización, pero hubo algunas reliquias del original bosque. Recopilación de datos Para cada tipo
de cubierta arbórea, ocho muestras repetidas las áreas fueron elegidas al azar de la fotografía aérea.
Se visitó cada una de estas 48 áreas de muestra para asegurar que tenía el tamaño suficiente para
que el protocolo de monitoreo fuera establecido. Esto requirió el establecimiento de un cuadrado
de 1 ha parcela para bosques secundarios, barbechos forestales y pastizales, una parcela rectangular
de 1 ha de 500 3 20 m para bosques ribereños, y una parcela lineal de 350 m 3 2 m para cercas vivas.
En Vivo las cercas no se seleccionaron si estaban al lado de una carretera concurrida. Las áreas de
muestra que no cumplieron con estos criterios fueron reemplazado con otra área elegida al azar.
Cada parcela fue muestreada durante dos días entre abril y diciembre de 2002 para árboles, pájaros,
murciélagos, escarabajos de estiércol, y mariposas La distancia media entre todas las combinaciones
de parcelas fue 4.84 6 0.077 km, y debido a la fragmentación fina del paisaje, allí no hubo patrón
espacial observable en la distribución de áreas de muestra para cualquier tipo de cubierta arbórea.
En cada muestreo excursión, una parcela de cada tipo de cubierta arbórea fue muestreado en orden
aleatorio. Los métodos de muestreo. cada taxón se explica a continuación.

Arboles

Para caracterizar la cubierta arbórea, se estableció una subparcela dentro de cada parcela. En los
bosques secundarios, barbechos forestales, y pastos, los árboles fueron estudiados en una
subparcela de 20 x 50 m (0.1 ha), ubicado al azar en una de las cuatro esquinas de La parcela
principal. En los bosques ribereños, una subparcela de 100 3 Se establecieron 10 m (0.1 ha), porque
la naturaleza lineal del bosque ribereño no permitía parcelas más amplias. En Vivo las cercas se
caracterizaron por hacer un inventario completo de árboles presentes dentro de una cerca viva de
350 m. En las subparcelas, todos los árboles con dap .10 cm (tallo diámetro a 1,3 m de altura) y se
identificaron sus dap Medido. Cuando no se pudieron identificar los árboles en el campo, Se
recolectó una muestra botánica para su posterior identificación. en el Herbario Nacional de la
Universidad Centroamericana (UCA), Nicaragua, utilizando la Flora de Nicaragua (Stephens et al.
2001).

Aves

Se ubicaron cuatro estaciones de conteo de puntos en cada parcela, 100 m de distancia En las
parcelas cuadradas, los recuentos de puntos fueron ubicado en las cuatro esquinas de la parcela de
1 ha, mientras que en Las parcelas lineales, los recuentos de puntos se ubicaron en una línea. Se
observaron aves en cada punto durante 10 minutos, con observaciones realizadas entre 06:00 y
07:40 horas durante dos días consecutivos por trama. Esto dio un total de ocho puntos (80 minutos
de observación) por parcela y recuentos de 64 puntos (cuatro puntos cuenta 3 2 días 3 8
repeticiones; o 640 minutos de observación) por tipo de cubierta arbórea. Todas las aves
observadas. fueron registrados e identificados y clasificados por sus alimentación del gremio usando
Stiles y Skutch (1989). Un asentamiento se usó un período de cinco minutos antes de las
observaciones comenzó, y días con fuertes lluvias o vientos fuertes fueron evitados

Murciélagos

Se tomaron muestras de murciélagos utilizando ocho redes de niebla (cada una de las cuales 12 x
2.5 m de ancho, con un tamaño de malla de 1,5 cm) colocado a una distancia de 50 m de separación.
En los bosques secundarios, barbechos forestales, y dos tipos de pastos, las redes se colocaron en
un círculo con un radio de 55 m, mientras que en la cubierta lineal del árbol tipos (bosques ribereños
y cercas vivas) redes de niebla estaban en una línea. Cada red de niebla se ubicó a una distancia de
50 m de La red más cercana. Las redes de niebla estaban abiertas de 18:30 a 01:00. horas durante
dos noches en cada parcela, para un total de 104 horas netas de niebla por parcela y 832 horas por
tipo de árbol cubrir. Todos los murciélagos capturados fueron retirados de las redes de niebla. e
identificado a nivel de especie usando las teclas de Laval y Rodríguez (2002) y Reid (1997). El pelo
de los murciélagos Se cortaron las cabezas para permitir el reconocimiento en posteriores captura
y evita contar el mismo murciélago dos veces. Cada las especies de murciélagos también se
clasificaron mediante la alimentación del gremio usando Laval y Rodríguez (2002) y Reid (1997).
Noches con Se evitaron fuertes lluvias, vientos fuertes o luna llena.
Escarabajos de estiércol

Las poblaciones de escarabajos de estiércol fueron encuestadas utilizando 32 trampas de trampa

por parcela cebada con estiércol de cerdo. En el bosques secundarios, barbechos forestales y dos
tipos de pastos, las 32 trampas se ubicaron en dos cuadrículas cuadradas de 16 trampas, con
trampas separadas por 7 m. En la cubierta lineal del árbol tipos (bosques ribereños y cercas vivas),
las 32 trampas fueron colocado en una línea, con trampas separadas 7 m. Cada trampa de trampa
consistió en un vaso de plástico de 355 ml, de 17 cm de diámetro a la parte superior, llena de agua
jabonosa y enterrada en el suelo, con una malla de alambre en la parte superior que sostiene el
estiércol. En cada trama, las trampas de caída se dejaron afuera por dos noches consecutivas Todos
los escarabajos fueron recolectados y tomados al Museo Entomológico de León para su
identificación por B. Herna´ndez y J. M. Maes.

Mariposas

En cada parcela, se establecieron tres transectos para atrapando mariposas. Cada transecto tenía
100 m de largo y separado de los otros transectos por 50 m, excepto en vivo cercas donde estaban
contiguas. Cada transecto fue caminó durante 30 minutos cada día durante dos días, durante en ese
momento todas las mariposas vistas fueron recolectadas con un red de recolección Esto resultó en
un esfuerzo de muestreo de 3 horas en cada parcela y 24 horas en cada tipo de cubierta arbórea.
Para evitar una posible identificación errónea de especies, solo 1988 CELIA A. HARVEY ET AL.
Aplicaciones ecológicas Vol. 16, n. ° 5 Se registraron mariposas capturadas. Mariposas fueron
identificados utilizando DeVries (1987, 1997) y por J. M. Maes en el Museo Entomológico de León,
Nicaragua. Cada especie se caracterizó como frugívora o nectarívoro según DeVries (1987, 1997),
Maes y Brabante (2000), y experiencia local. Días con pesados la lluvia y los vientos fuertes fueron
evitados.

Análisis de los datos

Para cada taxón comparamos la riqueza total de especiesy abundancia por parcela en los seis tipos
de cobertura arbórea usando ANOVA para datos distribuidos normalmente (seguido por las
comparaciones de Duncan) o Kruskal-Wallis para datos distribuidos de manera no normal (seguidos
por comparaciones por pares). Para los taxones donde se alimentaban los datos del gremio
disponible (pájaros, murciélagos y mariposas), de manera similar diferencias comparadas en la
riqueza y abundancia de especies de diferentes gremios, entre las formas de cobertura arbórea. Las
diferencias entre las formas de cobertura arbórea solo se compararon para gremios que
representaban el .10% de la abundancia total de un taxón particular (para pájaros, frugívoros,
insectívoros, y omnívoros; para murciélagos, frugívoros e insectívoros; para mariposas, frugívoros y
nectarívoros), para asegurar datos suficientes para las comparaciones entre los tipos de cobertura
arbórea. El esfuerzo de muestreo para pájaros, murciélagos, mariposas y los escarabajos eran
idénticos en los seis tipos de cobertura arbórea, por lo que todas las comparaciones se hicieron
usando la abundancia total y riqueza de especies (de todas las especies o de una alimentación
particular gremio) registrado en cada parcela. Porque el área total de la vegetación muestreada para
cercas vivas difería de la otra tipos de cobertura arbórea, las cercas vivas no se incluyeron en el
Análisis comparando la riqueza o abundancia de especies arbóreas. El grado de similitud en la
composición de especies entre pares de tipos de cobertura arbórea se calcularon utilizando Jaccard
índice de similitud (Magurran 2004). Además, clúster Se realizaron análisis de especies en
Biodiversity Pro v7 (Biodiversity Pro 1997) usando la similitud de Bray-Curtis y método de
vinculación promedio para explorar similitudes en ensambles de especies a través de los tipos de
cobertura arbórea. Para explorar relaciones entre la riqueza de especies de árboles, pájaros,
murciélagos, mariposas y escarabajos de estiércol que utilizamos por parejas Correlaciones de
Pearson (Sokal y Rohlf 1995). Para cada taxón, el número total de especies que se espera que estén
presentes en el paisaje se estimó creando especies-área curvas de acumulación para todo el paisaje
en EcoSim v5 (EcoSim 2000), y luego aplicando el Clench ecuación (Clench 1979) para estimar las
especies esperadas riqueza. Se construyeron curvas de especie-área en el base de individuos
muestreados, en lugar del número de parcelas, según lo recomendado por Gotelli y Colewell (2001).
Todos los análisis estadísticos se realizaron en InfoStat v1.4 (2004).

RESULTADOS

Comparación florística y estructural de diferentes formas. de cobertura arbórea Las diferentes

formas de cubierta arbórea que se encuentran en las Rivas paisaje variado en su riqueza de especies
arbóreas y abundancia (Tabla 1). El número medio de individuos los árboles y las especies de árboles
por parcela fueron más altos para todos los bosques formas de cobertura arbórea que para
pastizales. Entre bosque formas, el bosque ribereño tenía más árboles que barbechos forestales y
más especies que bosque secundario y bosque barbechos Si bien no es estadísticamente
comparable debido a diferente esfuerzo de muestreo, las cercas vivas estaban más cerca del bosque
barbechos que el pasto en términos de abundancia de árboles y riqueza de especies. Bosques
ribereños, bosques secundarios y los barbechos forestales se caracterizaron por especies arbóreas
típicas de bosque seco tropical (Gillespie et al. 2000), mientras que los pastizales con cubierta
arbórea alta y baja tendían a ser dominado por especies plantadas deliberadamente o retenidas por
agricultores para madera o forraje. Las cercas vivas estaban dominadas por especies plantadas
(Gliricidia sepium y Pachira quinata), pero también incluyó algunas personas de otras 32 especies
de árboles que se habían regenerado naturalmente. Lo diferente Las formas de cobertura arbórea
también variaron en su estructura, con árboles más altos en bosques ribereños y bosques
secundarios que en todas las demás formas de cobertura arbórea. Árboles en la ribera los bosques
y las cercas vivas tenían diámetros mayores que los de pastizales con alta cobertura arbórea.

Abundancia animal y riqueza de especies asociadas

con diferentes formas de cobertura arbórea Se tomaron muestras de más de 20 000 animales
individuales, que comprende un número particularmente grande de escarabajos de estiércol,
muchos pájaros y murciélagos, pero menos mariposas. Había generalmente más individuos y
especies de pájaros y estiércol escarabajos muestreados en formas forestales de cobertura arbórea
que en pastizales o cercas vivas (Tabla 2). Se tomaron muestras de murciélagos en mayores números
en bosques ribereños y cercas vivas, mientras que las mariposas eran más abundantes, pero las
especies menos rico, en pasturas con baja cobertura arbórea (Tabla 2). Modelado las estimaciones
de la riqueza total de especies del paisaje fueron mayores que el número de especies que
registramos para las aves (89), murciélagos (26) y mariposas (61).
La abundancia media y la riqueza de especies por parcela fueron significativamente diferente entre
las formas de cobertura arbórea para pájaros y murciélagos pero no para escarabajos y mariposas
(Figura 1). Mientras que la abundancia se correlacionó con las especies riqueza para pájaros,
escarabajos y mariposas, uso de la abundancia como covariable no cambió los resultados. El bosque
ribereño tuvo una abundancia significativamente mayor de tanto pájaros como murciélagos que
todas las demás formas de cobertura arbórea, mientras que los pastizales con baja cobertura
arbórea fueron los más pequeños Número de individuos de ambos taxones. Para pájaros, ambos la
abundancia y la riqueza de especies fueron mayores en el bosque formas de cobertura arbórea que
en cercas vivas y pastos con baja cobertura arbórea, pero los pastizales con alta cobertura arbórea
eran no es diferente de cualquier forma de bosque en la riqueza de especies, o de barbechos del
bosque en abundancia. Para los murciélagos, vive las vallas eran importantes, albergando el
segundo más alto cantidad de individuos y especies, y especies de murciélagos la riqueza fue
significativamente mayor en los bosques ribereños y cercas vivas que bosques secundarios y pastos
con baja cubierta arbórea.

Cuando los taxones se clasificaron en gremios de alimentación, algunos los gremios siguieron el
mismo patrón de abundancia y riqueza de especies como su taxón progenitor, mientras que otros
lo hicieron no, y para los mismos gremios, se favorecieron diferentes taxones por diferentes formas
de cobertura arbórea (Fig. 1; Tabla 3). Abundancia y riqueza de especies de murciélagos frugívoros
(83.2% de todos los murciélagos) y aves (12% de todas las aves) mostraron el mismo patrón en
relación con la cubierta arbórea que sus padres taxones En contraste, mariposas frugívoras (24.3%
de todas mariposas) eran más abundantes y especies ricas en barbechos forestales y bosques
secundarios que en pastos abiertos, mientras que el taxón de mariposas indiviso no fue
significativamente diferente entre los tipos de cobertura arbórea. Entonces, los diversos taxones
frugívoros respondieron de manera diferente el uno del otro a las diferentes formas de cobertura
arbórea. El bosque ribereño tuvo la mayor abundancia y especie La riqueza de aves y murciélagos
frugívoros, pero no de mariposas, y las cercas vivas fueron particularmente importantes para
riqueza de especies de murciélagos frugívoros pero no para frugívoros pájaros o mariposas Los
murciélagos nectarívoros (11.7% de todos los murciélagos) mostraron similares patrones de
abundancia para la comunidad de murciélagos en general, pero no difirió significativamente en la
riqueza de especies (Fig. 1; Tabla 3) mientras que las mariposas nectarívoras (75.7% de todas
mariposas) no mostraron diferencias significativas entre diferentes formas de cobertura arbórea en
abundancia o riqueza de especies de la de su taxón progenitor. Las aves insectívoras (40.8% de todas
las aves) mostraron similares respuestas a todas las aves en abundancia y especies riqueza (Tabla
3), mientras que las aves omnívoras (16.7% de todas las aves) no mostraron diferencias en la
abundancia o riqueza de especies en diferentes formas de cobertura arbórea.

Composición de especies de taxones animales asociados con diferentes formas de cobertura

arbórea

No hay listas definitivas de especies para ninguno de los taxones. que estudiamos para el bosque
seco tropical en Nicaragua, pero todas las especies que registramos también han sido observado en
bosque tropical seco en otras partes de Central America. Registramos 14 especies de aves en peligro
de extinción, 13 en Apéndice 2 de la CITES y uno en el Apéndice 3 (UICN 1999). La mayoría de estos
se registraron en números muy bajos. (, 20 individuos), cuatro de los cuales (Asturina nitida, Ciccaba
virgata, Otus cooperi y Phaethornis longuemareus) solo se observaron en formas forestales de
cobertura arbórea. Tres de las cuatro especies más frecuentes (Amazilia rutila, Amazona albifrons y
Brotogeris jugularis) se encontraron en todas las formas de cobertura arbórea, mientras que
Aritinga nana se encontró en todos los tipos de cobertura excepto bosque secundario No hay
suficiente información sobre El estado de conservación de la mariposa, el murciélago y el escarabajo
especies en Nicaragua para identificar si la especie registrados son motivo de preocupación para la
conservación (Martínez Sánchez et al. 2001). La mayoría de las 10 especies más comunes en todos
los taxones eran especies generalistas que se observaron en todos tipos de cobertura arbórea: los
10 estiércol más comunes especies de escarabajos y murciélagos, 8 de las aves más comunes, y 7
de las mariposas más comunes (Tabla 4). A diferencia de, las especies de todos los taxones que se
encontraron solo en el bosque solo estaban presentes formas de cobertura arbórea (RF, SF y FF) en
bajas abundancias. Observamos 27 especies de aves (437 individuos) en Rivas que han sido
clasificados como bosque dependiente (Stiles 1983), de los cuales vimos solo 16 en Formas
forestales de cobertura arbórea, 10 en bosque y formas no forestales de cobertura arbórea, y una,
Lophornis helenae, solo una vez en un potrero con baja cobertura arbórea.

Cuatro de las especies de murciélagos, observadas solo una vez en cada Rivas, se consideran
altamente dependientes del bosque. Estas fueron Chrotopterus auritus y Micronycteris hirsuta
observado en el bosque ribereño, Natalus stramineus en un bosque secundario y Saccopteryx
leptura en una cerca viva. Dependencia forestal de la mayoría de los escarabajos de estiércol y Se
desconocen las especies de mariposas (Martínez Sánchez y otros. 2001), pero al menos una especie
de escarabajo de estiércol que nosotros capturada en todos los hábitats, Magioniella astyanax, ha
sido previamente reportado como especie forestal (Escobar 1997). La composición de especies de
todos los taxones (pájaros, murciélagos, estiércol escarabajos y mariposas) variaron entre las
diferentes formas de cubierta arbórea, con pares de diferentes tipos de cubierta arbórea
compartiendo 32.7–54.5% de todas las especies de aves, 52–81% de todos los murciélagos especies,
63–88% de las especies de escarabajos de estiércol, y 27–65% de todas las especies de mariposas.
En todos los taxones, menos de la mitad del se encontraron especies en las seis formas de cobertura
arbórea (12 de 83 especies de aves, 11 de 24 especies de murciélagos, 15 de 32 escarabajos de
estiércol especies y 5 de 50 especies de mariposas). Cuando las formas de cobertura arbórea se
agruparon usando dendrogramas de índices de similitud de Bray-Curtis, que toman tanto la riqueza
de especies como la abundancia en cuenta, Surgieron distintos patrones para diferentes taxones
animales (Figura 2). Para aves, bosques ribereños, barbechos forestales y las cercas vivas fueron los
tipos de cubierta arbórea más similares y eran distintos de otras formas de cobertura arbórea.
Murciélagos, en contraste, mostró tres grupos principales de cobertura arbórea: (1) vivo cercas y
bosques ribereños; (2) pastos con árboles altos cobertura, pastos con baja cobertura arbórea y
barbechos forestales; y (3) bosques secundarios. Composición del escarabajo de estiércol diferido
entre los pastos y otros tipos de árboles cubierta, mientras que las mariposas tenían una
composición distinta en bosques secundarios en comparación con todas las demás formas de
árboles cubrir. Correlaciones en la riqueza y diversidad de especies entre taxones. El número total
de especies arbóreas fue positivamente correlacionado con la riqueza de especies de todas las aves,
pájaros frugívoros, pájaros insectívoros, todos los murciélagos, murciélagos frugívoros y mariposas
frugívoras, pero no con pájaros omnívoros, murciélagos insectívoros, nectarívoros murciélagos,
escarabajos de estiércol, todas las mariposas o nectarívoros mariposas (tabla 5). No hubo general
claro asociaciones entre la riqueza de especies de aves, murciélagos. escarabajos de estiércol y
mariposas, aunque hubo algunos relaciones débiles entre murciélagos y aves omnívoras, pájaros
omnívoros y murciélagos frugívoros, y entre mariposas y murciélagos nectarívoros.

DISCUSIÓN

Riqueza de especies y abundancia de taxones animales asociados con diferentes formas de

cobertura arbórea La forma de la cubierta arbórea retenida en las granjas en las Rivas paisaje,
bastante aparte de la cantidad, claramente afectado la abundancia general y la riqueza de especies
de aves y murciélagos, pero no mariposas y escarabajos de estiércol. Esto es consistente con la
dependencia más directa del árbol cubierta exhibida por pájaros y murciélagos para alimentarse,
anidar, posarse o posarse en comparación con los escarabajos de estiércol y mariposas, junto con
el hecho de que diferentes formas de cobertura arbórea suministran estos recursos de manera
diferente. Ambos la riqueza de especies de aves y murciélagos se correlacionó positivamente con la
de los árboles, reforzando las fuertes asociaciones entre la diversidad florística y estructural del
árbol cubrir con comunidades de pájaros y murciélagos que están bien establecido en la literatura
(por ejemplo, MacArthur y MacArthur 1961, James y Wamer 1982, Fenton et al. Alabama. 1992,
Medellín et al. 2000, Schulze et al. 2000, Hughes y col. 2002). En contraste, la diversidad del
escarabajo de estiércol y generalmente se ha encontrado que la abundancia se correlaciona
principalmente con condiciones microclimáticas favorables tales como sombra y humedad, la
disponibilidad de productos sostenibles sustratos para oviposición y alimentación, y microhábitat
diversidad (Howden y Nealis 1975, Klein 1989, Horgan 2002). Es probable que estas condiciones se
suministren a una medida razonable por todas las formas de cobertura arbórea en
Rivas,complementado con estiércol que es ampliamente distribuido porvagar por el ganado. La falta
de asociaciones claras delas mariposas con diferentes tipos de cobertura arbórea pueden serporque
sus patrones de diversidad y abundancia eranmás sensible al microclima y la abundancia deflores,
incluidas las del sotobosque, en lugar desiendo influenciado principalmente por árboles (Gilbert
1984, Ouinet al. 2004). El tamaño de muestra relativamente pequeño delas mariposas, sin embargo,
indican una necesidad de precaución en esta interpretación y sugiere que la investigación adicional
utilizando técnicas complementarias a las del presente estudio, como trampas con cebo, merecería
evaluar más a fondo las posibles asociaciones entre mariposa poblaciones y cubierta arbórea
(Sparrow et al. 1994). Para los pájaros y murciélagos, donde las asociaciones importantes fueron
encontrados con diferentes tipos de cobertura arbórea, hubo diferencias en qué formas de
cobertura arbórea albergan más especies e individuos. Mientras que el pájaro más grande la riqueza
y abundancia de especies se asoció con formas altas de cobertura arbórea (bosques secundarios y
ribereños bosques, barbechos y pastizales con alta cobertura arbórea), la riqueza y abundancia de
especies de murciélagos fue mayor en lineal características de los árboles (bosques ribereños y
cercas vivas). Ahí También hubo algunos patrones comunes en los dos taxones: los bosques
ribereños eran importantes tanto para las aves como para los murciélagos, y los pastizales con baja
cobertura arbórea tuvieron la menor abundancia de estos dos taxones. Nuestro muestreo abarcó
varios meses, por lo que las diferencias en la riqueza media de especies entre los tipos de cobertura
arbórea puede reflejar no solo cuántos las especies están presentes en cualquier momento, pero
también rotación de especies a través del tiempo. Rotación de especies animales a través del tiempo
se ha encontrado que varía notablemente en diferentes tipos de vegetación dentro de paisajes
fragmentados (Moreno y Halffter 2001, Arellano y Halffter 2003).

La gran abundancia y riqueza de especies de aves. asociado con la alta cobertura arbórea se explicó
en gran medida por la presencia de muchos frugívoros e insectívoros especies, que reflejan la
disponibilidad de forrajeo, anidación, y sitios de percha proporcionados por estos estructuralmente
y florísticamente diversos tipos de cobertura arbórea. A diferencia de, pastos con poca cobertura
arbórea y cercas vivas alojadas menos comunidades de aves diversas que áreas con árboles más
altos cubrir, como se ha informado en otra parte (Saab y Petit 1992, Estrada et al. 1993, 1997). Este
pájaro bajo abundancia y riqueza de especies en formas más abiertas de la cobertura arbórea puede
no solo reflejar menos recursos proporcionado por árboles, pero también una mayor exposición a
las aves rapaces (Estrada et al. 1997) y a condiciones climáticas extremas (Wilson et al. 2005). El
número de especies de aves en cercas vivas depende de su composición y estructura, con vida más
alta y más densa cercas que apoyan una mayor riqueza de especies (Harvey et al. 2005). Las cercas
vivas en Rivas podrían soportar más especies de aves dependientes del bosque si fueran más densas
y más estructural y florísticamente complejo (Hinsley y Bellamy 2000). En particular, la abundancia
y las especies. la riqueza de aves frugívoras dentro de cercas vivas podría ser aumentado por la
inclusión de más especies de árboles que producen Frutos comestibles para pájaros. Para los
murciélagos, los dos tipos más importantes de cobertura arbórea Eran rasgos lineales, los bosques
ribereños y las cercas vivas. Se ha informado que los bosques ribereños son hábitats clave para
murciélagos y otras especies animales en bosque seco tropical ecosistemas, particularmente
durante los meses secos cuando muchos los animales se retiran a estas áreas para encontrar refugio,
estacional comida y agua (Ceballos 1995, Stoner 2001). En el Paisaje Rivas, los bosques ribereños
fueron los más formas florísticamente diversas de cobertura arbórea, y presumiblemente ofreció
una amplia gama de recursos alimenticios para murciélagos. De observaciones durante la
investigación, los árboles huecos y sistemas de enraizamiento cavernoso a lo largo de las orillas del
río también parecían ser importantes sitios de descanso para algunos murciélagos especies. La alta
riqueza de especies y la abundancia de murciélagos encontrado en cercas vivas podría explicarse
por una serie de factores, como una mayor disponibilidad de insectos en el lado de sotavento de
cercas vivas (Epila 1986, Dix y Leatherman 1988, Estrada y Coates-Estrada 2001), La disponibilidad
de frutas atractivas para los murciélagos frugívoros (p. ej. Cordia dentata, Mangifera indica,
Spondias mombin y Spondias purpurea), la presencia de especies arbóreas polinizado por
murciélagos (p. ej., Pachira quinata), la preferencia para que los murciélagos viajen a lo largo de
cercas vivas para reducir los costos de energía y evitar la depredación por aves nocturnas (Estrada
y Coates-Estrada 2001), y el uso de elementos lineales como pautas de sonar que facilitan el
movimiento a través de los paisaje (Limpens y Kapteyn 1989, Verboom y Huitema 1997). En la
mayoría de los casos, los gremios de alimentación dentro de los taxones seguían los mismos
patrones de abundancia y riqueza de especies que su taxón padre, pero las mariposas frugívoras
tenían mayor abundancia y riqueza de especies en el bosque formas de cobertura arbórea que en
los pastizales, mientras que las mariposas como un todo no mostró diferencias significativas entre
las formas de cubierta arbórea. Esto probablemente refleja la mayor dependencia de las plantas y
árboles fructíferos presentes en la mayoría formas arboladas de cubierta arbórea, para frugívoros
como en comparación con las mariposas nectarívoras.
Los mismos gremios de alimentación en diferentes taxones mostraron diferentes patrones de
riqueza y abundancia de especies a través de los tipos de cobertura arbórea, lo que indica que se
alimentan en diferentes especies de árboles, o esa provisión de alimentos los recursos de los árboles
no fueron la influencia dominante en el uso de la cubierta arbórea por estas especies. Entonces,
mientras los pájaros y murciélagos frugívoros eran más abundantes y especies ricas en bosque
ribereño, murciélagos frugívoros pero no Las aves también eran abundantes y las especies ricas en
cercas vivas. En un contraste aún más marcado, mariposas frugívoras fueron más abundantes en
barbechos forestales y secundarios bosques Estas diferencias reflejan el hecho de que la dieta la
superposición entre pájaros frugívoros y murciélagos es baja, ya que cada taxón selecciona
diferentes tipos de frutas con diferentes tamaños, formas, colores y ubicación (Palmeirin et al. 1989,

Gorchov y col. 1995). Porque la disponibilidad de la fruta los recursos dentro de un tipo de cubierta
arbórea dada son distintos para diferentes grupos de animales, gremios de alimentación similares
de uno Es poco probable que los taxones sean buenos indicadores para aquellos de otro. La
dependencia arbórea de las especies es claramente compleja, que implican interacciones entre
varios factores, incluidos la provisión de fuentes de alimentos, refugio y sitios de descanso y
reproducción. Agrupación de organismos en términos de su dependencia o preferencia por un árbol
en particular las configuraciones, por lo tanto, atravesarían las convencionales taxonomía animal y
gremios de alimentación comúnmente utilizados. Composición de especies de comunidades
animales asociadas con diferentes formas de cobertura arbórea La mayoría de las especies comunes
de todos los taxones que nosotros registrados en Rivas eran generalistas capaces de usar todo
formas de cobertura arbórea, pero especies dependientes de algunos bosques Se observaron aves
y murciélagos, aunque en números bajos. A pesar de que el paisaje estaba en gran parte deforestado
y El resto de la cubierta arbórea estaba altamente fragmentada, se observaron 14 especies de aves
en peligro de extinción, lo que indica un potencial contribución a la conservación de la agricultura
matriz. Otros estudios han informado que altamente modificado paisajes de baja calidad de hábitat
para muchas especies forestales Sin embargo, algunas de estas especies utilizan aves, murciélagos,
escarabajos de estiércol y mariposas, y pueden ser estratégicamente importante para facilitar el
movimiento y flujo genético entre áreas restantes de hábitat alto calidad (Estrada et al. 1993, 1998,
Daily et al. 2001, Haddad y Tewksbury 2005).