Fotosíntesis

Se define fotosíntesis como un proceso físico-químico por el cual las plantas,

las algas y las bacterias fotosintéticas utilizan la energía de la luz solar para
sintetizar compuestos orgánicos.

En plantas, algas y en algunos tipos de bacterias fotosintéticas el proceso

conlleva la liberación de oxígeno molecular y la utilización de dióxido de
carbono atmosférico para la síntesis de compuestos orgánicos. A este proceso
se le denomina fotosíntesis oxigénica.

Sin embargo, algunos tipos de bacterias utilizan la energía de la luz para formar
compuestos orgánicos pero no producen oxígeno. En este caso se habla de
fotosíntesis anoxigénica. El conocimiento de este proceso es esencial para
entender las relaciones de los seres vivos y la atmósfera, y para entender el
balance de la vida sobre la tierra, dado el profundo impacto que tiene sobre la
atmósfera y el clima terrestres. Esto significa que el aumento de la
concentración de dióxido de carbono atmosférico generado por la actividad
humana, tiene un gran impacto sobre la fotosíntesis.

(Elena Ucm 2009 fisiología vegetal)

Sabiendo que el proceso fotosintético puede ser anoxigénico y oxigénico, en

bacterias el primero y en cianobacterias, algas y plantas el segundo,
consideremos los elementos que intervienen en el proceso.
Fig 1. Elementos básicos de la fotosíntesis anoxigénica y oxigénica.. (Fig.
Tomado de Elena Ucm 2009 fisiología vegetal)

Lo cloroplastos

Los cloroplastos se encuentran envueltos por un juego doble de membranas

controladoras del tránsito hacia afuera y hacia adentro de las moléculas.
Internamente están constituidos por un material gelatinoso rico en enzimas
denominado estroma. Los cloroplastos poseen membranas laminares y en
forma de sacos cerrados aplanados, como vesículas, llamados tilacoides.

Los pigmentos fotosintéticos

Para que la energía luminosa pueda ser utilizada por los seres vivos, debe ser
absorbida por los pigmentos fotosintéticos. Estos pigmentos son sustancias
capaces de absorber la luz, en determinadas longitudes de onda. (Jorge
enriques 2012).
La clorofila
La molécula de pigmento clave captadora de luz en los cloroplastos, absorbe
intensamente las luces violeta, azul y roja; pero refleja la verde, dando así el
color verde a las hojas.

Clorofila a
La clorofila a es el pigmento relacionado de forma directa con la conversión de
energía luminosa en energía química. Es el principal pigmento que capta la luz.

La clorofila b
Son rojos, anaranjados o amarillos, que en las hojas verdes se enmascaran por
la abundancia de clorofilas. Funciona como pigmento accesorio. (Jorge
enriques 2012).

Fig.4. Absorción del espectro de luz disponible para realizar fotosíntesis (fig.-
tomado de Jorge enriques 2012).

Los carotenoides
Son pigmentos accesorios que se encuentran en todos los cloroplastos,
absorben las luces verdes y azul, y la mayoría de las veces aparecen en
colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longitudes de onda a
nuestros ojos. (Teresa Audesirk 2013)

FASE FOTOQUÍMICA

La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones

externos de la molécula. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de
ATP (Adenosin Tri fosfato) mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de
NADPH. (Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) Ambos compuestos son
necesarios para la siguiente fase o ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los
primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón.

Existen dos variantes de fosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que

sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la
liberación o no de O2.

FASE LUMINOSA

En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel

energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo
largo de un proceso de transporte de electrones) en ATP y NADPH. El agua se
descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la
reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la
etapa oscura. (Alea-2010 –fotosíntesis)

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros

pigmentos empaquetados en los tilacoides.

El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El

Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas
activas de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las
proteínas de la membrana tilacoide. (Alea-2010 –fotosíntesis)

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de

P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula
aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través
de una cadena transportadora de electrones. La P680 requiere un electrón que
es tomado del agua rompiéndola en iones H+y iones O-2. Estos iones O-2se
combinan para formar O2que se libera a la atmósfera.

La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un

electrón sea elevado a un potencial más alto. Este electrón es aceptado por un
aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II).
El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente
se combina con NADP+e H+para formar NADPH, un portador de H necesario
en la fase independiente de la luz. (Alea-2010 –fotosíntesis)

En la fase luminosa los fotones inciden sobre el fotosistema, excitando y

liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la
feofitina.Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dadorZ,
con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del
tilacoide(la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e-+ 1/2O2

Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno

es liberado.

Fig. Fotosistemas I, II (fig.-tomado de Jorge enriques 2012).

FASE OSCURA

El descubrimiento se debe a Calvin, por eso el ciclo recibe su nombre, Ciclo de

CALVIN. Lo podemos dividir en tres fases:

FijacióndelCO2 (Carboxilación): El CO2 se incorpora a un monosacárido

fosforilado de 5 carbonos, la Ribulosa 1, 5, formándose un compuesto de 6
carbonos muy inestable que, rápidamente se rompe en dos moléculas de ácido
3-P glicérico (la enzima responsables es la ribulosa 1,5 di P carboxilasa-
oxigenasa ó RubisCo). La RubisCo es la proteína más abundante de la Tierra y
constituye el 50% de las proteínas solubles de las hojas.

Reducción de intermediarios: El ac. 3-P glicérico se reduce agliceraldehído 3-P.

Se gasta ATP y se utiliza el coenzima NADPH de la fase anterior.

Regeneración de la Ribulosa 1,5 di--‐P: El gliceraldehído 3-P, ingresa al ciclo

de Calvin para regenerar el aceptor Ribulosa 1,5 di-P y pueda continuar el
proceso, cerrándose el ciclo. Para formar una molécula de glucosa se necesita
que se fijen 6 moléculas de CO2, por lo tanto el ciclo dará 6 vueltas para
sintetizar 1 molécula de glucosa. Como consecuencia se obtiene 12 moléculas
de triosa (C3), de estas dos moléculas se utilizan para sintetizar glucosa y las
otras 10 restantes (C3), se regeneran en 6 moléculas de ribulosa (C5) que se
habían consumido. (Pedro Pablo Moreno Egea-2013).
Fig. Proceso de 6 vueltas del ciclo de Calvin (fig. tomada de Alea-2010 –

fotosíntesis)
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
Fotosíntesis vegetal
Las plantas toman dióxido de carbono del aire y agua del suelo y, con la
energía del sol, sintetizan glucosa, un hidrato de carbono rico en energía (E), y
liberan oxígeno. Este proceso tiene lugar en las hojas gracias a la clorofila, un
pigmento contenido en los cloroplastos, unos orgánulos propios de las células
vegetales.
Fotosíntesis bacteriana
En la fotosíntesis anoxigénica o bacteriana los organismos que la realizan no
utilizan el agua como elemento dador de electrones, por lo que no existe
producción de oxígeno.
Existen tres tipos de organismos que realizan esta fotosíntesis: las
sulfobacterias purpúreas y las sulfobacterias verdes, las cuales emplean sulfuro
de hidrógeno, y las bacterias verdes que utilizan materia orgánica como
sustancia donadora de electrones (por ejemplo, el ácido láctico). (Alea-2010 –
fotosíntesis)
IMPORTANCIA DE LA MOLÉCULA DE AGUA
Es absorbida por las raíces y es el solvente que transporta las sales minerales
en el interior de la planta.
Los electrones del agua son utilizados para reponer los electrones que se
desprenden de la clorofila durante la fase luminosa.
Los Protones sirven para formar un gradiente quimiosmótico para la formación
del ATP. Cada átomo de oxígeno se une a otro (Proveniente de otra molécula
de agua) para formar el oxígeno molecular que se libera a la atmósfera y
constituye el oxígeno que respiramos. ( Alea-2010 –fotosíntesis)
PROCEDENCIA DEL CARBONO UTILIZADO EN LA FOTOSÍNTESIS

CO2
- Producto de desecho de la respiración.
- Utilizado para la formación de glucosa.
-Su utilización no requiere la presencia de luz, por lo que la glucosa se produce
durante la reacción oscura de la fotosíntesis.
Fig. Absorción del CO2en la fotosíntesis (fig. tomada de Alea-2010 –
fotosíntesis)

PRODUCTOS INICIALES Y FINALES DE LA FOTOSÍNTESIS.

Se necesitan Clorofila, fotones (luz solar) y agua.
.Productos iniciales Materia inorgánica: Agua, CO2 y sales minerales.
.Productos finales Materia orgánica: Azúcares (glucosa), ácidos grasos,
aminoácidos y O2.
LA LUZ EN LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es una reacción endergónica, requiere energía.
Energía proviene de la luz del Sol, es captada por la clorofila,la transforma en
energía química.
REACCIONES DE LUZ
En los procesos que dependen de la luz, cuando un fotón es capturado por un
pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el cual es
elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía
superior, pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones
de óxido-reducción, la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH.
Pigmento:
Cualquier sustancia que absorbe luz. El color de un pigmento es el resultado de
la longitud de onda reflejada (no absorbida). En los grana de los cloroplastos
clorofilas a y b (pigmento verde de todas las células fotosintéticas) y algunos
pigmentos accesorios. Funcionan como antenas receptoras de luz y de
concentración de energía.

Fig. Reacción de luz en el cloroplasto (fig. tomada de Alea-2010 –fotosíntesis)

Primeras reacciones
Luz = Fase Luminosa (en la membrana de los grana).

Parte de los productos = estroma del cloroplasto

No luz = Fase oscura. (Alea-2010 –fotosíntesis)

Producción de oxigeno

Parte del oxígeno se origina como subproducto de la fotosíntesis. La ecuación

general muestra el proceso de las plantas verdes:

6 CO2 + 6H2O -à C6H12O6 + 6O2

El oxígeno que produce la fotosíntesis proviene del agua que es oxidada por
deshidrogenación. Este proceso es endotérmico. (Alea-2010 –fotosíntesis)

FOTORRESPIRACIÓN:

La ribulosa di-P carboxilasa- oxigenasa, puede utilizar como sustrato O2,

sucede cuando el ambiente es cálido y seco y los estomas se cierran. Aunque
posee mayor afinidad por el CO2 , si la presión parcial de O2 en el estroma es
suficientemente alta, funciona como oxidasa. En ese caso la ribulosa 1,5 di-P
se oxida, transformándose en una molécula de ac. 3-P glicérico y otra molécula
de dos átomos de carbono, el ac. P-glicólico. El glicólico pasa a los
peroxisomas de la planta donde, por cada dos moléculas de ácido, se obtiene
una de fosfoglicérido y otra de dióxido de carbono.
La formación del glicólico requiere oxígeno y forma dióxido de carbono. Estos
intercambios gaseosos son similares a los que tienen lugar en la respiración y
reciben el nombre de Fotorrespiración.
Las plantas que se encuentran en un ambiente seco y cálido, cierran sus
estomas para evitar el exceso de transpiración. Esto crea un problema: el
oxígeno desprendido en la fotosíntesis se acumula en el interior de la hoja,
mientras que el CO2 atmosférico no puede entrar. En estas condiciones la
fotorrespiración aumenta, disminuyendo el rendimiento de la fotosíntesis.

Las plantas tropicales adaptadas a estos ambientes han desarrollado un

mecanismo especial que les permite mantener niveles altos de CO2 en el
entorno de la ribulosa di-P carboxilasa y presentan una estructura anatómica
de las hojas diferente, son las plantas C4 pues el CO2 al fijarse origina una
molécula de 4 átomos de carbono a diferencia del resto de las plantas que al
fijarse origina una molécula de 3 átomos de carbono (C3). (Pedro Pablo
Moreno Egea-2013)

CICLO DE HATCH Y SLACK

Las plantas adaptadas a ambientes secos y calurosos: cañas, papiros, mijo,
cactus, presentan una estructura anatómica de las hojas característica:
alrededor de los vasos transportadores de savia se disponen dos coronas de
células concéntricas: la corona externa o células del mesófilo y la corona
interna o cubierta perivascular.

Reciben también el nombre de plantas C4, pues el CO2 se fija sobre un

molécula de 3 átomos de carbono (ácido fosfoenolpirúvico) y origina otra
molécula de 4 átomos de carbono (ácido oxalacético).
El CO2 atmosférico difunde al interior de las hojas y penetra en los cloroplastos
de la corona externa. Aquí comienza el ciclo de Hatch- Slack, de manera que el
CO2 se combina con el PEP y forma ácido oxalacético, esta molécula se
desplaza a las células de la corona interna, donde sufre una descarboxilación,
para regenerar de nuevo el PEP (vuelve a las células del mesófilo y cierra el
ciclo), y el CO2 liberado es captado por el enzima ribulosa 1,5 di-P carboxilasa
y se incorpora al ciclo de Calvin, del mismo modo que en las plantas C3.
El mecanismo de las plantas C3 rinde más a temperaturas
Entre frías y moderadas y en condiciones de baja luminosidad, lo que las hace
más idóneas para las zonas templadas. Por el contrario las plantas C4 son más
eficaces en el uso del agua y tienen una menor tasa de transpiración, por lo
que se desarrollan mejor en hábitat cálido y seco. (Pedro Pablo Moreno Egea-
2013)

FACTORES QUE AFECTAN A LA ACTIVIDAD

FOTOSINTÉTICA

a) La concentración de CO2: si la intensidad luminosa es elevada y constante,

el proceso fotosintético aumenta en relación directa a la concentración de CO2
en al aire, hasta llegar a un cierto límite, donde se estabiliza, ya que la enzima
se satura con el sustrato.
b) La concentración de O2: Cuanto mayor es la concentración de oxígeno
menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de
fotorrespiración, pues la RUBISCO actúa más como oxidasa que como
carboxilasa.
c) La escasez de agua: La falta de agua en el suelo y de vapor de agua en el
aire, disminuye el rendimiento fotosintético, pues los estomas se cierran para
evitar la desecación y por lo tanto la entrada de CO2 es menor.
d) La temperatura: Cada especie está adaptada a vivir dentro de un intervalo
de temperatura. Dentro de ese intervalo, a mayor temperatura la eficacia de las
enzimas aumenta y por lo tanto mayor es el rendimiento fotosintético. Si se
sobrepasan esos límites, se producen alteraciones enzimáticas y el rendimiento
disminuye.
e) El tiempo de iluminación: Hay especies en las que a más horas de luz mayor
es el rendimiento fotosintético, otras precisan periodos nocturnos.
f) Intensidad luminosa: Cada especie está adaptada a vivir dentro de una
intensidad de luz. Así hay especies de penumbra y especies fotófilas. En
general a mayor intensidad mayor rendimiento, hasta cierto límite en el cual se
produce la foto oxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para la
misma intensidad luminosa las plantas C4 presentan mayor rendimiento que
las C3.
g) El color de la luz: Las clorofilas a y b absorben energía luminosa en la región
del azul y rojo. Los carotenos y xantofilas en la región del azul. Las
ficocianinas, naranja y las ficoeritrinas, verde. (Pedro Pablo Moreno Egea-
2013)
FOTOSÍNTESIS DURANTE EL OTOÑO
Cuando el verano acaba y llega el otoño, los días se hacen cada vez más
cortos y la luz es cada vez menos intensa. Esta es la manera con la cual los
árboles "saben" que se deben preparar para el invierno.
En invierno no hay la suficiente luz o agua como para hacer la fotosíntesis. Los
árboles descansarán y vivirán con el alimento que almacenaron durante el
verano. Así, en otoño empiezan a cerrar sus fábricas de comida.
La clorofila de las hojas desaparece y, poco a poco, a medida que su color
verde se desvanece, empezamos a ver colores naranjas y amarillos. Estos
colores ya existían durante el verano, pero no los podíamos ver porque
quedaban cubiertos por el verde de la clorofila.
Los rojos brillantes y los lilas corresponden a sustancias fabricadas
exclusivamente en otoño. En algunos árboles, como los arces, la glucosa
queda atrapada en las hojas cuando la fotosíntesis se para. La luz del Sol y las
noches frías del otoño hacen que la glucosa se vuelva roja. El marrón que
aparece en las hojas de algunos árboles, como los robles, proviene de
productos de desecho que se acumulan en las hojas. (Alea-2010 –fotosíntesis)