TEMA 19.

- TRANSPORTE DE AGUA EN LA
PLANTA.CONTENIDOS: Sistema conductor: morfología.
Mecanismos de transporte por el xilema. Presión
radicular. Teoría de la tensión cohesión. Movimiento de
agua a través de la hoja.

OBSERVACIONES:
La estructura y disposición de los elementos del xilema ya
han sido abordadas en Citología vegetal de 1º y
Organografía vegetal de 2º.
Como se ha mencionado con anterioridad, hemos eliminado
del presente tema todos los apartados físico químicos y los
hemos incluido en el tema 3 dejando aquí solamente la
parte descriptiva del movimiento del agua en el interior del
sistema vegetal.

SISTEMA CONDUCTOR: MORFOLOGÍA

A partir de la zona de diferenciación de la raíz los
elementos xilemáticos serán los conductores del agua
incorporada por toda la planta(fig2). Estos elementos no
están aislados sino que tienen diferentes funciones
complementarias entre sí. Así pues, podemos reconocer:
 Tráqueas o elementos- se suponen evolutivamente más
recientes, tienen diámetro bastante grande, se
disponen formando una especie de tuberías por las que
circula en primera instancia el agua(fig1)
 Traqueidas-se suponen evolutivamente más antiguos,
son elementos más afilados, no forman un verdadero
conducto continuo(fig1)
 Fibras- son elementos de soporte, que permiten al
sistema soportar tanto la presión radical como el
colapso que puede provocar la tensión por
evapotranspiración(fig1)
  Células parenquimáticas- permiten el transporte radial
facilitando el intercambio de sustancias de los tejidos
circundantes con el xilema.

Fig1: esquema de los Fig 2: gráfico que muestra

componentes del xilema. En el recorrido de los
verde las tráqueas en azul las sistemas conductores a lo
traqueidas y en rojo las fibras largo de la planta
MECANISMOS DE TRANSPORTE POR EL XILEMA
El transporte transversal se produce desde las células
epidérmicas más externas de la raíz, el agua va a poder
moverse atravesando una serie de tejidos. Este paso puede
producirse vía apoplasto o, según las condiciones hídricas,
vía simplasto.
 La vía apoplasto se refiere al paso del agua
transversalmente atravesando las paredes celulares y
los espacios intercelulares
 La vía simplasto se refiere al paso del agua hacia los
tejidos transversalmente a través de paredes celulares
y el citoplasma de las células.(fig3)
Parece ser que el transporte es preferentemente a través
de la pared celular y los espacios intracelulares. Desde
hace pocos años se conoce además la existencia de unas
estructuras denominadas acuoporinas que van a realizar un
transporte activo de agua y otras que son canales hídricos
que regulan la entrada de agua.
Por lo general el agua que entra atravesando todos los
tejidos de la raíz hasta el cilindro central se acaba
introduciendo en las tráqueas del xilema y asciende por
ellas hasta todos los tejidos de la planta. El sistema es
efectivo siempre y cuando se mantenga la continuidad de la
columna de agua. Procesos de evapotranspiración pueden
ocasionar espacios en ella que se ven ocupados por aire, a
este fenómeno se le conoce como cavitación y el resultado
físico es que cuando se generan, ni la presión ni la tensión
foliar continúan de manera efectiva. Es decir, que si esta
cavitación se da en las tráqueas de un sistema conductor
esta vía se paralizaría, por lo tanto la evolución ha provisto
de un mecanismo alternativo como es la existencia de
traqueidas que se comunican con las tráqueas y que
resultan una manera de prevenir la paralización de las
sustancias, hay procesos de tensión-cohesión y continuidad
que aseguran la uniformidad de la columna.

Fig 3: via apoplasto señalada con línea roja y vía simplasto señalada
con línea azul 1)pelo radical 2)epidermis 3)endodermis 4)xilema
 PRESIÓN RADICULAR
La presión generada por una masa de agua provoca la
entrada masiva de esa agua, va a entrar por los pelos
absorbentes o por la zona de división o diferenciación de la
raíz. Esa agua debe llegar a los elementos xilemáticos
generalmente por transporte pasivo, es el llamado
“transporte a corta distancia” y está generado por las
diferencias de potencial que resultan del potencial
hídrico(diferencias entre atmósfera, suelo y planta).
En la zona de diferenciación, rodeando al cilindro
central, hay una capa de células que forma la endodermis y
cuanto más cercana a la superficie está más diferenciada y
perfecta, cuanto más cerca de la caliptra más discontinua.
En la endodermis, situada sobre el periciclo, en niveles
claros de diferenciación se aprecian unas células con
mayor lignificación radial, es la banda de Caspary(fig4). La
presencia de la banda de Caspary y esa lignificación radial
facilita la entrada de solutos y agua al xilema y dificulta la
salida de agua del cilindro al córtex -hacia el exterior-,
incluso cuando el potencial hídrico sea favorable al reflujo
del agua.
Además de este carácter estructural, los procesos
metabólicos activos que permiten el retroceso del agua se
ven muy mermados, el resultado es que como el agua
arrastra elementos minerales hay un incremento del
potencial osmótico en toda la población celular del cilindro
central y ese incremento de potencial osmótico se traduce
en un elemento directriz para la entrada de agua.
Este sistema funciona como un osmómetro creando
potenciales osmóticos internos más altos que condicionan
a la entrada masiva de agua ejerciendo gran presión que
lanza la columna de agua proporcionalmente a su fuerza.
 Fig4: esquema de
un corte
transversal de raíz
donde se aprecia la
endodermis en azul
con su banda de
Caspary en negro
el periciclo sobre
esta y los demás
tejidos adyacentes

La presión radical junto con las características de

cohesión de las moléculas de agua facilita una distribución
hídrica adecuada a todos los elementos que conforman la
planta: el fuste de la planta, distribución foliar, frutos,
flores...
TEORÍA DE LA TENSIÓN COHESIÓN
La presión radical y las características del agua por sí
solos nos justifican únicamente un transporte en plantas de
bajo porte, en plantas de alto porte existe un motor
accesorio que genera la tensión y se consigue por
evapotranspiración a través de estomas.
Esto nos lleva a explicar la teoría de la tensión
cohesión. Stephen Hales en 1725 señaló ya la importancia
de la transpiración en los movimientos del agua por el
vegetal. Josef Böhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y
Askenasy (1895)aportaron trabajos y deducciones a partir
de los cuales se originó la teoría de la “adhesión-cohesión”,
aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta
teoría está bien afianzada. A finales del siglo XIX se
enunció esta teoría, que se basa en el hecho de que la
evaporación de agua en las hojas a través de los estomas, a
favor de gradiente con la atmósfera (transpiración), provoca
un déficit de potencial hídrico en las células más externas
del mesófilo y por ello el agua pasa a favor de gradiente
desde las células más internas a las más externas. El
déficit hídrico se propaga desde esas zonas externas del
mesófilo hasta los vasos conductores donde las
propiedades de capilaridad de éstos y las propiedades de
cohesión del agua provocan una tensión o presión negativa
que hace ascender el agua desde las raíces.

Fig4: esquema que explica

con un tubo capilar sobre una
cubeta cómo la transpiración
desde las hojas puede
producir la elevación de la
columna de agua desde la
raíz

MOVIMIENTO DE AGUA A TRAVÉS DE LA HOJA

Como ya hemos visto, la presencia de estomas en las
hojas permite que se produzca el proceso de transpiración
por el cual se evapora agua que va creando unas
diferencias de concentración entre las células del mesófilo
más cercanas a la maquinaria estomática y las menos
cercanas que permiten que pase el agua desde los vasos
conductores a través de las posibles vías de difusión que
existen, a favor de gradiente. El xilema se distribuye por
todo el mesófilo foliar facilitando que llegue agua a todas
las zonas de la hoja.
OBJETIVOS
Explicación físico química del transporte de agua a través del sistema vegetal. Descripción del transporte
de agua suelo-planta: sistema radicular y la vía del xilema.

MªJosé Valera Martínez