CARBOHIDRATOS

Los glúcidos o carbohidratos se encuentran ampliamente distribuidos en los tejidos

animales y vegetales. El origen biológico se encuentra en las plantas, donde se
producen por la acción de la fotosíntesis.

Los glúcidos más sencillos son los monosacáridos y pueden definirse como
polihidroxialdehídos y polihidroxiacetonas.

Para los azúcares se pueden mencionar algunas propiedades físicas, como el ser
sólidos, cristalinos de color blanco y de gusto dulce. Son muy solubles en agua
porque tanto el radical –OH y el –H presentan elevada polaridad eléctrica. Dentro
de las propiedades químicas, tenemos que, se pueden oxidar, tienen capacidad
para aminarse, reaccionan con ácidos, se incorporan en grupos fosfatos y grupos
sulfatos y se unen con otros monosacáridos.

De acuerdo con su complejidad estructural y concominante con su peso molecular,

los carbohidratos pueden dividirse en varias categorías: monosacáridos,
oligosacáridos y polisacáridos.

Algunos monosacáridos de interés.

Ribosa. Es un monosacárido tipo pentosa. Es el azúcar del ARN. También se

encuentra en las coenzimas AMP, ADP, UDP y UTP. Las coenzimas actúan como
intermediarios metabólicos que permiten transportan grupos químicos entre las
diferentes reacciones.

Desoxirribosa. Es un monosacárido tipo pentosa. Es el azúcar del ADN.

La vía de las pentosas fosfato forma parte del metabolismo de los carbohidratos,
que entre muchas funciones, es la vía para sintetizar ribosa y desoxirribosa
necesarias para la biosíntesis de ácidos nucleicos.

Glucosa. Es un monosacárido tipo aldohexosa. Se encuentra en el jugo de las

frutas y constituye el principal azúcar del organismo. Es el azúcar que se
transporta en la sangre. Es la principal fuente de energía para las neuronas.

RESPUESTA AL ESTRÉS METABÓLICO: INANICIÓN, DIABETES

El ayuno prolongado y la diabetes mellitus, son dos claros ejemplos para

comprender el metabolismo del combustible de la glucosa a través de la
interacción de los órganos y las relaciones hormonales. En el primer caso la
ingestión de la glucosa es insuficiente; y en el segundo caso existe una
insuficiencia funcional de la insulina que deteriora la capacidad del organismo para
utilizar la glucosa a pesar de que el azúcar se encuentre en abundancia.

De manera normal, la elevación de la glucosa en sangre se produce

inmediatamente después de una comida que contiene carbohidratos, se estimula
la secreción de insulina y se suprime la secreción de glucagón. Varias horas
después, cuando las concentraciones de glucosa empiezan a caer, los procesos
citados se invierten. La secreción de insulina se hace más lenta y la secreción de
glucagón aumenta. Esto promueva la movilización del glucógeno del hígado. Al
mismo tiempo la disminución de las concentraciones de insulina reduce el empleo
de glucosa por el músculo, el hígado y el tejido adiposo. Consecuentemente, casi
toda la glucosa producida en el hígado se exporta a la sangre y puede movilizarse
al cerebro.

Inanición.

En condiciones de inanición, el organismo se adapta metabólicamente

aumentando el empleo de otros combustibles distintos a los hidratos de carbono,
como son los intermediarios del ciclo del ácido cítrico y los triglicéridos.
Al activarse la degradación de las grasas, se acumula el acetil CoA hasta el punto
que no puede oxidarse en su totalidad y empiezan a cumularse los cuerpos
cetónicos. De esta forma, el cerebro se adapta a las concentraciones reducidas de
glucosa con un aumento del empleo de los cuerpos cetónicos como sustratos
alternativos energéticos.

Diabetes

En la diabetes mellitus, la utilización de glucosa es baja, debido a que el estímulo

hormonal para la utilización de la glucosa, es decir, la insulina, es deficiente. Como
consecuencia de ello, la glucosa está presente de hecho en cantidades excesivas.

Sea cual sea la causa del déficit funcional de la insulina, la diabetes mellitus se
puede considerar realmente como una “inanición en medio de la abundancia”. El
fracaso de la insulina para actuar normalmente impulsando la utilización de
glucosa, con su consiguiente utilización en la sangre, priva a las células de
nutrientes y promueve unas respuestas similares a la del ayuno. Las células
hepáticas intentar generar más glucosa mediante la estimulación de la
gluconeogenésis: La mayor parte de los sustratos proceden de los aminoácidos,
que a su vez proceden en gran parte de la degradación de proteínas musculares.
La glucosa no puede reutilizarse para volver a sintetizar o ácidos grasos, por lo
que los diabéticos pueden perder peso aunque consuman los que en condiciones
normales sería una cantidad de calorías adecuadas para su alimentación.

En un intento por generar fuentes de energía utilizables, los depósitos de

triglicéridos se movilizan. La oxidación de los ácidos grasos se eleva con la
consiguiente generación de acetil-CoA. En el hígado, estos efectos, aceleran la
formación de cuerpos cetónicos (acetoacetato y β-hidroxibutirato) generando unas
concentraciones elevadas de ácidos orgánicos en sangre. Estos ácidos reducen el
pH de la sangre. La descarboxilación del acetoacetato que se estimula a un pH
bajo, genera acetona, cuyo olor puede detectarse en el aliento de los pacientes en
situaciones diabéticas descontroladas graves. En peligro especial es que estas
personas pueden perder el conocimiento, y esto, junto con el olor orgánico dulce
del aliento puede hacer pensar que están bebidos, cuando en realidad sus vidas
corren peligro.

Las concentraciones excesivas de glucosa en los líquidos corporales generan

otros problemas metabólicos. Por ejemplo, el riñón no es capaz de reabsorber
toda la glucosa que le llega en el filtrado de la sangre, y se pierde glucosa en la
orina. La excreción de glucosa causa también la excreción de grandes cantidades
de agua, y en estas condiciones, el riñón no es capaz de reabsorber la mayor
parte del agua. De hecho, los primeros signos de una diabetes son con frecuencia
una micción excesiva combinada con un exceso de sed.

Galactosa. Es un monosacárido tipo aldohexosa. No se encuentra libre en la

naturaleza y se produce por hidrólisis de la lactosa. El hígado la convierte en
glucosa. El aumento de la concentración de galactosa en la sangre es una
enfermedad hereditaria conocida como galactosemia, debida a la falta de la
enzima transferasa, que ocasiona la acumulación de galactosa en los tejidos de
los lactantes.

Manosa. Es un monosacárido tipo aldohexosa Se encuentra en las gomas

vegetales y es un constituyente del grupo prostético de las albúminas, globulinas y
mucoproteínas.

Fructosa. Es un monosacárido tipo cetohexosa. Se encuentra en los jugos de

frutas y en la miel. El hígado y el intestino la convierten en glucosa y en esta forma
la utiliza el organismo. Es el carbohidrato más dulce.
REDUCCIÓN Y OXIDACIÓN DE MONOSACÁRIDOS

La reducción del grupo carbonilo de los monosacáridos, sean aldehídos o cetonas,

produce el correspondiente alcohol. Así la glucosa se convierte en sorbitol, la
galactosa en dulcitol o galactitol y la manosa en manitol. La fructosa puede
producir manitol o sorbitol. Las triosas por reducción producen glicerol (glicerina),
constituyente de los lípidos.

Manitol. Tiene sabor dulce y es usado como sustituto del azúcar en alimentos para
diabéticos y productos dietéticos; también es usado como diluyente de alimentos
para niños y de medicamentos en polvo. Es usado como diurético osmótico, para
aumentar la diuresis en las intoxicaciones medicamentosas y otros estados
patológicos en solución inyectable al 20%.

Sorbitol. La acumulación en el cristalino del ojo en las personas con diabetes,

puede dar lugar a la formación de cataratas.

La oxidación del grupo carbonilo con función aldehído produce ácido carboxílico.
Se pueden formar tres clases de ácidos, aldónicos, aldáricos y urónicos, según la
oxidación del aldehído o del hidroxilo del último carbono. Los ácidos aldónicos y
urónicos presentan una gran tendencia a establecer un éster interno y formar
lactonas de cinco y seis miembros. El ácido ascórbico (vitamina C) es una gamma
lactona que es sintetizada por plantas y por casi todos los animales; la excepción
la establecen los primates y cobayo. Una prolongada deficiencia de esta vitamina
en la dieta del ser humano conduce a un síndrome carencial denominado
escorbuto, que se caracteriza por alteraciones en la formación de colágena,
debido posiblemente a fallas en las hidroxilaciones de prolina y lisina.
Dentro de los monosacáridos ácidos, se destacan también, el ácido glucónico y el
ácido glucurónico.

Ácido glucónico. Se forma al oxidarse el grupo aldehído. Se asimila bien en el

cuerpo y se emplea en medicina para introducir cationes al organismo, por
ejemplo, el calcio como gluconato de calcio.

Ácido glucurónico. Se forma al oxidarse el hidroxilo del último carbono. Se utiliza

como desintoxicante. La conjugación del ácido glucorónico con numerosos
compuestos orgánicos, ya sean medicamentos, hormonas o tóxicos, forma
combinaciones atóxicas hidrosolubles que se eliminan fácilmente por la orina.

Algunos oligosacáridos de interés

Lactosa. Es un disacárido, formado por los monosacáridos glucosa y galactosa.

Se encuentra presente en la leche de los mamíferos.

Durante la infancia, la mayor parte de los seres humanos es capaz de digerir la

lactosa, ya que sólo requiere la presencia de una enzima intestinal, la lactasa; sin
embargo, numerosos adultos de ciertas poblaciones, presentan intolerancia a la
leche por no poseer la enzima lactasa. Cuando la lactosa no es digerida, produce
en el colon CO2, H2 y ácidos orgánicos irritantes debido a la fermentación
bacteriana. Los síntomas comprenden distensión abdominal, dolor, diarrea y
nausea.

Sacarosa. Es un disacárido, formado por los monosacáridos fructosa y glucosa.

Se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha. Se emplea en la industria
confitera y de alimentos.

Lactulosa. Es un disacárido, formado por los monosacáridos fructosa y galactosa.

Se obtiene industrialmente a partir de la lactosa. Presenta efecto laxante, por lo
que es empleada para aliviar el estreñimiento. La lactulosa se convierte en ácido
láctico en el colon, lo cual reduce el pH del colon; el ácido láctico reacciona con el
amoniaco producido por las bacterias intestinales para reducir la amoniemia que
se produce por insuficiencia hepática para transformar el exceso de amoniaco.

ANTÍGENOS DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS

Un grupo muy importante de oligosacáridos es el de los antígenos de los grupos

sanguíneos. En las células, estos antígenos están unidos a las proteínas de la
membrana en forma de glucanos con enlace O-, Otra posibilidad es que el
oligosacáridos se una a una molécula lipídica para formar glucolípido. Son estos
oligosacáridos los que determinan los tipos de grupos sanguíneos en el ser
humano. Su presencia en una muestra de sangre se detecta mediante la
determinación del grupo sanguíneo, es decir, comprobando si los anticuerpos
contra un determinado antígeno hacen que los eritrocitos de esa muestra de
sangre se aglutinen. El grupo sanguíneo mejor estudiado es el sistema ABO. En la
figura se presentan los oligosacáridos correspondientes a cada uno de los grupos
sanguíneos. Casi todos los seres humanos son capaces de producir el sacárido
del grupo O, pero la adición de galactosa (para formar el grupo B) o de N-
acetilgalactosamina (para formar el grupo A) requiere otra enzima. Algunas
personas poseen una de estas enzimas, algunas poseen la otra, y unas pocas son
heterocigóticas y pueden producir ambas. Las personas heterocigóticas tienen
sangre del grupo AB, y presentan oligosacáridos tanto A como B, en las
superficies celulares.

El ser humano es capaz de producir los anticuerpos contra los oligosacáridos A y

B, pero los del grupo O no son antigénicos. Normalmente, una persona no
produce anticuerpos contra sus propios antígenos, pero sí los elabora contra otro
grupo antigénico. Así pues, una persona con sangre del grupo A es portador de
anticuerpos dirigidos contra el oligosacárido B. Si se le transfunde sangre de un
donante del grupo B, estos anticuerpos provocarán una agregación y precipitación
de las células sanguíneas recibidas. Una persona del grupo B tampoco puede
recibir la sangre del grupo A. Las personas con sangre del grupo O tienen
normalmente anticuerpos contra el A y el B y, por lo tanto, no pueden recibir
sangre de ninguno de estos dos grupos. Las personas con los grupos AB, puesto
que son portadores, de por sí, de los antígenos A y B, no tienen anticuerpos contra
ninguno de ellos.

En la donación de sangre, la situación es a la inversa. Las personas con sangre

del grupo O, que no contienen determinantes antigénicos, pueden donar sangre
sin peligro a cualquier otra persona y son los “donantes universales”. Las personas
con grupo AB sólo pueden donar sangre a otras personas AB, y una persona de
cualquier otro grupo tendrá anticuerpos contra A, o B, o ambos.
 Antígenos del grupo sanguíneo ABO.

El oligosacárido O (arriba) no
desencadena la formación de
anticuerpos en las mayor parte de los
seres humanos. Los antígenos A y B se
forman por la adición de GalNac o Gal,
respectivamente, al oligosacárido O.
Tanto el antígeno A como el B pueden
desencadenar la formación de
anticuerpos específicos. En esta figura,
R, puede representar una molécula
proteica o una molécula lipídica.

LOS OLIGOSACÁRIDOS COMO MARCADORES CELULARES

En un organismo multicelular, es esencial que los distintos tipos de células estén

marcadas en su superficie de forma que puedan interactuar de la forma adecuada
con otras células y moléculas, y que hagan posible que un organismo pueda
reconocer sus propias células como inmunológicamente distintas de las células
extrañas. Las superficies de muchas células están recubiertas por oligosacáridos o
polisacáridos, que están unidos a proteínas o a lípidos de la superficie celular.
Algunas células animales poseen una cubierta de polisacáridos muy gruesa,
denominada glucocáliz “capa de azúcar”. Los oligosacáridos del glucocáliz
interactúan con otras sustancias: con las bacterias en el intestino y con el
colágeno de la matriz intercelular en algunos otros tejidos.

Los polisacáridos de la superficie celular son importantes en la interacción célula-

célula. La importancia médica radica, en que los polisacáridos de las superficies
de muchas células cancerosas son anormales, lo cual puede explicar en parte la
pérdida de la especificidad tisular que este tipo de células presenta normalmente.
¿Por qué desempeñan los oligosacáridos con tanta frecuencia el papel de
marcadores celulares? No lo sabemos, pero se plantean varias posibilidades. En
primer lugar, los oligosacáridos pueden presentar una notable variedad de
estructuras de cadenas relativamente cortas. Las múltiples posibilidades de
elección de monómeros, enlaces y patrones de ramificación permiten utilizar un
vocabulario amplio pero específico. En segundo lugar, los oligosacáridos son
antígenos especialmente potentes, lo cual implica que pueda desencadenar
rápidamente anticuerpos específicos contra ellos. No está claro si esta interacción
es el resultado de una propiedad intrínseca de las moléculas de azúcar o de las
moléculas de anticuerpos. Es posible que los anticuerpos evolucionaran como una
defensa frente a las bacterias, que tienen unas paredes con abundantes
polisacáridos y, que ello favoreciera el uso de sacáridos como dianas.

Algunos polisacáridos de interés

Almidón. Es un homopolisacárido, formado por unidades de glucosa, y está

constituido por dos tipos de polímeros de α-amilosa y amilopectina. El almidón es
la forma como las plantas acumulan y almacenan los alimentos en las raíces,
semillas, tallos, rizomas y tubérculos. Se encuentra en los cereales, yuca, papa, y
otros vegetales constituyéndose en la fuente más importante de carbohidratos
para la nutrición de los animales superiores y demás organismos heterótrofos.

La amilosa consiste en una larga cadena no ramificada en la que todas las D-

glucosas se encuentran unidas por enlaces α-1,4. Es hidrolizada por la enzima
amilasa, que está presente en la saliva como en las secreciones pancreáticas.

La amilosa se encuentra en la parte interna del grano de almidón y es soluble en

agua.
La amilopectina es muy ramificada; la longitud de sus ramificaciones es de
aproximadamente 24 a 30 residuos de glucosa, según la especie vegetal
considerada. Está constituida por uniones glucosídicas α-1,4; las ramificaciones se
unen a la cadena principal por enlaces α-1,6. Dado que la amilasa no puede
hidrolizar los enlaces α-1,6, el producto es una larga cadena altamente ramificada
(dextrina límite), que requiere de una enzima que hidrolice las uniones α-1,6.

La amilopectina se encuentra en la parte externa del grano de almidón, es

insoluble en agua y por calentamiento se vuelve viscosa, formando un pegamento
muy popular conocido como “engrudo”.

La elaboración de un pegamento a partir del almidón de yuca resulta muy sencillo:

se selecciona la yuca, se lava, se pela y se raya. A continuación se lava se veces
desechando siempre el sobrenadante. Luego se vuelve a lavar y se deja con un
poco de agua y se coloca a fuego medio con constante agitación hasta observar la
formación del “engrudo”, viscoso y transparente. El pegamento obtenido tiene una
variedad de usos.

Glucógeno. Es un homopolisacárido, formado por unidades de glucosa. Está

constituido por una cadena lineal de glucosa unida por enlaces α-1,4 y una
cadena ramificada de glucosa unida por enlaces α-1,6. Las ramificaciones se
encuentran cada 8 a 18 unidades de glucosa.

El glucógeno es el principal polisacárido de reserva en las células animales. Se

encuentra en abundancia en el hígado (glucógeno hepático), también se
encuentra en el músculo esquelético (glucógeno muscular).

El glucógeno hepático participa en el mantenimiento de la concentración de la

glucosa sanguínea entre las comidas, y el muscular actúa como fuente de glucosa
para la glucólisis dentro del músculo.

Inulina. En un homoplisacárido, formado por unidades de fructosa. Es soluble en

agua. Se halla en diversas raíces y en la alcachofa. En clínica se utiliza para medir
la velocidad de filtración glomerular.
La tasa de filtración glomerular verifica el buen funcionamiento de los riñones.
Brinda un estimativo de la cantidad de sangre que pasa a través de los diminutos
filtros en los riñones, llamados glomérulos hacia la nefrona. La tasa de filtración
glomerular (TFG) o velocidad de filtración glomerular (VFG) es el flujo neto de
ultrafiltrado que pasa a través de la membrana en la unidad de tiempo.

La inulina se emplea para determinar la VFG porque reúne las siguientes

características: se filtra libremente en el glomérulo, no se resorbe ni secreta por
los túbulos renales y se puede cuantificar fácilmente en la orina y en el plasma. En
consecuencia, la cantidad de inulina que se encuentra en la orina corresponde a la
cantidad filtrada por minuto.

Dextranos. Son polisacáridos formados por glucosa, unidos por enlaces α-1,6.
Son producidos por las levaduras y las bacterias. Los dextranos en medicina son
utilizados como sustitutos o expansores del plasma pues están dotados de una
fuerte presión coloidosmótica. Forman soluciones viscosas. Estas soluciones
tienen la ventaja sobre las transfusiones sanguíneas de no presentar los riesgos
de éstas y de ser compatibles con los preparados endovenosos.

La sal sódica del éster del ácido sulfúrico y dextrano (complejo dextrano-sulfato)
tiene propiedades anticoagulantes similares a la heparina.

Los dextranos pueden formar complejos con el hierro, con lo que puede ser usado
para el tratamiento de anemias ferropénicas cuando es inviable la administración
oral de suplementos.
Glicosaminoglicanos (GAGs) Son polisacáridos aniónicos, no ramificados,
formados a partir de unidades repetidas de disacáridos, constituidos por unidades
alternadas de un ácido urónico y un aminoazúcar. Se diferencias seis tipos de
GAGs: ácido hialurónico (AH), condroitín sulfato (CS), dermatán sulfato (DS),
heparán sulfato (HS), heparina (Hep) y queratán sulfato (KS). Sin embargo, el AH
no sería un GAG típico ya que se presenta como una cadena muy larga de hidrato
de carbono, formada por una secuencia regular y repetida de disacáridos,
mientras que el resto de los GAGs están formados por cadenas heterogéneas y
más cortas. Además el AH es el único que no presenta ningún residuo de azúcar
sulfatado y no interacciona covalentemente con proteínas, mientras que el resto
de los GAGs presentas residuos sulfatos y se une a residuos serina de una
proteína central a través de un trisacárido específico para formar proteoglucanos.
Por otro lado, el KS, se diferencia de los otros GAGs debido a que la unidad
disacárido presenta una molécula de galactosa en lugar de un ácido urónico.
GLICOSAMINOGLICANOS EN HEMOSTASIA

La mayoría de las actividades biológicas de los GAGs están mediadas por

interacciones con proteínas tisulares o plasmáticas, como proteínas de captación
de lipoproteínas, factores de crecimiento polipeptídicos, proteínas de la matriz
extracelular, moléculas de adhesión y proteasas y antri-proteasas plasmáticas.

En hemostasia, los GAGs son conocidos por sus propiedades anticoagulantes. El

HS y la Hep actúan como catalizadores en la inhibición de factor Xa y de trombina
por la antitrombina III, actualmente denominada antitrombina (AT). El DS actúa
como potenciador en la reacción de inhibición de trombina por el cofactor II de la
heparina. Por otro lado, el CS forma parte estructural de la trombomodulina (TM) y
presenta propiedades anticaogulantes

Si bien el mecanismo de acción de los GAGS incluiría interacciones iónicas

inespecíficas entre los grupos aniónicos de los GAGs y grupos catiónicos de las
proteínas, se ha demostrado que algunas de las actividades biológicas más
relevantes de los GAGs dependen de una secuencia específica de disacáridos y
un tiípico patrón de los grupos sulfato y carboxilo. .

Ácido hialurónico. Es un heteroplisacárido de elevado peso molecular. Es un

componente de los tejidos conectivos y líquidos viscosos del cuerpo (humor vítreo,
líquido sinovial, entre otros). Actúa como lubricante de las articulaciones, como
amortiguador de golpes y como un medio para retener agua en los espacios
intersticiales.

.
El uso principal del ácido hialurónico en medicina, es como material de relleno en
cirugía y odontología estética, utilizándose en implantes y rellenos. Este material,
además de alisar los pliegues subcutáneos estimula la producción de colágeno, lo
que multiplica y prolonga el resultado rejuvenecedor. Su utilización destaca el
relleno contorneado de los labios y pómulos así como para alisar la frente y las
marcas cutáneas. También se utiliza para reducir las cicatrices del acné severo y
otros problemas cutáneos que ocasiones pérdida de la piel. El ácido hialurónico,
en cremas faciales ayuda a suavizar la piel, mejora su elasticidad y la hidrata

El ácido hialurónico en traumatología se emplea en forma inyecciones

intraarticulares en pacientes con artrosis de rodilla. La finalidad del tratamiento
busca conseguir un efecto lubricante, mecánico y bioquímico en la articulación
afectada de artrosis, obteniéndose un alivio al menos parcial de los síntomas
dolorosos y una mejora de la función.