ESTABLECIMIENTO DE AGAVE COCUI TRELEASE EN ZONAS

SEMIÁRIDAS DE FALCÓN: EFECTO DE LA DENSIDAD DE SIEMBRA

Y ASOCIACIÓN CON ERYTHRINA VELUTINA WILLD.
Sonia Mussett y Mirian Díaz.
Universidad Nacional Experimental Francisco de Miranda
Centro de Investigaciones en Ecología y Zonas Aridas (CIEZA)

Resumen

Los ecosistemas de las zonas semiáridas presentan problemas de deterioro

causado por sobre-pastoreo y tala indiscriminada de árboles, ocasionando una
perdida considerable de suelos. Los sistemas agroforestales permiten mantener y
mejorar la productividad de los suelos en las áreas con problemas de baja
fertilidad y escasez de humedad. Con la finalidad de generar alternativas para la
explotación y manejo adecuado de las tierras áridas, y obtener sistemas mas
resilientes y productivos, se propuso evaluar el crecimiento y la productividad de
Erythrina velutina (leguminosa altamente explotada para la industria artesanal) y
el Agave cocui (actualmente en demanda para la elaboración del cocuy
pecayero), durante la fase de establecimiento. Se utilizó un diseño de bloques al
azar con 5 tratamientos: T1: Agave (1m) + Erythrina; T2: Agave (0.5m) +
Erythrina; T3: Agave (1m) solo; T4: Agave (0.5m) solo; T5: Erythrina sola; y 4
repeticiones con un total de 20 unidades experimentales. El contenido de N y K en
el suelo aumento después de la siembra. Se registraron mayores concentraciones
de N (23 mg-gPS) en los Agaves asociados a E. velutina que en los solos (10-13
g/gPS). El Agave sembrado a un (1m) y asociado a E. velutina presento la mayor
fijación total de C02. El crecimiento, la concentración de azúcares (54.2±1.5
mg/cm²) y la relación V/R (44.3±9.9 g) fue mayor en el tratamiento Agave solo y a
1 m por lo que se recomiendan distancias de siembra de 1m entre los Agaves para
los sistemas agroforestales.

Palabras claves: Agroforestal, Ecofisiologia, Crecimiento, CAM, cocuy

 ESTABLISHMENT OF AGAVE COCUI TRELEASE IN TROPICAL
SEMIARID ZONES: EFFECTS OF DENSITY AND ASSOCIATION WITH
ERYTHRINA VELUTINA WILLD.

Abstract

Tropical semiarid zones have a high rate of deterioration due to excessive

ranging and tree felling thus causing a considerable lost of agricultural soils.
Agroforestry systems aloud sustainability and improvement of productivity over
soils of low fertility in areas with limiting water resources. With the objective of
generating alternative crops and adequate management of arid lands and with the
aim of testing new models of agricultural systems, more resilient and more
productive we evaluated the effect of density over growth and productivity of
Agave cocui and Erythrina velutina during the initial phase or establishment of an
agroforestry system. Agave cocui is actually a promising crop, and its demand is
growing because it is the source of several products, which include fiber and the
liquor ¨Cocui de Pecaya¨. Erythrina velutina is a legume tree of tropical very dry
forest, traditionally used for wood carving and is a nitrogen fixer. The
experiment was designed in random blocks with 5 treatments and 4 replicates.
The treatments were T1: Agave (1m) + Erythrina; T2: Agave (0.5m) + Erythrina;
T3: only Agave (1m); T4: only Agave (0.5m); T5: only Erythrina. The soil
concentration of N and K increased after the plantations were established, the
foliar concentration of N and the total C02 fixation were higher in the Agaves
associated with Erythrina (10-13 g/gPS, 245.5 mol/day respectively). Growth,
sugar concentration (54.2±1.5 mg/cm²) and shoot/root ratios (44.3±9.9) were
higher in Agaves planted alone and with 1 m distance.. From the results we
conclude that the distance between agaves should be kept at 1 m and that it is
beneficial to establish agroforestry systems with E. Velutina and A. cocui.
INTRODUCCIÓN

Las zonas áridas y semiáridas conforman alrededor del 5% del territorio

venezolano, concentrándose en casi la costa norte del país. Los estados Lara y
Falcón cuyas características tanto edáficas como climáticas las colocan dentro de
la categoría de ecosistemas de frágil equilibrio, ameritando planes de manejo,
conservación adecuada y un conocimiento a fondo de su ecología, para lograr una
explotación racional de sus recursos naturales.

Las zonas áridas y semiáridas del estado Falcón se caracterizan por

periodos prolongados de sequía con lluvias ocasionales y erráticas. Estas áreas
han sido fuertemente intervenidas provocando graves problemas de deterioro
ambiental. Se han propuesto sistemas de cultivos que tomen en cuenta tanto las
características fisiológicas como las características ecológicas de los hábitats de
las especies naturales de las zonas áridas tropicales a fin de diseñar sistemas
homeostáticos y disminuir así el impacto ambiental (Díaz, 1987).

Los sistemas agroforestales son formas de uso y manejo de los recursos

naturales, en los cuales especies leñosas (árboles, arbustos y palmas) son
utilizadas en asociación deliberadas con cultivos agrícolas o con animales en el
mismo terreno, de manera simultánea o en una secuencia temporal. (Montagnini
et al. 1992). Estos sistemas son utilizados en regiones de diversas condiciones
ecológicas, económicas y sociales. En regiones con suelos fértiles los sistemas
forestales pueden ser muy productivos y sostenibles; sin embargo esas prácticas
tienen igualmente un alto potencial para mantener y mejorar la productividad en
áreas que presentan problemas de baja fertilidad o escasez de humedad de los
suelos, haciendo los sistemas de producción más productivos. Por lo tanto estos
sistemas constituyen una alternativa para las zonas áridas, ya que ayudan a
proporcionar una mayor seguridad contra las anomalías del clima y además han
sido y siguen formando la base de muchos sistemas de agricultura en regiones
tropicales semiáridas (Montagnini et al. 1992).
 Las plantas nativas presentan características tanto morfológicas como
fisiológicas que le han permiten sobrevivir en tales ambientes, en la mayoría de
las zonas áridas los tipos metabólicos CAM y C3 son los más abundantes en
condiciones naturales (Medina y Díaz, 1986).

Con la finalidad de contribuir al mejor aprovechamiento de los recursos

naturales en las zonas del estado Falcón, se han propuesto estudios sobre sistemas
agroforestales asociados a cultivos de ciclo corto y largo que sean rentables, que
ayuden a aminorar el proceso de desertificación, esperando proporcionar al
productor sistemas de producción más homeostático, y sostenibles (Díaz, et al
1994; 1996; Gutiérrez 1998; García, 1998), a través del Centro de Investigaciones
en Ecología y Zonas Áridas de la Universidad Francisco de Miranda con el
financiamiento del CONICIT del Fondo Regional de Investigación del CONICIT
y FUNDACITE- FALCON. Díaz (1990) propuso dos modelos básicos de
sistemas agroforestales para las zonas áridas tropicales, en tierras con abundancia
de arbustos o árboles y aprovechar los existentes y manejar solo el sotobosque. El
segundo modelo se aplica a zonas deforestadas donde se deben iniciar la siembra
de elementos arbóreos conjuntamente con los cultivos.

El modelo propuesto en este trabajo fue el establecimiento de plantaciones

agroforestales y evaluar la productividad y el comportamiento vegetativo del de
un elemento arbóreo (Erythrina velutina) y un cultivo alternativo suculento
(Agave cocui) en áreas severamente intervenidas para compararlas con otros en
donde se realizó sólo la remoción del sotobosque a fin de proponer un modelo de
sistemas agroforestal alternativo, siguiendo las experiencias y recomendaciones
sugeridas por Díaz (1990, 1995) y Montagnini et al. (1992).

El Agave cocui Trelease (Monocotyledoneae: Agavaceae, cocuy ) es una

especie nativa de gran potencial como fuente de fibra larga, azúcares y alcoholes.
En condiciones naturales, el A. cocui se encuentra distribuido en forma gregaria
generalmente en laderas; pero sus poblaciones más productivas y densas se
encuentran siempre asociadas a al vegetación arbórea (Peña, 1998).
 La especie Erythrina velutina Willd (Dicotyledoneae: Fabaceae) ha sido
tradicionalmente utilizada en la industria artesanal del Estado Falcón, pero nunca
se ha cultivado. Esta planta actualmente solo se encuentra en sitios protegidos en
la Península de Paraguaná, en donde se encuentran individuos que alcanzan hasta
13 m de altura y 1m de diámetro, especies del mismo género son ampliamente
utilizadas tradicionalmente para sombra en plantaciones de ciclo largo (café y
cacao) y zonas con problemas de sequía prolongada, debido que es una especie
fijadora de nitrógeno (Erythrina poeppigiana, E. abyssinica). Díaz (1998),
encontró que E. velutina recicla al sistema 35% del P y el 50% de N foliar y el
90% de calcio al sistema.

MATERIALES Y MÉTODOS

Lugar de estudio

El ensayo se llevó a cabo al Sureste del Complejo Docente El Hatillo,

ubicado en el Municipio Colina del Estado Falcón (11° 26’ latitud N y 69° 35’
longitud), la unidad cartográfica es Typic Camborthid, en general el relieve es
plano a ligeramente ondulado, con pendiente de 1 a 2%, predominando partículas
finas rompiendo los horizontes superficiales, desarrollado en estructuras débiles a
moderadas. Los suelos son de naturaleza franco-arcillosa (COPLANAR, 1975;
Díaz, 1988). Esta área se caracteriza por presentar casi toda la superficie marcada
dentro de un medio bioclimático semiárido, y corresponde a un monte espinoso
tropical (Ewel y Madriz, 1975). La precipitación media anual oscila entre 250 y
500 mm. La evapotranspiración potencial puede alcanzar hasta 2000 mm y la
temperatura media 27°C.

Material vegetal

Se recolectaron las semillas de Erythrina velutina provenientes de

ejemplares de poblaciones silvestres encontradas en la Península de Paraguaná,
en el fundo Guaidabacoa- Sebastopol aproximadamente a 26 Km NorOeste de
Pueblo Nuevo 12° 06′ N y 70° 00′ W (Díaz, 1998). Se escarificaron
mecánicamente y luego de su imbibición en agua durante 24 horas se sembraron
en bolsas de 2 Kg hasta que alcanzaron una altura de 15cm luego se procedió al
transplante en el campo. Se recolectaron plántulas del maguey o escapo floral de
plantaciones silvestres localizados en el cerro “La Sabanita“ en Pecaya, Municipio
Sucre (10° 35′ a 11° 10′) del Estado Falcón.

Diseño Experimental

Se realizó un diseño en bloques al azar, con 5 tratamientos y 4

repeticiones. Por cada unidad experimental de 8 m2 se ubicaron dos plantas de
Erythrina velutina con 2 m de separación entre sí rodeadas por los Agaves
dispuestos periféricamente a cada la planta Erythrina velutina con un radio de 1m.
Las distancias de siembra entre los Agaves fueron de 1 y 0.5 metros,
correspondiendo los tratamientos: T1: Agave cocui (1m) + Erythrina velutina,
T2: Agave cocui (0.5m) + Erythrina velutina, T3: Agave cocui (1m) solo, T4:
Agave cocui (0.5m) solo y T5: Erythrina velutina sola

Variables Edáficas

Se realizó un muestreo antes y después de la siembra y se determinó en el

campo la velocidad de infiltración y la densidad aparente (Pla, 1983). Se tomaron
muestras compuestas a una profundidad de 15 cm y se determinó la Textura,
Contenido de Humedad, pH, Conductividad Electrica (C.E) (Pla, 1983). Luego
fueron secadas en una estufa Voelkel a 105°C durante 48 horas, posteriormente
trituradas y pasadas por un tamiz de 2 mm. Se determinó las Materia Orgánica
(Walkley y Black, 1937) citado por FONAIAP, 1990. Para la evaluación química
se procedió a digerir las muestras de la siguiente manera: se tomaron 0.2g de
suelo, para el Nitrógeno se utilizo Acido Sulfúrico (H2SO4) y Selenio como
catalizador. Para el Potasio, Sodio, Magnesio, Manganeso, Calcio y Fósforo se
utilizó una mezcla Binaria compuesta por H2SO4 – HCLO3 - V2O5,.

Caracterización nutricional en plantas

Se tomaron 50 mg de tejido verde y se llevaron a digestión usando la

metodología para la digestión de las muestras de suelo descrita previamente. El
Nitrógeno total se determinó por el método de Kjedahl (Jackson, 1982). La
proteína se calculó multiplicando el nitrógeno total por el factor 6.25 (Coombs et
al. 1985). Tanto en plantas como en el suelo el Fósforo se determinó por el
método descrito por Murphy y Riley, (1962). El Calcio, Potasio, Manganeso,
Magnesio y Sodio totales se determinaron mediante un espectofotómetro de
absorción Atómica Varian 20A.

Variables De Respuestas De Las Plantas:

Se realizaron cursos diarios de los parámetros microclimaticos y de

respuesta de las plantas en Abril de 1999. La radiación fotosintéticamente activa
(RFA) se midió con un radiómetro LI-COR LI-1850. La humedad relativa del aire
con un psicrómetro VAISALA HMI 31, y la velocidad del viento con un
anemómetro manual colocado a una altura de 1.5 metros. La Conductancia
Estomática, Temperatura foliar y la Transpiración se midieron con un Porómetro
de estado estable (LI-COR 1600), según Slavic, (1974) y Licor, (1984). La
Capacidad de fijación nocturna de CO2 se evaluó a través del curso diario de la

acidez titulable para lo cual se colectaron periódicamente 2 discos foliares de área

y peso conocidos (horadador 0.54 cm de diámetro). Estos discos se mantuvieron
en hielo seco hasta ser trasladados en el laboratorio. Se hirvieron luego con 5 ml
de etanol al 80% y 10 ml de agua desmineralizada, durante 30 minutos, y se
titularon alicuotas de 5ml con NaOH 0.01N (Díaz 1984). Los azúcares solubles en
Extractos Foliares se determinaron por el método de Antrona, según McCready et
al. (1950) y Hassid y Neufeld (1964), con un Espectrofotómetro Cary 50 conc-
uv visible spectrophotometer marca VARIAN. La Presión Osmótica se
determinó con un Osmómetro Wescore 5500.

Gráfico 1. Distribución de las especies estudiadas en la parcela experimental.

Crecimiento de las plantas

Se evaluó el crecimiento en función del incremento de la longitud foliar,

el ancho foliar y la ganancia en biomasa. En Agave todos los parámetros se
determinaron en la tercera hoja, contando de adentro hacia fuera midiendo con
una cinta métrica desde la base hasta la punta para la longitud, para el ancho
foliar entre bordes opuestos en la mitad de la hoja y el grosor de la hoja se midió
con un vernier a diez centímetros por encima de la base de la tercera hoja
siguiendo las recomendaciones de Nobel, 1988. La altura de la planta se midió
desde la base a nivel del suelo hasta la punta de las hojas apicales, con una regla
milimetrada. Para la biomasa aérea y radical se utilizó el método de cosecha. Las
plantas fueron seleccionadas aleatoriamente, y cosechadas a una profundidad de
15 cm, en un área que abarcaba el diámetro de la roseta. En el laboratorio se
procedió a separar el vástago de las raíces, luego fueron secadas en una estufa de
aire forzado a 65°C en una balanza Ohaus (Gráfico 2).

Análisis Estadístico

Se realizó a través del ANAVAR y la prueba parámetrica de medias de

Tukey, (Steel y Torrie, 1960).

RESULTADOS

Variables Edáficas

El análisis de suelo realizado en la parcela experimental antes y después

del ensayo lo ubica dentro de la categoría denominada suelo ligeramente alcalino,
comparándola con las categorías reportadas por Casanova, (1994), ya que presenta
un pH entre 7.2 - 8.0 con una conductividad eléctrica entre 1.3 - 3.9 ds/m con
densidad aparente de 1.12 g/cm3. El contenido de humedad presente en el suelo
en época de lluvia fue de 14.2 y 16.80% (Tabla 1). Fonaiap (1995) reporta que
valores menores a 2% de materia orgánica son bajos, por lo cual en el sitio de
estudio el contenido de materia orgánica es bajo (1,7%)

Concentración de nutrientes

La concentración de los elementos N, P, Mg, Na, K fueron similares en el

suelo de todos los tratamientos. Los valores de nitrógeno se encontraron alrededor
de 2.5 mg/gPs y los de fósforo alrededor de 0.6 mg/gPs. Los tratamientos 2, 4 y 5
tuvieron concentraciones de calcio similares (≈ 7.5 mg/gPs) y los tratamientos 1 y
3 alrededor de 11 mg/gPs. Los valores de potasio fueron similares para todos los
tratamientos (8.3 mg/gPs), al igual que para el sodio (1.9 mg/gPs). Las
concentraciones de magnesio fueron similares en los tratamientos 1, 2 y 3 (≈1.7
mg/gPs) y los tratamientos 4 y 5 alrededor de 1.4 mg/gPs. Los valores de
manganeso fueron similares en todos los tratamientos (0.11 mg/gPs), siendo
también similar en la muestra del suelo inicial (Tabla 1). Estadísticamente no
hubo diferencia significativa, en ninguno de los casos.

Gráfico Nº 2

LO N G IT UD D E LA H O J A D E A ga v e c o c ui A N C H O D E LA H O J A D E A ga v e c o c ui

1,5 0,3

1 0,2

0,5 0,1

0 0
1 2 3 4 1 2 3 4
T ra t a m ie nt o T ra t a m ie nt o
 G R O S O R D E LA H O J A D E A ga v e c o c ui
A LT UR A D E LA P LA N T A D E A gave
0,08 co cui
3
0,06
2
0,04
1
0,02
0
0
1 2 3 4
1 2 3 4
T ra t a m ie nt o
T ratamiento

Parámetros de crecimiento de las plantas de Agave cocui en respuesta a los tratamientos

en su fase inicial bajo un sistema agroforestal: T1: Agave cocui (1m) + Eritrina velutina;
T2: Agave cocui (0.5 m) + Eritrina velutina T3: Agave cocui (1m) solo;
T4: Agave cocui (0.5 m) solo.

VARIABLES MICROCLIMATICAS

Los registros de la Radiación Fotosintética Activa (RFA) muestran que los

valores mayores (3200 µmol/m²s) se encontraron a las 13:00 horas, disminuyendo
a 1950 µmol/m²s a las 16 horas (Fig.1a). La Humedad Relativa presentó un
comportamiento similar desde las 20:00 hasta las 4:00 horas de la madrugada con
un máximo de 80%, disminuyendo a partir de las 10:00 hasta un 54,6% a las
16:00 horas (Fig.1b). La temperatura mínima del aire, 27°C se observó a las 20:00
hasta las 4:00 horas, se observaron los valores máximos al mediodía (32,4°C), con
una oscilación diurna de 5.4°C (Fig.1c). La velocidad del viento osciló entre 1,5 a
3,5 m/s siendo mayor entre las 8:00 y 16:00 horas (Fig.1d).

VARIABLES RESPUESTA DE LAS ESPECIES

Las plantas de Agave cocui presentaron un comportamiento similar

en el ritmo diario de conductancia estomática, en todos los tratamientos se
observó la apertura estomática entre las 18:00 y 9:00 horas, registrándose
los valores más altos para el tratamiento 1 (328,8 µmol/m²s) a la 1:00 de la
mañana. En todas las plantas y para todos tratamientos ocurrió un cierre
estomático alrededor de las 8:00 horas de la mañana (Fig.2a). Con respecto
a la pérdida de agua por transpiración, resultó similar para todos los
tratamientos observándose las tasas más altas alrededor de la medianoche,
con un valor máximo de 27 µmol/m² a la 1:00 de la mañana, disminuyendo
a partir de las 9:00 horas (Fig. 2b) lo cual indica un cierre estomático.

La temperatura foliar en las plantas de Agave cocui fue muy similar

para todos los tratamientos, registrándose el valor más alto (34,4°C) en
horas de la tarde (entre las 12:00 y 15:00 horas), el valor más bajo (27°C) se
encontró en las horas de la madrugada (Fig.2c). Las plantas de Erythrina
velutina presentaron una apertura estomática en las primeras horas de la
mañana mostrando cierre parcial hacia las horas del mediodía. El
tratamiento 1 registró el mayor valor (281,5 µmol/m²s) a las 9:00 horas,
disminuyendo a 153,5 µmol/m²s a las 15:00 horas, mientras que para el
tratamiento 2 el valor registrado fue de 260 µmol/m²s a las 9:00 horas
disminuyendo hasta 129 µmol/m²s a las 15:00 horas. En general, los valores
más altos se observaron en el tratamiento 1 (Fig. 2d).

En cuanto a la pérdida de agua por transpiración se observaron

valores casi constantes para el tratamiento 1 (≈3.0 µmol/m²s) mientras que
para el tratamiento 2 las pérdidas disminuyeron hasta el mediodía (Fig. 2e)
La temperatura foliar resultó muy similar en todos los tratamientos, el
mayor valor se obtuvo a las 15:00 horas (32,5°C) y el menor (29,5°) a las
9:00 horas (Fig. 2f).
Tratamiento N P K Ca Na Mg Mn MO Humedad C.E pH

(mg/gPS) % % (mohms/cm)
2.5±
T1 0.91 0.5±0.27 8.4±1.8 10.9±2.2 19±0.24 1.7±0.7 0.11±0.03 1.8±0.3 16.8±5.4 1.3 7.4

T2 27±0.18 0.6±0.41 8.0±1.1 7.5±5.5 1.8±0.22 17±0.71 0.11±0.04 1.8±0.9 14.7±3.5 1.0 7.4

11.0
T3 2.6±0.87 0.6±0.22 8.4±0.97 ±2.5 1.9±0.45 1.6±0.62 0.11±0.04 1.5±0.4 15.1±2.5 2.2 7.3

1.4±
T4 2.5±0.32 0.7±0.07 8.1±1.3 7.3±5.3 2.3±0.37 0.25 0.11±0.02 1.4±0.3 15.5±4.4 1.7 7.4

1.3±
T5 2.5±0.29 0.7±0.06 7.2±1.6 7.5±5.4 1.8±0.37 0.47 0.11±0.03 1.2±0.3 13.5±4.2 1.3 7.4

Suelo inicial 2.1±0,13 0.7±0.05 6.9±2.3 18.2±5.3 1.6±0.33 2.5±1.03 0.11±0.02 1.4±0.7 5.15±2.7 0.46 7.6

Cuadro Nº 1

Contenidos de nutrientos totales, humedad, pH y C.E. presentes en el suelo a una profundidad

de 15 cm (suelo inicial) y en la rizósfera posteriormente al ensayo en los tratamientos: T1:
Agave cocui (1m) + E; T2: Agave cocui (o.5m) + E; T3: Agave cocui (1m) solo; T4: Agave
cocui (0.5m) solo; T5: E. velutina sola.

RFA (a) Temperatura del Aire (b)

4000 40
µ mol/m² s

3000 35
2000
30
1000
0 25
20 23 4 8 10 1 16 20
20 23 4 8 10 1 16
Tiem po (Horas) Tiempo (Horas)

Hum edad Relativa Velocidad del Viento

(c) (d)

90 4
80 3
m/s

70 2
%

c
60
1
0
50
20 23 4 8 10 1 16
20 23 4 8 10 1 16
Tiem po (Horas) Tiempo (Horas)

Gráfico Nº 3
Curso diario de la (a) radiación fotosintéticamente activa (RFA), (b) temperatura del aire, (c) humedad
relativa y (d) velocidad del viento en la parcela experimental
AGAVE COCUI

Acidez Titulable

El ritmo circadiano de fijación de CO2 evaluado a través de la acidez

titulable reveló diferencias marcadas en los períodos de fijación. Los tratamientos
1 y 4 presentaron un ritmo de oscilación similar observándose fijación a partir de
las 21:00 horas, mientras que el tratamiento 2 y 3 fijaron CO2 solamente durante
las primeras horas de la noche. El tratamiento 3 a las 18:00 horas aún tenía una
alta concentración de ácidos (38,8±5 µmol/cm²), mientras que en el tratamiento 4
se observó el valor más bajo a las 10:00 horas. En horas de la mañana se registró
una diferencia muy marcada entre los tratamientos siendo el mayor valor de (37,9
µmol/cm²) para el tratamiento 1 y el menor valor para el tratamiento 4 (17,6
µmol/m²). Los mínimos valores fueron registrados alrededor de las 12:00 horas
con valores similares en todos los tratamientos (Fig. 3a). Con respecto a la
oscilación nocturna de la acidez titulable al calcularse el tratamiento 1 resultó
tener la más alta oscilación 26,3±4,2 µmol/cm² y la mínima el tratamiento 3 con
un valor 1±0,7 µmol/cm².

Concentración de azúcares

Los valores de concentración de azúcares en plantas de Agave para los

diferentes tratamientos, observándose a las 10:00 horas una mayor síntesis de
carbohidratos en los tratamientos 1, 2 y 3, mientras que a las 12:00 horas se
observó la mayor concentración en los tratamientos 3 (65.6±2.5 mg/cm²) y 4 con
una concentración de (56.0±13 mg/cm²). Se observa una brusca disminución
después de las 12:00 horas. Asimismo la oscilación de la concentración de
carbohidratos fue mayor para el tratamientos 3 con un valor de 54.2±1.5 mg/cm²
(Fig.3b).
Presión Osmótica

En Agave cocui se registraron los valores más alto de presión osmótica (≈

2 MPa) en el tratamiento 3 y 4 a las 6:00 horas y los valores bajos para el
tratamiento 2 a la 18:00 horas. Destaca el valor de 1 MPa en las plantas del
tratamiento 3 indicando un aumento de los solutos entre las 12:00 y las 18:00
horas. La variación diurna se encuentra alrededor de 1MPa (Fig. 3c).

Concentración de nutrientes en las especies.

En Agave cocui las mayores concentraciones de N y proteína se

encontraron en los tratamientos 1 y 2 siendo estos similares (23.1±0.78 mgN/gPs
y 23.6±1.65 mgN/gPs,). El P y el Ca son similares para los tratamientos, siendo el
K mayor en los tratamientos 3 y 4. El Na y Mn mayores en los tratamientos 2 y
4. El Mg mayores los 2 y 3 (Tabla 2a). La concentración del nitrógeno en el tejido
vegetal de la especie Erythrina velutina resultó ser mayor y similares en los
tratamientos 1 y 5 alrededor de 10±0.8 mgN/gPs, mientras que en el tratamiento 2
fue 7.1±3.8 mgN/gPs (Tabla 2b). Pero estadísticamente no hubo diferencias
significativas entre los tratamientos.

Biomasa aérea y radical

En la acumulación de biomasa aérea en Agave cocui se observa que fue

mayor para el tratamiento 3 seguido del tratamiento 4. En cuanto a la acumulación
de biomasa radical fue mayor el tratamiento 1 (1.63 g) y menor para el tratamiento
3. Al analizar la relación vástago/raíz se observó una mayor producción del
vástago en el tratamiento 3, mientras que los demás tratamientos fueron similares
(Tabla 3).
 Conductancia Estomática en Agave Conductancia Estom ática en Erythrina (d)
(a)
350 350

µ mol/m². s
µ mol/m² s

250 T1 250 T1
T2
T3
150 T4
150 T2

50 50
0,75 0,54 0,38 0,63 0,375 0,458333 0,625
Tiempo (Horas ) Tiempo (Horas )

Transpiración en Transpiración en Erythrina

Agave (b) (e)
4
4 3 T1
µ mol/ m²/ s

µ mol/ m²

3 T1 T2
T2 2
T3
2
T4
1
1
0 0
0,75 0,375 0,375 0,458333 0,625

Tiempo ( Horas ) Tiempo ( Horas )

Temperatura Foliar en Agave Temperatura Foliar en

(c) Erythrina (f)

40 40
35 T1
35 T1
°C

°C

30 T2 30
T3 T2
25 T4
25
20 20
0,75 0,54 0,38 0,63 0,375 0,45833 0,625
Tiempo (Horas )
Tiempo ( Horas )

Gráfico Nº 4

Curso diario de la conductancia estomática, transpiración y temperatura foliar en respuesta a los

tratamientos en su fase inicial bajo un sistema agroforestal: T1: Agave cocui (1m) +
Eyihtrina velutina; T2: Agave cocui (0.5m) + Erythrina velutina; T3: Agave cocui (1m) solo;
T4: Agave cocui (0.5) solo; T5: Eritrina velutina sola.
 ACIDEZ TITULABLE (a)

40
T1
T2
30 T3
µ mol/cm² T4
20

10

0
0,75 0,875 0,9583 0,125 0,25 0,4167 0,5 0,625

Tiem po ( Horas )

CONCENTRACIÓN DE AZÚCARES (b)

80

60
T1
T2
mg/cm ²

T3
40 T4

20

0
0,75 0,8333 0,9583 0,125 0,25 0,4167 0,5 0,625

Tiem po ( Horas )

PRESIÓN OSMÓTICA (c)

2
T1
T2
T3
T4
MPa

0
0,25 0,5 0,75

Tiem po (Horas )

Gráfico Nº 5
Curso diario de la (a) acidez titulable; (b) concentración de azúcares; (c) presión osmótica del
Agave cocui en respuesta a los tratamientos en su fase inicial bajo un sistema agroforestal:
T1: Agave cocui (1m) + Erythrina velutina; T2: Agave cocui (0.5m)+ Erythrina velutina;
T3: Agave cocui (1m) solo; T4: Agave cocui (0.5) solo.
DISCUSION

Los factores microclimaticos presentes en el ecosistema influyen

directamente en el comportamiento ecofisiológico de las plantas, ya que
dependiendo de estos, ellas realizan sus funciones fisiológicas en mayor ó menor
grado, para sobrevivir en medios hostiles. Elfving et al. (1972, citados por Díaz,
1984) señalan que la intensidad lumínica, la temperatura, humedad relativa,
velocidad del viento y la disponibilidad de agua en el suelo son factores que
afectan la conductancia estomática, y por ende la transpiración. En los cursos
diarios realizados se presentaron nubosidades y chaparrones, en horas de la
madrugada, la mañana y entrada la tarde, modificando las variables
microclimáticas medidas (RFA, HR, Ta y Vv), esto indujo que los estomas
permanecieran más tiempo abiertos, produciendo la pérdida de agua por
transpiración. En estudios realizados en la localidad de Pecaya, específicamente
en el cerro “La Sabanita” se observó que los Agaves que se les aplicó agua en
forma súbita abrieron sus estomas momentáneamente y la pérdida de agua por
transpiración aumentó en horas de la madrugada, esto pudo ocurrir ya que las
plantas que están en estrés continuo de humedad, utilizan el agua para el
enfriamiento de las hojas (Peña, 1998). En otro estudio efectuado en la misma
parcela experimental se evaluó el crecimiento y comportamiento ecofisiológico
del Agave cocui y Sorghum bicolor asociado con Prosopis juliflora en un sistema
agroforestal simultáneo (García, 1999), se observó que al aumentar la
disponibilidad de agua al regar el sorgo, aumentó también la disponibilidad de
agua para el Agave cocui lo cual indujo la apertura estomática diurna pero con una
alta tasa de transpiración. La disminución de la radiación por efecto de sombreo
de árboles y del mismo sorgo trajo como consecuencia la disminución de la
temperatura y al aumento de la humedad relativa aumentando el crecimiento del
Agave.

Como era de esperarse las especies Erythrina y Agave tuvieron un

comportamiento muy diferente con respecto a las variables de respuestas
(conductancia estomática, transpiración y temperatura foliar) esto se le atribuye a
 la diferencia del metabolismo de plantas CAM y C3. En Erythrina velutina, entre
los tratamientos 1 y 2 a las 11:00 horas, se encontró que existen diferencias
significativas en la conductancia estomática y la transpiración, mientras que la
temperatura foliar fue similar. En el proceso de fotosíntesis el costo energético
mínimo por CO2 neto fijado en productos fotosintéticos es mayor en las plantas
C3, menor en las plantas C4 e intermedio en las plantas CAM, tales como los
Agaves (Nobel, 1998). Díaz, (1998), señala que estudios realizados en árboles de
Erytrhina velutina en la Península de Paraguaná, los valores máximos de
conductancia estomática y transpiración encontrados en árboles adultos de 13 m
de altura son similares a los obtenidos en plantas muy jóvenes en este estudio.

Tratamiento N P K Ca Na Mg Mn % Proteina

T1 23.1 ± 0.8 1.55 ± 0.25 13.1 ± 0.7 22.6 ± 2.7 4.2 ± 0.5 2.6 ± 0.35 0.031 ± 0.009 14.4

T2 23.6 ± 1.7 1.91 ± 0.59 25.2 ± 2.7 24.7 ± 2.9 6.6 ± 0.35 3.8 ± 0.31 0.046 ± 0.003 14.8

T3 10.0 ± 1.12 1.32 ± 0.28 32.4 ± 2.12 22.6 ± 1.4 3.8 ± 0.07 4.6 ± 0.07 0.027 ± 0.019 6.3

T4 13.6 ± 3.1 1.62 ± 0.58 26.3 ± 0.5 28.6 ± 1.3 8.4 ± 1.20 3.0 ± 0.28 0.036 ± 0.022 8.5

(b) Erythrina velutina (mg/gPs)

Trata %Proteín
miento N a

T1 10 ± 0.8 6.24
T2 7.1 ± 3.8 4.44
T5 9.96 ± 1.7 6.23

Cuadro Nº 2
Concentración de nutrimentos presentes en las plantas de Agave cocui y Erythrina velutina en
respuesta a los tratamientos enh su fase inicial bajo un sistema agroforestal: T1: Agave cocui
(1m) + Erythrina velutina; T2: Agave cocui (0.5m) + Erythrina; T3: Agave cocui (1m) solo;
T4: Agave cocui (0.5) solo; T5: E. velutina sola.
 Cuadro Nº 3
Biomasa del vástago, total y relación de vástago/raíz (g) en plantas de Agave cocui para los
tratamientos en su fase inicial bajo un sistema agroforestal: T1: Agave cocui (1m) + Erythrina
velutina; T2: Agave cocui (0.5m) Erythrina velutina; T3: Agave cocui (1m) solo;
T4: Agave cocui (0.5m) solo

Tratamientos B.V(g) B.R(g) B.T(g) V/R(g)

T1 41.46±2.99 1.63±0.36 43.09±3.35 26.25±0.12

T2 38.33±9.4 1.45±0.39 39.8±9.8 27.98±9.73

T3 54.8±15 1.13±0.44 55.93±15.44 44.26±9.94

T4 44.5±15.21 1.44±0.93 45.94±16.14 28.75±12.79

Los resultados de acidez titulable en Agave cocui obtenidos en este

estudio presentaron un ritmo de acidificación y desacidificación típico de las
plantas CAM, con excepción del tratamiento 3, a partir de las primeras horas de la
mañana existe una disminución gradual, mientras que el aumento se inicia durante
las primeras horas de la noche hasta la madrugada. Por lo general esto ocurre en
zonas templadas cuando las temperaturas nocturnas bajas (entre 15°- 18°C) y la
humedad relativa alta, se señalan como óptimas para que la fase de fijación
nocturna se cumpla con mayor eficiencia, debido a que las altas temperaturas
nocturnas conllevan a altas tasas de respiración, la cual aumenta la concentración
interna de CO2, causando cierre estomático.

Pero en el trópico ocurre que las diferencias de temperaturas entre las

mínimas y las máximas no son tan marcadas (5,4°C) (Díaz, 1984). La temperatura
nocturna mínima registrada en el ensayo fue de 27°C y la humedad relativa fue
alta (80%). Se observó que hubo un desplazamiento del valor máximo de la acidez
titulable desde las 6 horas hasta las 9 horas, y que algunas plantas fijaron y
acumularon CO2 culminando la tarde cerca de las 18:00 horas, conocida como la
fase 4 del CAM lo cual implica que las plantas estaban bien hidratadas. El
incremento de la acidez nocturna depende también del total de RFA absorbida
durante el día y de la tasa de descarboxilación. Debido al cierre de los estomas a
lo largo del día, existe muy poco intercambio de CO2 y solo un ligero flujo de
este, es perceptible, cuando los estomas se abren en el crepúsculo, el flujo
comienza y puede continuar durante la noche (Granados, 1993). El cierre
estomático diurno esta asociado a los períodos de alta intensidad lumínica, la cual
contribuye a incrementar la temperatura foliar y en consecuencia aumenta el DPV
hoja- aire. El patrón de fijación de CO2 del tratamiento 2, refleja una fijación
nocturna temprana, mientras que el tratamiento 3, pareciera indicar más fijación
diurna que nocturna, por lo cual es importante continuar estudios para determinar
las causas de este comportamiento ya que aparentemente es el más exitoso en
cuanto a la acumulación de biomasa aérea y azúcares. En plantas de metabolismo
similar en el mismo sitio Gutiérrez, (1999); reporta que la oscilación más alta se
obtuvo en sábila asociada al sorgo, seguida de sábila asociada al sorgo y bajo la
sombra de cují, lo cual indica que para la sábila la asociación con otra especie
pareciera favorecer su productividad siendo el sorgo el más beneficioso, tal vez
por el efecto “nodriza” o cobertor que disminuye la radiación y la velocidad del
viento.

La E. velutina es una leguminosa de crecimiento lento, la cual no se

desarrolló lo suficiente para producir el efecto beneficioso de la sombra. Es
importante destacar que no se obtuvieron efectos beneficiosos de la asociación
Agave - Erythrina en términos de biomasa y azúcares; es decir; no hubo el efecto
beneficioso entre estas dos especies. Esto se le puede atribuir a la fase inicial de
crecimiento en que se encontraban las plantas. Sin embargo los resultados de la
concentración de proteínas más altos se encontraron en Agaves asociados a
Erythrina velutina, esto puede atribuirse al enriquecimiento del nitrógeno
disponible debido a la capacidad de fijar y aportar nitrógeno al suelo atribuida en
la literatura a todas las especies del genero Erythrina, lo cual permitió una mejor
utilización de este elemento en las plantas de Agave cocui donde el N foliar es
más alto en los tratamientos 1 y 2. La producción de azúcares en los tratamientos
3 y 4 no se vio favorecida tal vez por un efecto de competencia entre Agave y
Erythrina. Se ha revelado que la adición de nitrógeno atmosférico, el agua
proveniente de la lluvia y la RFA del día anterior puede favorecer la acumulación
de azúcares y por ende la biomasa. En cuanto a la biomasa total para el Agave
cocui la mayor producción se encontró en agave sembrado a 1 m en el tratamiento
3, en tanto la relación vástago/raíz indica mayor crecimiento en este tratamiento
debido a la acumulación de azúcares y no así por la acidez titulable, posiblemente
debido a una mayor proporción diurna que nocturna. Con respecto a los caracteres
morfométricos los tratamientos 1 y 2 revelan la mayor altura del agave, el cual
pudo estar influenciado por la asociación con la E. velutina. El agave sembrado a
1 m de distancia resultó ser el de mejor respuesta para los parámetros ancho,
grosor de la hoja, altura de la planta y producción de biomasa aérea, por lo cual se
infiere que la distancia óptima de siembra es un metro y que las plantas de Agave
cocui pudieran competir con la E. velutina por agua y nutrientes durante las
primeras etapas de crecimiento. Resultando esta competencia el factor dominante,
hasta tanto la E. velutina se desarrolle y provea el efecto adicional del
mejoramiento del balance hídrico en el área. Por lo que es recomendable iniciar
primero la siembra de los árboles hasta que hayan desarrollado una copa y se
encuentren en capacidad de aportar el efecto beneficioso que se espera de ellos, y
luego introducir otros cultivos. Sin embargo, en este estudio las plantas
pertenecientes a los tratamientos 3 y 4 no estando estas asociadas, obtuvieron los
mayores valores con respecto a biomasa y azúcares.

La utilización de especies fijadoras de nitrógeno implica mayor aporte de

nitrógeno al suelo como también mayor disponibilidad de este elemento para las
plantas, esto a la vez favorece el incremento de la concentración de azúcares. A
pesar que las plantas de Agave son juveniles, los valores máximos de acidez
titulable observados son similares a los de las plantas adultas en condiciones
naturales (Peña, 1998, Olivares 1984). La oscilación de la presión osmótica
resultó mayor para el tratamiento 2 con una concentración de 1.5 ±0.1 MPa. Se
encontró que la oscilación diurna de la presión osmótica fue mayor en plantas
grandes, seguidas de las medianas y por último las pequeñas (Peña, 1998),
mientras que nuestros valores de presión osmótica son similares a los de las
plantas juveniles. Los resultados nutricionales revelan que el Agave cocui absorbe
mayores cantidades de calcio. El calcio también promueve la síntesis de proteínas,
ya que aumenta la absorción del nitrógeno por las plantas y está asociado a varios
sistemas enzimáticos y a la traslocación de carbohidratos (Casanova, 1994).
Muchas plantas típicas de las zonas semiáridas de Falcón son acumuladoras de
calcio (Díaz, 1995; 1998). En general, la concentración de nutrientes en el suelo
después del ensayo resultó similar en todos los tratamientos, con una evidente
concentración del elemento Ca, en los tratamientos con la distancia de siembra de
1 m entre Agaves, en tanto el elemento Na fue mayor en el tratamiento 4, es decir
no asociados. En México generalmente los Agaves se encuentran en suelos
rocosos arcillosos y bien drenados; ricos en nutrientes, especialmente en
nitrógeno, que parece ser el elemento más limitantes de la actividad metabólica de
algunos Agaves. Los niveles de nutrimentos en el suelo afectan la distribución en
sus hábitats nativos. Estas plantas son relativamente sensibles a la salinidad, sobre
todo en estado juvenil; pero no son muy sensitivos a altas concentraciones de Ca
ni a metales como el Cu y el Zn. Los altos niveles de Ca se reflejan en la
acumulación de cristales (oxalato de calcio) que ocurre en plantas suculentas. El
pH óptimo de crecimiento es entre 5 y 8, fuera de este rango son muy sensibles
(Granados, 1993). En Venezuela las plantaciones silvestres de Agaves prefieren
hábitats rocosos calcáreos y en su mayoría se encuentran asociados a especies
arbóreas en áreas naturales no degradadas. De hecho, en la parcela experimental
se encontraron Agaves bien desarrollados bajo el sotobosque. Estudios realizados
en la parcela experimental muestran que el Agave cocui es más extractor de Ca
que el sorgo y el mismo parece estar más disponible en el tratamiento Agave-
sorgo a plena exposición (García, 1999). Las especies arbóreas puede influir sobre
el pH, cationes, matería orgánica, contenido y disponibilidad del nitrógeno y
fósforo del suelo (Montagnini et al. 1992). En las zonas semiáridas, existen
evidencias de la influencia de los árboles sobre los suelos y cultivos, favoreciendo
directamente la fertilidad, productividad y las condiciones ambientales.
CONCLUSIONES

La asociación de Agave cocui con Erythrina velutina parece favorecer la

absorción de nitrógeno en las plantas de Agaves.

Por ser plantas jóvenes y no se observo el beneficio de la sombra.

En las plántulas de Erythrina velutina la conductancia estomática y transpiración

tuvieron un comportamiento y valores similares a los árboles estudiados en la
Península de Paraguaná.

La distancia de siembra a 1 metro es más adecuada que la de 0.5 metros para los
Agaves.

No se obtuvieron efectos beneficiosos de la asociación Agave - Erythrina en

términos de biomasa y azúcares tal vez por un efecto competitivo entre las
especies.

La producción de biomasa y azúcares resultaron mayores en los Agaves solos

(1m) y Agave solo (0.5m).
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