EFECTOS DE LA DENSIDAD POBLACIONAL EN EL CRECIMIENTO INDIVIDUAL DE LA TRUCHA

MARRÓN EN LAS CORRIENTES.

THOMAS M. JENKINS, JR.,1,3 SEBASTIAN DIEHL,1,2,4 KIM W. KRATZ,1,2,5 AND SCOTT D. COOPER1,2
1Marine Science Institute, University of California, Santa Barbara, California 93106 USA
2Department of Ecology, Evolution and Marine Biology, University of California,
Santa Barbara, California 93106 USA

RESUMEN

Algunos estudios sugieren que las poblaciones lóticas de trucha marrón (Salmo trutta) están
reguladas a través de la mortalidad, dependiente de la densidad y la emigración en la medida en
que las tasas de crecimiento promedio de los residentes sobrevivientes no están relacionadas con
la densidad de la trucha. Para probar esto, estudiamos la relación entre la densidad y el crecimiento,
la mortalidad y la emigración de la trucha marrón en dos arroyos alpinos y un conjunto de canales
en el este de California. Tomamos muestras de truchas en la escala de "segmentos" (riffs, corridas
y piscinas de 5–31 m de largo) y "secciones" (340–500 m de largo) de Convict Creek durante un
período de 3 años. También se tomaron muestras de truchas durante 6 años en siete secciones de
90 m de Mammoth Creek. Durante 2 años, manipulamos las densidades de trucha en Convict Creek
eliminando la trucha de dos secciones y agregando la trucha a otras dos secciones. También
manipulamos densidades en siete canales de flujo de 50 m, utilizando una distribución de tamaño
natural de truchas en un año y juveniles solo en un segundo año.

En ambas corrientes, el tamaño promedio (longitud corporal o masa) de los juveniles en otoño
estuvo relacionado negativamente con la densidad de la trucha y además se vio afectado por la
ubicación de la muestra y el año. La fuerte relación negativa entre la masa individual y la densidad
de la trucha podría detectarse a escala espacial de secciones enteras, pero no a escala de segmentos
individuales. Los experimentos de Convict Creek y del cauce también revelaron fuertes efectos
negativos de la densidad sobre la masa promedio de juveniles en otoño, y en el aumento de masa
proporcional de la trucha de un año y la trucha más vieja de primavera a otoño. En contraste, la
mortalidad y la emigración no estaban relacionadas con las densidades iniciales de población en los
canales. En todos nuestros datos, los efectos negativos sobre el crecimiento fueron más
pronunciados en densidades, 1 trucha/m2 y las relaciones de crecimiento-densidad se describieron
bien mediante curvas de potencia negativas. Los individuos grandes siempre se vieron menos
afectados por el aumento de la densidad de la trucha que los individuos pequeños, lo que sugiere
una ventaja competitiva de la trucha grande sobre la pequeña que aumentó con la densidad.

Concluimos que el crecimiento individual de la trucha marrón en los arroyos puede verse afectado
por la densidad de la trucha hasta un punto que sugiere una influencia sustancial en la regulación
de la población. Los resultados de nuestro estudio multianual, multiescala y experimental indican
que la dependencia de la densidad en el crecimiento de los salmónidos de la corriente será difícil de
detectar en datos puramente observacionales, especialmente en sistemas con densidades de peces
relativamente altas (donde la relación crecimiento-densidad tiene una pendiente plana) , cuando
los datos se recopilan y analizan a escalas espaciales pequeñas, y cuando se recopila información
insuficiente para evaluar la contribución de la variación interanual en el crecimiento.
INTRODUCCIÓN

Se debate el grado en que ocurre la regulación dependiente de la densidad en las poblaciones

naturales (Strong 1986, Krebs 1992, Murdoch 1994). Parte de este debate surge de la dificultad de
documentar la dependencia de la densidad en los datos de observación, como series temporales de
censos de población, y se ha dirigido un esfuerzo considerable hacia métodos para la detección de
la dependencia de la densidad en dichos datos (Bulmer 1975, Pollard et al. 1987 , Holyoak 1993). La
detección del patrón ecológico enfrenta dos problemas relacionados con la escala (Murdoch 1994,
Cooper et al. 1998). Primero, la escala de un estudio tiene que coincidir con la escala del proceso
en estudio. El estudio de la dependencia de la densidad solo es significativo si las áreas de estudio
son lo suficientemente grandes como para capturar la densidad promedio de los conespecíficos
experimentados por un organismo móvil, pero lo suficientemente pequeñas como para evitar la
acumulación de poblaciones locales independientes cuya dinámica puede estar fuera de fase
(Hassell 1987, Stewart-Oaten et al. 1995, Ray y Hastings 1997). En segundo lugar, cualquier patrón
está incrustado en el ruido. En consecuencia, la detección de la dependencia de la densidad se
facilita si los datos se replican en el espacio y el tiempo (para separar la variación espacial y temporal
de los efectos de densidad) y si los rangos de densidad incluyen valores extremos (entre los cuales
los efectos de densidad deberían ser más pronunciados). Como resultado, los datos de observación
a menudo serán insuficientes y deberían complementarse con experimentos en los que se minimiza
la variación ambiental y las densidades abarcan amplios rangos.

La mera detección de la dependencia de la densidad nos dice poco acerca de los mecanismos de
regulación de la población, por lo que debemos investigar este último directamente (Murdoch
1994). Un mecanismo potencialmente poderoso de regulación de la población es la dependencia de
la densidad en la tasa de crecimiento individual, porque tanto la supervivencia como la fecundidad
suelen estar relacionadas positivamente con el tamaño corporal (Werner y Gilliam 1984, Wootton
1990, Honek 1993). El crecimiento individual lento puede prolongar los períodos de susceptibilidad
a los parásitos y los depredadores de tamaño limitado y aumentar el riesgo de mortalidad durante
los períodos estresantes (Werner y Gilliam 1984, Benrey y Denno 1997, Wilbur 1997). El rápido
crecimiento, por otro lado, a menudo conduce a un aumento del tamaño corporal y la fecundidad,
especialmente en organismos que completan sus ciclos de vida en entornos estacionales (Reiss
1989, Peckarsky et al. 1993, Wilbur 1997).

En peces de agua dulce, la dependencia de la densidad en las tasas de crecimiento individual se

observa comúnmente en estanques y lagos (LeCren 1958, Johnson 1965, Piironen y Holopainen
1988, Amundsen et al. 1993), y los estudios experimentales a corto plazo corroboran
constantemente este patrón (Johnson y McCrimmon 1967, Mittelbach 1988, Bergman 1990,
Persson y Greenberg 1990, Diehl 1993). Debido a la estrecha relación entre el crecimiento individual
y la fecundidad, las reducciones sustanciales de las poblaciones de peces en los lagos suelen ser
seguidas por un alto reclutamiento, que luego restaura rápidamente el tamaño de la población a los
niveles previos a la manipulación o produce ciclos de población sostenidos (Hamrin y Persson 1986,
Townsend y Perrow 1989, Persson et al.1993, Tonn et al.1994).

En marcado contraste con los sistemas lénticos, se ha sugerido que la dependencia de la densidad
en el crecimiento individual tiene menos importancia que otros mecanismos dependientes de la
densidad, particularmente el comportamiento territorial, en la regulación de las poblaciones de
salmónidos en los arroyos (McFadden 1969, Elliott 1994). Por ejemplo, la interferencia entre las
larvas puede causar mortalidad y dispersión dependiente de la densidad en áreas de alta densidad
inicial durante las primeras semanas después de la emergencia de las gravas natales (Mason y
Chapman 1965, Slaney y Northcote 1974, Mason 1976, Elliott 1994). Por el contrario, muchos
estudios no han podido detectar la dependencia de la densidad en el crecimiento individual
promedio de los salmónidos de la corriente, y en particular de la trucha marrón, Salmo trutta
(revisado en Elliott 1994). En su influyente revisión, Elliott (1994) argumenta que las poblaciones de
trucha marrón están reguladas a través de la dependencia de la densidad, mortalidad y la
emigración en la medida en que las tasas de crecimiento promedio de los sobrevivientes no están
relacionadas con la densidad de la trucha.

Sin embargo, la última afirmación es insatisfactoria porque está en desacuerdo con las teorías
actuales sobre el tamaño del territorio. Se espera que el tamaño de un territorio de alimentación
defendido disminuya con la densidad de intrusos (Hixon 1980, Grant 1997). Por lo tanto, mayores
densidades de intrusos deberían dar como resultado una menor ingesta de alimentos y / o mayores
costos de defensa para el poseedor del territorio, lo que debería deprimir las tasas de crecimiento
individual. De hecho, los estudios de los salmónidos de la corriente a menudo han revelado
relaciones negativas sorprendentemente regulares entre la abundancia y el tamaño corporal
promedio ("reglas de adelgazamiento", Grant y Kramer 1990, Elliott 1993, Bohlin et al. 1994). Tales
patrones son evidencia indirecta de la regulación de la densidad.

La evidencia de la dependencia de la densidad contra el crecimiento individual de la trucha marrón

en los arroyos se basa completamente en datos de observación (Elliott 1994) y, por lo tanto,
enfrenta los problemas de escala de muestreo y ruido ambiental discutidos anteriormente. Por
ejemplo, los datos se han recolectado con frecuencia en áreas pequeñas (100 m de longitud del
arroyo), porque los investigadores asumieron que los salmónidos del arroyo son
predominantemente sedentarios (por ejemplo, Miller 1957, Bachman 1984). Sin embargo, la
creciente evidencia indica que los salmónidos de la corriente pueden moverse varios cientos de
metros dentro de una temporada (Gowan et al. 1994, Young 1994). Además, el crecimiento de los
salmónidos de la corriente está fuertemente relacionado con factores ambientales como la
temperatura (Elliott 1975a, b, Edwards et al. 1979), los alimentos invertebrados (McFadden y
Cooper 1962) y la corriente (Mason 1976). Debido a que tales factores pueden variar tanto en el
tiempo y el espacio, los efectos de la densidad en el crecimiento pueden ser difíciles de aislar
mediante comparaciones entre arroyos, entre diferentes ubicaciones en un solo arroyo, o entre
diferentes años en el mismo lugar, y deben complementarse con manipulaciones experimentales. a
las escalas espaciales apropiadas.

Debido a los posibles problemas de estudios observacionales anteriores, utilizamos tres enfoques
complementarios para investigar en detalle la relación entre la densidad y el crecimiento individual
de la trucha marrón en las corrientes. Específicamente, planteamos las siguientes preguntas: 1) ¿El
crecimiento individual promedio está relacionado negativamente con la densidad? 2) Si es así, ¿cuál
es la forma de la relación? 3) ¿Qué proporción de la variabilidad natural en el crecimiento individual
promedio puede atribuirse a los efectos de la densidad? 4) ¿La relación está influenciada por la
escala espacial sobre la cual se promedia el crecimiento y la densidad? 5) ¿Cómo se relaciona la
variación intracohorte en el crecimiento individual con la densidad? Para responder a estas
preguntas, primero censuramos la variación natural en la densidad y el crecimiento de la trucha en
secciones replicadas grandes (90–500 m) de dos arroyos de montaña de California durante 3–6 años.
Segundo, manipulamos las densidades de trucha en cuatro de las secciones durante 2 años. Tercero,
almacenamos nueve canales de flujo replicados altamente controlados con gradientes de
densidades de trucha en dos veranos.

Nuestros estudios se realizaron en Convict Creek, en el Laboratorio de Investigación Acuática de

Sierra Nevada (SNARL, 378379 N, 1188509 W, altitud 2200 m), y en Mammoth Creek 10 km al norte.
Las poblaciones de trucha marrón en ambas corrientes están naturalizadas, probablemente
viniendo de Alemania a la cuenca de drenaje en la década de 1890. La única otra especie de pez en
Convict Creek y el área de estudio de Mammoth Creek es la trucha arcoiris (Oncorhynchus mykiss).
Comprende el 1% de los peces en Convict Creek y, en la mayoría de los años, el 20% de los peces en
cualquiera de las secciones estudiadas de Mammoth Creek.

DISCUSION

La detección de la dependencia de la densidad en el crecimiento de los salmónidos de la corriente.

Los resultados de nuestras investigaciones observacionales y experimentales se corroboran entre sí

y justifican la dependencia de la densidad en el crecimiento individual de la trucha marrón. No es
sorprendente que los experimentos del canal proporcionaran la evidencia más clara de la
dependencia de la densidad en el crecimiento; Los canales en SNARL minimizan la variación abiótica
entre las repeticiones, al tiempo que proporcionan un entorno casi natural y una escala espacial
adecuada para que la trucha exhiba un comportamiento natural. Las manipulaciones en las
secciones de Convict Creek también dieron resultados claros en un sistema natural.

Finalmente, aunque las condiciones abióticas como la descarga, la velocidad actual y la estructura
del hábitat son notoriamente variables en el espacio y el tiempo en las corrientes, encontramos
consistentemente relaciones negativas entre la densidad y las masas individuales medias al final de
la primera temporada de crecimiento en los arroyos Convict y Mammoth. Dada nuestra evidencia
experimental, esto sugiere fuertemente que el crecimiento individual era dependiente de la
densidad en ambas corrientes. Una deficiencia de los datos de observación es que solo tenemos
estimaciones de densidad desde el final de la temporada de crecimiento y no sabemos qué tan bien
se correlacionan con las densidades durante los períodos de crecimiento anteriores. En las secciones
Convict Creek y los canales SNARL, las clasificaciones relativas de densidades establecidas en julio
siempre persistieron hasta septiembre, excepto cuando la mortalidad de truchas fue
extremadamente alta (canales 1993). La relación inversa (es decir, las densidades al final de la
temporada de crecimiento que reflejan las densidades en julio) no necesariamente sigue, pero
parece probable.

La mortalidad dependiente de la densidad y la emigración de los individuos más pequeños o más

grandes son mecanismos alternativos que podrían haber afectado las relaciones entre las
densidades finales y las masas individuales promedio. Sin embargo, parece biológicamente
improbable que las pérdidas del pez más grande aumenten y las pérdidas del pez más pequeño
disminuyan con la densidad. Además, las pérdidas por tamaño específico no podrían haber
confundido la relación negativa entre la densidad final y el crecimiento de las truchas marcadas
individualmente. Por lo tanto, concluimos que los experimentos de canal y sección demuestran de
manera convincente la dependencia de la densidad en el crecimiento individual de la trucha marrón,
y que los datos de observación sugieren fuertemente que el fenómeno ocurre regularmente en los
arroyos Convict y Mammoth.

Pudimos documentar la dependencia de la densidad en el crecimiento de la trucha a partir de datos

puramente observacionales por tres razones principales. Primero, replicamos nuestros esfuerzos de
muestreo lo suficiente en espacio y tiempo para aislar los efectos de la densidad de los efectos de
la ubicación y el año. Segundo, promediamos las observaciones sobre escalas espaciales apropiadas
para dar cuenta del movimiento de la trucha. Tercero, el rango natural de densidades de trucha
incluía valores muy bajos donde la relación masa-densidad tenía una pendiente pronunciada.

Los efectos anuales fueron sustanciales en ambas corrientes. Por ejemplo, a densidades similares,
los años menores en Mammoth Creek fueron; 30 mm más largos en 1992 que en 1995. Tal variación
temporal puede oscurecer una relación tamaño-densidad si el muestreo no se replica en el espacio.
De hecho, los efectos del año representaron la mayor proporción de la variación en la masa debajo
del año en Mammoth Creek (cf. sumas de cuadrados en la Tabla 4A). En consecuencia, cuando estos
datos se analizaron por separado para cada sección a través de los años, no se detectaron relaciones
entre el tamaño y la densidad de la trucha.

Los efectos anuales fueron sustanciales en ambas corrientes. Por ejemplo, a densidades similares,
los años menores en Mammoth Creek fueron 30 mm más largos en 1992 que en 1995. Tal variación
temporal puede oscurecer una relación de densidad de tamaño si el muestreo no se replica en el
espacio. De hecho, los efectos del año representaron la mayor proporción de la variación en la masa
debajo del año en Mammoth Creek (cf. sumas de cuadrados en la Tabla 4A). En consecuencia,
cuando estos datos se analizaron por separado para cada sección a través de los años, no se
detectaron relaciones entre el tamaño y la densidad de la trucha.

La escala del segmento puede haber sido demasiado pequeña en nuestro estudio por al menos tres
razones. Debido a que la densidad local de alimentos (p. Ej., La deriva de invertebrados) puede verse
afectada por la trucha aguas arriba, la disponibilidad de alimentos puede depender más de la
densidad promedio de la trucha en un alcance mayor que en la densidad local de la trucha. En
segundo lugar, los individuos pueden experimentar densidades constantemente variables a escala
local. Una proporción considerable de truchas no ocupó territorios fijos durante largos períodos,
sino que se movió a distancias considerables (véase también Gowan et al. 1994). De las truchas
recapturadas y marcadas individualmente, el 43% se había movido de 2 a 54 segmentos (20–550 m)
en Convict Creek entre abril y diciembre de 1989. Esta estimación es conservadora, porque solo se
registró el movimiento neto y algunas personas pudieron haberse mudado del área de muestreo.
Tercero, la trucha probablemente se movió lo suficiente como para poder lograr distribuciones
libres ideales entre segmentos adyacentes, pero no entre secciones distantes. La distribución libre
ideal predice que el rendimiento individual (por ejemplo, la tasa de crecimiento) es igual entre los
hábitats y no está relacionado con la densidad local (Fretwell 1972, Milinski y Parker 1991; ver
Oksanen et al. 1995 para un ejemplo de peces de arroyo). La dispersión en el crecimiento entre
segmentos (Fig. 3) sugiere que la predicción anterior no se cumplió en Convict Creek. Aun así, se
esperarían rendimientos desiguales en condiciones libres ideales, si los rendimientos relativos
variaran entre los individuos de una manera dependiente de la densidad (Parker y Sutherland 1986).
Los datos sugieren que este último fue, de hecho, el caso (Fig. 7; ver Mecanismos potenciales de
crecimiento dependiente de la densidad). En tal situación, los individuos competitivamente
superiores deberían agregarse en hábitats donde sus ventajas competitivas son mayores, y el
rendimiento promedio debería ser más alto en esos hábitats (Milinski y Parker 1991).

La detección de la dependencia de la densidad también depende del rango de densidades

observadas, especialmente si las relaciones entre la densidad y las tasas vitales son débiles en
algunas partes del rango de densidad (Strong 1986). La relación entre el crecimiento individual y la
densidad de las poiquilotermas de agua dulce a menudo está bien descrita por una curva con
pendiente de desaceleración (por ejemplo, Persson y Greenberg 1990, Van Buskirk y Smith 1991,
Van Buskirk 1993, Werner 1994, Olson et al.1995). En consecuencia, la detección de la dependencia
de la densidad se facilitará si los datos abarcan un amplio rango de densidades y, lo más importante,
incluyen densidades muy bajas. En Convict Creek, las relaciones entre el crecimiento y la densidad
de la trucha también fueron bien descritas por las funciones de poder negativo; Se han informado
relaciones similares de otros salmónidos de la corriente (Allen 1962, Fraser 1969, Li y Brocksen 1977,
Egglishaw y Shackley 1980, 1985, Randall 1982, Bilby y Bisson 1987, Hume y Parkinson 1987,
Hartman y Scrivener 1990).

Nuestros resultados están en conflicto con el influyente trabajo de Elliott (1994), quien afirmó que
las poblaciones de trucha marrón en los arroyos están reguladas a través de la mortalidad y la
emigración dependientes de la densidad en la medida en que el crecimiento promedio de los
sobrevivientes residentes no está relacionado con la densidad. Sus conclusiones se basan en un
conjunto de datos a largo plazo de una población de truchas británicas (Black Brows Beck) y en el
supuesto buen acuerdo de datos de 40 localidades de todo el mundo con las predicciones de un
modelo alométrico de crecimiento de truchas que no supone limitación alimentaria (Elliott 1975a,
1984a, b, 1994). A continuación, argumentamos que los datos de Black Brows Beck son, de hecho,
compatibles con el crecimiento dependiente de la densidad y que el crecimiento individual de la
trucha marrón puede ser mucho mayor de lo previsto por el modelo de crecimiento de Elliott.

Más de 17 años de datos de observación sobre la densidad y el tamaño de la trucha marrón de Black
Brows Beck no muestran evidencia de crecimiento dependiente de la densidad (Elliott 1984a, b,
1994). Sin embargo, Elliott recopiló sus datos en una sola ubicación. Con solo un punto de datos por
año, los efectos de la densidad no se pueden separar de los efectos que varían con el año, por lo
que una relación crecimiento-densidad puede pasar desapercibida (véase la Tabla 3B).

Debido a que los datos de Elliott de Black Brows Beck y nuestros datos de Convict Creek cubren un
período de crecimiento de verano similar, combinamos los dos conjuntos de datos en un solo
análisis. A pesar de las diferencias entre las corrientes en las características del hábitat, los datos
muestran una relación común entre la densidad de la trucha y la masa debajo del año, con Black
Brows Beck representando un rango de densidades relativamente altas, donde la relación
crecimiento-densidad es bastante débil (Fig. 8). En comparación con otras fuentes de variabilidad,
como la variación interanual de la temperatura y el tamaño del huevo (Elliott 1984b), los efectos de
la densidad en el crecimiento pueden ser menores en densidades >1 trucha / m2 y deberían ser
difíciles de detectar en los datos de una sola ubicación. Aun así, los efectos sustanciales de la
densidad en el crecimiento pueden estar generalizados, porque muchas poblaciones de truchas se
encuentran en densidades <1 pez / m2 (LeCren 1969, McFadden 1969, Deinstadt et al. 1986).

El modelo alométrico de crecimiento de la trucha de Elliott (1975a) supone que las tasas metabólicas
dependen solo de la temperatura y el tamaño del cuerpo; se supone que la comida no es limitante.
Por lo tanto, las trayectorias de crecimiento promedio en acuerdo cuantitativo con el modelo
podrían interpretarse como evidencia contra la dependencia de la densidad en el crecimiento
individual. Sin embargo, las tasas de crecimiento específicas promedio (SGR 5% de aumento de masa
por día) de juveniles en el experimento del canal de 1994 fueron 2.2–3.4 veces más altas que las
predichas por la versión más reciente del modelo (Elliott et al. 1995; SGR predicho a 17 ° C = 0.85%
/ d, SGR observado = 1.9–2.9% / d, dependiendo de la densidad de la trucha). Claramente, el modelo
subestima seriamente el crecimiento individual en al menos algunas poblaciones (véase también
Jensen 1985). Dada la distribución geográfica extremadamente amplia de la trucha marrón (Elliott
1994) y el potencial para que las temperaturas óptimas y las tasas máximas de crecimiento de los
peces varíen geográficamente (Allen 1985, Conover y Present 1990, Forseth y Jonsson 1994), es
cuestionable si un solo ajuste de valores de parámetros para el modelo de crecimiento se puede
aplicar universalmente. Por lo tanto, las inferencias sobre la ausencia general de crecimiento
dependiente de la densidad basado en la congruencia de los datos de campo con las predicciones
del modelo de crecimiento también son cuestionables.
Posibles mecanismos de crecimiento dependiente de la densidad.

La parte potencial de los recursos de un consumidor en un hábitat es proporcional a 1 / N, siendo N

el número de consumidores (Backiel y LeCren 1967). La tasa de crecimiento individual, G, se podría
describir como:

G = aN-m

Donde a y m son constantes derivadas empíricamente (Sutherland 1983). Si el comportamiento del

consumidor cambiara con la densidad del consumidor, a tendría que hacerse una función de N, o m
tendría que ser diferente de 1 para describir con precisión la relación crecimiento-densidad. Si, por
ejemplo, los costos energéticos aumentan con N (por ejemplo, debido al comportamiento de
interferencia) uno esperaría m> 1. Si, por otro lado, la cantidad de recursos explotados por la
población de consumidores aumenta con N (por ejemplo, debido al consumo de artículos menos
rentables) uno esperaría m <1. Las relaciones de crecimiento-densidad para la trucha marrón en
Convict Creek se describieron bien mediante curvas de potencia con m <1 (Figs. 4, 5; el exponente
de un modelo ajustado a los datos en la Fig. 4a cambia a -0.77 cuando el efecto del año se considera).
Esto sugiere que las truchas consumieron una fracción más grande de recursos y posiblemente
ampliaron sus dietas con una densidad creciente. De hecho, tanto el número de presas menos
rentables (larvas de quironómidos) por intestino de trucha como el número total de presas
eliminadas por todas las truchas por canal aumentaron con la densidad de truchas en los
experimentos de canal de 1993 y 1994 (TM Jenkins, Jr., S. Diehl , KW Kratz y SD Cooper, datos no
publicados).
Las parcelas de tamaños máximo, medio y mínimo de juveniles indicaron que los peces grandes se
vieron menos afectados por el aumento de la densidad que los peces pequeños (es decir, m
disminuyó con el tamaño del cuerpo). Esto podría sugerir que los efectos competitivos de las truchas
grandes en las pequeñas fueron más fuertes que viceversa, y que esta asimetría aumentó con la
densidad. El crecimiento de los juveniles en los canales fue, de hecho, mucho menor en 1993
(cuando la mayoría de los peces eran de un año o más) que en 1994 (cuando todos los peces tenían
menos de un año), aunque esto también podría haber sido un efecto anual. Los coeficientes de las
regresiones múltiples sugieren que los efectos per cápita de los juveniles y de los peces mayores en
el crecimiento de menores fueron, de hecho, similares. Si un tamaño corporal grande confiere una
ventaja competitiva depende de la escala de la explotación de recursos y las tasas metabólicas con
el tamaño corporal (Persson 1985, Werner 1994). Un tamaño mayor puede conferir una ventaja de
explotación, si el rango de tamaño de los recursos es grande (Wilson 1975, Gliwicz y Lampert 1990),
pero esto último no es muy probable en Convict Creek. Los juveniles de unos meses se alimentan
esencialmente del mismo rango de presas que las truchas más grandes, y los contenidos
estomacales no aumentan proporcionalmente con el tamaño del cuerpo (T. M. Jenkins, Jr., datos no
publicados). En contraste, el comportamiento de interferencia, en el cual el tamaño más grande
generalmente confiere una ventaja (Magnuson 1962, Smith 1990, Eklo¨v 1992, Grant 1997), está
bien documentado entre la trucha marrón (Kalleberg 1958, Jenkins 1969, Elliott 1994). Aún así, la
mortalidad y la emigración fueron independientes de la densidad en los canales, y no tenemos
evidencia de que los emigrantes difieran en tamaño de los residentes. Nuestros datos son, por lo
tanto, más compatibles con una jerarquía de dominación local entre las truchas (Jenkins 1969,
Nakamo 1995) que con un mosaico de territorios exclusivos de los cuales los perdedores o ''
flotadores '' fueron expulsados o condenados a morir de hambre (Mason y Chapman 1965, Grant y
Kramer 1990). Claramente, las explicaciones para el rendimiento superior de los estudiantes
menores de mayor edad deberán incluir consideraciones de costos energéticos.

Había sorprendentemente poca tendencia a que las relaciones de crecimiento-densidad se

truncaran a bajas densidades; de hecho, observamos lo contrario. En el experimento del canal de
1994, un aumento de densidad de 1 pez / 3.8 m2 a 1 pez / 2.3 m2 (es decir, de 0.26 a 0.44 pez / m2)
resultó en una reducción del crecimiento del 20%. Un área de 2.3 m2 por pez es 4.5 veces la predicha
por la regresión del tamaño corporal del territorio de Grant y Kramer (1990) para los salmónidos.
Esto podría indicar que los canales proporcionaron un hábitat pobre. Sin embargo, también se
observaron fuertes efectos negativos de la densidad en la masa en el hábitat natural a densidades
aún más bajas (Convict Creek en 1993). Sospechamos que un mecanismo indirecto puede estar
involucrado en estas bajas densidades. El crecimiento individual estuvo altamente correlacionado
con el número de ninfas de mosca maya baetida por trout trout, pero la proporción de baetidos
expuestos en superficies de adoquines (y presumiblemente disponibles para la trucha) disminuyó
bruscamente con el aumento de la densidad de la trucha en las densidades de trucha más bajas (TM
Jenkins, Jr., S. Diehl, KW Kratz y SD Cooper, datos no publicados). Parece que los bétidos
respondieron a la densidad de la trucha al aumentar el ocultamiento, lo que resultó en una
"depresión de recursos mediada por el comportamiento" (Charnov et al. 1976).

Implicaciones del crecimiento dependiente de la densidad para la regulación de la población.

Las densidades de trucha en los arroyos Convict y Mammoth variaron entre secciones y años en un
rango donde la relación crecimiento-densidad fue pronunciada, lo que sugiere que la dependencia
de la densidad en las tasas de crecimiento individual puede contribuir a la regulación de estas
poblaciones de truchas. Las altas tasas de crecimiento individual a bajas densidades pueden permitir
que las poblaciones se recuperen rápidamente después de eventos de mortalidad catastróficos e
independientes de la densidad, como represas de hielo que deshidratan alcances de arroyos
completos o picos extremos de deshielo que causan inundaciones. El crecimiento dependiente de
la densidad también puede imponer un límite superior al tamaño de la población a través de al
menos dos mecanismos. Primero, la dependencia de la densidad en el crecimiento y la condición de
los juveniles puede traducirse en una supervivencia dependiente de la densidad durante el primer
invierno (Hunt 1969, Holtby 1988, Post y Evans 1989), cuando las truchas pierden masa (Jenkins y
Dawson 1991). Segundo, debido a que la fecundidad de la trucha marrón está positivamente
relacionada con el tamaño del cuerpo femenino (Elliott 1984a), la dependencia de la densidad en el
crecimiento y la condición de los peces adultos debería limitar la producción de huevos de una
población.

Dependiendo de la ocurrencia de cambios en el hábitat ontogenético, las poblaciones de salmónidos

pueden estar reguladas por diferentes mecanismos. Las poblaciones de trucha marrón en los
arroyos Convict y Mammoth no son anádromas. Los datos de crecimiento presentados aquí y los
datos no publicados sobre las dietas de trucha menor y menor sugieren que la competencia por
alimentos ocurre entre todas las clases de tamaño y, en última instancia, puede limitar la fecundidad
de la población en nuestro sistema. Por el contrario, debido a que la fecundidad de los
reproductores en poblaciones anádromas no está directamente relacionada con los recursos y las
condiciones de crecimiento en el hábitat juvenil, es posible que se pueda sembrar un arroyo con
descendencia mucho más allá de su capacidad de carga para los juveniles. Por lo tanto, la alta
mortalidad durante las primeras etapas de la historia de la vida puede ser un mecanismo mucho
más importante de regulación de la densidad en poblaciones anádromas (como en Black Brows
Beck, Elliott 1994) que en las residentes (como en Convict y Mammoth creeks). Dado el potencial
bien documentado de los cambios en el hábitat ontogenético para afectar la competencia por talla
y la regulación de la densidad en poblaciones estructuradas por tamaño (Wilbur 1984, Osenberg et
al. 1992, Tonn et al. 1992, Mittelbach y Osenberg 1993, Diehl y Eklo¨v 1995 ), esta hipótesis merece
más investigación.