Para otros usos de este término, véase Caracol (desambiguación).

Symbol question.svg Caracol

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Caracol romano, Helix pomatia
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Clase: Gastropoda
Subclase: Orthogastropoda
Superorden: Heterobranchia
Orden: Pulmonata
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El término caracol es el nombre común de los moluscos gasterópodos provistos de una
concha espiral. Hay caracoles marinos (a veces denominados caracolas),
dulceacuícolas y terrestres. Los caracoles se mueven por medio de una serie de
contracciones musculares ondulatorias que recorren la cara inferior del pie. Estos
poseen en la boca una estructura llamada rádula, con miles de dentículos que les
sirven para raspar el moho de las rocas.[cita requerida]

Índice
1 Características
2 Desarrollo temprano
2.1 Segmentación
2.2 Plano de segmentación
2.3 Mapa de destino
2.4 Lóbulo polar
2.4.1 Determinación celular
2.4.1.1 Blastómera D
2.4.2 Formación del eje
2.5 Gastrulación
3 Caracoles terrestres
3.1 Hibernación
3.2 Reproducción
3.3 Depredadores
3.4 Esperanza de vida
3.5 Usos culinarios
3.6 Enfermedades
4 Referencias
Características
Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y elongaciones de
su cuerpo. Producen mucus para autoayudarse en la locomoción reduciendo la fricción
y permitiéndoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente debido a la
untuosidad del mismo. Esta mucosidad contribuye a su regulación térmica; también
reduce el riesgo del caracol ante las heridas y las agresiones externas,
principalmente bacterianas y fúngicas, y los ayuda a ahuyentar insectos
potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus sirve además al caracol para
desprenderse de ciertas sustancias tóxicas como los metales pesados.

Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de mucosidad para cubrir

la entrada que al solidificarse forma una estructura llamada opérculo. El opérculo
de algunos caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso a veces se
usa como un constituyente del incienso.

Anatomía de un caracol de jardín. 1: concha 2: hígado 3: pulmón 4: ano 5: poro

respiratorio 6: ojo 7: tentáculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10:
boca 11: buche 12: glándula salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16:
glándula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos 19: pie 20: estómago 21: riñón 22:
manto 23: corazón 24: vasos deferentes.
En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce
hibernan en su concha sellándose con el opérculo, que les sirve de protección para
la hibernación y que se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace más
húmedo. Algunas especies se reúnen e hibernan en grupos mientras que otras se
entierran antes de la hibernación.

El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano (Achatina fulica)

que puede medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol
de manzana gigante es el caracol más grande de agua dulce, con un tamaño que
alcanza los 15 cm de diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de todos los
caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive en Australia.

Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará una sección
de su concha y añadirá una nueva cámara al crecer, cada cámara será más grande que
la anterior por un factor constante. Como resultado, la concha formará una espiral
logarítmica. En algún momento, el caracol construye un reborde alrededor de la
abertura de la concha, deja de crecer, y comienza a reproducirse.

La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas principalmente
por carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto,
requieren una buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para producir
una concha fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel de pH en
su entorno, probablemente hará que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros.
Por lo general, un caracol puede reparar su daño en la concha con el tiempo, si sus
condiciones de vida mejoran, pero algún deterioro lo bastante grave podría ser
fatal para el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan mejor en las zonas
calizas. Donde el carbonato cálcico escasea, algunas especies faltan y otras, las
más adaptables, tragan piedrecitas que contienen calcio, roen huesos, pintura
caliza o plantas ricas en calcio.

Desarrollo temprano
Segmentación
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación holoblástica espiral.
Al igual que la mayoría de los moluscos, este tipo de segmentación puede ser
diferenciada fácilmente de la segmentación radial, debido a que el plano de
segmentación no es paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en
cambio el plano es oblicuo, lo que lleva a la disposición en espiral de las
blastómeras durante los primeros estadios del desarrollo; además, este plano de
división permite que haya mayor área de contacto entre las células llevando así a
un estado termodinámicamente más estable.1 Una de las principales características
de los animales que presentan este tipo de segmentación es el número limitado de
divisiones celulares previas a la gastrulación, esto permite llevar estudios de
forma muy específica para determinar el mapa de destino de cada célula de la
blástula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formación de
un blastocele en la blástula y esta es conocida como estereoblástula,1

Segmentación espiral del caracol

Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi meridionalmente, se
producen cuatro macrómeras de gran tamaño, y la macrómera D es la más grande (el
tamaño entre blastómeras varía según la especie). Durante las siguientes
divisiones, se van a formar micrómeras a partir del polo animal de cada macrómera.
Cada uno de los cuartetos de micrómeras resultantes puede ubicarse a la derecha o a
la izquierda de su macrómera correspondiente, creando así el patrón espiral.1

Plano de segmentación
La determinación del plano de segmentación (derecha o izquierda) se encuentra
controlada por factores citoplasmáticos que se encuentran al interior del ovocito.
En los caracoles, las vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales
(abriéndose hacia la derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra
determinado por un solo par de genes, sin embargo el genotipo del caracol en
desarrollo no determina la orientación de la concha, ésta se encuentra determinada
por el genotipo materno, dado que los factores genéticos relacionados con el
enrollamiento son pasados al embrión por el citoplasma del ovocito.1

Mapa de destino
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el
caracol marino Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros conjugados con el marcador
fluorescente Lucifer en micrómeras específicas, de modo que la fluorescencia puede
ser observada en el tejido larval originado a partir de las células inyectadas.1

Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va a dar origen

a la estructura cefálica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la
formación del estatocisto (órgano del equilibrio), la concha, el corazón, el velo y
la boca; al igual que el segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes
porciones del pie, el velo, el corazón y además el esófago. Por último la célula 4d
(generalmente la de mayor tamaño), también llamada mesentoblasto está involucrada
en la formación del riñón larval, el corazón, los músculos elevadores y el
intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por la ubicación
citoplasmática y por inducción.1

Lóbulo polar
Determinación celular
Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los mayores ejemplos
del desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de desarrollo, las
blastómeras son especificadas de manera autónoma por localización citoplasmática,
de modo que los determinantes morfogenéticos se encuentran ubicados en regiones muy
específicas del ovocito; es decir, ARNm específicos para algunos factores de
transcripción y factores paracrinos se ubican en células particulares por la
asociación con algunos centrosomas.21 En el caso de la mayoría de especies de
caracoles, éstas moléculas determinantes se encuentran ubicadas en una región
particular del cigoto, la cual va a dar origen al lóbulo polar.1

El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como por
Crampton, los cuales encontraron que durante la segmentación en espiral de algunos
moluscos y anélidos se observaba la extrusión de un bulbo de citoplasma justo antes
de la primera segmentación, este bulbo fue denominado lóbulo polar. En algunas
especies de caracoles, el área de unión entre el cigoto y el lóbulo se convierte en
un tubo estrecho. Durante la primera segmentación, el cigoto es dividido de forma
asimétrica, es por esto que el lóbulo polar queda únicamente adherido a la
blastómera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido citoplasmático se
encuentra almacenado en el lóbulo, aparentando la presencia de una tercera célula,
este estadio es conocido habitualmente como el estadio de trébol. En el trascurso
de la segmentación, el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera CD
y poco tiempo después, en los momentos previos a la segunda segmentación ocurre una
segunda extrusión. Tras la segunda división, el citoplasma contenido en el lóbulo
polar es absorbido nuevamente, pero esta vez únicamente por la blastómera D.3

Formación del lóbulo porlar durante el desarrollo del caracol

En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la extirpación del
lóbulo polar durante el estadio de trébol, aunque no afecta la división celular de
las células, ocasiona el desarrollo incompleto de la larva trocófora, esta carece
de estructuras intestinales, corazón y músculos elevadores y ojos entre otros. Lo
anterior demuestra que el citoplasma almacenado en el lóbulo polar contiene
determinantes morfogenéticos involucrados en el desarrollo y diferenciación del
mesodermo y el endodermo. Además explica la contribución de la blastómera D en la
formación del endomesodermo. Con este experimento se concluyó, además, que los
factores de determinación mesodérmica son destinados de manera muy temprana, poco
tiempo después de la fecundación, a tener una localización específica que
determinará el correcto proceso de segmentación de las blastómeras. Otros estudios
sugieren que los determinantes morfogenéticos no se encuentran ubicados en la parte
difusible del citoplasma del lóbulo polar, en cambió proponen que se localizan en
el citoplasma cortical no fluido o en el citoesqueleto.1

Blastómera D