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Fasciola hepatica:
Ciclo biológico y potencial biótico

Palabras clave: Fasciola hepatica, ciclo vital Teodoro Carrada-Bravo*


parasitario, potencial biótico.
* Infectólogo. Especialista en Salud Pública.
Key words: Fasciola hepatica, life cycle,
biotic potential. Dirección para correspondencia:
Prof. Dr. Teodoro Carrada-Bravo
Calzada de los Rincones Núm. 694,
Col. Las Plazas
36670, Irapuato, Guanajuato, México.
Recibido: 17/09/2006 Tel: 01(462) 62 5 17 46
Aceptado: 29/01/2007 E-mail: teocamx@yahoo.com.es

Resumen Abstract
Los hospedadores definitivos de Fasciola hepatica son las ove- The definite hosts of Fasciola hepatica are sheeps, cows, and
jas, vacas, cabras y humanos; el hospedador intermediario es humans. The intermediate host is a hermaphroditic lymnaeid 21
un caracol hermafrodita limnaeido. Las fuentes principales snail Major sources of human´s infections are fresh watercress,
de la infección humana son los berros frescos y la alfalfa, las alfalfa, lettuce or drinking water. When encysted metacercaria
lechugas y el agua de bebida. Cuando las metacercarias han are swallowed by a human, they excyst in the lumen of the
sido tragadas, se desenquistan en la luz del intestino y migran intestine and migrate toward the liver, where it feeds upon
hacia el hígado, alimentándose con los hepatocitos y causando hepatocytes, causing necrosis and haemorrhages. F. hepatica
necrosis hemorrágicas. Dentro de los conductos biliares, el grows slowly achieving maturity after two months into the bile–
parásito suele autofecundarse, los huevos sin embrionar pa- ducts, the parasite is hermaphroditic, and self–mating occurs.
san de las vías biliares al intestino y salen por las heces. El Eggs are laid unembrionated and are passed from bile–ducts to
huevo debe caer en agua fresca, de curso lento. Después de duodenum, to be excreted by faeces. The egg must be deposited
incubarse, el miracidio ciliado busca un caracol, multiplicán- in fresh, slow–moving water to complete development. After
dose asexualmente en sus tejidos. La morfogénesis larvaria hatching, the ciliated miracidium swims and seeks a snail and
procede secuencialmente del esporocisto maduro a las redias multiplies asexually within its tissue. Larval morphogenesis pro-
de primera y segunda generación. Cada redia produce mu- ceeds sequentially from mature sporocyst to the first and sec-
chas cercarias, que se enquistan sobre las plantas acuáticas, ond redia–stage. Each redia gives rise to many cercaria which
produciendo metacercarias, moderadamente resistentes a may encyst upon aquatic plants producing metacercaria, mildly
los cambios ambientales. La infección del ganado induce pér- resistant to environmental changes. Livestock infections induces
didas en la producción de carne y leche, con resultados eco- productivity losses of meat and milk, of adverse economic con-
nómicos adversos. La fasciolosis humana es enfermedad sequences. Human fasciolosis is an important reemerging dis-
reemergente de importancia: probablemente 17 millones de ease: 17 million humans are probably infected, but in
humanos estén infectados. En el altiplano boliviano se han Latinoamerican countries the known incidence of human infec-
registrado tasas de prevalecencia entre 72 y 100%. edigraphic.com tion has increased significantly. Prevalence–rates between 72
and 100% have been recorded in the Bolivian Highlands.

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Introducción colillos es asombroso: un solo individuo suele pro-


ducir hasta 25,000 caracoles nuevos, en sólo tres
a fasciolosis es una zoonosis parasitaria cau- meses, principalmente cuando la temperatura es
L sada por el trematodo hermafrodita Fasciola
hepatica; afecta principalmente al ganado ovino,
cercana a 22 o C, con humedad adecuada. En épo-
cas secas y calurosas, los caracolillos pueden esti-
bovino, caprino, porcino, equino, otros animales var, pero las fuentes, abrevaderos y, sobre todo,
herbívoros y accidentalmente al hombre.1,2 los regadíos, mantienen altas concentraciones.
La infección masiva de las ovejas suele causar- En Europa templada, el hospedador principal
les la muerte; además se han registrado pérdidas es L. truncatula, mismo que fue acarreado por los
económicas cuantiosas por el decomiso de los hí- colonos españoles hasta las mesetas altas de Los
gados parasitados y la baja en la producción
SUSTRAÍDODE-M.E.D.I.G.R.A.P .H.I.C de Andes y otras partes de Iberoamérica.6
carne y leche. Se ilustra el potencial biótico, y el
3,4
En una investigación paleoparasitológica reali-
ciclo
:ROPbiológico
ODAROBALE completoFDP
de F. hepatica; se discu- zada en el Valle Saale-Unistrut, de Alemania, se
te la importancia clínico-epidemiológica de la in- demostró la presencia de huevos de F. hepatica
fección
VC ED humana.
AS, CIDEMIHPARG en un esqueleto humano prehistórico y en los
restos de un bovino de 3,000 años a.C.; por tan-
ARAP Potencial biótico de la to, la trematodiasis era ya endémica en el Viejo
parasitosis Mundo, desde tiempo inmemorial.7
ACIDÉMOIB ARUTARETIL :CIHPARGI- Al madurar, el parásito se aloja dentro de las
La
DEM Fasciola adulta es aplanada, de forma lanceolada, vías biliares (figuras 3 y 3A) y suele darse la co-
como hoja carnosa, color café parduzco (figura 1); pulación por pares, o autocopulación de un solo
22 mide alrededor de 3 x 1.5 cm. En el extremo ante- adulto. Los hospedadores definitivos (herbívo-
rior lleva una estructura cónica en donde se halla la ros) eliminan los huevos desde los conductos
boca, próxima a las ventosas oral y ventral. biliares, llegan al intestino y salen por las heces.
El parásito tiene un tegumento blando, recu- La Fasciola adulta pone entre 10,000 y 20,000
bierto por espinas dirigidas hacia atrás. Las fases huevos al día; son color amarillento, elipsoida-
larvarias se multiplican abundantemente (poliem- les; tienen un opérculo (figura 4); miden 130 a
brionía); por ello, el potencial biótico reproducti- 150 µm x 60 a 90 µm.8
vo es enorme. Considérese que a partir de un La eliminación fecal de huevos no es constan-
solo huevo fértil se producirán miles de formas te, hay variaciones de horario y estacionales. Se
infectantes, las que se distribuyen por las acequias ha observado incremento de la excreción duran-
y canales de riego, quedando adheridas sobre las te la primavera y el otoño; sin embargo, suele
hojas de los berros, lechugas, alfalfa y otras plan- persistir la contaminación continua de los pastos.
tas acuáticas, contaminándose también las prade- Una sola oveja afectada por la carga parasitaria
ras, los pastizales, el agua para beber o regadío y, biliar, podría eliminar entre 2 a 2.5 millones de
finalmente, el ganado y los seres humanos.5 huevos diarios, además de los arrojados al am-
La existencia de F. hepatica está ligada a la biente por otros rumiantes y lagomorfos silves-
presencia de los caracoles del género Lymnaea, tres (liebres y conejos).
actuando como hospedadores–intermediarios
edigraphic.comEl ciclo vital
(figura 2). Los moluscos viven en las orillas de
riachuelos, abrevaderos, charcas, praderas inun-
dadas, etc., es decir, donde hay agua dulce de Para desarrollarse, los huevos requieren tempe-
corriente lenta. El potencial biótico de los cara- raturas entre 10 y 30 oC, y la existencia de al me-

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nos una capa fina de agua. La Dra. Haro Arteaga Las fases larvarias hibernan junto con los cara-
anotó: “A la temperatura de 22 oC, el embrión se coles, fenómeno de gran interés epidemiológico.
divide y en dos semanas forma la mórula. Crece En los estudios longitudinales se ha demostrado
una larva periciliada o miracidio (figura 5), la por- que las ovejas y bovinos eliminaban huevos todo
ción anterior ensanchada lleva una papila cónica el año. Se observó también la existencia ininte-
diminuta y una mancha ocular prominente, adel- rrumpida de redias y cercarias maduras, infec-
gazándose hacia la porción posterior. En prome- tantes para los humanos, aunque el riesgo fue
dio, mide 128 x 25 µm. El miracidio móvil levan- mayor durante el otoño–invierno, particularmen-
ta el opérculo y comienza a nadar, posee te para quienes viven cerca de los regadíos y acos-
fototropismo positivo y geotropismo negativo. tumbran comer berros crudos (figura 10) o agua
Al ponerse en contacto con la superficie o manto sin hervir. La pobreza crónica, la falta de educa-
de caracol pierde los cilios, transformándose en ción sanitaria eficaz y la convivencia próxima con
esporocisto joven que penetra al molusco.2,5 rumiantes domésticos contribuyen a reforzar el
El esporocisto maduro tiene forma de sal- peligro de infectarse por Fasciola, principalmente
chicha, un extremo es cónico y el otro redon- los niños.9,10
deado (figura 6), localizándose generalmente Los rumiantes se infectan durante el pastoreo;
dentro del manto; mide aproximadamente 550 sin embargo, es factible también en los animales
µm de largo. Las dos semanas siguientes se estabulados al beber el agua contaminada, o al
multiplica, dando lugar a las redias germinales comer hierbas, henos y ensilados mal realizados.
(figura 7). Éstas son masas celulares muy acti- En el ganado vacuno se ha descrito la transmisión
vas, situadas dentro de la glándula digestiva (he- transplacentaria. Las metacercarias se desenquis-
patopáncreas) o la cavidad corporal del molus- tan en el tubo digestivo por acción de la bilis y 23
co. El proceso de poliembrionía suele tener dos otros jugos digestivos, dando salida a una adoles-
generaciones y dura de 25 a 35 días, regulado caria (figura 11), capaz de atravesar la pared in-
por la temperatura ambiental. En promedio, las testinal hasta llegar al hígado, penetrar la cápsula
redias miden 3 mm. de Glisson y comenzar la migración dentro del
Del caracol salen hacia el agua las cercarias gim- parénquima hepático, durante 6 a 7 semanas (pe-
nocercas (gymnocercus). La parte anterior, más riodo migratorio agudo). La intensidad de los sín-
ancha y piriforme, remata en el cono bien dife- tomas y signos está condicionada por la magnitud
renciado; los dos tercios posteriores forman la de la carga parasitaria: quienes hayan ingerido
cola móvil y granulosa (figura 8), que remata en pocas metacercarias permanecerán asintomáticos
una estructura digitiforme. Miden en promedio (fasciolosis silenciosa); los desafortunados consu-
270 a 340 µm de largo por 270 µm de ancho midores de berros crudos sin desinfectar, pue-
cefálico; la cola alcanza una longitud de 700 µm. den desarrollar una hepatitis hemorrágica y ne-
Las cercarias se enquistan sobre las hierbas y crotizante con o sin hemoperitoneo, incluso
plantas acuáticas; al perder la cola, aparecen las mortal. Más tarde, el parásito se aloja dentro de
metacercarias (figura 9) envueltas por una cubier- los conductos biliares, generando esclerosis y di-
ta polimérica de quinonas y otras sustancias mu- latación, e incluso a veces obstrucción aguda del
cilaginosas. Son muy sensibles a las temperaturas colédoco y síndrome de obstrucción biliar ictéri-
altas y la desecación, pero soportan temperatu- edigraphic.com co (periodo biliar crónico). De modo excepcio-
ras muy bajas, posibilitando así la supervivencia nal, algunas fasciolas inmaduras se desplazarán
invernal. Se ha estimado que por cada miracidio hacia los pulmones, el tejido subcutáneo, los gan-
salen cerca de 250 cercarias.2 glios linfáticos o el útero. Durante la fase aguda, el

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Figura 1. Fasciola adulta


foliforme. La porción
anterior remata en cono
triangular; posee dos
ventosas, anterior y
ventral, que le permiten
adherirse sobre el
epitelio biliar. En el
centro (color rosado) los
testículos ramificados.
SUSTRAÍDODE-M.E.D.I.G.R.A.P .H.I.C La Figura 2. Los caracoles hermafroditas y pulmonados, fami-
vitelaria más oscura, lia Lymnaeidae, habitan en corrientes de agua y canales de
ocupa la periferia del regadío. Son los hospedadores intermediarios del
:ROP ODAROBALE FDP parásito. Tinción de
trematodo.
carmín 4x.
VC ED AS, CIDEMIHPARG

ARAP

ACIDÉMOIB ARUTARETIL :CIHPARGI-


DEM

24

Figura 3. Fasciola dentro de un conducto biliar engrosado. El Figura 3a. Corte histológico de Fasciola adulta. La cutícula es
parásito cortado longitudinalmente se acomodó doblado. La gruesa y lleva espinas (izquierda); por debajo se sitúan tres capas
pared del conducto biliar muestra fibras colágenas abundan- musculares. Se ven tres fragmentos del intestino, cortados
tes. Tinción azul–alciano 40x. transversalmente. Tinción HE 80x. Foto: Dr. Carrada–Bravo.

Figura 4. Huevo
no embrionado,
elipsoidal, gran-
de y operculado Figura 5. Del hue-
(arriba), de F. vo depositado en
hepatica, encon- agua dulce se incu-
trado en las he- bó un miracidio
ces de un niño periciliado. El polo
irapuatense, con anterior, más an-
edigraphic.com
fiebre, cólicos
biliares de repe-
cho, lleva la “man-
cha ocular” oscura
tición, ictericia y prominente. Tie-
leve. Foto Dr. ne la cola posterior
Carrada-Bravo. natatoria.

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Figura 6. En el manto externo


del caracol se desarrolló el Figura 7. Las redias se
esporocisto alargado. Un multiplican asexualmente.
extremo es romo (arriba) el De este modo, el parásito
otro puntiagudo (abajo). incrementa su potencial
Obsérvese el revestimiento biótico reproductor. La
externo azuloso y la división larva se obtuvo del
celular activa (rojo carmín) de hepatopáncreas de
la larva. Lymnaea truncatula.

Figura 9. Las
Figura 8. La cercarias se
cercaria tiene enquistan sobre las
forma de renacuajo. hojas de los berros
La cabeza piriforme acuáticos. El quiste
25
(roja) remata en un o metacercaria
conoide anterior. La posee una envoltura
cola, móvil y con tres estratos.
granulosa, le sirve Es la forma
para desplazarse en infectante del
el agua. parásito.

Figura 11. Dentro


del intestino
humano, la bilis
digiere las
metacercarias
liberando la
adolescaria, provista
de enzimas
proteolíticas
potentes. Obsérvese
la superficie rugosa y
las dos ventosas; la
edigraphic.com
Figura 10. El berro Nasturtium officinale crece en las orillas
ventral, o acetábulo,
es la más grande.
de los riachuelos y canales de riego, de curso lento. Las Microscopía de
metacercarias están adheridas sobre las hojas, y al comérselas barrido 5000x. Foto:
crudas, se adquiere la fasciolosis. Dr. Carrada-Bravo.

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recurso diagnóstico más importante es el estudio medad altamente dañina y debilitante. Sería im-
clínico-epidemiológico, la biometría hemática con posible eliminar las poblaciones de caracoles, pero
recuento de eosinófilos, la tomografía axial com- sí se puede abatir sustancialmente la carga parasi-
putada y la medición de los anticuerpos circulan- taria de los rumiantes domésticos, a través de un
tes por el método ELISA. En la fase biliar tardía, programa de acción veterinaria intensivo.3
deberá solicitarse la búsqueda de los huevos en la La fasciolosis hiperendémica que hoy sufren los
bilis y las heces por un método de sedimenta- países andinos es producto de la historia. En
ción, o bien, la detección de los coproanticuer- América precolombina no se conocían las ovejas
pos por el método molecular-Espino.1,2 ni las vacas, pero los conquistadores españoles, al
apoderarse de las nuevas tierras, las importaron
Discusión y comentarios
SUSTRAÍDODE-M.E.D.I.G.R.A.P.H.I.C de Europa, contaminadas ya por la Fasciola. Y no
sólo eso, transportaron también inadvertidamen-
Desde un punto de vistaFDP
:ROP ODAROBALE biológico estricto, la Fas- te a Lymnaea truncatula. Tal acarreo generó un
ciola es un parásito complejo y “avanzado”: el cuer- verdadero desastre ecológico, a grado tal que sólo
po
VCfoliáceo
ED AS,esCIDEMIHPARG
bilateralmente simétrico, muestra en el altiplano boliviano, comprendido entre La
cefalización en la porción anterior, por la incorpo- Paz y el Lago Titicaca, se diagnosticaron más de
ración
ARAPde dos ganglios cerebroides. El aumento en 350,000 habitantes infectados, principalmente
la función nerviosa motora le ha permitido sobre- grupos indígenas empobrecidos que viven del
vivir y reproducirse
ACIDÉMOIB exitosamente
ARUTARETIL en gran varie-
:CIHPARGI- pastoreo. La invasión parasitaria fue tan efectiva
dad
DEM de nichos ecológicos, incluyendo el cuerpo de que afectó incluso a las vicuñas oriundas de Suda-
los caracolillos Lymnaea, el hígado de los herbívo- mérica.9,10 La miseria prevaleciente, la carencia
26 ros domésticos y el hombre mismo.5 de servicios sanitarios y la ignorancia, contribu-
El miracidio ciliado, al salir del huevo, no es yeron a la propagación creciente de tan temible
una larva simple; posee glándulas secretoras ne- mal, con daños graves a la salud y la economía
cesarias para penetrar al hospedador intermedia- de los pueblos iberoamericanos. La epidemia
rio, y la “cola” carga muchas células germinales feroz no será detenida si no se conoce la causa y
activadas. Cuando la larva encuentra la especie de los remedios. Espero que este artículo sirva como
Lymnaea adecuada, pierde los cilios y se inicia la estímulo para los investigadores jóvenes, intere-
“explosión reproductiva” en cadena, es decir, las sados en profundizar en el estudio de las enfer-
redias madres existentes dentro del esporocisto medades parasitarias emergentes: tal es el reto
son liberadas y de inmediato comienzan a gene- del futuro cercano.1-5
rarse las redias hijas. Este proceso multiplicador
y asexual ocurre principalmente en el hepatopán- Agradecimientos
creas del molusco.
Finalmente, salen las cercarias bien diferencia- Este trabajo es un homenaje póstumo a dos
das y se adhieren a las hojas de los berros acuáti- científicos y médicos destacados: el Dr. Luis Ma-
cos al secretar un fluido gomoso y elástico que al zzotti, investigador mexicano, quien tanto hizo
solidificarse forja la metacercaria infectante.1,2 para desarrollar la parasitología en México y el
El conocimiento cabal del ciclo biológico para- Dr. H. Lumbreras, docente brillante de la Uni-
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sitario es fundamental para prevenir la fasciolosis. versidad Cayetano-Heredia en el Perú. Fueron
Si se desinfectaran correctamente los berros y se constructores de la ciencia y dejaron para la pos-
pudiera educar a la población en riesgo se podría teridad una rica cosecha de trabajos originales
reducir sustancialmente el peligro de una enfer- publicados.

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