Fruticultura

Fruticultura

Ing. M.Sc Johnny Fernando Granja

Acido Abscísico (ABA)
Descubrimiento del ABA
1963: Addiccot y col. identifican compuestos
responsables de la abscisión de frutos de algodón
(abscisina).

1963: Wareing estudiaban compuestos que causaban

dormancia en yemas y al más activo lo llamaron
dormina.

1965: abscicina y dormina eran el mismo compuesto y

se denominó ácido abscísico (ABA) por su supuesta
participación en los procesos de abscisión.
 Estructura

La molécula de ABA posee un carbono asimétrico (C1') que da lugar a dos posibles
enantiómeros. Además, el doble enlace que precede al grupo carboxilo puede estar en
configuración cis o trans posibilitando isomería cis-trans. El grupo carboxílico otorga
también carácter ácido a la molécula de ABA
El ABA deriva en esencia de un compuesto de 5 C denominado isopentenil pirofosfato.
Los plastidios son orgánulos celulares eucarióticos, propios de las
plantas. Su función es la producción y almacenamiento de compuestos
químicos usados por la célula.
Juegan un papel importante en los procesos como la fotosíntesis, la
síntesis de lípidos y aminoácidos, determinando el color de frutas y
flores, entre otras funciones. (cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos)
 Síntesis
• El ABA deriva del isopentenil pirofosfato (IPP)
• El IPP continúa por la ruta del 2C-metil-D-eritritol-4-
fosfato (MEP) o ruta independiente de mevalonato hasta
la formación de un compuesto intermediario denominado
zeaxantina.
• La zeaxantina se divide en unidades más pequeñas para
dar lugar a violaxantina con anteraxantina como
compuesto intermediario.
• Estos pasos son catalizados por una zeaxantina
epoxidasa. Se forman a continuación isómeros de este
compuesto como es la cis-violaxantina y también un
compuesto nuevo, la neoxantina y un isómero de éste.
• Los compuestos 9'-cis-neoxantina y 9-cis-violaxantina
(epoxicarotenoides) por acción de un 9-cis-
epoxicarotenoide dioxigenasa (NCED) dan lugar a
xantonina, que sale de los plastidios hacia el citosol de la
célula.
• La xantonina se convierte entonces en un aldehído de
ABA por acción de una alcohol deshidrogenasa de cadena
corta (ABA2 en Arabidopsis).
• Finalmente, este aldehído de ABA sufre un proceso de
oxidación por una aldehído oxidasa de abscísico (AAO3)
para dar lugar a la molécula de ácido abscísico
Dinámica de
reacción en clivaje
oxidativo de
carotenoides por
actividad NCED (9-
cisepoxicarotenoide
dioxigenasa)

Disminución de
precursor versus
aumento de
productos

Schwartz et al., 1997

Transporte
• La mayoría de las células pueden sintetizar ABA.
Esencialmente, hojas maduras, tejidos estresados, semillas
y el ápice de raíz.

• El ABA se transporta principalmente por el floema, pero

también vía xilema.

• La capacidad del ABA para difundir a través de la membrana

radica en su naturaleza de ácido débil.
• No obstante, durante situaciones de estrés, la fuerte alcalinización del
apoplasto ralentizaría el proceso de difusión simple del ABA hacia el
citosol. Este hecho, unido a la dificultad del transporte de ABA desde el
citosol al apoplasto para su transporte a células diana, hace necesaria la
existencia de transportadores.
Catabolismo
2 formas principales Ruta oxidativa y Conjugación

Ruta oxidativa
• El ABA se hidroxila para generar un intermediario inestable que finalmente
se convierte en ácido faseico.
• La hidroxilación de la molécula de ABA es mediante monoxigenasas de tipo P-
450 de la familia de CYP707A (ABA 8' hidroxilasas) para generar un
intermediario inestable. En la fase de rehidratación tras un estrés hídrico se
ha visto que mientras que los niveles de ABA disminuyen, los de ácido faseico
aumentan.

El ABA se hidroxila en la posición 8' para generar un intermediario inestable que finalmente se convierte en ácido faseico.
Conjugación.
• El ABA puede conjugarse con glucosa por la acción de una glucosil
transferasa para generar un glucosil éster de ABA, ABA-GE. Este
proceso es reversible gracias a la acción de una β-glucosidasa, que
libera ABA.
• Al contrario que la ruta oxidativa, la inactivación de ABA por
conjugación con glucosa es un proceso reversible. La hidrólisis de
ABA-GE la lleva a cabo una β-glucosidasa y resulta en la liberación
de ABA. Además, la forma ABA-GE es no solo una forma de
almacenamiento de ABA sino también de transporte. El ABA-GE
se acumula en las vacuolas y en el apoplasto, pero se transporte al
retículo endoplásmico en respuesta a deshidratación.
Metabolismo de ABA y localización celular
Efectos fisiológicos
• Inhibe la germinación de semillas
 • Mazorca de maíz con semillas
individuales presentando mutaciones
deficientes en formación de
carotenoides (color más claro) y
simultáneamente con germinación
anticipada.
• Semillas que germinan sin pasar por
receso (viviparía) corresponden a
mutantes vivíparos = vp.
• Si se aplica ABA se inhibe germinación
anticipada, pero no se revierte el
fenotipo de falta de color.
¿Por qué?

Buchanan et al., 2000

• Respuesta a estrés hídrico
Contenido de ABA en hojas de trigo separadas de la planta en
función de su potencial hídrico

Al incrementarse el potencial hídrico negativo

(falta de agua) más allá de un nivel umbral, los
niveles de ABA aumentan marcadamente

Milborrow, 2001
Efecto de estado hídrico sobre biosíntesis de ABA determinada por actividad NCED en
Phaseolus vulgaris
Niveles de ABA se incrementan frente a estrés pero decaen cuando no existen estas
condiciones
Cambios en la concentración de
ABA y expresión de CcNCED
en raíces del portainjerto
mandarino Cleopatra durante
el estrés hídrico y posterior
rehidratación.

Agustí et al., 2007

Frente a estrés
hídrico ABA
participa en
signaling de cierre
estomático
Movilización por xilema y floema como ABA libre y como ABA-GE.
Movimiento lento, no polar y en todas direcciones. En caso de estrés
hídrico en hojas (por intensas radiaciones solares) se incrementa el
transporte de ABA desde la raíz hacia la hoja por vía xilemática.
La apertura y cierre de estomas implica cambios en la
condición de turgencia (turgor) de las células de guarda. El
volumen de las células de guarda aumenta para provocar la
apertura estomática.

Roelfsema y Hedrich, 2005

Tanto mutantes de síntesis de ABA, p. ej. aba1, como mutantes de
respuesta a ABA, p. ej. ost1 y ost2, no son capaces de regular
adecuadamente el cierre de estomas y, al perder constantemente
agua, presentan una temperatura foliar algo más baja que plantas
normales del fenotipo silvestre (Ler).

Riera et al., 2005

Niveles de ABA en diferentes partes de la planta de maní sometida a estrés hídrico

Wan y Li, 2006

Nivel de ABA en plantas normales de arveja sometidas a un
medio salino (OSM)
 Relación entre ABA y etileno en la maduración de fruto
climatéricos y no climatéricos

ABA y etileno en el espectro de dependencias de maduración de frutos . Todas las frutas parecen
responder a ABA y etileno. En la "fruta climatérica" considerada históricamente, ABA regula
indirectamente la maduración a través del etileno. En la fruta "no climatérica", la ABA tiene un
papel más dominante, pero la fruta aún tiene dependencia de etileno

Mc Atee et al., 2013

Efecto de aplicaciones de ABA en vides viníferas: Shiraz,
Australia.

Fuente: Dr. Andrew Rath, Valent BioSciences

 Vino de uvas Cabernet
Sauvignon cosechadas
en California.

Tratamientos con y sin

aplicación de ABA.
¿Cuál es cuál?

Izquierda: Testigo;
Derecha: con ABA

Fuente: Dr. Andrew Rath,

Valent BioSciences
Experiencias en Australia con aplicaciones de ABA en Crimson
Seedless
Consideraciones generales sobre ABA
• Las plantas tienen la capacidad de regular efectiva y rápidamente los niveles de ABA
a través de actividades enzimáticas claves de su metabolismo: biosíntesis, degradación
y conjugación.

• Tales cambios de niveles de ABA en la planta pueden ser determinados por

condiciones ambientales de estrés, lo que determina papeles de ABA en la capacidad de
adaptación a cambios adversos del entorno. Tolerancia sequia, salinidad, temperatura,
etc.

• Además de participación de ABA en adaptación a estrés hídrico (cierre estomático),

otros papeles son en receso de semillas (inhibición de germinación) y yemas. Se están
desarrollando posibilidades de utilización de ABA como regulador de crecimiento.

• Antagonista de auxinas giberelinas y citoquininas, así como etileno. Induce

senescencia.

• Por sus papeles en adaptación a condiciones ambientales adversas (estrés), el

conocimiento básico sobre ABA está dando origen a aplicaciones biotecnológicas de
gran potencial.
ETILENO
• En 1901, Dimitry Neljubov, un estudiante del Instituto Botánico de San
Petersburgo en Rusia, observó que las plántulas de arveja en crecimiento
oscuro que crecían en el laboratorio exhibían síntomas que más tarde se
denominaron de triple respuesta: reducción de la elongación del tallo,
aumento del crecimiento lateral (hinchazón) y crecimiento horizontal
anormal.

• Cuando se permitió que las plantas crezcan con circulación libre de aire
recobraron su morfología normal, y tasa de crecimiento.

• Se identificó el etileno, que estaba presente en el aire de laboratorio

debido a lámparas de carbón, como la molécula causante de la respuesta.
Estructura
Es una hormona vegetal producida en muchos tejidos

Hidrocarburo insaturado gaseoso

El etileno es biosintetizado a partir de la metionina
Taiz, 2008
Degradación.
El etileno también puede actuar
negativamente en su biosíntesis.
Este proceso es rápido y
reversible, e implica diferentes
mecanismos: el etileno inhibe la
actividad ACCsintasa y,
dependiendo de los tejidos,
también puede suprimir la ACO.
Además, se ha demostrado que
incrementa la actividad
ACCmalonil-transferasa, lo que
ocasiona una reducción general
del contenido de ACC disponible
para la formación de etileno.
Etileno regula
• Maduración en frutos
• Estimula su propia producción
• Senescencia
• También es estimulada ante daños mecánicos y ataque de
patógenos
• Respuestas de estress
• Germinación de semillas
• Formación de raíces adventicias
• Abscisión
• Aunque los diversos tipos de estrés ambientales pueden
inducir respuestas específicas, se han demostrado que la
activación de la ACS y de la ACO son mecanismos comunes a
todos ellos y constituyen también las etapas de control de
síntesis de etileno.
 La epinastia de las hojas es una de las características de ciertas plantas frente al
encharcamiento o el déficit hídrico. La estimulación de este proceso, al igual que la abscisión de
las hojas inducida por la hidratación después de períodos de sequía, se produce mediante el
transporte de ACC desde la raíz a las hojas lo que demuestra que la raíz es un sensor de estas
situaciones de estrés y produce señales hormonales que originan la respuesta fisiológica en
otros tejidos de la planta.

Sin embargo el etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores
Estrategias de manejo en las que se utiliza etileno
Se puede aplicar como:
•Gas, etileno
•Como aspersión, pero en este caso es Ethephon (Ethrel)
iniciación floral (bromeliáceas, piñas)
 estimulación de maduración (bananas, tomates)
 desverdecimiento de cítricos
 inducción de abscisión previo a cosecha mecánica (cerezas para
conservas)
 incremento desarrollo de color en tomates cosechados de una vez
para procesamiento
 Premadurado de algunas frutas (paltas y kiwis para alcarzar
prontamente el esta “ready to eat”
 S-adenosil-L-metionina

ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico
El efecto no es sólo en postcosecha… puede haber efectos en la
zona de abscisión
En el fruto
Efectos indeseables del etileno en postcosecha

• Maduración anticipada y senescencia

• Amarillamiento en hortalizas
• Ablandamiento de frutos
• Formación de compuestos amargos
• Abscisión (hojas y flores)
• Desórdenes fisiológicos en frutas y hortalizas
• Brotación anticipada (papa)
• Fallas floración
Fuentes de etileno
• Fuentes endógenas:
– La propia fruta: maduración, temperatura, daño mecánico, patógenos,
etc.
• Fuentes exógenas:
– Motores de combustión interna
– Tubos fluorescentes
– Llamas abiertas (estufas a gas)
– Escapes de motores
– Grúas orquillas a gas o diesel
– Basura
– Cigarros (300 - 800 ppm)
– Contaminación ambiental
Manejo de
etileno
Disminuir contaminación

• Ventilación

• Evitar fuentes de contaminación

• Uso de:
– KMnO4
– Carbon activado
– Unidades cataliticas
– Ozono
Disminuir la producción y percepción del
etileno

• Uso de atmósferas controladas y

modificadas (CO2/O2)

• Herramientas químicas de control

– A nivel de percepción del etileno
– A nivel de la síntesis de etileno endógeno
Herramientas químicas

• Orientados a pasos claves en la síntesis:

– Ejemplo: AVG, AOA

• Orientados a controlar la percepción de etileno:

– Ejemplo: tiosulfato de plata y 1-metilciclopropeno

El tiosulfato de plata (STS) es uno de los productos más empleados en poscosecha de flores,
pero en la actualidad es visto como un posible contaminante ambiental.
• Ejemplo en damasco…
• Muchos ejemplos más y aun queda investigar…