Introducción a la Ecología Molecular Luis E.

Eguiarte y Valeria Souza 1

La Ecología Molecular es una novedosa y vigorosa rama de la Ecología. De manera

resumida la podemos definir como el empleo de herramientas moleculares para
resolver problemas ecológicos. Tal aplicación ha abierto la puerta para el estudio
de problemas que hace pocos años nos parecían insolubles aunque fascinantes y
centrales. Al mismo tiempo ha generado nuevas preguntas y campos de
conocimiento, tanto en lo ecológico como en lo evolutivo.

La Ecología Molecular se ha enfocado al uso de marcadores genéticos para

resolver problemas poblacionales, como queda claro de hojear cualquier número de
la revista Molecular Ecology. Y trata de resolver los problemas clásicos de la
ecología de poblaciones: ¿cómo definir una población?; ¿dónde acaba y dónde
inicia?; ¿cómo definir a las especies?; ¿cómo analizar a las poblaciones híbridas? y
¿cuáles son realmente las especies que les dieron origen?.

Otros problemas clásicos dentro la Ecología Molecular han sido su uso para llevar
a cabo análisis de paternidad, pregunta central en el estudio de la conducta, la
evolución de los sistemas reproductivos y la selección sexual. Íntimamente
relacionado con el análisis de paternidad está la estimación directa del flujo
génico, y en este tenor, la Ecología Molecular rápidamente se confunde con la
Genética de Poblaciones, disciplina que le da sustento a todos los análisis formales
con marcadores moleculares.

Adicionalmente, la Ecología Molecular ha tratado de usar los marcadores

genéticos para decidir si un organismos pertenece o no a una especie, y esta
idea ha sido llevada a niveles exquisitos en su uso en bacteriología, donde se ha
revelado una diversidad insospechada de microorganismos, muchos de los cuales no
se había presumido su existencia previamente (i.e., todo el dominio Archaea), ya
que no se pueden cultivar con los métodos tradicionales de la microbiología.

Y se han abierto nuevas avenidas. Por el lado de la filogenia, la Ecología Molecular

nos puede dar elementos para realizar estudios comparativos y entender, en
un marco riguroso y formal, la evolución de las adaptaciones y la morfología.
También se han usado con éxito ideas filogenéticas para definir prioridades de
conservación. Recientemente, se ha desarrollado un nuevo campo que sugiere por
fin una síntesis entre los estudios poblacionales y los estudios macroevolutivos, en
un contexto ecológico. Éste es el estudio de las tasas de especiación, que junto con
relojes moleculares nos permiten explorar mejor las radiaciones evolutivas, para
tratar de contestar ¿por qué surgen más especies?, ¿por qué a esos ritmos, a esos
tiempos?
También es muy importante mencionar un avance que consideramos crítico dentro
de la Ecología Molecular: el estudio de los Metagenomas. La idea de Metagenoma
es muy básica, de fuerza bruta: secuenciar el genoma completo de todos los
organismos de un lugar. Lo que generalmente se hace es juntar una muestra de
agua, sedimento o suelo, separar a los procariotes (ya que el genoma de los
eucariotes es demasiado grande para ser secuenciado de esta forma) y de estos
organismos secuenciar una muestra, más o menos aleatoria, de este total de ADN.
Los detalles técnicos son complicados, pero la idea es que con este método se
podría saber no sólo los genes, sino a partir de su análisis tener una idea de las
funciones bioquímicas que realizan los organismos y así inferir como está
funcionando el ecosistema. Es decir, a partir de los genomas hacer inferencias
ecológicas a nivel ecosistema y fisiología (además de aportar datos sobre la
diversidad, abundancia, filogenia y evolución de todos los microorganismos de una
localidad).

En otras palabras, la Ecología Molecular incide a todos los niveles de análisis de la

ecología moderna: a nivel de las poblaciones, para definirlas, para conocer su
historia y sus parámetros evolutivos, paternidades, adecuaciones y flujo génico. A
nivel evolutivo es claro que nos da datos para analizar a los organismos, poblaciones
y comunidades en términos de Genética de Poblaciones y Evolución Molecular, y no
ayuda en la estimación de los parámetros evolutivos clásicos (selección natural,
deriva génica, mutación, migración, endogamia). A nivel fisiológico y funcional nos
ayuda a descubrir las adaptaciones y vías bioquímicas. A nivel comunidades sirve
para definir las especies que existen y sus densidades, particularmente en el caso
de microorganismos, y a veces a detectar patrones coevolutivos y de interacción. Y
a nivel de los ecosistemas nos da elementos para comprender su funcionamiento,
en especial en relación a más famosos caja negra, los microorganismos.

La Ecología Molecular, como una disciplina reconocida, es relativamente reciente. El

nombre (aplicado a su concepción actual, por ejemplo, el Dr. Jaime Mora lo usó para
su laboratorio, el Centro de Fijación del Nitrógeno, UNAM, con objetivos y metas
diferentes a los que usamos actualmente) surge a finales de los años 1990. En
particular, podemos citar el libro Genes in Ecology de la British Ecological Society,
derivado de un simposio celebrado en 1991, y la aparición en 1992 de la revista
Molecular Ecology. En 1998 G.R. Carvhalo editó Advances in Molecular Ecology, y
recientemente (2004) apareció un primer libro de texto sobre el tema, An
introduction to Molecular Ecology, de T. Beebee y G. Rowe, dirigido a estudiantes
avanzados de licenciatura.

En particular en México, alrededor del Instituto de Ecología de la UNAM se ha

estado formando un vigoroso grupo de jóvenes investigadores trabajando en el
área de la Ecología Molecular, derivado de un sólido conjunto de investigadores
interesados en el estudio de la Ecología de Poblaciones de plantas y animales, con
una fuerte base cuantitativa y de genética de poblaciones. El inicio fue
relativamente lento, por la falta de infraestructura física y de entrenamiento en
Biología Molecular, pero recientemente el desarrollo ha sido impresionante y muy
exitoso. Este libro es resultado de esta interacción y desarrollo.

Este libro está dirigido a personas con una formación biológica con énfasis en la
ecología y evolución y con conocimientos básicos de genética general, estadística y
biología molecular. La mayor parte de los capítulos, aunque comienzan “desde el
principio”, tiene un carácter avanzado, y su objetivo es guiar a los estudiantes de
los últimos años de licenciatura, y principalmente a estudiantes graduados y a
científicos interesados en iniciar investigaciones en los diferentes subtemas que
componen el campo de la Ecología Evolutiva. Cada capítulo pretende ser una guía a
los desarrollos e ideas más importantes, para que posteriormente el lector pueda
adentrarse con más seguridad y claridad en estos campos. Los lectores que lo
juzguen necesario pueden revisar conceptos básicos de evolución y genética de
poblaciones en el texto que compilamos Juan Nuñez-Farfán y Luis E. Eguiarte
(Evolución Biológica, 1999, UNAM, Conabio, México).

Esta obra está dividida en cinco partes. En la primera, denominada Teoría,

revisamos en cuatro capítulos los aspectos teóricos fundamentales en los que se
sustenta la Ecología Molecular, relacionados con la Genética de Poblaciones y con la
Evolución Molecular. Iniciamos analizando, a nivel molecular, la fuerza evolutiva más
importante para los ecólogos, la selección natural, que es el motor básico de la
adaptación y de los procesos poblacionales. Amanda Castillo hace una actualizada
revisión del tema, describiendo los métodos estadísticos para detectarla a nivel
molecular, ejemplifica los avances y termina describiendo los programas de
computadora desarrollados recientemente para este tipo de análisis.

A continuación revisamos dos fuerzas evolutivas que se han estudiado con gran
éxito recientemente usando marcadores moleculares. El primer trabajo, de Erika
Aguirre, describe el flujo génico, tanto su estimación directa como indirecta, y
algunos avances genealógicos y de coalescencia. Alejandra Moreno revisa las
diferentes ideas, metodologías y fórmulas para estimar el tamaño efectivo y para
entender el papel de la deriva génica, tocando diferentes métodos relacionados con
la coalescencia y revisando las perspectivas para su estimación y estudio. La
sección cierra con una revisión de las ideas y métodos de reconstrucción
filogenética por León Martínez Castilla, donde se examinan los conceptos
relacionados con árboles filogenéticos, y los diferentes métodos de reconstrucción
filogenética.
El siguiente apartado contiene cuatro capítulos y trata de los algunos temas
fundamentales de la Ecología Molecular. Inicia con el tema central dentro de esta
disciplina, el estudio de la paternidad en las poblaciones naturales, donde Jordan
Golubov y Jorge Ortega pasan revista a la teoría y ejemplos de estudios tanto en
plantas como en animales. Posteriormente, se analizan dos problemas clásicos de la
ecología molecular en plantas. Primero el de la endogamia y de su principal
determinante en plantas, la tasa de fecundación cruzada en plantas, cuya autoría
pertenece a César Abarca y Adriana López. En segundo lugar se encuentra el
análisis de María del Carmen Mandujano de los niveles de clonalidad en
angiospermas, quien inspecciona la literatura sobre el uso de marcadores
moleculares, sus problemas evolutivos y técnicos y sus perspectivas.

Otra faceta central de la Ecología Molecular es un tema “sintético”, que usa datos
y métodos de diversas fuentes y tradiciones, pero que nos permite redondear
ideas y conceptos tanto de Ecología Molecular como de Genética de Poblaciones.
Nos referimos a la Genética de la Conservación, una de las aplicaciones
potencialmente más importantes de la Ecología Molecular, que ha recibido
recientemente considerable atención, tanto en libros de texto, simposios y
revistas especializadas y de la cual Martha Rocha y Jaime Gazca presentan una
interesante revisión actualizada.

Los métodos de la Ecología Molecular nos han ayudado a entender y definir mejor a
las especies, poblaciones y en general a los proceso ecológicos y evolutivos en los
microorganismos. La tercera parte de este libro contiene cuatro capítulos donde
se usan métodos de ecología molecular para estudiar diferentes aspectos de estos
organismos. En un primero trabajo, Rodolfo Salas revisa los avances en métodos
para detectar la recombinación en microorganismos, tanto bacterias como
Introducción a la Ecología Molecular 5 hongos. También discute los estudios
empíricos y los programas disponibles para su estimación. En muchos
microorganismos no se han observado directamente procesos o mecanismos
sexuales o de recombinación, por lo que los marcadores genéticos y métodos
estadísticos y de Genética de Poblaciones son la mejor, y a veces la única
herramienta para medir la magnitud de esta recombinación. No debemos olvidar
que estos métodos se pueden utilizar para estudiar los niveles de recombinación en
otros genomas y organismos, tema que seguramente va a tener un desarrollo muy
importante usando datos derivados de los proyectos genómicos y para analizar
incidencias de enfermedades y susceptibilidades congénitas.

Como ya mencionamos, una aplicación clásica de la Ecología Molecular ha sido la de

tratar de definir que es una especie, principalmente dentro de microorganismos, y
derivar reglas para precisar los criterios de pertenencia de un organismo a una
especie dada. Rene Cerritos desarrolla este tema considerando ejemplos tanto de
bacterias como de hongos. El siguiente capítulo es, en parte, una aplicación de las
ideas enunciadas en el anterior. En él Claudia Silva y Pablo Vinues analizan la
Ecología Molecular del grupo de los rizobios, importantes simbiontes mutualistas
de las leguminosas, y exploran su ecología, su diversidad, las especies y linajes que
existen, así como su radiación evolutiva y biogeografía y echan mano de estas
evidencias para adentrarse en el entendimiento de las especies de rizobios,
ayudándonos a acercarnos a una mejor comprensión de lo que es una especie en
bacterias, lo cual constituye uno de los problemas más importantes y paradójicos
de la microbiología contemporánea.

Para concluir con el tópico de los microorganismos, Ana Escalante revisa los
métodos e ideas usados para estudiar a las comunidades bacterianas con métodos
de Ecología Molecular, otro de los temas clásicos de nuestra disciplina, que
realmente ha abierto el estudio de los microorganismos a la ecología moderna a
todos los niveles, especialmente al de las comunidades.

La cuarta parte de esta obra revisa tres estudios concretos donde se usan
conceptos y métodos de Ecología Molecular en eucariontes para ejemplificar
algunos de sus usos y aplicaciones y para ilustrar las preguntas que se trabajan, sus
relaciones con otras disciplinas y sus limitaciones. Las zonas híbridas entre
especies han sido consideradas un excelente laboratorio natural para entender el
proceso de la especiación y analizar fenómenos evolutivos relacionados a la
adaptación, selección natural y flujo génico. Antonio González describe los avances
recientes en su estudio en plantas y animales con una perspectiva de Ecología
Molecular.

A continuación se presentan dos revisiones sobre la filogeografía. Ella Vázquez

repasa el tema de la filogeografía en general. Nos expone un poco de la historia de
estas ideas y las características del genoma mitocondrial en animales, para concluir
discutiendo algunos ejemplos de estudios con mamíferos y otros vertebrados.
Blanca Hernández, junto con sus colaboradores, nos ilustran sobre los patrones
filogeográficos encontrados en diversos estudios de filogeografía con aves,
especialmente en el territorio mexicano, discuten diferentes metodologías, como
son el uso de las distribuciones de mismatches y el Nested Clade Analysis, y
comparan datos de la literatura con sus propios resultados recientes.

La quinta sección trata de los métodos moleculares propiamente dichos. Miroslava

Rentería, estudiante de doctorado, inicia con una revisión de los métodos utilizado.
A continuación, Aldo Valera y Luisa Falcón, nos muestran con detalle el primer paso
en (casi) todo estudio de Ecología Molecular, la extracción de ADN o ARN. Y
discuten diferentes métodos de extracción del ADN y RNA, para varios grupos de
organismos, con énfasis en bacterias y plantas. El siguiente capítulo, escrito por
Laura Espinoza, trata de la “piedra angular” de la Ecología Molecular, la cual abrió
las posibilidades ilimitadas del campo, la PCR (reacción encadenada de la
polimerasa). Esta autora nos ofrece un serie de principios, de ideas y de consejos
para poder llevar a cabo PCR exitosos. Por último, Andrea González y Xitlali
Aguirre nos presentan el ISSR, un método muy sencillo que ha sido usado
exitosamente para estudios en planta y animales, y que creemos que debe contar
con una difusión mayor, dado lo sencillo, económico y reproducible que ha
resultado.

Eguiarte, Luis; Souza Valeria; Aguirre Xitali. (2007). Ecología Molecular. Instituto
Nacional de Ecología. Coordinación Editorial. México.