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Symbol question.svg Osos

Rango temporal: 38 Ma-0 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
Eoceno-Holoceno
Ours des pyrenees aspe 2002.jpg
Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos)
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Mammalia
Subclase: Theria
Infraclase: Placentalia
Orden: Carnivora
Suborden: Caniformia
Familia: Ursidae
G. Fischer de Waldheim, 1817
G�neros
V�ase el texto
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Dibujo de 1808 guardado en la biblioteca del Mus�um National d'Histoire Naturelle,

Par�s.
Los osos o �rsidos (Ursidae) son una familia de mam�feros omn�voros.1? Son animales
de gran tama�o, generalmente omn�voros ya que, a pesar de su temible dentadura,
comen frutos, ra�ces e insectos, adem�s de carne. Sin embargo, el oso polar, debido
a la escasez de otras fuentes de alimento, se alimenta casi �nicamente de carne.2?
Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mand�bulas, los osos se encuentran entre
los mayores carn�voros que viven en la Tierra. Un macho de oso polar pesa en
promedio 500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la cruz.3? Se
mueven con un caminar pesado, apoyando toda la planta de los pies (son, por lo
tanto, animales plant�grados). Tienen orejas cortas y cola reducida.

�ndice
1 Caracter�sticas
2 Distribuci�n
2.1 En Europa
2.2 En Am�rica
2.3 En Asia
3 Historia evolutiva
4 Clasificaci�n taxon�mica
4.1 Taxones
5 V�ase tambi�n
6 Referencias
7 Enlaces externos
Caracter�sticas
Los osos se caracterizan por su gran cabeza, orejas peque�as, redondeadas y
erectas, ojos peque�os, un cuerpo pesado, robusto y una cola corta. Las patas son
cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de u�as fuertes y recurvadas. Son
plant�grados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden
desplazarse cortas distancias erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo
necesitan, pueden ser sorprendentemente �giles y cuidadosos en sus movimientos. El
sentido del o�do y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La
hibernaci�n, esto es la capacidad de permanecer semidormidos durante la �poca del
a�o donde el clima es desfavorable, es un fen�meno com�n, al menos entre las
especies de Ursus.
Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de
entre 27 y 780 kg (existen registros de machos de oso polar de alrededor de una
tonelada). El macho suele ser un 20 % m�s grande que la hembra. El pelaje es largo
y espeso, y generalmente de un solo color, a menudo marr�n, negro o blanco. Como
excepciones, el oso de anteojos tiene un par de c�rculos de pelo blanco rodeando
los ojos y el oso panda, tiene un patr�n de coloraci�n blanco y negro bien
definido.

En cuanto a la dentici�n, los incisivos no se encuentran especializados, los

caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran reducidos o
ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja especialmente apta para una
alimentaci�n omn�vora. Justamente, los �rsidos actuales son omn�voros: se alimentan
de peque�os vertebrados, invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin
embargo, hay dos especies de alimentaci�n muy especializada: Melursus ursinus (oso
perezoso de la India) que consume casi exclusivamente hormigas y termitas y Ursus
maritimus (oso polar), la �nica especie estrictamente carn�vora, que se alimenta
b�sicamente de focas y morsas.

Los �rsidos se distribuyen en Eurasia y Am�rica del Norte, en las monta�as Atlas
del norte de �frica y en los Andes de Am�rica del Sur (oso de anteojos solamente),
ocupando un rango de h�bitats que abarca desde los hielos �rticos hasta las selvas
tropicales. Incluyen tres g�neros actuales y ocho especies que seg�n Hall (1981),
pueden ubicarse en tres subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el g�nero
Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus (oso negro, gris, polar,
malayo, perezoso, marr�n, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso
panda).

La familia Ursidae (con excepci�n de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es

muy fragmentario y m�s antiguo que el de las otras subfamilias), se registra desde
el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tard�o hasta la
actualidad en Am�rica del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en
Asia; desde el Pleistoceno temprano hasta la actualidad en Am�rica del Sur; s�lo en
el Plioceno en el sur de �frica y en la actualidad en el norte de �frica.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a n�mero de especies) en el presente que
en el pasado. Esto es especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez
especies vivieron entre el Mioceno tard�o y el Pleistoceno tard�o en Am�rica y en
la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, m�s de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios

sobre la dieta, uso del h�bitat, distribuci�n geogr�fica, gen�tica, interacci�n con
el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayor�a de los estudios es la
conservaci�n y el manejo de las poblaciones.

Distribuci�n
En Europa
En Europa hay varias subespecies de osos como el oso pardo o el oso pardo europeo
que se extiende desde la pen�nsula Ib�rica hasta Rusia.

En Am�rica
Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se
dijo previamente, hay registros f�siles que certifican una diversidad mayor en el
pasado. Los osos de Am�rica se agrupan en las subfamilias Ursinae y Tremarctinae;
los Ursinae se encuentran tambi�n en otros continentes (Eurasia y �frica del
norte), mientras que los Tremarctinae poseen una distribuci�n exclusivamente
americana.

Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tard�o en el

centro oeste de Am�rica del Norte y arribaron a Am�rica del Sur luego del
establecimiento definitivo del istmo de Panam� durante el Plio-Pleistoceno hace
aproximadamente 3 millones antes del presente.

Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro g�neros (Soibelzon, 2002):

Plionarctos del Mioceno y Plioceno de Am�rica del Norte, una forma poco conocida
considerada ancestral a los otros cuatro g�neros de osos tremarctinos; Arctodus que
agrupa a las especies A. pristinus y A. simus de Am�rica del Norte; Arctotherium
con las especies A. angustidens, A. wingei, A. vetustum, A. bonariense y A.
tarijense, registradas exclusivamente en Am�rica del Sur. Por �ltimo, Tremarctos
con una especie f�sil en Am�rica del Norte T. floridanus y una viviente en Am�rica
del Sur T. ornatus.

En Asia
El Ursus thibetanus se distribuye por los bosques asi�ticos del oeste de Afganist�n
y Pakist�n, norte de la India, Nepal, But�n, Birmania, noroeste de China, algunas
zonas de Jap�n y en Taiw�n.

El Ursus arctos isabellinus, una subespecie del oso pardo, est� presente en las
laderas del Himalaya y Karakorum.

El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en

regiones monta�osas de Sichuan hasta una altura de 3500 m s. n. m.

El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste
asi�tico en el centro-oeste de Birmania, Indochina, Malaca y Sumatra, y en Borneo
encontramos una subespecie end�mica).

El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura
de la India. Su h�bitat se distribu�a por Nepal, Banglad�s, Sri Lanka y
posiblemente But�n.

Historia evolutiva
Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenec�an a la extinta subfamilia
Amphicynodontinae, incluyendo a Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del
Mioceno, hace 38-18 millones de a�os) y el levemente m�s reciente Allocyon
(principios del Oligoceno, hace 34-30 millones de a�os), ambos de Norteam�rica.
Estos animales eran muy distintos de los osos actuales, ya que eran peque�os y
parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una dieta quiz�s similar a
la de los tejones. Parictis no apareci� en Eurasia y �frica hasta el Mioceno.4? No
est� claro en qu� momento los �rsidos del Eoceno tard�o aparecieron en Eurasia,
aunque el intercambio faun�stico a trav�s del puente terrestre de Bering puede
haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el
Eoceno tard�o (~37 millones de a�os) y continuando hasta principios del
Oligoceno.5? Los g�neros europeos, morfol�gicamente muy similares a Allocyon, y
tambi�n al m�s reciente g�nero norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos
del Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

Cr�neo de Plithocyon armagnacensis.

El g�nero similar a un c�nido Cephalogale, del tama�o de un mapache, es el m�s
antiguo miembro conocido de la subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por
primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30 millones de a�os. La
subfamilia tambi�n incluye a los m�s recientes g�neros Phoberocyon (~ 20�15 Ma), y
Plithocyon (~ 15�7 Ma).

Una especie similar a Cephalogale debi� de dar origen al g�nero Ursavus durante el
Oligoceno inferior (30�28 Ma); este g�nero prolifer� en muchas especies en Asia y
parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas especies de Ursavus
subsecuentemente se adentraron en Norteam�rica junto con Amphicynodon y Cephalogale
a mediados del Mioceno (21�18 Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus hace
20 millones de a�os, probablemente a trav�s de la especie Ursavus elmensis.
Bas�ndose en datos morfol�gicos y gen�ticos, la subfamilia Ailuropodinae (pandas)
fueron los primeros en diferenciarse de los dem�s osos actuales hace 19 millones de
a�os, aunque ning�n f�sil de este grupo tiene m�s de 5 millones de a�os.6?

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae
siguiendo una dispersi�n en Norteam�rica durante el Mioceno medio (~13 Ma).6? M�s
tarde invadieron Sudam�rica durante el Gran Intercambio Bi�tico Americano (~1 Ma)
tras la formaci�n del istmo de Panam�.7? Su m�s antiguo representante es
Plionarctos en Norteam�rica (~ 10-2 Ma). Este g�nero es probablemente el ancestro
directo de los osos de hocico corto norteamericanos (g�nero Arctodus), los osos
sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos, representados por
la extinta especie norteamericana T. floridanus y el �nico representante vivo de
los Tremarctinae, el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

F�sil de un oso cavernario (Ursus spelaeus).

La subfamilia Ursinae experiment� una gran proliferaci�n de taxones hace entre
~5,3-4,5 millones de a�os coincidiendo con grandes cambios ambientales, mientras
que los primeros miembros del g�nero Ursus parecieron por esta �poca.6? El oso
perezoso es un descendiente moderno de uno de los primeros linajes que divergieron
durante esa radiaci�n (~5,3 Ma); este habr�a adquirido su peculiar morfolog�a
relacionada con su dieta de termitas y hormigas a m�s tardar en el Pleistoceno
temprano. Hace unos 3-4 millones de a�os, la especie Ursus minimus aparece en el
registro f�sil de Europa, el cual aparte de su tama�o es casi id�ntico al actual
oso negro asi�tico. Es probablemente ancestro de los dem�s osos pertenecientes a
Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U. minimus,
los osos negros (incluyendo al oso malayo y el oso negro asi�tico), y los osos
pardos. El oso pardo evolucion� de U. minimus a trav�s de Ursus etruscus, el cual
tambi�n es ancestro del extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales
osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han migrado repetidamente a
Norteam�rica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de a�os, durante
el Plioceno inferior.8?

El registro f�sil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden

establecer bien las relaciones directas entre ancestros y descendientes en especies
individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como para precisar el
l�mite entre la especie ancestral y la especie descendiente.9?

Otros g�neros de osos extintos incluyen a Agriarctos,10? Indarctos y Agriotherium

(a veces situados entre los hemici�nidos).

Clasificaci�n taxon�mica
La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden
Caniformia, los carn�voros "similares a perros", dentro del orden Carnivora. Los
parientes vivientes m�s cercanos de los osos son los pin�pedos y los
musteloideos.11?

Los siguientes rasgos sinapom�rficos (derivados) apartan a los osos de otras

familias emparentadas:

presencia de un canal alisfenoide

El proceso paroccipital es grande y no est� fusionado con la bula timp�nica
La bula timp�nica no est� alargada
El hueso lacrimal es vestigial
Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta
amplia, no son carn�voros estrictos (aunque taxones hipercarn�voros, o de estricto
consumo de carne son conocidos en el registro f�sil)12?
Los carnasiales son aplanados
Adicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo
molar superior (M2) orientada posteriormente, segundos molares inferiores (m2)
alargados, y una reducci�n de los premolares.

Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae

(monot�pica con el oso panda), Tremarctinae (monot�pica con el oso de anteojos), y
Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres g�neros, dependiendo de
la autoridad cient�fica).

La taxonom�a de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente

debatida. Su clasificaci�n original hecha por Armand David en 1869 los incluy� en
el g�nero Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-Edwards como
miembro de la familia de los mapaches.13? En estudios recientes, la mayor�a de los
an�lisis de ADN sugieren que el panda gigante tiene una relaci�n m�s cercana con
los dem�s osos y debe ser considerado como un miembro de la familia Ursidae.14? Los
estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que ser�a una de las
primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae, diferenci�ndose
de los dem�s osos hace entre 17.9 a 22.1 millones de a�os.6? El panda rojo fue
incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigaci�n m�s reciente
no apoya dicha conclusi�n y lo sit�a en su propia familia, Ailuridae, en la
superfamilia Musteloidea junto con los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.15?16?
17? Las m�ltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la presencia de los
falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de evoluci�n convergente
debido a su dieta com�n de bamb�.

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de

otras partes, los osos pardos de las islas ABC de Alaska est�n m�s cercanamente
relacionados con los osos polares que los dem�s osos pardos del mundo. Los
investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biolog�a
�rtica de la Universidad de Alaska estudiaron el ADN de varias muestras de esta
especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos. El
descubrimiento ha mostrado que aunque todos los dem�s osos pardos comparten un
parentesco cercano entre s�, aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y poseen
una relaci�n m�s cercana con el oso polar.18?