Apomixis

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La apomixis es un modo de reproducci�n muy frecuente entre las angiospermas. El

popular �diente de le�n� (Taraxacum officinale) es una especie apom�ctica.
En bot�nica, se denomina apomixis o apomixia a la reproducci�n asexual por medio de
semillas. Las plantas que presentan este tipo de reproducci�n (las que se denominan
plantas apom�cticas) producen sus semillas sin que ocurra meiosis ni fecundaci�n,
por lo que sus descendientes son gen�ticamente id�nticos a la planta madre.1?
Aunque desde el punto de vista evolutivo las plantas apom�cticas carecen de las
ventajas adaptativas que ofrece la reproducci�n sexual, la apomixis permite la
fijaci�n indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente. Esta ventaja de
la apomixis es �desde el punto de vista gen�tico� la misma que presenta la
multiplicaci�n vegetativa. No obstante, en el caso de las plantas apom�cticas los
descendientes no permanecen en las inmediaciones de la planta madre, compitiendo
con ella por recursos, sino que gracias a la dispersi�n de las semillas los nuevos
individuos pueden explorar y conquistar nuevos ambientes.2?3?

�ndice
1 Historia
2 Tipos de apomixis
3 Distribuci�n
4 Control gen�tico
5 Taxonom�a de organismos apom�cticos
6 Tipos de apomixis
7 Evoluci�n
8 V�ase tambi�n
9 Notas
10 Referencias
11 Enlaces externos
Historia
La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la especie australiana
Alchornea ilicifolia cuando un ejemplar femenino de esta especie dioica fue
introducido en los Jardines Bot�nicos de Kew de Londres. La planta aislada floreci�
y produjo semillas en abundancia si bien no dispon�a de ninguna fuente de polen
para polinizarse, poniendo en evidencia que ella misma hab�a producido semilla
asexualmente. Parad�jicamente, los primeros experimentos con plantas apom�cticas
fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel, quien utiliz�
cruzamientos entre distintas especies del g�nero Hieracium para intentar confirmar
los resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia de las arvejas
de jard�n. Mendel atribuy� err�neamente a una supuesta �frecuente autopolinizaci�n�
la falta de segregaci�n observada. Hoy se sabe que muchas especies de este g�nero
de compuestas son apom�cticas.3?

Tipos de apomixis

Diagrama esquem�tico del ciclo de vida haplo-diplonte (con alternancia de

generaciones multicelulares).
La sexualidad de las plantas comprende la alternancia c�clica entre los estados de
espor�fito (la planta misma, diploide) y de gamet�fito (el grano de polen y el saco
embrionario, ambos haploides). La meiosis que ocurre en las flores posibilita la
recombinaci�n y reducci�n del n�mero de cromosomas y da lugar a la formaci�n de las
esporas femeninas (meg�sporas) en el ovario y masculinas (micr�sporas) en las
anteras. La megasporog�nesis genera cuatro c�lulas haploides, tres de las cuales
degeneran. La restante constituye la meg�spora funcional, que por el proceso de
megagametog�nesis (tres mitosis sucesivas) desarrolla el megagamet�fito femenino,
tambi�n conocido como saco embrionario. El tipo de saco embrionario m�s com�n entre
las angiospermas �conocido como tipo Polygonum� est� formado por ocho n�cleos
haploides y siete c�lulas, a saber: la ovoc�lula u o�sfera, dos sin�rgidas, una
c�lula central binucleada, y tres ant�podas. Por otra parte, las micr�sporas
desarrollan los granos de polen mediante un proceso de microgametog�nesis. El polen
maduro est� t�picamente integrado por tres c�lulas haploides (n), dos de las cuales
constituyen los gametos masculinos o n�cleos generativos. La otra, denominada
c�lula vegetativa, tiene una funci�n relacionada con el crecimiento del tubo
pol�nico.

La formaci�n de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de doble

fecundaci�n �nico en las angiospermas: un gameto masculino (n) se fusiona con la
ovoc�lula (n) para originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla
el embri�n. La c�lula central del saco embrionario con sus dos n�cleos polares (n +
n) se fusiona con el otro n�cleo generativo del grano de polen para originar el
endosperma. La fusi�n de dos gametos haploides �nicos derivados de la distribuci�n
al azar del material gen�tico durante las meiosis masculina y femenina resulta en
la generaci�n de progenies gen�ticamente diversas. En resumen, en la reproducci�n
sexual la meiosis y la fecundaci�n producen la recombinaci�n g�nica de los
caracteres de ambos progenitores y, por lo tanto, son procesos creadores de nueva
variabilidad gen�tica.

La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducci�n mei�tica y la fecundaci�n.

El �vulo desarrolla una semilla cuyo embri�n contiene exactamente el mismo genotipo
que la planta que lo origina. Los embriones apom�cticos pueden formarse a trav�s de
una ruta esporof�tica o gametof�tica. En la primera, tambi�n llamada embrion�a
adventicia, los embriones surgen directamente de una c�lula som�tica de la nucela o
de los tegumentos del �vulo. Esta forma de apomixis aparece com�nmente en los
c�tricos, los cuales se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso.
En la apomixis gametof�tica se forman siempre sacos embrionarios que difieren en
algunos aspectos del gamet�fito femenino haploide (n) generado a partir de la
meg�spora funcional. Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser
diploides (2n) ya que los n�cleos que los conforman no han pasado por el proceso
mei�tico y por lo tanto no han reducido su n�mero cromos�mico. Por eso se dice que
estos sacos embrionarios surgen por un proceso de apomeiosis ("sin meiosis"). De
acuerdo con el origen de la c�lula que genera al saco embrionario y al embri�n, la
apomixis gametof�tica puede ser clasificada como: diplospor�a, cuando el saco
embrionario se origina a partir de la c�lula madre de la meg�spora misma ya sea por
mitosis o luego de una falla en la meiosis o apospor�a, cuando el saco embrionario
se origina directamente por mitosis a partir de una c�lula som�tica, usualmente una
c�lula de la nucela.1?

Los sacos embrionarios, sean �stos aposp�ricos o diplosp�ricos, contienen un gameto

femenino diploide (2n), la o�sfera, a partir de la cual se desarrolla directamente
el embri�n por partenog�nesis sin que exista fecundaci�n. As�, mientras en el
proceso sexual la reducci�n mei�tica se complementa con la fecundaci�n que restaura
el nivel de ploid�a 2n, en la apomixis gametof�tica la ausencia de reducci�n se
complementa con la partenog�nesis.4?

En la apomixis gametof�tica la partenog�nesis excluye uno de los procesos de la

doble fecundaci�n: la uni�n de los gametos masculinos con los femeninos. Sin
embargo no necesariamente se anula la fecundaci�n de los n�cleos polares. Aunque en
algunos casos el endosperma puede desarrollarse en forma aut�noma (sin la uni�n de
un gameto masculino con los n�cleos polares del saco embrionario aposp�rico o
diplosp�rico) en muchas especies apom�cticas, como ocurre en la mayor�a de las
gram�neas tropicales, es necesario que un gameto masculino se fusione con el o los
n�cleos polares de la c�lula central del saco embrionario para formar el
endospermo. A este proceso se lo llama pseudogamia.4?

Por lo expuesto, existen tres tipos diferentes de mecanismos de apomixis:1?4?

Diplosporia: la c�lula madre del saco embrionario o gamet�fito femenino se
desarrolla directamente en un embri�n, proceso conocido con el nombre de
partenog�nesis diploide. El embri�n es diploide.
Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una c�lula som�tica de las
m�ltiples que rodean la c�lula madre del saco embrionario (nucela). El embri�n es
diploide.
En ambos casos se desarrolla un gamet�fito pero la meiosis no existe o, en el caso
de que se produzca, no tiene consecuencias observables. Por esta raz�n se llama
tambi�n a este fen�meno apomixis gametof�tica.

Embrion�a adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embri�n se desarrolla a

partir de c�lulas del espor�fito diploide (ejemplo, integumento).
Un ejemplo �nico de la apomixis masculina se ha descubierto en el cipr�s de S�hara,
Cupressus dupreziana, donde el n�cleo de los embriones derivan enteramente del
progenitor masculino (del polen) sin que exista contribuci�n gen�tica del
progenitor femenino.5?6?

Distribuci�n
La mayor�a de las especies apom�cticas son facultativas, de modo que pueden
producir semilla sexualmente en un sistema balanceado. Los apom�cticos obligados se
dan particularmente en aquellas especies que son sexualmente est�riles, como por
ejemplo en las que solo un sexo est� presente (Elodea canadensis, Petasites
hybridus), donde solo hay un genotipo para los alelos de autoincompatibilidad
(Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris), o donde la sexualidad no puede
funcionar normalmente debido a los disturbios en la meiosis ocasionados por la
hibridaci�n interespec�fica (Mentha, Mimulus) o por imparipoliploid�a (Potentilla
anserina, Holcus mollis).7?8?

La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales

como las po�ceas, las ros�ceas y las compuestas. En estas �ltimas la apomixis es un
tipo de reproducci�n obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos
familias la apomixis y la reproducci�n sexual pueden tener lugar, lado a lado, en
el mismo individuo (apomixis facultativa).9? La reproducci�n apom�ctica se ha
detectado en varios g�neros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium,
Taraxacum, Conyza,10? Eupatorium, 11?12? Erigeron,13? Brachycome,14? Parthenium,15?
y �rnica.16? En las gram�neas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en
una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en
cientos de especies de po�ceas, particularmente en las pan�ceas y en las
andropog�neas. Algunos de los g�neros que presentan especies apom�cticas, adem�s
del ya mencionado Poa, son Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum,
Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.17?18?19?

En algunos biomas, la mayor parte de las especies se reproducen por apomixis

facultativa. Por ejemplo, el 60% de la flora brit�nica puede reproducirse
asexualmente y el 25% de ese grupo son apom�cticos facultativos, es decir que
combinan la reproducci�n asexual con una dispersi�n especializada, de modo tal que
escapan de la competencia con sus progenitores.8?

Control gen�tico
La apomixis es un car�cter heredable, pero su control gen�tico no fue a�n
completamente esclarecido. Tradicionalmente se consider� que sus determinantes
b�sicos podr�an haberse originado por mutaci�n y que la mayor�a de los otros genes
involucrados son similares a los de la sexualidad. A pesar de su amplia
distribuci�n en las angiospermas, el car�cter no es muy com�n en los cultivos m�s
comunes o en las especies modelo (tales como arroz y Arabidopsis). Esta condici�n
determin� que los estudios en este campo deban ser realizados en especies
silvestres que son poliploides, altamente heterocigotas y con una escasa
caracterizaci�n gen�tica. La disecci�n de las bases gen�ticas del car�cter es, por
lo tanto, dificultosa y compleja. Los estudios de herencia s�lo son posibles si
pueden cruzarse progenitores completamente sexuales con plantas apom�cticas y la
progenie F1 segregante puede ser examinada desde el punto de vista citol�gico y
embriol�gico. Asimismo, todas las progenies pueden ser analizadas por medio de
marcadores moleculares para determinar si sus genotipos son exactamente iguales al
de la planta madre o bien, son el producto de cruzamientos.

Los diferentes estudios desarrollados en las gram�neas coinciden en se�alar que

tanto la apospor�a como la diplospor�a parecen estar controladas por un �nico locus
en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y coadaptados, que
funcionan como una sola unidad debido a una fuerte supresi�n de la recombinaci�n
gen�tica, son los responsables de la expresi�n del car�cter.20?21? En las
compuestas, en cambio, la gen�tica de la apomixis parece tener un control m�s
complejo. As�, se demostr� que es de herencia monog�nica en dos especies de
Hieracium,22? pero se halla determinada por dos genes con segregaci�n independiente
en la especie triploide Erigeron annuus.23?

El modelo gen�tico m�s simple propuesto para especies tetraploides de Panicum y

Brachiaria, supone que la constituci�n gen�tica de las plantas sexuales ser�a del
tipo nuliplexo (genotipo �aaaa�) mientras que los individuos apom�cticos ser�an
uniplexos (genotipo �Aaaa�), siendo �A� el alelo dominante responsable de la
apomixis. Los cruzamientos de individuos de este tipo generan progenies F1 que
segregan en una relaci�n 1:1 de individuos sexuales a individuos. apom�cticos. Sin
embargo, en este modelo existen ciertas cuestiones que no han sido resueltas. Por
ejemplo en el caso de Panicum maximum (que es una especie apom�ctica facultativa)
si bien se postula que las plantas apom�cticas son uniplexas (�Aaaa�) hasta ahora
no se han encontrado en la naturaleza plantas completamente sexuales (�aaaa�). Esta
situaci�n se repite en otras especies apom�cticas. Tampoco se puede explicar el
hecho de que siempre que se utiliz� como polinizador a una planta apom�ctica �sta
result� ser un genotipo �Aaaa�.24?25? Este modelo gen�tico para la apomixis indica
que las plantas apom�cticas llevan el potencial para la reproducci�n sexual, pero
en un estado m�s o menos reprimido, debido a la presencia del alelo dominante para
la apomixis. La penetrancia limitada del alelo para apomixis explica la existencia
de la apomixis facultativa. Asimismo, la presencia de los alelos recesivos para
sexualidad explica porqu� el cruzamiento entre dos plantas apom�cticas facultativas
puede generar una gran cantidad de progenie enteramente sexual. A pesar que la
presencia de apomixis puede ajustarse a este modelo, el grado de apomixis depende
de las condiciones ambientales o de genes modificadores.4?26?27?

En los �ltimos a�os la tecnolog�a de marcadores moleculares y los procedimientos de

biolog�a molecular han generado una cantidad considerable de conocimientos nuevos
sobre las bases moleculares de la apomixis que pueden ser �tiles para el futuro
aislamiento del/los genes que controlan el car�cter. Han sido identificados varios
marcadores que cosegregan con la apomixis en distintos g�neros de gram�neas como
Tripsacum, Pennisetum, Brachiaria y Paspalum. Estos marcadores ligados al car�cter
pueden emplearse en el estudio de la transmisi�n del mismo en los programas de
mejoramiento de especies apom�cticas y eventualmente intentar cualquiera de las
estrategias de clonado basadas en el mapeo gen�tico para aislar el/los disparadores
del fen�meno. El an�lisis molecular posibilit� la identificaci�n de una regi�n
gen�mica espec�fica de la apospor�a (ASGR, del ingl�s "apospory-specific genomic
region" ) en Pennisetum squamulantum que est� ausente en individuos sexuales y
donde la recombinaci�n est� severamente restringida. En Tripsacum dactyloides,
Paspalum simplex y Paspalum notatum se detectaron regiones similares en donde
numerosos marcadores aparecen completamente ligados al car�cter. La ausencia de
recombinaci�n bien podr�a estar asociada a una estrategia para evitar la dispersi�n
de los factores que necesitan cosegregar estrictamente para determinar la apomixis.
La existencia de una regi�n ASGR de baja recombinaci�n puede enmascarar la
presencia de varios genes que gobiernan al car�cter, haci�ndolos aparecer y
funcionar como una sola unidad gen�tica. Una caracterizaci�n molecular detallada de
este segmento cromos�mico revelar� en el futuro la variedad y el n�mero de genes
involucrados. Dado que varios elementos diferencian a la apomixis de la sexualidad
(apomeiosis, partenog�nesis, pseudogamia y a veces desarrollo aut�nomo del
endospermo) la cuesti�n de si la apomixis es consecuencia de la expresi�n de un
solo gen mayor o de un grupo de factores ligados y coadaptados es uno de los
problemas que resolver en el futuro.28?29?30?31?32?33?34?

Debido a que la supresi�n de la recombinaci�n se verifica tanto en monocotiled�neas

como en dicotiled�neas, puede que sea una caracter�stica general del locus para la
apomixis. Esto puede estar relacioando a su funci�n, como fuera observado en otro
loci complejos que est�n involucrados en procesos similares (denominados complejos
g�nicos coadaptados), como el supergen para heterostilia en Primula,35? el locus S
de autoincompatibilidad en Brassica,36? el locus para tipo de apareamiento en
Chlamydomonas37? y el locus de histocompatibilidad en humanos.38?

Alternativamente, esa supresi�n de la recombinaci�n puede ser un producto

accidental de la reproducci�n asexual continuada durante largos per�odos de
tiempo.39? En las especies de Pennisetum, por ejemplo, los marcadores que est�n
ligados al alelo para apomixis no pueden ser detectados en los individuos que se
reproducen sexualmente lo que indicar�a que los apom�cticos son hemicig�ticos para
el locus en cuesti�n (�A---�)40?41?42?43? o bien, que los alelos son altamente
divergentes (�Aa'a'a'�).44?

Taxonom�a de organismos apom�cticos

Las zarzas europeas constituyen un complejo apom�ctico con innumerable cantidad de

biotipos.
La apomixis es un fen�meno muy com�n en las plantas. Los g�neros en los que existe
apomixis son muy variables y es muy dif�cil identificar taxon�micamente las
especies pertenecientes a �l ya que muchas de ellas a veces aparecen como clones
�nicos. La situaci�n se hace a�n m�s dif�cil cuando la apomixis es facultativa ya
que la complejidad en la distribuci�n de las caracter�sticas morfol�gicas es a�n
mayor.

Como una planta apomictica es un ser gen�tico id�ntico de una generaci�n a la

siguiente, cada individuo tiene el car�cter verdadero de la especie, cuando se
presenta una distinci�n de uno a otro cong�nere apom�ctico, esta diferencia es
mucho m�s peque�a que la que se da entre las especies de la mayor�a de los g�neros.
Por lo que se ha dado en llamar a estos seres como microespecies'. En algunos
g�neros, es posible identificar y nombrar a centenares o a�n incluso a millares de
microspecies, que se pueden agrupar juntas como un agregado de especies,
t�picamente enumerados en los libros de Floras con la convenci�n "g�nero de
especies agg." _ (e.g., la zarza, Rubus fruticosus agg.). Otros ejemplos de
apomixis se pueden encontrar en los g�neros Crataegus ("espino albar"), Sorbus
("serbales"), Rubus ("zarza" o "zarzamora"), Hieracium y Taraxacum ("diente de
le�n").45?

Las zarzas europeas pertenecen a uno de los 12 subg�neros de Rubus y ofrecen un

interesante ejemplo de la historia del tratamiento taxon�mico de los complejos
ag�micos. S�lo se conocen seis especies diploides y sexuales dentro del complejo,
entre ellas las especies mediterr�neas Rubus ulmifolius, R. canescens y R. sanctus.
Estas especies han sido denominadas "especies primarias" y se consideran los
ancestros, conjuntamente con algunas especies hipot�ticas que deben haberse
extinguido durante la �ltima glaciaci�n, de toda la flora de zarzas europeas. Casi
todas las zarzas europeas pertenecen a un gran complejo ag�mico, poliploide, que
consiste en una innumerable cantidad de biotipos. Solo algunos de ellos (en Europa
Central, cerca de 300 taxa) han sido formalmente descriptos como especies. Los
restantes, son h�bridos derivativos o el producto de cierto grado de sexualidad en
los apom�cticos facultativos. Tales h�bridos surgen espont�nea y constantemente en
la naturaleza y son fijados indefinidamente mediante reproducci�n apom�ctica. 3?
Tipos de apomixis
Esto indica que existe un sistema bien balanceado y din�mico entre reproducci�n
apom�ctica e hibridaci�n que form�, y contin�a formando, la mayor parte de la
diversidad de las zarzas europeas.46?45?47? El tratamiento taxon�mico de este
complejo ha variado con el tiempo. Inicialmente, Linneo dispuso a toda la
variabilidad del complejo bajo el nombre Rubus fruticosus.n. 1? M�s tarde,
numerosos tax�nomos comenzaron a describir parte de la variabilidad mediante la
creaci�n de cientos de especies, muchas de ellas simples biotipos con una
distribuci�n local sumamente restringida. Otro tratamiento utilizado fue el de
disponer todos esos biotipos como subespecies dentro de Rubus fruticosus. Luego de
dilucidado el origen y mantenimiento de la variabilidad de este complejo en la
naturaleza, se comenz� a tratarlo como una unidad taxon�mica especial llamada
agamoespecie. En el trabajo taxon�mico moderno, solo los clones apom�cticos
estabilizados y con una distribuci�n geogr�fica amplia son tratados como
especies.46?

Evoluci�n
La amplia distribuci�n taxon�mica de la apomixis y la multiplicidad de mecanismos
que subyacen en la producci�n asexual de semillas sugieren que este modo de
reproducci�n se ha originado independientemente en varias ocasiones durante la
evoluci�n de las angiospermas. Ha sido observado que las especies apom�cticas son
usualmente perennes y derivan de ancestros al�gamos. Tambi�n se ha demostrado que
la agamospermia est� frecuentemente, aunque no invariablemente, asociada con la
hibridaci�n interespec�fica y la poliploid�a.48?49?50?51?52?53?

Una de las primeras teor�as para explicar el valor adaptativo de la apomixis es la

que indica que este tipo de reproducci�n es solamente un escape de la esterilidad
en poblaciones que, de otro modo, ser�an est�riles. Esta teor�a fue propuesta por
Cyril Dean Darlington en 193954? y apoyada por George Ledyard Stebbins.50?51? Esta
teor�a gan� adhesi�n entre muchos bot�nicos debido a que era compatible con la
visi�n de que la reproducci�n sexual acelera las tasas de evoluci�n adaptativa,55?
y adem�s, porque explicaba la estrecha asociaci�n existente entre apomixis,
poliploid�a e hibridaci�n interespec�fica.56? De hecho, buena parte de las especies
apom�cticas de las compuestas son est�riles debido a autopoliploid�a (las especies
triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus, por ejemplo) y a hibridaci�n
interespec�fica (tal es el caso de Arnica gracilis, una especie h�brida entre A.
latifolia y A. cordifolia). Los h�bridos interespec�ficos frecuentemente presentan
problemas de segregaci�n cromos�mica durante la meiosis debido a un inadecuado
apareamiento cromos�mico. Debido a esto son altamente est�riles. La ventaja
selectiva de la reproducci�n apom�ctica se hace evidente considerando que en estos
individuos, de otro modo est�riles, se asegura su reproducci�n y dispersi�n por
medio de semillas. Desde un punto de vista ecol�gico, las especies apom�cticas se
distribuyen frecuentemente en h�bitats perturbados y son muy exitosos
colonizadores, ya que no dependen de la presencia de individuos de la misma especie
en las inmediaciones para dejar descendencia.9?

Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la
apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una
p�rdida de variabilidad gen�tica y de potencial evolutivo. Utilizando una analog�a
entre el proceso adaptativo y la producci�n a gran escala de autom�viles, Clausen
arguy� que una combinaci�n de sexualidad (que permite la producci�n de nuevos
genotipos) y de apomixis (que permite la producci�n ilimitada de los genotipos m�s
adaptados) podr�a incrementar, m�s que disminuir, la capacidad de una especie para
el cambio adaptativo.57?

V�ase tambi�n
Partenog�nesis, proceso de reproducci�n asexual que se da en algunos animales.
Partenocarpia
Notas
El nombre Rubus fruticosus todav�a es utilizado por muchos tax�nomos. Seg�n
Schumacher (1959) todos esos bot�nicos sufren una enfermedad carencial llamada
"fruticosis" cuyo s�ntoma m�s evidente es el h�bito cr�nico de nombrar a tantos
taxones diferentes como Rubus fruticosus.46?
Referencias
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Enlaces externos
Apomixis, una herramienta poderosa para el mejoramiento
Ecolog�a del paisaje del g�nero Sorbus