Crecimiento poblacional y regulación

Individuos en la población con

requerimientos similares (e.g.,
mismos recursos)

Pero demanda combinada

de ese recurso puede
exceder la inmediata
disponibilidad

Se genera
Algunos individuos
COMPETENCIA
serán privados de los
INTRAESPECÍFICA
recursos disponibles
Competencia intraespecífica
tiene efectos sobre:

QUÉ ES LA COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA?

 Interacción entre individuos que componen una población

 Debido al requerimiento compartido de un recurso, produciendo
efectos negativos sobre los individuos competidores

Reducción en Supervivencia
Afectan ± en conjunto
las tasas de… Crecimiento y/o
a la población
Reproducción
 Cada individuo consigue
energía y materia para
crecimiento y reproducción

Vacio: presa
ya consumida

Debe moverse a buscar el

alimento (implica gasto de
energía adicional)

Uso de energía Este hecho es frecuente a

medida que aumente la cantidad
de individuos en la población
Resultado del aumento de individuos en la población utilizando el
mismo recurso…

 Cada individuo gastará mas energía en:

 Buscar alimento (sin que aumente la tasa de ingestión de energía)

 CONSECUENCIAS:

 Reducción de oportunidades de sobrevivir

 Menos energía para crecimiento y reproducción

Aspectos importantes para la contribución

de progenie a la siguiente generación

 Se afecta la contribución por individuo

 Se afecta el crecimiento y
mantenimiento de la población
Formas de competencia
1. Explotación de
La competencia entre individuos recursos (adaptada)
sucede en dos formas generales
2. Interferencia o disputa de
recursos

1. Explotación de recursos

 No hay interacción directa de los individuos competidores

 Respuesta individual a la disponibilidad (niveles) presente del

recurso

Afectada (normalmente reducción) por la actividad de

otros individuos (ejemplo anterior de los murciélagos)

Cada individuo es afectado por la

Solo ocurre si el recurso es
cantidad disponible del recurso,
limitante (disponibilidad
luego que este ha sido explotado
limitada)
por otros individuos
Efecto de la densidad poblacional
(cantidad de vecinos de una pareja
reproductiva en un radio de 15. km)
en colonias reproductivas de Ciconia
ciconia (cigüeñas) sobre cantidad de
volantones producidos

Intensidad de la competencia

 Explotación: ligada al nivel

disponible del recurso y al
nivel requerido por el
individuo

Denac, D. 2006. Intraspecific exploitation competition

as cause for density dependent breeding success in
the white stork. Waterbirds 29: 391-394
2. Interferencia o disputa de recursos
 Hay interacción directa de los individuos competidores

 Resultado de esta disputa no afecta otros individuos no implicados en

la disputa

 Competencia por territorios es un caso

 Animales o plantas que son sésiles

(ocupan un espacio, que es un recurso
limitado)
 Otros recursos (e.g., alimento puede ser
ilimitado)

 Inhibición química (típico en plantas:

alelopatía) Percebes (Arthropoda: Crustacea:
Cirripedia) sésiles sobre una roca
en una playa rocosa
Qué tipos de recursos están implicados
en la interferencia?
 Recursos de valor real (espacio; alimento)

 Recursos sustituto (e.g., territorio) que dan

acceso a recursos de valor real (e.g., hembras;
alimento)

Intensidad de la competencia

 Interferencia: intensidad independiente del

nivel disponible del recurso
En muchos casos, la competencia incluye ambos elementos:
explotación e interferencia

Neapheanops tellkampfi (Coleoptera: Carabidae)

Efectos densodependientes sobre explotación e
interferencia (Griffith & Poulson 1993)
Explotación afectando
indirectamente fecundidad

Hadenoechus subterraneus
(Orthoptera: Raphidophoridae)
Efectos de la densidad sobre la frecuencia (%) de persecución
y de peleas entre los escarabajos dependiendo de la densidad
de individuos

Afecta la cantidad de tiempo invertido en cavar hoyos para

buscar los huevos y la profundidad con que se construyen.
Esto por supuesto afecta la cantidad de huevos consumidos
Interferencia
afectando:

Tasa (# huevos) Profundidad (mm) Tasa de forrajeo

de consumo/ind. de búsqueda (hoyos/ind./día)
En otros casos, el tipo de competencia cambia (explotación 
interferencia) por efecto del aumento de la densidad poblacional

Protozoario Colpidium

m = parámetro de interferencia
mutual en respuesta a la densidad
inicial (valores más negativos:
mayor competencia por
interferencia)
Abundancia Abundancia total: tamaño de la
población medido como el número de
organismos, genets (individuo que se
desarrolla a partir de un cigoto, siendo
entonces un producto de la reproducción
sexual), ramets (individuos que se
desarrollan a partir de un genet o de otro
ramet y es producto de la reproducción
Considerada desde
asexual), o biomasa
dos perspectivas:

Espacialmente: el patrón espacial de

distribución de los individuos es
también importante porque puede
afectar el significado de abundancia
poblacional

DENSIDAD POBLACIONAL
 Paréntesis…

Tamaño poblacional Contar todos y cada uno de los

individuos de una población no es
fácil (raramente posible)

Importancia del uso de muestras: para

predecir el tamaño de una población

Uso de reglas estadísticas y modelos

para hacer las predicciones acerca del
tamaño total de la población

• Sésiles
El método para evaluar el tamaño (sedentarios)
de la población depende del tipo de • Poco movibles
organismo que se está estudiando
Móviles
• Sésiles
(sedentarios)
• Poco móviles

Móviles
Móviles Métodos estadísticos: estimación del
tamaño de la población a partir de muestras

Índice de Lincoln-Petersen. Como presunción: proporción

de individuos marcados en una muestra debería la misma a
la proporción de individuos marcados en el total de la
población

Por intuición. Un recipiente contiene 30% de canicas amarillas

y 70% canicas rojas. Luego de mezclarlas uniformemente, se
extraen 200 canicas. Cuántas serán amarillas?

Asumiendo que la proporción en la muestra (200

canicas) de canicas marcadas (canicas amarillas) es
igual a la proporción de canicas marcadas en la
población (canicas en el recipiente)

Entonces… 30% de las 200 canicas

en la muestra deben ser amarillas = 60
canicas amarillas
Índice de Lincoln-Petersen. Interpretación diferente
Se marcan 50 individuos, se retornan a la población y se mezclan
entre el resto de individuos uniformemente. Para predecir el tamaño
de la población, se captura una muestra de 300 individuos y 2 de
ellos están marcados

Asumir: la proporción de individuos marcados en la muestra es

2/300 debe ser igual a los individuos marcados en la población

Si se marcan 50 individuos, ¿cuál será el tamaño de la

población?

50/tamaño_población

Entonces… 2/300 = 50/tamaño_población

50 es 25 veces mayor que 2. Por lo tanto, el tamaño-

población debe ser 25 veces mayor que el tamaño de la
muestra (300) = 7500 individuos (predicción ≠ tamaño real)
Características de la población respecto a la
abundancia

Los individuos, nacen y

envejecen hasta su muerte

Estructura de edades:
distribución de miembros en la
población de acuerdo a su edad

Proporción de individuos del total de la población en cada una de las clases de

edad (edad es una variable continua que se puede dividir en clases de igual
longitud)

En casos que la edad no se establece numéricamente, las clases son distribuidas

en etapas diferenciadas discretamente (huevo, larva, pupa, adulto)
Con base en la estructura de edades se pueden hacer diferentes
predicciones sobre el destino (viabilidad) de la población

Población con individuos demasiado viejos como para

reproducirse es propensa a extinguirse a menos que individuos
jóvenes sean agregados a la población vía inmigración
Proporciones sexuales: Proporción de individuos
de un sexo respecto al otro en una población

Las variaciones tiene

consecuencias
Hembras: únicas que pueden producir una nueva prole

Cantidad de hembras en la población limitan la tasa de

crecimiento de la población (aunque el pool genético de
cada generación provenga del 50% ♀ / 50% ♂)

Crecimiento potencial de una población (2 casos)

Población de 50 ♀♀ / 50 ♂♂:
cada ♂ macho fertiliza una ♀
En términos de variabilidad
genética: en cada población
no hay variabilidad genética
Población de 90 ♀♀ / 10 ♂♂:
porque hay 50% genes ♀ y
si los 10 ♂♂ fertilizan todos
50% genes ♂
los huevos producidos por la
90 ♀♀, podría producir más
progenie
Dispersión: movimiento de los organismos

Movimientos locales dentro de una

población que puede afectar el patrón
espacial de distribución de los individuos

Movimiento entre poblaciones (migración):

emigración / inmigración

Para los dos contextos: periodo de estrés y peligro

Paradoja: si dispersarse es un momento

de peligro, porque se hace como parte de
su historia de vida?
 El ambiente es cambiante e
impredecible en muchos casos

En caso de eventos predecibles o cíclicos (e.g.

estaciones; movimientos dependientes de la
edad/estado fisiológico): ajustes evolutivos
Dispersión cíclica
Eventos impredecibles/estocásticos: dispersión como mecanismo de
protección individual o de su progenie

Inicio Final
experimento experimento

Machos pasan menos tiempo

en el área con herbicida
Metapoblaciones: dispersión y subpoblaciones
Metapoblaciones: estructura
Qué es densidad?
La intensidad de la competencia depende en gran parte de la densidad de los
individuos en la población y afecta varios procesos en la población

 Tasa de mortalidad, de natalidad y de supervivencia

(aspectos demográficos)

Tasas de crecimiento poblacional

 Densidad o hacinamiento?

Intensidad de la competencia intraespecífica que experimenta un individuo no

esta realmente determinada por la densidad de toda la población

 Efecto sobre un individuo depende de la extensión a la cual éste es

hacinado o inhibido por sus vecinos inmediatos

Reproducción y densidad en Ciconia ciconia

 Dpob = n/A

n: # individuos
DEFINICIÓN TÍPICA: A: unidad de área
densidad basada en
área (recurso)

DEFINICIÓN ORGANÍSMICA:
densidad basada en el individuo
(densidad ponderada en
organismos) = (densidad
ecológica; cuantos individuos
tengo a mi alrededor)

Dpob = ?????
 Do = densidad ponderada por
organismos
di = densidad efectiva de individuos
en una determinada región i
Ni = cantidad de individuos en una
determinada región i
y: NT = cantidad total de individuos en
toda la región
Ri = cantidad de recursos
en una determinada
región i
DEFINICIÓN TÍPICA:

DEFINICIÓN ORGANÍSMICA
 Curvas de efectos denso-dependientes
(características = regiones)

 Región 1: Efectos denso-independientes: variables no cambian aunque

cambie la densidad

 Cantidad de individuos muriendo y sobreviviendo esta aumentando

 Tasa de mortalidad (proporción de individuos muriendo entre nacimiento y
adultez) no varia
 Región 2 (subcompensación de la densidad): Efectos denso-dependientes:
variables cambian a medida que aumenta la densidad

 La tasa de mortalidad aumenta con el aumento de la densidad

 La cantidad de muertes aumenta, pero mas que la tasa de mortalidad
 La supervivencia aumenta, pero en menor cantidad que la proporción de
muertes
 Región 3 (sobre-compensación de la densidad): Efectos denso-dependientes:
competencia intraespecífica se hace mas intensa con el aumento de la
densidad

 Hay una “exageración” de los efectos denso-dependientes sobre tasa de

mortalidad, el numero de individuos que mueren y el numero de individuos
sobreviviendo
DEMOGRAFÍA (Ciencia de las tablas de vida)

Forma de describir las tasas de mortalidad y supervivencia especificas a

una edad, para una población

 Determinan la tasa de adición (natalidad) y eliminación (mortalidad) de

individuos en la población local

 Solo en poblaciones cerradas (0 inmigración / 0 emigración)

Si se combinan con los datos de fecundidad de las

hembras en la población:

 Tablas de vida utilizadas para estimar las tasas

de cambio del tamaño poblacional

 Variables r, lambda (λ) y R0

 Horizontales

Verticales

Tablas de vida horizontales (de cohorte; especificas a la edad)

 Contiene información colectada a partir de un grupo de individuos
nacidos al mismo tiempo o intervalo (cohorte)

 Monitoreados a través de sus vida hasta que muere el ultimo

individuo

 En animales es poco común (especialmente móviles y

longevos)

 Normalmente para especies semélparas

Modelo de tabla de vida horizontal para una especie anual

Valor descendiente en la
columna de número de
individuos por intervalo de
edad (nx)
Tablas de vida verticales, estáticas o especificas al tiempo:
 Considera la supervivencia de individuos de edad conocida durante
un único intervalo de tiempo

 Son datos de distribución de edades de una parte de la

población en un momento particular (por ejemplo, las fechas o
edades de muerte)

 Para organismos iteroparos o longevos

 Es necesario especificar las edades de los individuos

 En el caso de humanos, la fecha de muerte y de nacimiento

permite conocer la edad
Modelo de tabla de vida vertical para una especie iterópara

No hay un valor
descendiente en la columna
de número de individuos
por intervalo de edad (nx)
Cuál es la diferencia
con la horizontal?
Significado de cada variable (columnas) en la tabla

x (clase o intervalo de edad) = grupos (intervalos) de

edad en los cuales el investigador dividió la cohorte. La
escala (días, años) depende del organismo estudiado

nx = cantidad total de individuos

vivos al inicio de cada intervalo (x)
 lx (edad específica de
supervivencia) = fracción de
individuos de la cohorte vivos al
inicio del intervalo (x)

Fracción de individuos que

alcanzaron un intervalo nx
respecto a la cantidad inicial (n0)

Normalmente se multiplica ese El valor de lx se debe expresar en

valor por un hipotético estándar logaritmo base 10 (log10), ya que las
de 1000 individuos iniciales curvas de sobrevivencia se construyen
con base en datos logarítmicos
dx (edad específica de mortalidad) = cantidad de individuos que
mueren en cada intervalo (x)

Se expresa como la diferencia entre valores sucesivos de nx

qx (tasa de edad específica de mortalidad) = tasa de mortalidad de los individuos
en una edad específica. Es la tasa de mortalidad entre el intervalo x y x+1

Fracción de individuos de la población muriendo en cada intervalo (x)

Curvas de mortalidad
Generalizaciones sobre la distribución de las probabilidades
de mortalidad a través del tiempo de vida de los individuos

 Mortalidad (qx) versus edad

Tipo 1
 Curva mortalidad Tipo 1: la mayoría de
la mortalidad ocurre en edades tardías
(organismos tipo K; que tienen cuidado
parental)

 Curva mortalidad Tipo 2: mortalidad

constante a lo largo de la vida (proporción
constante de sobrevivientes en cada
intervalo de edad)

 Curva de mortalidad tipo 3: mayoría de

muertes ocurren temprano en la vida
(organismos tipo r)
Otros datos en la tabla de vida
Lx = cantidad promedio de individuos vivos en un
intervalo (x)

Cantidad promedio de sobrevivientes entre el intervalo

x y x+1
Tx = cantidad de individuos vivos Lx en el intervalo (x) y posteriores (Lx+n)
ex (esperanza de vida) = esperanza promedio de vida para los
individuos vivos al comienzo del intervalo (x)
Curvas de sobrevivencia

Generalizaciones sobre la distribución de las probabilidades de supervivencia a

través del tiempo de vida de los individuos

Tres tipos

1. Tipo I, convexa
2. Tipo II, lineal
3. Tipo III, cóncava

Supervivencia [Log10 (lx)]

versus edad
Las curvas no son generalizables

Variaciones dependiendo de la
densidad poblacional
Variables asociadas a la fecundidad y tasas reproductivas
 La mayoría de poblaciones tienen efectos denso-dependientes
que afectan el crecimiento poblacional

 Otras no tienen tales efectos

1) Poblaciones que crecen con recursos no limitados

2) Poblaciones que crecen con limitación de recursos

(hay efectos de la capacidad de carga)

Describir el como crece una población

natural, bajo condiciones de limitación o
no de recursos requiere de modelos

Típicamente
Modelo determinístico

Modelo estocástico
Modelos de crecimiento poblacional
 Crecimiento poblacional (# ind./unidad de tiempo) =
reclutamiento – perdidas

Muertes [M] + emigrantes [E]

Nacimientos [N] + Inmigrantes [I]

Entonces…

Si N es el tamaño
poblacional en el tiempo “t”,
entonces el crecimiento de
la población en el tiempo “t +
1”, es:

Nt+1 = Nt + [(N + I) - (M + E)]

 2. Crecimiento
exponencial

1. Crecimiento
geométrico
 Cambio en una
Crecimiento geométrico (discreto): generación
 Individuos son adicionados una vez al
año (reproducción anual / univoltinos)

 No solapamiento de generaciones
(reproducción estacional)
Cambio a través de
varias generaciones
Coeficientes
 t: número de generaciones
 Nt+1: tamaño poblacional en un tiempo cualquiera t + 1
 Nt: tamaño de la poblacional en el tiempo anterior

 N0: tamaño inicial de la poblacional

 R0: tasa neta per cápita de incremento (reemplazamiento) de la
población (combinación del nacimiento de nuevos individuos con la
supervivencia de los individuos existentes [R = n – m; nacimientos
menos muertes])
Las dos ecuaciones anteriores unen varios aspectos
demográficos
 Tamaño poblacional (N)
 Tasa de incremento de la población (R0)
 Tiempo en que sucede el incremento de la población (t)

Si de la ecuaciones Nt+1 = NtR0 y Nt = N0R0t tenemos que…

o R0 = Rt y ponemos logaritmos a ambos lados de la ecuación…

o ln (R0) = ln Rt  ln (R0) = t (ln R)

o y si, ln (R) = r (tasa intrínseca de incremento natural), entonces

o r = ln (R0)/t
Entonces hay relación entre

 Cantidad promedio de hijos producidos por un individuo en su vida

reproductiva (R0)

 Incremento de la población por unidad de tiempo (r)

 Tiempo de generación (t)

 Ya que en poblaciones discretas el tiempo de generación es 1 porque

la tasa de cambio de N es proporcional al tamaño de la población,
entonces R0 = R
Para poder modelar el tamaño de la población a futuro, se debe descomponer
la ecuación original de tasa de cambio poblacional y luego simplificarla:

 ∆Nt = NtR (recordar que R = R0)

 Nt+1 = Nt + RNt

Si se factoriza la ecuación al lado derecho

 Nt+1 = (1 + R)Nt

 Si (1 + R) = λ (lambda, tasa finita de incremento: proporción del tamaño

poblacional en un tiempo t respecto a un momento t-1)

 Sustituyendo λ  Nt+1 = λNt

 Entonces… λ = Nt+1/Nt
Observando el futuro de las poblaciones…

 Nt+1 = λNt
 Calculo del tamaño poblacional en los tiempos t = 0, t = 1, t = 2, y t
=3
 t = 1  N1 = λN0
 t = 2  N2 = λN1 = λ(λN0) = λ2N0
 t = 3  N3 = λN2 = λ[λ(λN0)] = λ3N0

 En general, el tamaño futuro de una población se puede

conocer por:
 Nt = λtN0 (si se conoce λ y N0, conoceremos Nt)
 Qué hacemos con esta ecuación?
Cómo conocer λ?: conociendo R
 Si R = 0.1 individuos/individuo/año

 Entonces, λ = 1 + R = 1 + 0.1 = 1.1 = 110% (la población incrementa

anualmente un 110%
 Si tenemos N0 = 100, cuál será la población en al siguiente año?
 N1 = λN0 = (1.1)(100) = 110

 Cuál será el tamaño de la población a t = 2, t = 3, y t = 4?

 Nt=2 = (1.1 x 1.1) 100 = (1.1)2 (100) = 121

 Nt=3 = (1.1 x 1.1 x 1.1)(100) = (1.1)3 (100) = 133.1

 Nt=4 = (1.1 x 1.1 x 1.1 x 1.1)(100) = (1.1)4 (100) = 146.4

λ > 1 y 1- R > 0

λ =1y1-R=0

λ<1y1–R<0
Crecimiento exponencial (continuo):
 Más realístico: poblaciones se reproducen normalmente de manera
continua y no discreta (estacionalmente)

 Individuos son adicionados a la población continuamente

 Solapamiento de generaciones (reproducción continua)

 Se asume que no hay tasas de N y M dependientes de la edad

Cambio de la población
con reproducción continua
Coeficientes
 t: número de generaciones
 Nt: tamaño de la poblacional
en el tiempo siguiente

 N0: tamaño inicial de la

poblacional
De dónde se obtiene  r: tasa intrínseca natural de
esta ecuación? incremento poblacional
Hay que partir de una ecuación análoga a la del
crecimiento geométrico…

 ∆N/∆t = rN
 ∆N/∆t : tasa instantánea de cambio del tamaño poblacional
 r: tasa intrínseca (instantánea: en un determinado tiempo) de
incremento poblacional (no es igual a R del modelo exponencial):
diferencia entre natalidad y mortalidad (r = n - d)
 N: tamaño poblacional en cualquier momento

 Calculando la tasa per cápita de crecimiento…

 r = (∆N/∆t)/N

 Empleando el calculo diferencial…

 Nt = N0ert (e [raíz de los logaritmos naturales] = 2.71828)

Cómo derivar la relación entre r (modelo continuo) y R
(modelo discreto)?

Partiendo de dos poblaciones con el mismo tamaño poblacional, pero una es

discreta y la otra continua
 Nt = Nt
 N0λt = N0ert
 λt = ert (aplicar logaritmo a cada lado para quitar los exponentes)
 ln(λt) = ln(ert)
 t ln(λ) = rt ln(e)
 ln(λ) = r
 λ = er
Así se puede intercambiar las modelaciones
entre ambos tipos de crecimiento poblacional
 r>0

r=0
r<0

 Curva de incremento se acelera continuamente

 La pendiente varia directamente con el tamaño de la población

 N obtiene mayor pendiente a medida que incremente e (por efecto de r)

Pero se esperan algunos patrones generales:

 Alto rmax para organismos en ambientes perturbados

 rmax: tasa intrínseca ideal de incremento donde no hay

limites

 Bajo rmax para organismos viviendo en ambientes estables

1. La población cambia a medida que la proporción del actual
tamaño poblacional cambia (∆ per cápita)
 ∆(ni)  cambio en la población

2. Hay una tasa constante de ∆: tasas de nacimiento y muerte

constantes

3. No hay limitación de recursos

4. Todos los individuos son iguales en tamaño y edad (no hay

estructura de edad y de tamaño)
R0 < 1 R0 =1 R0 >1