Leptospira

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Symbol question.svg Leptospira
Leptospira interrogans strain RGA 01.png
Micrograf�a de barrido de Leptospira interrogans.
Taxonom�a
Dominio: Bacteria
Filo: Spirochaetes
Clase: Spirochaetes
Orden: Spirochaetales
Familia: Leptospiraceae
G�nero: Leptospira
Noguchi 1917
Especies
L. alexanderi
L. biflexa
L. borgpetersenii
L. fainei
L. inadai
L. interrogans
L. kirschneri
L. meyeri
L. noguchii
L. santarosai
L. weilii
L. broomi
L. genomospecies 1
L. genomospecies 3
L. genomospecies 4
L. genomospecies 5

[editar datos en Wikidata]

Leptospira (del griego leptos: delgado; y del lat�n spira: espiral)1? es un g�nero
de bacterias del orden de los espiroquetales, el cual incluye a un peque�o n�mero
de especies patog�nicas y saprofitos.2? Las leptospiras se observaron por primera
vez en 1907, en tejido de ri��n de un paciente descrito inicialmente como una
v�ctima fatal de fiebre amarilla.3? Leptospira est� constituido por espiroquetas
flexibles y helicoidales de 0,1 �m de di�metro y de 6-20 �m de longitud, con
extremidades incurvadas en forma de gancho. Caracter�sticamente, presentan Tinci�n
de Gram d�bil ya que tienen la t�pica estructura de pared de Gram negativa. Para su
visualizaci�n se usan t�cnicas de impregnaci�n arg�ntica.4?

El t�rmino Leptospira se usa tambi�n para nombrar el g�nero de una Brachiopoda.

�ndice
1 Historia
2 Taxonom�a
2.1 Especies de leptospiras pat�genas
2.2 Especies de leptospiras intermedias u oportunistas
2.3 Especies de leptospiras no pat�genas
3 Caracter�sticas
3.1 Morfolog�a
3.2 H�bitat
4 Cultivo
5 Genoma
6 Patogenia
6.1 Tratamiento de la infecci�n
7 Referencias
8 Enlaces externos
Historia
Las leptospiras han estado en el planeta por miles de a�os, encontr�ndose
descripciones probables en Mesopotamia y Egipto,5? aunque su rol como causantes de
enfermedades ha sido identificado en investigaciones relativamente recientes. La
publicaci�n del internista alem�n Adolf Weil en 1886 es acreditada como la primera
descripci�n detallada de la infecci�n y la forma ict�rica de la enfermedad, lleva
su nombre.6? La infecci�n en realidad ha sido conocida y reportada mucho antes, con
relatos en la literatura asociando fiebres e ictericia en granjeros, inundaciones y
ganado, desde la China e India hasta Europa. Hip�crates postul� sobre ello, as�
como Galeno y en las campa�as Napole�nicas y en viajeros hacia las Am�ricas.

Las espiroquetas eran atribuidas como los causantes de un gran rango de

enfermedades. Stimpson en 1907, fue el primero en reportar el aislamiento de una
leptospira de un paciente humano, describiendo la concentraci�n del organismo en
los t�bulos renales. Stimpson le dio al nuevo microorganismo el nombre de
Spirocheta interrogans debido a la morfolog�a del organismo en forma de signo de
interrogaci�n.7?

La Primera Guerra Mundial increment� las investigaciones, por raz�n de las

condiciones de atrincheramiento que causaba un incremento inusual de la
infecci�n.5? Los representantes de ambos frentes de batalla hicieron
descubrimientos importantes sobre el organismo, sus serotipos y el papel que juegan
en las infecciones, y el tratamiento efectivo del mismo. El reservorio natural fue
descubierto en las ratas en Ecuador y M�xico entre los a�os 1818 y 1819.5? La
mayor�a del conocimiento de la patolog�a y la epidemiolog�a actual fue definida
antes de 1940, de modo que la investigaci�n en el presente est� enfocada a la
secuencia del ADN y los procesos celulares internos que le confiere al organismo su
virulencia, inmunidad y el mejoramiento en el desarrollo de medidas profil�cticas.

Taxonom�a
El g�nero Leptospira, junto con los g�neros Leptonema y Turneriella, pertenece a la
familia Leptospiraceae. Por sus determinantes antig�nicos, el g�nero Leptospira
est� constituido por dos especies: L. biflexa y L. interrogans.8? L. biflexa es una
espiroqueta saprofita de vida libre sin capacidad patog�nica.

El g�nero Leptospira se ha dividido en 17 genomoespecies, bas�ndose en estudios de

hibridaci�n de ADN.9?10?11? Sin embargo, al menos una especie adicional contin�a
sin nombre desde su identificaci�n.12?

Las leptospiras se agrupan tambi�n en serotipos, de acuerdo a sus relaciones

antig�nicas. Actualmente existen m�s de 200 serotipos reconocidos, algunos de los
cuales son parte de una especie de leptospiras.

En la reuni�n del a�o 2002 del Comit� de Taxonom�a de Leptospira de la Uni�n

Internacional de Sociedades Microbiol�gicas, aprobaron la siguiente nomenclatura de
Leptospira. El g�nero y la especie deben ser escritas en cursiva, con el nombre del
serotipo sin cursiva y la primera letra en may�scula.

G�nero especie serotipo Nombre serotipo

Por ejemplo:

Leptospira interrogans serotipo Australis

Leptospira biflexa serotipo Patoc
Especies de leptospiras pat�genas
Leptospira interrogans
Leptospira kirschneri
Leptospira noguchii
Leptospira alexanderi
Leptospira weilii
Leptospira alstonii
Leptospira borgpetersenii
Leptospira santarosai
Especies de leptospiras intermedias u oportunistas
Leptospira inadai
Leptospira fainei
Leptospira broomii
Especies de leptospiras no pat�genas
Leptospira biflexa
Leptospira meyeri
Leptospira wolbachii
Leptospira vanthielii
Leptospira terpstrae
Leptospira yanagawae
Caracter�sticas

Leptospira observados en tejido de ri��n, usando una t�cnica de tinci�n arg�ntica.

Las leptospiras son organismos muy delgados, dif�ciles de observar en un
microscopio de luz corriente. Aunque se han descrito a m�s de 200 serotipos de
leptospiras, todos ellos tienen caracter�sticas similares. Su caracter�stica
apariencia es en forma de espiral 6-20 �m de largo y 0.1 �m de di�metro, con una
distancia promedio entre crestas consecutivas de unos 0.5 �m.13? Por lo general,
uno o ambos extremos del organismo est� curveado en forma de gancho. Por ser tan
delgadas, son bacterias que se visualizan con mayor facilidad con un microscopio de
campo oscuro.8? Las leptospiras son organismos aerobios obligatorios, m�viles por
el uso de filamentos axiales llamados axostilo y se dividen por fisi�n binaria. En
virtud de su estructura en espiral alrededor de su eje axial, puede haber hasta 20
enrollamientos en funci�n de su longitud total. La capacidad de invadir tejidos
est� tambi�n facilitada por la producci�n de la enzima hialuronidasa, la cual
altera la permeabilidad del tejido conjuntivo al hidrolizar el �cido
hialur�nico.14?

Morfolog�a
Las leptospiras tienen una envoltura celular similar a la de las bacterias Gram
negativas, formada por una membrana citoplasm�tica y una externa. Sin embargo, la
capa de peptidoglicano est� asociada con la membrana citoplasm�tica en vez de la
membrana externa, algo que es �nico de las espiroquetas. Los dos flagelos de las
leptospiras se extienden desde la membrana citoplasm�tica en los extremos de la
bacteria, y a trav�s del espacio peripl�smico y son necesarias para la motilidad
del microorganismo.15?

La membrana externa contiene una variedad de lipoprote�nas, prote�nas perif�ricas y

de transmembrana.16? Como es de esperarse, la composici�n proteica de la membrana
externa difiere al comparar las leptospiras que crecen en medio artificial con las
que est�n presentes en un animal infectado.17?18?19? Se ha demostrado que varias
prote�nas de la membrana exterior se adhieren a la matriz extracelular y al factor
H, una prote�na de control del complemento. Estas prote�nas pueden ser de
importancia en la adhesi�n de la leptospira a los tejidos del hu�sped y en la
resistencia a las acciones del sistema del complemento.20?21?22?

H�bitat
Las leptospiras, tanto pat�genas como saprotr�ficas, pueden ocupar diversos
ambientes, h�bitats y ciclos de vida. Generalmente se reconoce que estas bacterias
son virtualmente ubicuas en t�rminos de su distribuci�n geogr�fica, estando
presentes en todo el planeta con excepci�n de la Ant�rtica.23? La mayor�a de las
leptospiras, sin embargo, son hidrof�licas, es decir, una alta humedad y pH neutral
(6.9-7.4) son esenciales para su supervivencia en reservorios naturales en aguas
estancadas, pantanos, lagunas, estanques, y charcos, preferidos por las
leptospiras. Se ha implicado con frecuencia a los roedores. Es muy frecuente en
ratas,y ratones, los �nicos roedores que no contienen esta bacteria son los h�mster
y de su familia los cuyes. Otros mam�feros (cobayos, caninos y vacunos, por
ejemplo) participan en la diseminaci�n de leptospiras por raz�n del trofismo del
microorganismo por el ri��n, liber�ndose al ambiente en la orina del animal.24?

Cultivo

Leptospira observados en un microscopio de campo oscuro, 200x

T�picamente, las leptospiras se cultivan a 30 �C en el medio Ellinghausen-
McCullough-Johnson-Harris (EMJH), el cual puede ser suplementado con 0,2-1% de
suero de conejo para favorecer el crecimiento de cepas muy exigentes.25? La
proliferaci�n de leptospiras pat�genas en un medio nutritivo artificial, como el
medio EMJH, se hace notable a los 4-7 d�as; el crecimiento de las cepas
saprof�ticas ocurre a los 2 o 3 d�as. La temperatura m�nima de crecimiento de
especies patog�nicas es de 13-15 �C. Debido a que la temperatura m�nima del
crecimiento de las especies saprof�ticas es de 5-10 �C, la habilidad de las
leptospiras de proliferar a 13 �C puede ser usada para distinguir entre los
organismos patog�nicos de las que son flora saprof�ticas.25? El pH �ptimo para el
crecimiento de leptospiras est� entre 7,2 y 7,6.

Por sus caracter�sticas de aerobiosis, las leptospiras usa como fuente principal de
carbono y energ�a durante el crecimiento in vitro los �cidos grasos de cadena
larga, los cuales son metabolizadas por medio de �-oxidaci�n.26?27? Los �cidos
grasos son suministrados en medios como el EMJH en la forma de polisorbato.25? Las
mol�culas de �cido graso est�n ligadas a alb�mina en EMJH y son lentamente
liberadas al medio de cultivo para prevenir su acumulaci�n t�xica.

Como la mayor�a de las bacterias, las leptospiras requieren hierro para su

crecimiento.28? L. interrogans y L. biflexa tienen la habilidad de obtener hierro
en diferentes formas.29? Se requiere de un receptor TonB-dependiente para la
utilizaci�n de la forma ferrosa del hierro, el cual se ha encontrado en L. biflexa
y un hom�logo del receptor es codificado en el genoma del L. interrogans. L.
interrogans puede tambi�n obtener hierro del grupo hemo, el cual contiene casi todo
el hierro en el cuerpo humano. La prote�na de uni�n a la hemina HbpA, que puede
estar involucrada con la obtenci�n de hemina,30? ha sido identificada sobre la
superficie de L. interrogans.31? Aunque otras cepas patog�nicas de Leptospira y L.
biflexa carecen de HbpA, otra prote�na de uni�n a la hemina, LipL41, puede ser la
que les permita la habilidad de usar hemina como su fuente de hierro.31? Aunque L.
biflexa y L. interrogans no secreten sider�foros, si tienen la capacidad de obtener
hierro de sider�foros secretados por otros microorganismos.29?

Genoma
El genoma de las leptospiras pat�genas consiste en dos cromosomas. El tama�o de los
genomas de las L. interrogans serotipo Copenhageni y Lai es de aproximadamente 4.6
Mb.32? Ambos genomas han sido secuenciados, el L. interrogans serovar Copenhageni,
tiene dos cromosomas que codifican a 3728 genes, dos operones del ARNm y 37
ARNt.33? El L. interrogans serovar Lai es casi del mismo tama�o con 4727 genes
anotados con casi un exceso de 1000 genes, quiz�s debido a la diferencia en puntos
de corte de los genes de ambos grupos.33?32?

Por su parte, el genoma de L. borgpetersenii serotipo Hardjo es de solo 3.9 Mb, con
un gran n�mero de pseudo-genes, es decir, fragmentos de genes con secuencias de
inserci�n, en comparaci�n con los L. interrogans.34? L. borgpetersenii serotipo
Hardjo se transmite usualmente por la exposici�n directa a tejidos infectados,
mientras que L. interrogans por lo general se adquiere del agua y el suelo
contaminados con la orina de animales portadores de Leptospira en sus ri�ones. El
gran n�mero de genes defectuosos y de genes de inserci�n en comparaci�n con L.
interrogans sugiere que L. borgpetersenii est� pasando por una decadencia gen�mica,
con una continua p�rdida de genes necesarios para la supervivencia fuera del
hu�sped animal.34?

Patogenia
Art�culo principal: Leptospirosis
La espiroqueta Leptospira interrogans produce la enfermedad de Weil, una enfermedad
zoonotica de distribuci�n mundial pero que afecta con m�s �mpetu a las zonas
tropicales y subtropicales8? y transmitida por la orina de animales salvajes y
dom�sticos, en especial ratas y perros. La infecci�n, en el hombre se produce por
contacto directo con la orina o los tejidos del animal infectado o por medio del
agua y el suelo contaminados. Se observan ictericia, hemorragia cut�nea, fiebre,
escalofr�os y dolor muscular. Las leptospiras son muy invasivas y difunden por v�a
sangu�nea y asociadas a la endotoxina fibrolisina. En el estado agudo se puede
aislar la espiroqueta en la orina y en la sangre. Durante la convalecencia se
encuentran anticuerpos. Con mucha frecuencia es confundida con otras enfermedades
febriles que por lo general tambi�n abundan en las regiones en cuesti�n, como el
dengue y otras enfermedades virales e incluso el resfriado com�n. Es por ello que
el diagn�stico por PCR es confirmatorio debido a su especificidad, capacidad de
detectar genomo-especies y r�pidos resultados -aproximadamente 3 horas.35?

La misma sintomatolog�a est�n presentes en animales, como el perro, b�falo,36?

equinos,37? vacunos y otros 160 mam�feros.38? La infecci�n por leptospiras genera
inmunidad, sin embargo, por raz�n de las variaciones en la composici�n de
lipopolisac�ridos, refleja una diversidad antig�nica entre un serotipo y el otro,
incluyendo en la misma especie de leptospiras patog�nicas. Por ello, la inmunidad
es espec�fica solo contra el organismo infectante y no contra otros serotipos.39?

Tratamiento de la infecci�n
El tratamiento con penicilina o tetraciclinas puede ser eficaz en los primeros d�as
de la infecci�n. Es esencial la sustituci�n de l�quidos y electrolitos si la
enfermedad es muy grave. Suele tener un curso suave y autolimitado, pero las
infecciones graves pueden da�ar los ri�ones y el h�gado. Deben controlarse los
signos vitales y la tensi�n arterial y se deben manipular con cuidado las muestras
de orina del paciente para evitar la extensi�n del germen. Existen vacunas contra
la leptospirosis espec�fica para el serotipo, aunque de corta duraci�n,40? tanto
para animales como humanos, usadas en general solo en personas que est�n en �reas
de alto riesgo, como ciertos destacamentos militares, por ejemplo.41? Se ha
demostrado inequ�vocamente que la doxiciclina es efectiva tanto para la profilaxis
previa a la exposici�n a leptospirosis, como en el tratamiento terap�utico.42?