CURSO: e-BIOLOGÍA

U7M2

POTENCIAL DE ACCIÓN Y SINÁPSIS

Conducción electroquímica en las neuronas

Bases iónicas del potencial de membrana en reposo

Casi todas las células del organismo presentan diferencia de potencial a través de
su membrana plasmática, siendo el exterior positivo respecto al interior, lo que se
conoce con el nombre de membrana polarizada. Por comodidad, este potencial de
membrana en reposo o potencial de reposo se expresa con signo negativo,
tomando como referencia el medio intracelular (figura 9). Dependiendo del tipo
celular, este potencial puede ir desde -7 mV hasta -100 mV (en la neurona el
potencial transmembranoso es aproximadamente de -60 mV).

¿De qué modo los movimientos iónicos producen señales eléctricas?

Los potenciales eléctricos son generados a través de las membranas de las

neuronas y, puntualmente, de todas las células porque:

1) Existen diferencias en las concentraciones de iones específicos, a través de las

membranas de las células nerviosas.
2) Las membranas son selectivamente permeables a algunos de estos iones.

Estos hechos dependen, a su vez, de dos tipos diferentes de proteínas en la

membrana celular. Los gradientes de concentración de los iones son establecidos
por proteínas conocidas como bombas iónicas, las cuales, como su nombre lo
sugiere, mueven activamente los iones hacia el interior o el exterior de las células
en contra de sus gradientes de concentración. La permeabilidad selectiva de las
membranas se debe en gran parte a los canales iónicos, proteínas que permiten
que sólo ciertos tipos de iones atraviesen la membrana en la dirección de sus
gradientes de concentración. Por lo tanto, los canales y las bombas funcionan
básicamente en unos contra otros y al hacerlo generan electricidad celular.

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Para apreciar el papel de los gradientes iónicos y la permeabilidad selectiva en la
generación de un potencial de membrana, considérese un sistema simple en el cual
una membrana imaginaria separa dos compartimientos que contienen soluciones de
iones. Primero, tómese el caso de una membrana que es permeable sólo a iones
potasio (K+).

Si la concentración del K+ a cada lado de esta membrana es igual, entonces no se

medirá ningún potencial eléctrico a través de ella (Figura 1a). Pero si la
concentración de K+ no es igual a ambos lados se genera un potencial eléctrico. Por
ejemplo, si la concentración de K+ a un lado de la membrana (compartimiento 1) es
10 veces mayor que la concentración de K+ del otro lado (compartimiento 2),
entonces el potencial eléctrico del compartimiento 1 será negativo con respecto al
compartimiento 2 (Figura 1b). Esta diferencia del potencial eléctrico es generada
debido a que los iones de potasio fluyen a favor de su gradiente de concentración y
toman su carga eléctrica (una carga positiva por ion) a medida que éstos avanzan.
Dado que las membranas neuronales contienen bombas que acumulan K + en el
citoplasma celular y puesto que los canales permeables al potasio en la membrana
plasmática permiten un flujo de K+ transmembrana, existe una situación análoga en
las células nerviosas vivientes. Por lo tanto, un flujo de reposo continuo de K + es
responsable del potencial de membrana de reposo.

Figura 1. Equilibrio electroquímico. A. Una membrana permeable sólo al K+

(círculos) separa los compartimientos 1 y 2, los cuales contienen concentraciones
indicadas de KCl. B. El incremento de la concentración de KCl en el compartimiento
1 hasta 10mM produce inicialmente un movimiento pequeño de K + hacia el
compartimiento 2 (condiciones iniciales) hasta que la fuerza electromotriz que
actúa sobre K+ equilibra el gradiente de concentración y el movimiento neto de K +
equilibra la gradiente de concentración y el movimiento de K + se vuelve cero (en
equilibrio).

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Aunque la mayoría de las células tienen potencial de reposo sólo dos de ellas, la
neurona y la célula muscular, pueden experimentar fácilmente impulsos
electroquímicos, también llamados potenciales propagados o potenciales de
acción, constituyendo los tejidos excitables. Esto se debe a que estos tipos
celulares (además de la citada bomba) poseen en su membrana canales iónicos
(proteínas integrales de membrana específicas), unos para el sodio y otros para el
potasio. La apertura de estos canales, como respuesta al estímulo, permite el libre
tránsito de los iones de acuerdo a sus gradientes

Bases iónicas del potencial de acción

Si se aplica un estímulo de cierta magnitud en la membrana de una célula excitable

se produce un ligero incremento en la permeabilidad de los iones sodio en esa
región, disminuyendo levemente la diferencia de potencial de acuerdo a la
intensidad del estímulo. Un estímulo umbral es aquel que posee la intensidad
suficiente para producir una disminución en el voltaje igual a 7 mV, aproximándose
a los -55 mV que se denomina nivel de descarga, voltaje en el cual se abren los
canales de sodio permitiendo la entrada masiva del ión (canal tipo compuerta de
voltaje), de manera que el voltaje del medio intracelular se va acercando a cero, es
decir, se provoca una despolarización. La masiva entrada del Na+ hace que el
lado interno de la membrana plasmática quede positiva alcanzando +35 mV, lo que
se denomina potencial de espiga. En ese instante los canales de sodio se cierran
rápidamente (terminando la entrada masiva de sodio) y se abren totalmente los
canales de potasio (que ya se habían comenzado a abrir lentamente),
determinando la salida de este ión, lo que vuelve a hacer negativo el lado
intracelular de la membrana (repolarización). Luego de una ligera
hiperpolarización (debido a la salida de potasio en ausencia de la entrada de
sodio) se alcanza nuevamente el potencial de reposo.

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Figura 2. Secuencia de cambios en los canales iónicos en la despolarización.

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Regionalmente, después de un potencial de acción, la posición relativa de los iones
sodio y potasio está invertida y la acción de la bomba sodio-potasio restituye las
posiciones originales. Mientras se conduce un potencial de acción obviamente no
puede conducirse otro y un estímulo en este período no origina un nuevo potencial
de acción (período refractario absoluto).

Parte de las cargas positivas que ingresan a la célula durante la despolarización

migran a las zonas vecinas, disminuyendo la polaridad de la membrana de esas
regiones en donde se alcanza el nivel de descarga, desencadenando el potencial de
acción “propagado”. De esta manera, el potencial de acción se propaga en un solo
sentido, sin retroceder, ya que esa zona se encuentra en período refractario.

Durante la propagación el impulso nervioso no pierde intensidad desarrollando

siempre el mismo potencial de acción. En vivo los potenciales de acción se
propagan unidireccionalmente en el axón (desde el soma hacia el telodendrón). Sin
embargo, si experimentalmente se aplica el estímulo sobre algún punto del axón,
éste se propaga en ambas direcciones.

Es importante observar que si el estímulo inicial no hubiese tenido la magnitud

suficiente para producir una disminución en el potencial de membrana cercana a 7
mV, los canales de sodio no se hubiesen abierto completamente y el trabajo de la
bomba sodio-potasio restablecería el potencial inicial; en esta situación se estaría
frente a un estímulo subumbral. Por otra parte, si el estímulo inicial hubiese sido de
un registro superior al necesario (estímulo supraumbral) la magnitud de
descarga habría sido la misma que con un estímulo umbral. Esto se denomina Ley
del todo o nada (figura 3).

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 Figura 3. El potencial de acción

Todos los potenciales de acción en las neuronas son idénticos (Ley del todo o
nada); por lo tanto, la intensidad del estímulo está indicada por la frecuencia de
descarga del potencial de acción. Los estímulos muy intensos van a liberar más
neurotransmisor a la sinapsis (figura 4b).

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La velocidad de conducción de una fibra nerviosa depende principalmente de
dos aspectos:

• Desarrollo de una vaina de mielina: Deja sólo algunas zonas del axolema
(membrana citoplasmática de la neurona) descubiertas. En este caso, la zona a
repolarizar es muy pequeña y se gana en velocidad de conducción utilizando la
llamada “conducción saltatoria”. En la fibra mielinica los canales para iones
sensibles a potencial se ubican en la zona amielinizada, denominada nodos de
Ranvier. La despolarización de un nodo provoca una “corriente en remolino” que
despolariza al nodo contiguo. Así, el potencial de acción cursa por la fibra a una
gran velocidad (figura 5). Una ventaja adicional de la conducción saltatoria es la
menor entrada y salida neta de iones sodio y potasio, respectivamente, ahorrando
energía en la restitución de los iones a sus compartimientos y consiguiendo,
además, períodos refractarios más cortos.

• Diámetro: Un modo de aumentar la velocidad de conducción es mediante el

aumento del diámetro en los axones amielínicos, ya que incrementa la superficie de
intercambio iónico.

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 Figura 5. Esquema de la conducción saltatoria.

Comunicación entre células nerviosas

Transmisión sináptica

Se la puede definir como un área de contacto funcional entre dos células

excitables especializada en la transmisión del impulso nervioso. Estos son
los sitios donde el axón o alguna otra porción de alguna célula (la célula
presináptica) terminan en el soma, en las dendritas o en alguna otra porción de
otra célula (la célula postsináptica). De acuerdo al tipo de transmisión que se
realiza se les puede clasificar en:

a) Sinapsis eléctrica: Las membranas de las células pre y postsináptica se

encuentran en aposición, formando una unión con fisura (gap junction), las que se
caracterizan por formar puentes de baja resistencia eléctrica, a través de los cuales
pasan los iones con relativa facilidad, realizándose de este modo la transmisión del
impulso nervioso. En este tipo de sinapsis se establece una relación de continuidad
entre las células y son escasas en los mamíferos. Por ejemplo, contactos entre las
células musculares cardíacas.

b) Sinapsis químicas: Son aquellas en las cuales la transmisión del impulso

nervioso se lleva a cabo a través de la liberación, en la terminación nerviosa, de
una sustancia química conocida como neurotransmisor, que excita químicamente a
la célula postsináptica. En este tipo de sinapsis se establece una relación de
contigüidad y son las que se encuentran en mayor abundancia en los mamíferos.

Aunque morfológica y funcionalmente existen distintos tipos de sinapsis químicas,

se ha
demostrado la presencia de ciertos elementos constantes en su organización y que
están representados en el siguiente esquema (figura 6).

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 Figura 6. Organización de la sinapsis química.

En primer lugar, están las dos membranas contactantes, la presináptica, que

conduce el impulso nervioso o potencial de acción y que corresponde a la porción
terminal de un axón y la postsináptica, que es la receptora del agente liberado y
que, por lo general, corresponde al soma o a ramificaciones dendríticas. Es
importante destacar que las terminaciones de las fibras presinápticas o terminales
presinápticos generalmente están dilatadas formando los botones terminales o
sinápticos. El terminal presináptico contiene muchas mitocondrias, cuya presencia
es indicativa de la alta actividad metabólica en la función de la sinapsis.
Existen en el terminal numerosas vesículas sinápticas y éstas contienen al
neurotransmisor (NT), ciertas proteínas, ATP y, en algunos casos, las enzimas
encargadas de sintetizar al mediador químico. Respecto de la membrana
postsináptica, su característica más destacada es la presencia de receptores
moleculares (proteínas de membranas) que son capaces de modificar la
permeabilidad de la membrana al unirse al NT.

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Transmisión del impulso nervioso

A pesar de la existencia de diferentes tipos de sinapsis, la transmisión del impulso

nervioso en todas ellas se realiza básicamente cumpliendo las siguientes etapas
(figura 7).

1) La llegada del impulso nervioso despolariza a la membrana presináptica.

2) Esta despolarización permite la apertura de canales de calcio, sabiendo que el

calcio está más concentrado en el LEC que en el LIC; se produce la entrada de este
ion hacia el terminal presináptico. El flujo de calcio resulta fundamental para la
liberación del neurotransmisor. El aumento del calcio intracelular promueve la
movilización de las vesículas sinápticas, las cuales se fusionan a nivel de las zonas
activas de la membrana pre-sináptica. La acción del calcio es finalizada por su
rápido secuestro dentro del terminal.

3) La fusión de la vesículas a la membrana produce un rompimiento de éstas y, por

exocitosis, el transmisor contenido en las vesículas es vaciado (liberado) al espacio
sináptico. La cantidad de NT liberado depende directamente de la cantidad
de calcio que ingresa al terminal.

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4) El transmisor liberado difunde a través del espacio sináptico y la mayor parte de
él se unirá a los receptores ubicados en la membrana postsináptica, formándose el
complejo NT-Receptor. El proceso termina con la recaptura o inactivación del NT. El
efecto

generado en la membrana postsináptica no depende del neurotransmisor. Este

efecto puede ser excitatorio (PPSE), cuando produce una despolarización en la
membrana plasmática del efector o neurona postsináptica o, inhibitorio (PPSI),
cuando la membrana se hiperpolariza (figura 15).

La interacción NT-receptor provoca su efecto de dos maneras diferentes:

a) Apertura del canal iónico.
b) Activación vía segundo mensajero.

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