Boletín de la Sociedad Botánica de México 58: 15-30, 1996

DOI: 10.17129/botsci.1484

Bol. Soc. Bol. México 58: 15-30 (1996)

MÉTODOS DE ANÁLISIS DE DATOS EN LA GERMINACIÓN

DE SEMILLAS, UN EJEMPLO: MANFREDA BRACHYSTACHYA

LOURDES GONZÁLEZ-ZERTUCHE y ALMA ÜROZCO-SEGOVIA

Centro de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México.
Apdo. Postal 70-275, Ciudad Universitaria, 0451 O México D. F., México.

Resumen. Se realizó una revisión bibliográfica de los métodos de aná lisis de la germinación. Éstos se dividie-
ron en gráficos y analíti cos (índices, ajustes a funciones logísticas y de distribución normal). Cada uno de
ellos se ilustró con los valores de germinación de Ma.nfreda brachystachya en un gradiente de temperatura. Se
señalan los principales parámetros de la germinación: capacidad, tasa, tiempo promedio y la varianza en el
tiempo promedio de la germinación, los cual es deben ser medidos de forma prec isa y comparable. Se discu-
ten las ventajas y desventajas de los diferentes métodos. No se recomiendan los índices e n los que se trata de
relacionar capacidad de germinación con el tiempo, para obtener valores relativos de la tasa de germina-
ción, ya que se confunde el efecto que pueden tener los diferentes parámetros. Se reco mi e nda el uso de las
funciones logísticas y las de distribución normal, ya que son modelos que analizan el comportamiento ger-
minativo en el tiempo y p~oporcion a n los valores de los principales parámetros de la germin ac ión.
Palabras clave: ajuste de curvas, análisis de datos, germinación , índices de germ in ación, Ma.nfreda. brachysta.-
chya., temperatura.
Abstract. Methods for germ in ation analysis were reviewed in this work. These methods were divided in gra-
phical and analytical (Indices and curve fitting to logistic and normal distribution functions). Each one was
illust rated with the Ma.nfreda brac!tysta.chya germination data in a temperature gradient. Germination para-
meters were underlin ed: capacity and rate germination, mean time, and variance in mean time germination.
These parameters must be measured accurately. The advantages and disadvantages of th e diffe re nt methods
are discussed. Indices which try to relate germination capacity with time are not reco mm e nded to obtain
relative values of germination rate, because they confound the effec ts that ca n have th e different parame-
ters. The use of logistic and normal functions are recommended, beca use th ey are models that analyze ger-
mination behavior in time and provide the va lues of the main germination parameters.
Key words: curve fitting, data an alysis, germination, Indeces of germination, of germination, Manfreda.
brachyslachya., tem perature.

L a germinación es el proceso fisiológico por me-

dio del cual se reinicia el crecimiento del embrión
(Bewley y Black, 1978), comienza con la imbibición
de la semilla y termina cuando emerge la radícula.
Es posible marcar grados de germinabilidad p ara cada
lote de semillas según: la especie, la variabilidad de
la población y las condiciones ambientales en que ger-
minan las semillas.
La respuesta germinativa de las poblaciones de
semillas pueden variar en: a) ·capacidad germinativa
(proporción de semillas capaces de germinar en con-
diciones óptimas o en una condición dete rminada);
b) distribución de la germinación en e l tiempo (tasa
de germinación, velocidad o forma de la curva); e)
tiempo en que germina la prime ra semilla; d) tiem-
po promedio de germinación para la mue stra o la
población; e) uniformidad, simultaneidad, o sincro-
nía de la germinación (variabilidad alrededor d e l tie m-
po medio de germinación) (Bewley y Black, 1994).
El proceso germinativo se ha estud iado desde di-
fere ntes puntos de vista, por lo que la literatura so-
bre el tema es muy abundante. Un ejemplo es la
revisión bibliográfica de Barton (1967) con varias
decenas de miles de fichas. En términos generales,
en la literatura sobre e l tema se a n ali za e l resultado
final de la germinación (proporción de semillas ger-
minadas e n un a muestra dentro un p eríodo especí-
fico) y/o el curso de la germinación en el tiempo (tasa
de germinación); o bien se mid e el efec to de trata-
mientos es p ec íficos en el tiempo de germinación, o
se investigan las diferentes combinac ion es de facto-
res qu e pueden estar re lacionados co n diferentes

15
_________________
González-Zertuche L, Orozco-Segovia A. 1996. Métodos de análisis de datos en la germinación de semillas, un ejemplo: Manfreda
brachystachya. Boletín de la Sociedad Botánica de México 58: 15-30.
 LouRDES GoN1.Á1.Ez-ZrnTu c.1-1E v ALMA ÜRozco-SEcov1A
curvas de germinación. Sin embargo, no existe uni-
formidad en la forma de presentar resultados, ni en
la profundidad d e l análisis, por lo que, muchas ve-
ces se pierde información y no es posible comparar
los resultados obtenidos en diferentes estudios.
Se han realizado intentos para expresar en térmi-
nos matemáticos el complejo proceso de la germina-
ción y se han propuesto diferentes índices, fórmulas
y modelos para evaluarlo y analizarlo. Uno de los
primeros intentos para evaluar la distribución de la
germinación en el tiempo fue el de Kotowski (1926).
Posteriormente otros autores propusieron diferentes
índices o fórmulas : Czabator (1962), Maguire ( 1962),
Timson (1965), Come (1968), Gordon (1971). Tam-
bién se han publicado evaluaciones sobre estos índi-
ces (Goodchild y Walker, 1971; Bewley y Black, 1978;
Naylor 1981), y se han propue~to modificaciones a
funciones utilizadas ini cialmente para el análisis de
crecimie nto como la Función de Richards y de ahí
se han d e rivado otros métodos (Nichols y Heydecke r,
1968; Heydecker, 1973; Janssen, 1973; Schimp et al.
1977).
Scott et al. (1984) resumieron algunos de los mé-
todos existentes hasta ese momento y compararon la
información que proveen; ade más propusieron la
utilización del análisis de sobrevivencia para el aná-
lisis de la germinación. En la década de los años
ochenta se publicaron los modelos propuestos por
Bould y Abro Id (1981), Shibuya y Hayasi (1981), Hsu
et al. (1984), Washitani (1984), Washitani yTakenaka
(l 9e4), Berry et al. (1988 ) . Sin e mbargo, de acue rdo
con Berry et al. (1988), aún no se establecen mode-
los confiables p a ra d escribir y comparar respuestas
básicas d e la ge rmin ación por lo que sería útil esta-
blece r una se rie d e regl as o fórmulas estándar para
las pru e bas d e ge rminación.
En este tra baj o se realizó una revisión bibliográfi-
ca de los métodos d e análisis d e la germinación. La
revisión tiene el propósito d e comparar los métodos,
establece r las ventaj as y d esventajas que poseen y dar
recom e ndacion es para el uso o a plic ación de los
mismos; se ilustra cada método con los datos de la
germinació n de Manfreda brachystachya en un gradiente
de tempe ratura.
Métodos de análisis de datos de germinación
Los m é tod os d e an áli sis d e la ge rminació n pueden
di fe re n cia rse e n dos tipos: d esc riptivos y analíticos.
Los descriptivos o gráficos perm ite n hace r una eva-
luación preliminar de los resultad os, mie ntras que los
analíticos consisten en la aplicació n d e funcion es
matemáticas que describen el compo rtami en to ge r-
minativo de las semillas.
16
Métodos descriptivos
1. Gráficas de capacidad de germinación. Se grafica el
número final de semillas germinadas (figura 1 a) o
el porcentaje final de germinación (figura 1 b) en cada
tratamiento. Se recomienda reportar porcentajes, ya
que permite comparar muestras que no tienen el
mismo tamú10. En estas gráficas se observa e l efecto
de los tratamientos en la capacidad germinativa, pero
no muestran cómo fue la distribución de la germi-
nación en el tiempo.
2. Gráficas de germinación diaria. Muestran el número
de semillas que germinaron cada día (figura 1 c y 1 d).
Describen la distribución de la germinac ión en el
tiempo, por lo que se observa qué tan cercana es a
una distribución normal (la uniformidad) y e l día en
el que :;e logra el máximo número de semillas ger-
minadas (pico de germinación).
3. Gráficas de germinación acumulada por intervalos de
tiempo (figura 1 e y lj). Muestran la máxima capacidad
de germinación y el tiempo (día) en que se alcanza,
la forma en que se incrementa la germinación, y su
tiempo de inicio. Pero carece de parámetros preci-
sos de comparación.
4. Gráficas de germinación en el tiempo. Se grafica el tiem-
po (figura 2a) o el recíproco del tiempo (figura 2c)
necesario para alcanzar el 25, 50, 75 y 100% de ger-
minación acumulada del total de semillas sembradas.
Consiste e n dividir la muestra de semillas en pobla-
ciones po rce ntuales, tomando como 100% el núme-
ro de semillas sembradas e n cada tratamiento. Permite
establecer la relación entre capacidad y tiempo de
germinación y distinguir en qué temperaturas la ger-
minación fue más rápida o más lenta, es decir, per-
mite realizar una comparación relativa entre las tasas
de ge rminación y delimitar las temperaturas cardinales:
mínima, máxima y óptima para la germinación; ya sea
utilizando la curva del 50 % de germinación, crite rio
popularizado por Thompson (1970), o con base en
los valores máximos y mínimos de la capacidad ger-
minativa de la especie.
Inicialmente We nt (1957) propuso utilizar como
parámetro de referencia el Gt" 11 (tiempo en que se
alcanza el 50% de germinación) y lo denominó res-
puesta del punto medio . Este índice provee una
m edida d e la localización de los datos no distribui-
dos normalm e nte (mediana), sin e mbargo este c ri-
terio es muy cuestionabl e d esde un punto de vista
demográfico .
5. Gráficas de la capacidad de germinación en el tiempo.
Se grafica el tiempo (figura 2b) o el recíproco del tiempo
(figura 2d) necesario para alcanzar el 25, 50, 75 y 100 %
d e ge rmin ac ión acumulada, del total d e semillas ge r-
minad as. Tambi é n se divide la· mu estra en poblaci o-
 M1::TODOS J)E ANÁl.ISIS DE DATOS EN l.A GERM I NAC:IÚN DE SEM l l.l.AS, UN EJl-:MPl.O: M11 1wm:n11 lifl/\(.'NYST/\(.'/-/Y/\

nes porcentuales, pero toma como 100% al total de notables las diferencias al linealizar los datos. Este tipo
semillas germinadas en cada tratamiento. Gramshaw de gráfica es útil para co mparar el tiempo requ eri-
en 1972 reportó como tasa de emergencia al tiempo do para la germinación en cada te mpe ratura sin que
para alcanzar el 50 por ciento (Hsu et al. 1984). se vea afectado por la capacidad germinativa. Representa,
Posteriormente se conside ró como tasa d e emer- en forma relativa, la tasa d e germinación.
gencia al recíproco del tiempo para alcanzar el 50% Los métodos gráficos son útiles como un p1imer paso
de germinación (Kanemasu et al. 1975; Angus et al. en el análisis (Scott et al. 1984) . Sin embargo, para
1981). El uso d e l recíproco d el tiempo hace más obtener objetivamente los tiempos promedio y las tasas

a. b.
Germ inación fin al (n úm.) 13-35 ºC Germ inac ión fi nal (%) 13-35 ºC
100

80
50 ~
E e
·::l 40 :2 60
.s (.)

e
-o
·¡:;
30 "'
e
E
40
20 Q;
"'
E
e
10
CJ 20
Q;
CJ o o
m m
C') l[) t----
~
;::; C')
N
l[)
N
t----
N N C')
C')
C')
l[)
C')

Temperatura(ºC) Temperatura( ºC)

c. d.
Germinación diaria 13-23ºC Germinación diaria 25-35ºC

21ºC
60
o~

.a'ü 40
"'~ 20
Q;
CJ
o (") '<!" Ll) CD t----- CX) en o ~ N (") '<!" Ll)

Tiempo (días) Ti empo (días)

e. f
Germinación acumu lada 13-23ºC Germinación acumulada 25-35ºC

23ºC 25ºC
100 21ºC 100 27'C
~ 19ºC ~ 29ºC
e e 31ºC
-o -o
¡:; 17ºC ¡:;
50 50
"'eE 15ºC "'eE 33ºC
Q; Q; 35'C
13'C CJ
CJ
o o
Tiempo (días) Tiempo (días)

Figura l. Germinación de M. brachystachya en un gradiente de temperatura. a.) ge rminación fin al ex presada e n núm ero
y b) expresada e n porcentaje, e) y d) germinación di a ri a e n cada tempe ratura , e) y./) germinación acumu lada.

17
 LouRn1-:s GoN1.Á1.1-:z-ZrnTuci-n: Y ALMA ÜR01.c:o-S1·:cov1A

de germinación se requiere de la aplicación de mé- El autor únicamente propone comparar los datos
todos analíticos. de los dos primeros días, pero sería más útil conside-
rar el porcentaje de germinación acumulado hasta el
Métodos Analíticos punto de inflexión de la curva (figura 3d), ajustarle
una curva a los datos y calcular su pendiente. De otra
Índices de germinación manera, en cualquier gráfica de germinación acumu-
lada pod e mos observar la información obtenida con
Los índices de germinación son fórmulas en las que este método .
se trata de relacionar los diferentes parámetros de la 3. Coeficiente de velocidad (Kotowski , 1926). Este índi-
germinación: ce se basa en el número de semillas germinadas in-
l. Tiempo de latencia (Come, 1967). Tiempo necesa- versam e nte relacionado con el tiempo y el número
rio para el inicio de la germinación (figura 3a). Re- de semillas germinadas por día (figura 4a),
fleja el efecto del tratamiento en e l disparo de la
germinación o en e l rompimiento de la latencia. Las - In¡
CV-~()100
diferencias se pueden determinar mejor cuando se L.,, n/;
grafica el inverso del tiempo (figura 3b).
2. Pendiente de la porción lineal (Come, 1968) . Es el donde CV =coeficiente de velocidad, n,= número de
porcentaje de semillas que germinaron e n los primeros semillas germinadas el día i, t;= número de días des-
2 días, después del inicio de la germinación (figura de la siembra. Es una medida de la distribución de
3c). Representa la velocidad de germinación relativa la germinación en el tiempo en relación con e l nú-
después del inicio de la germinación. mero de semillas germinadas. Es el índice más común-

a. b.
Tiempo para el 25, 50, 75, 100% de Tiempo para el 25, 50, 75, 100% de
semillas sembradas semillas germinadas

100% 75% 25%

~ 115!
§.
o
~
o
Q)
5 ~ o
~
Q)
15f
:s. 1 o
:fil'
5
¡:: O +--+l---tl-li--+-1--+-1--+---+1--+l__,li--+--+--+I--+1---l ¡:: O +--+--11-+-I-+-1--+-1--+--+l---tl-li--+--+--+l---tl---t
(") l.() t-- (J) (") l.() t-- (J) (") l.() (")L{')t'-(J) (")L!'lt--O'l (")l[)
C\J C\J C\J C\J C\J (") (") (") C\J C\J C\J C\J C\J (") (") (")

Temperatura(ºC) Temperatura(ºC)

c. d.
1/Tiempo para el 25, 50, 75, 100% de 1/Tiempo para el 25, 50, 75, 100%
semillas sembradas de semillas germinadas

<ñ 0.2
10.21 100%

~100"
cu
§ 75%
8. o. 1 o.
g_ 1 50%
E 0% E 25%
Q) IO 75% 25% Q)
¡::
O+--+--+--i1--+--+--+---+--i1--+--+--+--+-+---1 ¡:: O +--1--1-1-4---l1----+--1--1---+---l1--+--+l-+-I-1
Ct')l.()f'--._0)...-Ct')l.()f'--..O) ('l)L() (")l[)t'-(J) (")l[)t'-(J) (")l.()
~ ~ C\J C\J C\J C\J C\J (") (") (") C\J C\J C\J C\J C\J (") (") (".)
Temperatura(ºC) Temperatura(ºC)

Figura 2. Tiempo en que se presenta el 25, 50, 75 y 100% de germinación de M. brachystachya en un gradiente de
temperatura a.) d e l to ta l d e se millas se mbradas y b) d e l total de se lllill as ge rlllinadas. Recíp roco d e l tielllpo en que
se obti e n e . 25. 50, 75 y 100% e) d e l to ta l el e se millas se mbrad as y d) d e l tota l ele semil las germinadas.

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 M1::nrnos DE ANÁl.ISIS DE DATOS EN IA GERM I NACIÓN DE SEMll.l.AS, UN EJEMPLO: MANNUWA JJUACHYSTACHYA
mente utilizado, sin embargo, no es estrictamente el
valor de la velocidad, sino el recíproco del tiempo
medio de germinación (Heydecker, 1973).
4. Tiempo promedio de germinación (Come, 1968), resis-
tencia a la germinación (Gordon, 1971) ó inverso del
coeficiente de velocidad (Harrington, 1962). Es una
medida del tiempo promedio de germinación que
n ecesitan las semillas para ge"rminar (figura 4b),
donde T= tiempo promedio de germinación, ti= nú-
mero de días después d e la siembra, n;= número de
semillas germinadas el día i.
5. Índice de germinación (en Scott et al. 1984) . Utiliza
la misma fórmul a que en el caso anterior pero lo
relaciona con el número de semillas sembradas (fi-
gura 4c).
"(n.t.)
IG =_L.
__ , -'
N ma semilla.
donde IG= índice de germinación, n;= número de se-
millas germinadas el día i, t;= número de días después
de la siembra. N= total de se millas sembradas.
Provee un a medida del tiempo de germinación en
relació n con la capacidad de germinación. Este ín-
dice, se ve afectado por la capacidad de germinac ión
y no proporciona información acerca d e la distribu-
ción de los eve ntos de la germinación en el tiempo.
Si se compara la información qu e da el coeficiente
de velocidad con el índice de germinación, se observa
que el coeficiente de velocidad refleja más la veloci-
dad en sentido es tricto que el índice de germinación,
que es más sens ible a los cambios e n la capacidad de
germi nación . El inve rso del valor de este índice
(Come, 1968 ) permite linealizar los datos y compa-
rar los tiempos de germinación (figura 4d).
6. Los índices de Abbot, de Maguire, d e Timson y de
Czabator intentan relacionar la capac idad de germi-
nación con el tiempo d e germ inación:
6.1. Índice de Abbot (Abbot, 1955) . Expresa la germi-
nación e n función del ti e mpo con coeficientes. Con-
siste en asignar coeficientes con valor d e : 1/1 para
las semillas germinadas el primer día, 1/ 2 para las del
segundo día, 1/3 para las del tercer día, e tc. , y des-
pués los suma (figura 5a).
donde IA = Índice de Abbo·t, i = número de día,
n = número de semi ll as germinadas el día i.
6.2. Velocidad de germinación (Maguire, 1962) . Relación
del número de semillas germinadas con e l tiempo de
germinación (figura 5b),
donde M= velocidad de germinación, n;= número de
semillas germinadas el día i, t = tiempo d e germina-
ción desde la siembra hasta la germinación de la úl-
tima semilla .
6.3. Coeficiente de Timson (Timson , 1965) . Es la suma-
toria del número de semillas germinadas diaria men-
te, inversamente relacionado con el tiempo desde el
inicio de la siembra. (figura 5c),
T = I [8; (J - i + 1)]
donde T= coe fici e nte de Timson, g; = porcentaj e de
germinación en el día i, j = número de intervalos de
tie mpo desde la siembra hasta que germina la últi-
6.4. Valor de germinación (Czaba tor, 1962) . Es el pro-
ducto del pico d e germinación por la m edia d el nú-
m e ro de semillas germinadas cada día . El pico d e
germinación es definido como el porce ntaje de ger-
minación acumulada en el punto de inflexión d e la
curva, e n el cual la tasa d e germinación empieza a
disminuir (figura 5d),
e= pm(t-1)
donde C= valor de germinación, p = porcentaje ac u-
mulado h as ta el pico de germinación, m = porcenta-
j e final de germinación, t = tie mpo de germinación
desde la siembra h asta que germina la última semilla.
Estos índices son poco recomendados ya que se
puede dar el mismo valor a dos poblaciones con com-
portamiento diferente, por ejemplo, el Índice de
Timson podría dar el mismo valor a una población
que germina ei 90% el primer día y 10% el décimo, que
a un a población que no germina en los primeros 9
días pero germina e l 100% e l décimo día. Se consi-
dera que el valor de Timson sólo sería un buen pa-
rámetro si todas las muestras expresaran la misma
capacidad ge rmina tiva (Goodchild y Walker, 1971).
Sin embargo, si existe n diferencias en e l porcentaje
de ge rminación diaria, éstas se enmascaran en el valor
del índice, por lo que su a plicación no puede ser
universal (Janssen, 1973). Además curvas similares que
difieren e n el tiempo de inicio de la germinación no
se pueden diferenciar por este índice (Naylor, 1981).
Lo mismo pasa con el Índice de Czabator aún para
lo s mismos valores del producto mt-1, o para los
19
 LOURDES GONZÁ l. EZ-ZERTUCHE y ALMA ÜROZCO-SJ·:COVIA

mismos valores de "p" o "C", el tiempo para alcan-
zar el valor de "p" puede variar en amplios límites.
Igualmente se obtendría e l mismo valor de C con
curvas de germinación con diferente fonna (Goodchild
y Walker, 1971). Por otra parte, es difícil definir exac-
tamente qu é representa el índice de Czabator o los
otros índices en términos fisiológicos .
8. Para medir la uniformidad de la germinación en el tiem-
po se han propuesto el coeficiente de uniformidad
(figura 6a) y e l factor de unifon:nidad (figura 6b), e l
prime1'0 mide el inverso de la varianza y el segundo mide
la varianza en el tiempo de germinación.
8.1. Coeficiente de uniformidad de la germinación (Nichols
y Heydecker, 1968),
donde CUG =coeficiente de uniformidad de la ger-
minación, g = tiempo prom edio d e germinación o
resistencia a la germinación, ti= número de días des-
pués de la siembra, ni= número de semillas germi-
nadas el día i.
8.2. Factor de uniformidad (Gordon, 1971) . Este factor
se propone como una medida de la varianza en el
tiempo de germinación o de la germinación en el
tiempo,
donde U= factor de uniformidad, g= tiempo prome-
dio de germinación, ti= número de días después de
la siembra, ni= número de semillas germinadas el día i.
Ambas fórmulas utilizan el tiempo promedio de
germinación o sea el inverso del Coeficiente de Ve-
locidad de Kotowski, en las gráficas correspondientes
no se observa, a lo largo del gradiente de tempera-
tura, una tendencia ni e n la uniformidad ni en la va-
rianza , sólo resaltan las temperaturas donde la

a. b.
Tiempo de latencia 1/Tiempo de latencia
12
0.25
1o
en enro 0.2
.~ 8
:s ~ 0.15
o 6 o
Q. Q.
E E 0.1
Q) 4 Q)

¡::
2
E: o.os
o

Tempe ratura(ºC) Temperatura(ºC)

c. d.
Germinación (%) hasta el 2º día Germinación (%) hasta el punto de
inflexión de la curva
16
70
14
;;g- 60
~
o
12
e 50
:Q 1o e
(.) ·O
ro 8 ·¡¡ 40
e ro
6 e 30
E E
Q; 20
CJ Q;
CJ 10

..... (") l!) f'-... O'>

N C\J C\J N C\J

Temperatura(ºC) Temperatura(ºC)

Figura 3. Parámetros de la germinación de M. brachystachya en un gradiente de temperatura. a) ti e mpo de laten -

cia (ti e mp o nec esari o para el ini cio d e la ge rminación) (Come, 1967 ), b) inve rso del ti e mp o para e l in icio de la
ge rmin ac ió n , e) po rc e ntaj e d e ge rminaci ó n a los d os días d e l ini c io de la germinación, d) porcentaje de germina-
c ió n e n e l pun to de infl e xi ó n ele la curva .

20
 M 1::TODOS DE ANÁl.IS IS DE DATOS EN 1.A c;ERMINAC:l<ÍN DE SEM l l.l.AS, UN EJEMPLO; MANV/11·." IJA 11/IA<:Hl'STACl-ll'A

uniformidad o la varianza es mayor. Por otra parte,
si utilizamos en ambas fórmulas directamente el ín-
dice de Kotowski, la uniformidad tiene una relaciór.
con la temperatura (figuras 6c y 6d). Esta misma ten-
dencia se puede ver, con mayor facilidad, si se calcu-
la la va1ianza en el tiempo de germinación con el método
estadístico establecido para ello (figura 6e).
En la literatura se considera a los índices como
métodos analíticos a pesar de que estos valores siguen _
siendo muy descriptivos, ya que con un solo valor
describen el comportamiento de una curva Uanssen,
1973). Sin embargo, pueden ser de valor práctico en
actividades como la agronomía, el manejo forestal o
en estudios en donde, por su naturaleza, no se requie-
re de un análisis más profundo.
Ajustes de curvas
l. Transformación Probit. Es la transformación de algunas
curvas acumulativas en líneas rectas. La transforma-
ción probit es la probabilidad de que una semilla
individual germine en un tiempo determinado, esto
se expresa como:
Probit = log(-p-)
l-P
donde P es el porcentaje de germinación.
La graduación de la escala probabilística se hace
en unidades de desviación estándar. Estas desviacio-
nes, correspondientes a porcentajes acumu lados, se
denominan desviaciones equiva lentes normales
(D.E.N.), las cuales son codificadas median te la adi-
ción de 5.0, lo cual evitará los valores negativos en
la mayoría de las desviaciones (Sokal, 1969). La pen-
diente de cada recta ajustada a los valores de D .E.N
sería e l valor de la tasa de germinación en cada tem-
peratura (figuras 7 a y 7 b). El ajuste de las curvas con
una Transformación Probit es fácil de realizar, y puede
ser un método riguroso que permite la comparación
de tratamientos inductivos (Berrie y Taylor, 1981). Sin
embargo, cuando los datos no presentan una distri-

a. b.
Kotowsky = "'L(nxt}(í:.n Harring.ton = "'Ln!I.(nxt)
14 14
12 12
1o 1o
Q) Q)
ü 8 ü 8
u u
.E 6 .E 6
4 4
2 2
o o
lOt'--(J').--("')l()f'-.
....- N N C\J C\J

Temperatüra(ºC) Temperatura( ºC)

c. d.
Scott = I.(nxt)IN NII.(nxt)

8 2

6 1-5
Q)
5 Q)
ü ü
u 4 u
.E 3 .E
0.5

o
-- "'- -"' ""- -O>
;;; "' "' ""
N N N
O>
N ;;; "' "'
"' "' -- ~ -"' ""- -
Ol
e;; "'
N
U1
N ""
N
O>
N ;;; "'"' "'
U1

Tempe rat ura(ºC) Temperatura(ºC)

4. Índices de germinación para M. brachystachya en un gradiente de temperatura a) Coeíicien te d e velo cidad d e

Kotowsk i (1926), b) tiempo promedio d e germinación de Com e ( 1968), Gordon (1971) y Harrington (1962) , e)
índice de germ inac ión de Scott (1984) , d) inverso del índi ce d e germinación d e Scott (1984) ca lculados para la
germinación de M. brachystac/1.ya e n un grad ie nte d e temperatura.

21
 LouRnEs GoNzÁu:z-ZERTUCHE v A LM A ÜRozco-SEcov1A

bución normal, los primeros días de germinación F(t,a, r) = l:aj <Pj(t, r)

(en que la tasa es más rápida) y los últimos días (en
los que la tasa es más lenta), provocan que el ajuste
no sea el mejor. F(t,a,r)=a e(-r (t-rz)2)
1

2. Regresión polinomial ortogonal (Goodchild y Walker,

1971). Consiste en ajustar curvas estándar por el o con la función de densidad normal (figuras 8c y 8d):
método de regresión polinomial. Resultan regresio-
nes de primer orden (lineales) (para curvas de por-
centaje acumulado) (figuras 7c y 7d) y de segundo
F=(-a-fiii
I )e(x-m)2 2a2
orden (cuadrática, figuras 8a y 8b) (para porcenta-
jes diarios de germinación). El orden de ajuste se de- donde F = función de distribución normal. 't 2 = m;=
termina por el método de residuales eligiendo el que media del tiempo de germinación. 't 1 =a= desviación
presenta la sumatoria más reducida. estándar_. a= cercanamente relacionado as y al total
de la suma acumulada. 1 = porcentaje final de ger-
lineal: y = b + mx
minación.
4. Función de Richards (Richards, 1959) (para porcen-
cuadrático: y= a+ bx + cx 2 tajes de germinación acumulados). En 1959, Richards
extendió la función de crecimiento de Von Bertalanffy
3. Función de distribución normal. Usa ese ncialmente el (derivada de consideraciones teóricas para el creci-
método de Gauss-Newton para encontrar un ajuste miento de animales) para incluir parámetros m ma-
de mínimos cuadrados a una serie de datos. yores 'que la unidad (Berry et al. 1988).

a. b.
Abbott = L.( nx(1/t) Maguire = L-(nlt)
7 3.5
6 3
5 2.5
Q)
Q)
u
4 u 2
'6 '6
.E 3 .E 1.5
2
0.5
o o
-- ~ ~ :::: -
(J)
;;¡ C'l
N "'
N
,._
N
(J)
N ;;; C'l
C'l "'
C'l
-- ~ ~ :::: -
(J)
;;¡ C'l
N "'
N
,._
N
(J)
N ;;;
"' "'
C'l
C'l

Temperatura(ºC) Temperatura(ºC)

d. d.
Timson = L.(% nx(15-t+1 )) Czbator = pxmx(1/t)
1000 14
12
800
1o
~ 600 Q)
8
u
'6
.E 400
u 6
.E
4
200
2
o o
-- ~ ~
,._
-- (J)
;;¡ "' "'
N N
,._
N
(J)
N ;;; "' "'
<')
"'
-- ~ ~ :::: -
(J)
;;¡ "' "'
N N
,._
N
(J)
N ;;; "' "'
<') C'l

Temperatura(ºC) Temperat ura(ºC)

5. Los índices de Abbot, de Maguire, de Timson y de Czabator (intentan relacionar la capacidad de germinación
con el tiempo de germinación) calculados para la germinación de M. brachystachya en un gradiente de temperatu-
ra. a) índice de Abbot (Abbot, 1955); b) ve loc idad de germinación (Maguire, 1962); e) coeficiente de Timson (Ti-
mson, 1965) y d) valor de germinac ión (Czabator, 1962) .

22
 M1::nrnos J)Jo: ANÁ l.I SIS IH: DATOS 1".N l.A CERMINACJ(JN llE SEMll.l.AS, UN EJEMPLO: MA 1WU/':t!A /lllAC/-ll'-'ffACHYA

A= número máximo de semillas germinadas, b = un

parámetro escala dependiente (inicio de la germina-
ción), k = tasa a la cual la función G cambia (veloci-
dad de germinación), rn =parámetro de la forma de
donde G= porcentaje de germinación en el tie mpo t, la curva (posición del punto de inflexión).

a. b.
N&H = r.ntf.((g-t) 2 n) Gordon = r.( (g-t) 2 n)/f.n

0.2 0.8
0.7
0.15 0.6
Q)
0.5
Q)
(J
(J
'6 0.1 '6 0.4
.E .E 0.3
0.05 0.2
0.1
o o
-- ~ ';2 ::: -
en ;:;¡ C')
N '"'
N
,..__
N
en
N ;;; C')
C') "'
C') -- ~ ';2
--
,..__ en ;:;¡ C')
N "'
N
,..__
N
en
N ;;; C')
C')
"'
C')

Temperatura(ºC) Tempe ratura(ºC)

c. d.
N&H = r.n/f.((g-t) 2 n) Gordon = r.( (g-t)2 n) /r. n
0.7 5
0.6
4
0.5
Q)
(J 0.4 Q) 3
(J
'6 '6
.E 0.3 .E 2
0.2
0.1
o
-- ~ ';2
--
,..__ en ;:;¡ C')
N "'
N
,..__
N
en
N ;;; C')
C') "'
C') -- - C')
';2
--
,..__ en ;:;¡ C')
N "'
N
,..__
N
en
N ;;; C')
C') "'
C')

Temperatura(ºC) Temperatura(ºC)

e.
Varianza del tiempo promedio
3

2.5

2
Q)
.'d
u 1-5
.E

0.5

Temperatura(ºC)

6. Medidas de uniformidad y varianza en el tiempo promedio de germinación de M. brachystachya en un gradiente

de temperatura a.) coefici e nte de uniformidad (N icho ls y Heydecker, 1968); b) facto r de uni form idad (Gordon,
197 1), e) cálculo del coe fici e nte de uni fo rmid ad sustituye nd o e n la fó rmul a e l valor de g por l /g ), d) factor d e
uniformidad hac iendo la misma sustitución e n la fó rmul a que e n e l caso a nte ri or y e) cá lcu lo d e la varianza por
mé todos estadísticos conve nc iona les.

23
 LouRDEs GoN1.Á1.u.-ZERTU<:H 1·: v ALMA ÜR01.c:o-S1·:c;ov1A

Los principales parámetros de germinación: A, b, m = O, m = 1, o m = 2 la función de Richards utiliza

k, y m deben estimarse a partir de la muestra. En
dinámica de poblaciones se estima by k con la técni-
ca de Berkson (1953) que consiste en calcular una
regresión con la primera derivada de la función de
Richards:
JG =bG(A-G)
dt A los valores de los límites asintóticos disminuye el rea-
la técnica de Berkson que consiste en derivar k (o sea
(A-G) /A) . Como G es conocido, con los datos obte-
nidos se calcula el log [G/100% -G] para cada t, (fi-
gura 9a y 9b). La curva resultante se ajusta con una
regresión en la que k es la pendiente y b la intersec-
.ción con el eje. La verdadera curva logística tiene dos
límites asintóticos que se pueden sustituir, G= 0% por
l/2A y G= 100% por ((2A-l)/2A). El término expo-
nencial de la función de Richards es positivo cuan-
do m es mayor que la unidad y. negativo cuando es
menor, para rn=l es indefinido.
Las diferentes formas de curvas que se generan con
esta función se deben a diferencias de m. Cuando
las modificaciones Monomo lecular, Gompertz, o Lo-
gística respectivamente. De acuerdo con el tipo de cur-
va de germinación se uti liza una u otra de las variantes
de la función, pero hay que tomar en cuenta que la
curva logística es simétrica y no refleja el sesgo posi-
tivo de la mayoría de las curvas de distribución en el
tiempo de la germinación, además la sustitución de
lismo del ajuste. Con la curva de Gompertz se resuel-
ven estos problemas, pero es más difícil de ajustarse.
Si m =O y a =O se modifica de la sigui e nte manera:
G=A(I-(be(-kr)))
Si m= 2 y a= O queda así:
G= A
(1 + (b e(-kr)))

a. b.
Transformació n de Probit Transformación de Probit

25ºC

--~27ºC
15
29ºC
13 31ºC
2 1o 2 33ºC
:oo :oo °-"35°C
8
~
o: 5 o:
3-i---t---t~t---t----t--+--11--+---t--+--ll--+---t--1

Tiempo (días) Tiempo (días)

c. d.
Regresión lineal Regresión lineal
y=b+mx Y=b+mx

19ºC 23ºC 21 ºC 25ºC 27ºC 29ºC

50

~1~
§: 31ºC
15ºC e 30
-o
¡¡
13ºC co
E 1o
e

1 1 Q;
M ~ m w ~ ro m o ~ N M ~ m 1o
(.'.) M ~ m w ~ ro m o ~ N M ~ m
Tiempo (d ías) Tiempo (días)

7. Ajuste de las curvas porcentaje acumulado de la germinación de M. brachystachya en un gradiente de tempera-

tura a) y b) co n un a t ra nsformación Probit. e) y d) con regresión po linomial d e prim e r orde n (lin eales).

24
 M1::nrnos DE ANÁl.ISIS DE DATOS EN l.A GERMINACl<ÍN DE SEMll.l.AS, UN I·;JEMPl.O: MANNll:'IJA /JllACHYSTACHYA

Si m= 2 y A es diferente de O queda así: rogéneas o resultados que reflejan germinación prác-

G = A(l -(b e-(a+kt)))
El ajuste de la curva no es bueno en los casos en
que 1) A es muy pequeña, 2) hay grandes cambios
durante la germinación y J)la población es tan ho-
mogénea que virtualmente toda la germinación ocu-
rre en un intervalo breve de tiempo.
La función de Richards en términos matemáticos
es una función sigmoide exponencial por lo que ajus-
tes a este tipo de funciones son una buena aproxi-
mación (figuras 9c y 9d).
5. Análisis de sobrevivencia. Se ha reportado el uso del
análisis de sobrevivencia para el análisis de los datos
de germinación diaria y acumulada. En este tipo de
análisis se utilizan: tablas de vida, regresiones logísticas
(como las anteriormente comentadas), regresiones
múltiples y el cálculo de funciones de caída acelera-
da. Estos métodos permiten analizar los resultados
tomando en cuenta observaciones o datos perdidos,
datos sin distribución normal o con varianzas hete-
ticamente simultánea (por lo tanto difícil de compa-
rar entre tratamientos), el último caso se analiza por
el método de caída acelerada. El análisis de sobrevi-
vencia también permite calcular curvas predictivas para
diferentes combinaciones de variables. Sin embargo,
presentan la desventaja de requerir programas com-
plejos que implican una gran especialización en su
manejo (Scott et al. 1984).
6. Relación tasa de germinación-temperatura. Analiza la
respuesta germinativa en gradientes de temperatura.
El método fue presentado inicialmente por García-
Huidrobo et al. (1982), posteriormente fue modificado
por Washitani ( 1984). Ambos métodos se utilizan para
describir la germinación en diferentes temperaturas,
la variación en el tiempo térmico (caracteriza la rela-
ción entre temperatura y tasa de germinación) y las
temperaturas base (en la cual la tasa de germinación
es O o tiende a infinito). Al igual que García-Huidrobo
et al. ( 1982), el análisis se inicia dividiendo a la po-
blación de semillas germinadas (en temperaturas
subóptimas) en poblaciones porcentuales (subpobla-

a. b.
Función polinomial cuadrática Función polinomial cuadrática
y=a+bx+cx2 de 13-23ºC y=a+bx+cx2 de 25-35ºC

23ºC 21ºC
E1o
e
:Q
ále
5
E
(¡;
CJ

Tiempo (días) Tiempo (días)

c. d.
Función de densidad normal Función de densidad normal
y=1/a(e ((x-X) 2 /(2o 2 ))) Y=1/a (e ((x-X) 2/(2o2 )))

Ee 30 23ºC 21ºC E 30 25ºC

<l 19ºC e 27ºC
<l
·¡¡ 20 ·¡¡ 20 29ºC
"'Ee 1 o "'
e 31 º
(¡;
E 1o 33ºC
(¡; 35ºC
CJ
o ("') "<!" l!) <O r-- co (J) o ~ C\J ("') "<!" iri
CJ
o C"'l"<!" LD<Ot--COOJO ~C\JC"'l "<f"l!)

Tiempo (días) Tiempo (días)

8. Ajuste de las curvas de la germinación diaria de M. brachystachya en un gradiente de temperatura, a) y b) con

una regresión polinomial ortogona l (Goodchild y Walke r 1971), e) y d) ajuste d e las mismas curvas con una fun-
ción d e densidad normal.

25
 LouRDES GoNZÁl.EZ-ZERTUCHE Y A1.MA ÜR01.co-SEGov1 A
ción) , Des pu és se calcula la tasa de germinación (re-
cíproco del tiempo), de cada subpoblación en cada
temperatura. Con estas tasas se generan curvas para
cada subpoblación y los valores d e la porción ascen-
d e nte de cada curva se ajustan a rectas, con las que
se calcula el tiempo té rmico y la temperatura base.
Cuando no se tienen las tasas de germinación para
las tempe raturas supraóptimas (lo qu e sería la parte
desc e ndente de cada curva), Washitani (1984) pro-
pone calcularlas con una fórmula que se basa en que
la germinación tiene ge neralmente una distribución
normal, por lo que sustituye las m edias y las varian-
zas del ajuste de las rectas (calculadas para la porción
ascendente) en una función d e distribución.
G'= [-º J
a-fili
e[-(x-µ)
2
2a
2
]]dx
dond e G'= porcentaje de germinación (x), G= por-
ce ntaj e fin al de germinación, µ= media del tiempo
d e germinación, s= d esviación es tandar.
a.
Función logística de 13-23ºC
Y =log (G/(100%-G))
Ti empo (días)
c.
Función sigmoide exponencial
Y =A/(1 +Be(-Cx))
Tiem po (días)
9. Ajuste de curvas de porcentaje acumulado de la germinación de M. brachystachya en un gradiente de tempera-
tura a) y b) cálc ul o de un a regres ió n lin ea l co n la primera d e riva da d e la Fun c ión ele Ri ch a rcls , e) y d) ajuste ele las
m ismas curvas co n u na función sig m o icle expo nencial.
26
Con los valores de las rectas ajustadas se calcula
el tiempo térmico (recíproco de la pendiente) y las
temperaturas base (intercepto de la recta y el eje de
la temperatura), posteriormente el tiempo térmico
para cada porcentaje de germinación se ajusta a una
función log normal o a una recta (figura 1Oa, b, e).
Este m é todo no incluye los valores obtenidos en las
temperaturas óptimas, debido a que muchas veces
dificultan el ajuste de los valores a rectas. Aún así, para
lograr este ajuste a veces se tienen que descartar valo-
res, lo que implica pérdida de la información y no
considerar a la germinación en gradientes continuos
como un proceso integral. Resulta un m é todo ade-
cuado para curvas de tasas de germinación en un gra-
di e nte que no presentan una meseta (Covel et al.,
1986).
7. Orozco-Segovia et al. (en prensa) proponen una fun-
ción gaussiana para describir y analizar la relación
entre la temperatura y la tasa de germin ación con la
que se calcula el tiempo té rmico y la temperatura base
(figura l 1 a). Las tasas germinativas de cada subpo-
blaci ó n (igual que e n 6) se ajustan con la siguiente
b.
Función logística de 25-35ºC
Y =log (G/(100%-G))
Tiempo (días)
d.
Función sigmoide exponencial
Y =A/(1 +Be(-Cx))
Ti empo (días)
 M1::TODOS IJE ANÁl.ISIS DE DATOS EN l.A CERMINACI(lN DE SEMll.l.AS, UN EJEMPLO: MA 1WHUJA /J/IACHl'SFAU-/YA

fórmula: caracterizar y comparar el comportamiento de una

F(T,x)=A e-(B(e- 1)2)
donde 0 =cociente entre cada temperatura y la tem-
peratura óptima, A = función que describe e l com-
portamiento de la tasa de germinación en la
temperatura óptima, B = parámetro de forma de la
curva ga~ssiana (l/[d]).
La temperatura base se definió como la intersec-
ción entre la tangente al punto de inflexión y el eje
de la temperatura. El tiempo térmico como el recí-
proco de la pendiente de la tangente del punto de
inflexión de la curva. Este modelo considera a la
germinación en gradientes continuos como un pro-
ceso integral, por lo que incluye todo el rango de
temperaturas (óptimas, subóptimas y supraóptimas).
Las curvas gaussianas son fáciles de calcular y permi-
ten la comparación de otros parámetros de la distri-
bución normal, como sesgo y kurtosis, que permitirían
población de semillas frente a un rango de variables
ambientales. El tiempo térmico se ajusta como en 6
(figura llb).
8. También es muy útil e l uso de las funciones gam-
ma y e l modelo de Weibull para describir y analizar
en forma integral respuestas germin ativas que presen-
tan un sesgo muy marcado, ya sea en el tiempo de
germinación o en la capacidad germinativa, en un
g radiente de temperaturas, o de otro factor (Bonner
y Dell, 1976; Thornley, 1977) .
Discusión
Existe una amplia gama de métodos que se utilizan
en el análisis de la respuesta germinativa, pero mu-
chos de ellos no proveen toda la información que se
requiere para todas las situacion es. La presentación
y e l a_n álisis de la germinación se puede limitar a la
germinación acumulada final, lo que representa in-
formación valiosa en sí misma, o bien profundizar

a. Tasa de germinación de subpoblaciones

b.
Tiempo térmico
º·º" porcentuales
Y=-43.1196+0.039125 X
~
•.
.•. ...
0.01
e .•

: :¡;:~·¡; ~,\-¡~:;j,'~ ¡ ¡ ¡ '! J;;;}~;

-o
·¡:; 0.008

"'eE 0.006
O;

~1001
Cl
Q)
0 .004

-~e~
50 ~·
-o
"'"'
~
0.002

-~ O-r---~-+----t------t----1
13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33
C-9 1000 1500 2000 2500 3000
Temperatura (ºC) Tiempo térmico

c.
Tiempo térmico
Y=B.2867-0.01107 X

e
·o
-¡:;
ro
e
E
Q;
C-9
-6000
.
~
1
-4000
•-------..
1 •
-2000 o
Tiempo térmico

10. Método de Washitani (1984) para calcular: a) Curvas d e las tasas d e ge rmina c ión d e las subpobl ac ion es por-
ce n tual es de M. bra.chystachia e n un gradi e nte de te mpe ratura , b) re lación d e l porce ntaj e ele ge rmin ac ió n y e l ti e mp o
té rmi co, para temp e raturas suboptimas, e) re lación ele porce ntaj e de ge rmina ción y e l tie mp o té rmi co, pa ra te m-
pe raturas supraoptimas.

27

hasta conocer la dinámica del proceso germinativo y
poder establecer modelos predictivos.
La elección del método para analizar los datos
dependerá del objetivo del trabajo y de su trascen-
dencia; de cuanta información queremos obtener
sobre e l comportamiento germinativo de la especie
y de qué tan fielmente queremos que nuestro mode-
lo o que nuestros índices reflejen el proceso germi-
nativo que se está analizando, y de si se quiere que
los resultados sean comparables.
Sobra decir que el valor del trabajo y del análisis
también debe estar sustentado en un diseño experimen-
tal adecuado, con una metodología cuidadosamente
diseñada y aplicada en una población de semillas que
ha sido colectada y almacenada en condiciones ideales,
de la cual se debe determinar su máxima capacidad
germinativa y las características de su latencia.
En esta revisión se mostraron diversos índices y
fórmulas para evaluar la germinación, muchos de los
cuales no pueden ser aceptados ampliamente por
limitaciones en su aplicabilidad o interpretación (Hsu
et al. 1984). Por ejemplo, la mayoría de los índices
propuestos son fáciles de calcular (Heydecker, 1973;
Janssen, 1973; Naylor, 1981; Scott, 1984), sin embargo
presentan las siguientes limitaciones: no reflejan la
distribución en el tiempo, incluyen valores acumula-
dos confundiendo las tasas y porcentajes de germi-
nación, no miden la varianza de las respuestas en el
tiempo o presuponen que las tasas de germinación
son uniformes. Algunos índices _reflejan valores rela-
tivos a los principales parámetros de germinación y
en trabajos que no requieran de un análisis más pro-
fundo pueden ser de utilidad.
El coeficiente de velocidad, el tiempo promedio
de germinación, y el coeficiente de uniformidad,
c. Tasas de germinación (1/t) de
subpoblaciones porcentuales
~ 0.012
0.01 ...• ·tí"
e
; ; ; it i«f.~,;¡- ;J j ¡~\i:!:_)~ ;,; :
-o
-~ 0.008
e -o
'§ 0.006
Q)
Ol
0.004
'O
Q)
(J)
0.002
~
"'
(J)
13 15 17 19 21 23
Temperatura (ºC)
11. Método de Orozco-Segovia et al. (1996) para calcular: a.) Curvas de las tasas de germinación de las subpobla-
ciones porcentuales de Ja germinación de M. brachysta.chya. en un gradiente de temperatura d e 13 a 35 ºC , b) re la-
ción tiempo térmico porcentaje 'de germinación y tiempo térmico calculado con base en las curvas de las tasas de
germinac ión para cada subpoblación.
28
LouRDES Gow.Á1.Ez-ZrnTucHE v ALMA ÜRozco-S¡.:cov1A
pueden usarse como valores relativos y tienen la ven-
taja de que son fáciles de calcular en hojas de cálcu-
lo (Lo tus, Quattro, Excell, etc.). Sin embargo, con
estos mismos programas o con programas apropiados
(Inplot, Statistica, etc.) se pueden ajustar funciones
logísticas, las cuales proporcionan información más
precisa sobre patrones de comportamiento y sobre la
dinámica del proceso germinativo. Por lo que, el mejor
método para estudiar la dinámica de la germinación
en relación con componentes bioquímicos y fisioló-
gicos es aquel que mide los cambios en las tasas de
germinación y en la capacidad germinativa.
Las curvas de germinación, por lo general, tienen
la misma forma paramétrica, pero hay importantes
diferencias en el comportamiento entre las poblacio-
nes que son evidentes y que se reflejan en los pun-
tos de inflexión, en la pendiente, e n el punto de inicio
y el punto límite y, en la bondad del ajuste; ya que
distintas combinaciones de factores generan curvas
con formas diferentes ( Goodchild y Walker, 1971).
Por lo general, la mayoría de las curvas acumula-
tivas de germinación son sigmoides (Berry et al. 1988),
por lo que con un análisis probit, una función de dis-
tribución normal (J anssen, 1973) o ecuaciones deri-
vadas de la función de Richards (Goodchild y Walker,
1971; Schimp et al. 1977) se pueden calcular los prin-
cipales parámetros que describen la germinación. Sin
embargo, todas estas funcion es presentan la desven-
taja de que son funciones simétricas y como en oca-
siones la distribución de la germinación en el tiempo
está sesgada positivamente, se ha propuesto usarlas
dando un a medida del sesgo (Nichols y Heydecker,
1968), aunque esta posibilidad no podría ser empleada
en especies cuya germinación es bimodal (Bould y
Abrold, 1988). El uso de las curvas de distribución
d. Tiempos térmicos
Y=-63. 7596+0.0572x
ii······.~.
o~
e
·~
e
E
©
(')
25 27 29 31 33
Tiempo térmico
 M1::nrnos lJE ANÁl.lSlS llE DATOS EN lA CERMlNAClÓN llE SEMll.l.AS, UN t·; p-:MPl.CJ: MA 1W1/1'.'/JA 11/IM.'N )'S'/'AU/l'A
normal se basa en el hecho de que es muy grande el
número de factores ambientales que determinan la
respuesta germinativa de las semillas. Estos factores
pueden ser determinados genéticamente o por las
condiciones de crecimiento de las plantas maternas,
por lo cual podemos esperar que la germinación de
semillas de una población esté distribuida normalmen-
te (Janssen, 1973).
En Manfreda brachystachya (la especie con la que se
ilustran los métodos) la mayoría de las curvas acumu-
lativas de la germinación en un gradiente de tempe-
ratura fueron sigmoides. El modelo que describe mejor
la relación entre la temperatura y la germinación fue
una función sigmoide exponencial, con la cual se ob-
tuvo: la tasa, la capacidad germinativa y la forma de
la curva. Para las curvas de germinación diaria se lo-
gró un mejor ajuste con un modelo de densidad nor-
mal, que provee información sobre el comportamiento
de la población en una temperatura dada, proporcio-
nando el tiempo promedio de germinación y su va-
rianza y por lo tanto la uniformidad del proceso. Por
otra parte, la relación dinámica entre la tasa de ger-
minación y la temperatura se establece con mayores
ventajas utilizando curvas gaussianas, con e llas, ade-
más de que se obtienen el tiempo térmico y las tem-
peraturas base, se pueden generar modelos de
comportamiento de la especie frente a la tempera-
tura. Con estos dos últimos métodos también se pue-
den establecer los sesgos de la distribución de la
germinación en el tiempo o frente a condiciones
extremas de temperatura.
Aún falta realizar muchas propuestas sobre el ma-
nejo y el análísis de la germinación; sobre todo acer-
ca de los métodos estadísticos para la comparación
de los parámetros, y para resolver la problemática que
representa el ajuste de funciones logísticas a valores
que en algunos casos no son independientes. Esta pro-
blemática se presenta también en el análisis de otros
procesos biológicos como el crecimiento.
Agradecimientos
Esta investigació n fue apoyada por el proyecto DCA-
PA-UNAM (IN 207892). Agradecemos al Dr. Ca rlos
Vázquez-Yan es por su revisión crítica del trabajo y por
habe r propuesto el tema de esta revisión, y a M. Rojas
Arechiga y M. E. Sánchez Coronado por su apoyo
técnico.
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