TEJIDO MUSCULAR

La energía química se transforma en trabajo mecánico, lo cual es el fundamento del latido cardiaco,
la perístasis intestinal, el movimiento de los miembros y muchos otros procesos. Constituye el
40%del peso corporal.
TEJIDO MUSCULAR LISO
Forma el componente contráctil en la pared de muchas vísceras huecas. Inervado por el sistema
nervioso vegetativo (autónomo). Media movimientos relativamente lentos, pero no se fatiga con
rapidez y puede desarrollar una gran fuerza durante periodos de tiempo prolongados.
Célula muscular lisa
El tejido muscular liso esta compuesto de capas o haces de células musculares lisas individuales
organizadas en forma diversa llamadas fibras musculares lisas. Rara vez aparecen células
musculares con tres prolongaciones o mas; con una frecuencia mayor muestran 2 o 3
ramificaciones terminales cortas. Su longitud es de alrededor de 20 a 200 µm su diámetro oscila
entre 3 y 10µm. Están rodeadas por una lamina basal.
Citoplasma y filamentos
En los preparados teñidos con H – E, el citoplasma aparece uniforme (liso) de color rojo. Solo con el
microscopio electrónico pueden identificarse bien los filamentos contráctiles densamente
agrupados .
Núcleo
tiene forma de cigarro, es claro y posee un nucléolo bien visible y grumos de heterocormatinicos
pequeños en la periferia. En las células contraídas esta deformado y ha adquirido aspecto de
tirabuzón.
Membrana celular y lamina basal
La membrana celular forma localmente grupos de depresiones con forma de Ω que reciben el
nombre de calveolas. Corresponden a un sistema T simple de las otras células musculares.
Contienen bombas de Ca2+ cumpliendo una función en el acoplamiento de la señal estimuladora con
la contracción. Las células se hallan unidas la tejido conjuntivo a través de la lamina basal.
Aparato contráctil de la célula muscular lisa
Actina y miosina
Se distinguen filamentos de actina de 4-8nm de diámetro, relativamente largos, y filamentos de
miosina (compuestos por miosina tipo II) de 15nm de diámetro. Estos filamentos forman un
aparato de contracción. A lo largo de todo el filamento poseen 2 hileras de cabezas de miosina que
en un lado del filamento están ordenadas todas en la misma dirección. Trece a catorce filamentos
de actina están asociados con un filamento de miosina. Forman en conjunto un pequeño haz que se
orienta en sentido longitudinal u oblicuo dentro de la célula y que esta limitado por densidades
citoplasmáticas. La forma especial de organización de los filamentos contráctiles permite un
acortamiento mas pronunciado durante la contracción que el que es posible en las caulas
musculares estriadas.
Anclaje
En la periferia celular, los filamentos están anclados en espesamientos contiguos a la membrana (
placas de adhesión) compuestos por actinina a, vinculina y talina, unidas a integrinas de la
membrana celular.
Contracción
Todas las células musculares se contraen porque los miofilamentos se deslizan entre si. La
contracción de las células musculares lisas es desencadenada por el Ca2+.
Relajación
El musculo liso se relaja cuando disminuye la concentración intracelular de Ca2+ y las cadenas
ligeras de las cabezas de miosina con desfosforiladas por una fosfatasa especifica (MLCP).
Inervación, uniones de hendidura, tipos monounitario y multiunitario de músculos liso
El tejido muscular liso se encuentra bajo la influencia mas o menos pronunciada del sistema
nervioso vegetativo y de factores locales, aunque también puede ser influido por la distensión.
Muchos neurotransmisores, hormonas y factores de los tejidos coordinan la actividad de estas
células musculares. Según la dotación de receptores las células musculares lisas son estimuladas
o inhibidas por los neurotransmisores del sistema nervioso vegetativo. En la mayor parte de los
casos las fibras nerviosas permanecen a 5-20 µm de distancia de la célula muscular y en su trayecto
forman en passant¨ (varicosidades).
Tipo monounitario
Conexiones por medio de uniones de hendidura y así están acoplados eléctricamente y
sincronizados llamado musculo liso de tipo monounitario o de unidad simple. Tiene centros
generadores de estímulos espontáneos a través de potenciales de marcapaso. La actividad de estos
centros se intensifica por la distensión. Este tejido muscular liso es relativamente autónomo y la
inervación solo lo modula.
Tipo multiunitario
Las células musculares individuales están separadas unas de otras, no muestran acoplamiento
eléctrico y poseen una inervación individual.
Producción de matriz por las células musculares lisas, miofibroblastos
Producción de matriz
Las células musculares lisas también son capaces de sintetizar colágeno, laminina fibrillina, elastina
y proteoglucanos; a causa de esto las células musculares lisas también pueden clasificarse como
células fijas del tejido conjuntivo. Las células musculares lisas típicas (células musculares
contráctiles [K[) también tienen la capacidad de reorienta todo su metabolismo y su organización
para dedicarse a la producción de matriz (células musculares metabólicas [M[)
Miofibroblastos
Células que poseen características intermedias entre las de las células musculares lisas y las de los
fibrocitos.
TEJIDO MUSCULAR ESQUELIETICO
Forma los componentes activos del sistema locomotor. Tienen una inervación voluntaria y es capaz
de desarrollar con rapidez una gran fuerza durante un periodo de tiempo breve, pero se fatiga
comparativamente pronto. Las unidades estructurales son las células musculares estriadas, largas y
multinucleadas (también llamadas fibras musculares). Forman la lengua, el paladar.
Estructura jerárquica del tejido muscular esquelético
Haz primario
Una serie de fibras musculares (a menudo unas 100) de curso paralelo forma las unidades
funcionales del musculo, los haces primarios. Estas se encuentran rodeadas por fibras conjuntivas
finas, las cuales también unen las fibras musculares continuas que forman el endosmio, el tejido
conjuntivo delicado dentro de un haz primario que esta compuesto sobre todo por fibras
reticulares. El haz primario esta rodeado por un fino manguito de tejido conjuntivo, el perimisio
interno, que posibilita el deslizamiento de los haces primarios entre si.
Haz secundario (fascículos carnosos)
Los grupos de haces primarios forman los haces secundarios rodeados por el perimisio externo.
Puede formar tabiques angostos o anchos por los que se introducen vasos sanguíneos y nervios en el
interior del musculo
musculo entero
formados por los haces secundarios, rodeado por el epimisio unido a la fascia muscular.
Capitalización
Los nervios y los vasos sanguíneos penetran el musculo en sitios determinados, se ramifican y se
abren paso hacia la profundidad a través del perimisio externo.
Célula muscular esquelética (fibras musculares)
Unidades estructurales de 40-100µm de diámetro y de varios centímetros de largo. (Fibrilla
muscular=miofibibrilla=elemento contráctil de trayecto longitudinal de la célula muscular
(formado por actina y miosina II con sus proteínas asociadas)
Estriaciones transversales
Es la característica mas notable de una célula muscular esquelética. Pertenecen a centenares de
miofibrillas de 0,5-1 µm de diámetro. Con frecuencia se identifican en la forma de puntos finos.
Estos puntos pueden formar grupos y están separados por trayectos reticulares carentes de fibras
(campos de Cohnheim)
Citoplasma (sarcoplasma)
Con H-E se tiñe de color rojo y esta compuesto sobre todo por miofibrillas y mitocondrias. En el
también esta disuelta la mioglobina, que es una proteína fijadora de oxigeno que es la causa
principal del color rojopardusco del tejido muscular esquelético.
Núcleos
En la periferia hay centenares de núcleos alargados (alrededor de 40 por mm de longitud celular).
Con un diámetro de unos 8-10 µm, ovales y un tanto aplanados.
Orgánulos
En las cercanías del núcleo.
Membrana celular
Estabilizada por diversos complejos proteicos especiales de modo que el estrés mecánico
producido por el cambio constante entre contracción y relajación pueda transmitirse sin lesión de
la membrana al endomisio y por ultimo a los tendones. Estas regiones de la membrana celular con
abundancia de proteínas rodean en forma anular toda la célula a la altura de los discos Z y reciben
el nombre de costameros. A la altura de los costámeros, la superficie interna de la membrana es
estabilizada por actina, distrofina y espectrina.
Lamina basal
Las células musculares esqueléticas también están rodeadas por una lamina basal que media la
incorporación de estas células en el tejido conjuntivo.
Células satélite
El tejido muscular esquelético en general se regenera mal, suele morir y se remplaza por una
cicatriz de tejido conjuntivo. Esto trae consigo una perdida inevitable de la función. Puede
regenerarse si la membrana celular y la lamina basal esta intacta y no se ha interrumpido la
irrigación sanguínea ni la inervación, esta parte de las propias células musculares dañadas, de las
células satélite o de ambas. Las células satélite son células pequeñas que están situadas justo sobre
la superficie de la célula muscular. Las células satélite son mioblastos en reposo que no se han
consumido durante el desarrollo y tienen carácter de célula madre. Como reacción ante los
traumatismos y otros fenómenos de estrés pueden activar, dividirse y prolifera.
Génesis de las células musculares esqueléticas
Las células musculares esqueléticas surgen de mioblastos. A partir de una etapa de diferenciación
determinada se fusionan y primero aparecen células alargadas que tienen los núcleos dispuestos
uno a continuación del otro y que reciben el nombre de miotubos. El crecimiento de las células
musculares es limitado sobre todo por una proteína de señal, la miostatina, que secretan las células
mismas.
Aparato contráctil de la célula muscular esquelética
Bandas y líneas
Se comportan como birrefringentes o sea anisótropas y se denominan bandas A. las bandas claras
son isótropas (monorrefringentes) y se denominan bandas I. Estas se acortan en la contracción,
mientras que las bandas A permanecen constantes. En le centro de cada una de las bandas I
transcurren una banda oscura, mas angosta llamada línea Z. El segmento de una miofibrrilla
situado entre dos líneas Z se llama sarcómero y es la unidad funcional de la miofibrilla. En el centro
de cada banda A se identifica una banda mas clara, la banda H (banda de Hensen, zona H) en cuyo
centro a su vez, transcurre una banda mas angosta y oscura llamada línea M o mesofragma. Esta
compuesta de proteínas que unen los filamentos de miosina en el centro del sarcómero.
Sarcómero
Mide unos 2,2 µm de longitud y en esencia esta formado por filamentos finos y gruesos con una
disposición regular. Los filamentos finos (alrededor de 2.000/sarcómero) tiene unos 6nm de
diámetro y alrededor de 1µm de longitud, compuestos de actina filamentosa, tropomiosina y
troponina. Los filamentos gruesos (alrededor de 1.000/sarcómero) formados por miosina II y
tienen unos 15nm de diámetro y 1,5µm de longitud. La línea Z es una red fibrilar compleja en la que
están anclados los extremos plus de los filamentos de actina. Otra proteína de la línea Z es la
proteína Cap-Z que es una proteína de capuchón o casquete que impide la despolimerización de los
filamentos de actina por sus extremos pules y al parecer los conecta con otras proteínas de la línea
Z.
Actina y miosina en el sarcómero
Los filamentos de miosina solo se encuentran en la banda A y cursan en forma paralela a una
distancia de unos 45nm entre si. Los filamentos de actina están anclados en el disco Z, constituyen
la parte fundamental de la banda I y se introducen en la banda A entre los filamentos de miosina
hasta el margen de la banda H. No contiene filamentos de actina, sino exclusivamente filamentos de
miosina. En la contracción de la célula muscular esquelética los sarcómeros se acortan porque los
filamentos de actina de ambos lados, al deslizarse, se introducen mas profundamente en la banda
A. en el estiramiento pasivo intenso las bandas I y H aparecen mas anchas que en el estado de
reposo.
Misiona
Es una estructura polar y esta formado por unas 300-350 moléculas de miosina II. Compuesta por 2
cadenas poli peptídicas pesadas y 4 ligeras. Poseen una larga región de cola, una región de cuello
que es flexible y un extremo globular, la llamada cabeza. Es el sitio de la actividad ATP asa y forma
los puentes entre la miosina y la actina. En el filamento grueso, las moléculas polares de miosina
están ordenadas de un modo tal que la porción de la cola se orienta hacia el centro del filamento,
mientras que , al contrario, la región de la cabeza se orienta hacia el extremo del filamento.
Actina
Compuesto por 2 cadenas de actina filamentosa (actina F) enrolladas entre si en forma helicoidal.
Con el filamento de actina esta asociado el complejo tropomiosina/troponina de proteínas
reguladoras. Complejos de péptidos de troponina
 Troponina T, que une el complejo a la tropomiosina
  Troponina C que puede fijar calcio
 Troponina I que inhibe la unión de las cabezas de miosina a la actina en el estado de reposo
y así evita el deslizamiento de los filamentos.
Titina
Es la cadena polipeptidica mas largo del organismo humano y tiene propiedades elásticas.
Estabiliza los filamentos gruesos de miosina y los mantienen posición. Además provee la
elasticidades a las miofibrillas. Cuando cesa el estiramiento, con la ayuda de la titina se recupera el
modelo de superposición normal.
Nebulina
Estabilizan los extremos de los filamentos de actina e impiden que se disocien las subunidades de
actina durante la contracción.
Citoesqueleto
Junto a la membrana celular se encuentran
 Actina filamentosa: para la estabilización de la membrana
 Espectrina esta unida en forma directa a la membrana
 Distrifina para la unión de la actina a la membrana celular
 Vinculina proteína de anclaje en la que también se fijan filamentos intermedios.
Los filamentos intermedios del citoesqueleto están compuestos por desmina, esta une las
miofibrillas contiguas y contribuye a ubicarlas a la distancia correcta, aquí se fija también las líneas
Z, transmite fuerzas mecánicas de las miofibrillas a la lamina basal y al tejido conjunto y mantienen
estable la posición de las miofibrillas. Las cristalinas aB son proteínas de choque térmico que
protegen los discos Z o los filamentos de desmina contra las fuerzas mecánicas.
Retículo endoplasmatico liso (sistema L)
En el RS pueden distinguirse regiones diferentes:
1. En la región de la banda H se forma una red particularmente densa
2. En el limite entre las bandas A e I se encuentran 2 dilataciones que rodena
circunferencialmente las miofibrillas, las llamadas cisternas terminales (retículo de unión), en
las cuales desembocan los túbulos de curso longitudinal (sarcotubulos longitudinales) del RS
Triadas: entre las 2 cisternas terminales se encuentra un túbulo estrecho, el tubo T (transverso), que es una
invaginación e la membrana celular. Estos están vinculados por pedículos de unión y forman un complejo
de membrana que recibe el nombre de triada. Los pedículos de unión (puentes proteicos, complejos de
canales de unión) están compuestos por un complejo proteico formado por un receptor sensible al voltaje
en la membrana celular (receptor de dihidropiridina) y un receptor unido a el en la membrana de la cisterna
terminal (receptor de rianodina) que es un canal especial de calcio.
Función: almacena (secuestra) calcio que en una gran parte se encuentra unido a 2 proteínas solubles.
Contracción
Los pedículos de unión entre los túbulos T y las cisternas terminales e activan; el calcio se librea
desde el RS, entre masivamente en el citosol e inicia el proceso de la contracción.
Relajación
los ciclos de contracción terminan cuando ya no hay mas calcio suficiente en las fibrillas. En el
musculo vivo, la cabeza de miosina entonces esta en posición de reposos es decir que tiene fijado
ATP y no esta unida al filamento de actina o solo lo esta en forma débil.
Fibras musculares
Tipos de fibras
Las fibras musculares en el organismo entero y en un musculo individual no son idénticas.
Fibras de contracción clónica
Las fibras musculares esqueléticas en su gran mayoría son fibras de contracción clónica que
reaccionan con una sacudida ante un impulso del axón que las inerva.
 Fibras tipo I: (fibras de contracción lenta) = fibras tipo S (slow=lentas) contienen muchas
mitocondrias y muchas enzimas oxidativas. Tienen abundancia de mioglobina y con
frecuencia inclusiones lipídicas (reserva de energía). Se fatigan con lentitud y cumplen
funciones en el mantenimiento de la postura corporal y en los movimientos que no
desarrollan una gran fuerza.
 Fibras tipo II: (fibras de contracción rápida) = fibras tipo F (fast=rápidas poseen mucho
glucógeno y abundancia de enzimas glucoliticas. Las mitocondrias y la mioglobina son
relativamente escasa (color blanco) pueden desarrollar una gran fuerza en forma rápida y
tienen una necesidad de energía. Mantienen la actividad máxima solo por poco tiempo y se
fatigan con rapidez.
Fibras de contracción tónica
Fibras muy delgadas y aparecen en los husos neuromusculares. Establecen varias sinapsis.
Unidades motoras.
Las fibras musculares no se contraen individualmente sino en grupos inervados por las
ramificaciones de un axón. Esos grupos reciben el nombre de unidades motoras. Compuestas por
100-300 fibras musculares.
TEJIDO MUSCULAR CARDIACO
Forma especial del musculo estriado, compuesto por células musculares cardiacas (cardiomiocitos)
grandes, en su mayoría mononucleadas, de 50-20 µm de largo y 15-20 µm de diámetro.
Orgánulos celulares. El glucógeno y los triacilgliceroles son importantes fuentes de energía para
estas células.
Túbulos T y retículo sarcoplasmatico: el retículo sarcoplasmatico (RS) longitudinal esta
menos desarrollado y tiene una estructura mas simple que en las células musculares esqueléticas.
Bajo la membrana celular forma túbulos aplanados y cisternas y en la región de la banda A
configura una red relativamente densas. Junto a cada túbulo T se asocia una sola cisterna
parcialmente delatada para formar un diada. Ambos sistemas de membrana, están conectados
funcionalmente a través de moléculas receptoras proteicas.
Discos intercalares: Aquí, sus filamentos de actina están anclados en fascias adherentes, las
cuales prácticamente corresponden a la región de una línea Z. En los segmentos transversales de
los discos intercalares también ha desmosomas, los cuales sirven adicionalmente para la unión
mecánica firme de las células musculares cardiacas. En los desmosomas están fijados filamentos de
desmina.
ANP y BNP: En las células musculares cardiacas, las células producen gránulos de secreción
pequeños y electrodensos que contienen el péptido natriuretico atrial (ANP = atripeptina). Su
función en la regulación del volumen y se secreta cuando aumenta el volumen del espacio
extracelular y, en consecuencia, se eleva la presión en el atrio. El musculo ventricular produce el
péptido natriuretico tipo B (BNP) que esta estrechamente emparentado con el ANP. Su
concentración sanguínea es un indicador del grado de una insuficiencia cardiaca.
SISTEMA DE CONDUCCION DE LOS IMPULSOS
El curso y la coordinación de la contracción de tejido muscular cardiaco están controlados por e
sistema de conducción de impulsos. El sistema de conducción esta compuesto por células
musculares cardiacas especiales con capacidad de autoexcitación (excitación miogena). Es
acelerada por el simpático y enlentecida por el parasimpático. La mayoría de las partes de este
sistema están situadas bajo el endocardio, es decir en la capa interna de la pared del corazón.
 Nódulo sinusal (nódulo sinoatrial, nódulo de Keith-Flack) marcapaso de la actividad
cardiaca. Mide alrededor de 1,5 cm de largo y 2-3 mm de ancho y esta ubicado entre la
desembocadura de la vena cava superior en el atrio derecho y la orejuela derecha.
 Nódulo atrioventricular (nódulo AV, nódulo de Aschoff-Tawara)
Situado bajo el endocardio del tabique interatrial, muy cerca del limite en los ventrículos
 Haz de His (haz atrioventricular)
Conduce los impulsos desde la región atrial hasta los ventrículos a través de esqueleto
cardiaco de tejido conjuntivo.
 Ramas ventriculares (ramas de Tawara): también transcurren bajo el endocardio.
 Fibras de Purkinje: forman cadenas largas y están unidos por medio de nexos y
desmosomas. Miden alrededor de 50µm de longitud y nos 30 µm de diámetro, es decir que
son mas cortas u el doble de gruesos que las células miocárdicas comunes. Las fibras de
Purkinje son las ramificaciones terminales del sistema de conducción de los impulsos que
transmiten la excitación a alas células miocárdicas.