PROCESO BIOLOGICO

PRINCIPIOS DE OXIDACION BIOLOGICA

OXIDACION BIOLOGICA
Aunque el término “Oxidación Biológica” tiene una definición
muy amplia en la actualidad, en este capitulo será utilizado en
un sentido más limitado para describir aquellas reacciones
bioquímicas en que la materia se combina con él oxigeno para
producir energía. Otro término como el de respiración aeróbica
es a menudo aplicado a los mismos tipos de reacción. Dejando
de lado diferencias en mecanismo el resultado final de una
oxidación biológica son similares a aquellas que ocurren en una
oxidación química.

En la mayoría de los casos la oxidación biológica se lleva a

cabo sobre la materia orgánica. Tales materiales están
compuestos principalmente de:

Carbono C Nitrógeno N
Hidrógeno H Fósforo P
Oxígeno O Azufre S

Los tres primeros Carbón, Hidrógeno y Oxígeno con los

delineadores de la edificación por medio de los cuales la mayor
parte de la molécula orgánica están constituidas. Los
elementos como el Nitrógeno, Fósforo y Azufre se encuentran
en cantidades más pequeñas y otros elementos pueden estar
presentes en cantidades mensurables y trazas.

El significado de la oxidación biológica en los procesos en

Ingeniería Sanitaria puede ser mejor explicado y con claridad
cómo los elementos que son normalmente transformado por la
naturaleza.

El diagrama que a continuación se muestra a la ruta seguida

por el carbón en un ecosistema típico.

Ecosistema: Cualquier sección de la naturaleza en la que se

lleva a cabo un intercambio de materiales entre organismos y
su medio ambiente se denomina ecosistema.
 Proteína Vegetal Asimilación Proteína Animal Catabolismo
Carbohidratos Carbohidratos
Grasas Grasas

Muerte Materia Orgánica Muerte

sin vida

Energía
Solar Úrea

Dióxido de
Respiración Respiración
Carbono Hidrólisis
CO2

Fig. 1.- Ciclo del Carbón en la Naturaleza

Metabolismo destructivo del Protoplasma

Eliminación de Sustancias Inútiles y Residuos de la

Digestión Celular

Comenzando por el punto denominado “Materia Orgánica sin

Vida”, el Carbón en el estado orgánico es convertido en Bióxido
de Carbono por la respiración o actividad respiratoria de los
microorganismos. A través de la fotosíntesis el Carbón como
Bióxido de Carbono es incorporado a los materiales vegetales.
Parte del Carbón es devuelto al estado inorgánico por medio de
la respiración vegetal, mientras que la diferencia termina
finalmente como material orgánico sin vida o es asimilado por
el consumidor animal. El Carbón liberado de los animales
antes de su muerte es convertido directamente en Bióxido de
Carbono a través de la respiración animal o pasa del cuerpo de
animal en urea y otros compuestos orgánicos, desde esa forma
es convertido por los microorganismos en Bióxido de Carbono
 Un diagrama similar para el Nitrógeno se muestra en la Fig. 2
El Nitrógeno en la materia orgánica sin vida es convertido por
los microorganismos primero en amoniaco y luego en Nitrito y
Nitrato. El Nitrógeno en la forma de Amoníaco y no Nitrato es
asimilado por las plantas y incorporado en proteína. Los
animales consumiendo las plantas, utilizan el Nitrógeno en su
propia estructura de proteína. El mayor producto terminado del
metabolismo del Nitrógeno en la mayoría de los animales es la
urea.

UREA: NH2 con NH2 Se encuentra en la orina y la sangre -

se llama también Carbono.

Es el desecho final de la aumentación proteica utilizado por el

cuerpo.

Asimilación Catabolismo
Proteina Vegetal Proteina Animal

Muerte Muerte
Materia Orgánica
sin vida y
Catabolismo
Úrea

Sin vida
Hidrólisis

Nitrógeno Desnitrificación Amoniaco

Libre NH3, NH4+

Energía
Solar Nitrificación
Nitrato Desnitrificación Nitrito
NO3- NO2-
Nitrificación

Fig. 2.- Ciclo Natural del Nitrógeno

Catabolismo o Metabolismo destructivo del Protoplasma
El Nitrógeno de la Urea puede ser transformado a través de
una actividad microbiológica a Amonio, Nitrito y Nitrato la
desnitrificación y la fijación del Nitrógeno provee una ruta de
alternativa del sistema.

Se deberá notar que el Carbono y el Nitrógeno así como los

otros elementos en los compuestos orgánicos siguen un
camino cíclico, moviéndose hacia adelante o hacia atrás entre
los estados orgánicos e inorgánicos.

La misma configuración general o modelo es seguida sin

considerar o dejando de lado si el ECOSISTEMA es una jungla,
una plantación o corriente poluídas. La característica del ciclo
más pertinente a la presente discusión es que los elementos
son convertidos de las formas orgánicas a las formas
inorgánicas por medio de una oxidación biológica. Para el
Carbono y Nitrógeno.

C Orgánico + O2 Microorganismos CO2- (1)

N Orgánico + O2 Microorganismos NO3- (2)

Siempre que una oxidación biológica se lleva a cabo, una

demanda de oxígeno se impone de los recursos del medio
ambiente. En los medios ambientes donde el abastecimiento de
oxígeno está limitado, el consumo o agotamiento del oxígeno
puede ocurrir con un desarrollo posterior de condiciones
insanas patrocinado por una anaerobiosis. Tales condiciones
constituyen un punto central del interés público con la descarga
de materiales de desechos orgánicos, sin tratamiento.

El Ingeniero Sanitario hace uso de la oxidación biológica para

convertir los desechos orgánicos en formas inorgánicas inocua.
Haciendo uso de microorganismos, se intenta replicar parte del
Carbono, Nitrógeno y otros ciclos elementales que existen en
la naturaleza. Sin embargo, el Ing. Sanitario ejecuta este
trabajo en medios ambientales artificiales bajo condiciones
controladas para minimizar la insalubridad inherente en una
degradación orgánica o inorgánica desechos orgánicos típicos
se han mostrado, en las figuras 1 y 2 por medio de la materia
orgánica muerta y la Urea.
El camino seguido en su tratamiento, o interpretación, está
indicado, para las líneas llenas dirigidos hacia los compuestos
inorgánicos. No se debe considerar que la oxidación biológica
es la única herramienta disponible para la mineralización de los
desechos orgánicos. Por medio de la combustión y alguna
forma de oxidación química también se pueden utilizar para el
mismo propósito.

DEMANDA TEORICA DE OXIGENO

Expresiones cualitativas para la oxidación biológica del
Carbono y Nitrógeno en compuestos orgánicos se indican en
las ecuaciones (1) y (2). Expresiones similares pueden ser
escritas para el Hidrógeno, Fósforo y Azufre.

H Orgánico + O2 Microorganismos H2O (3)

P Orgánico + O2 Microorganismos P04 (4)

S Orgánico + O2 Microorganismos SO4 (5)

La cantidad de Oxígeno requerida para la oxidación de materia

orgánica compuesta por dichos elementos será igual a la suma
de las cantidades requeridas para la oxidación de cada
elemento menos el oxígeno inicial de la molécula.

SOBRE UNA BASE MOLAR EMPIRICA

La oxidación completa de la materia orgánica puede ser

expresada cuantitativamente como sigue:

CaHbOcNdPeSf + (a + 0.25b + 1.25d + 1.25e + 1.5f - 0.5e)O 2

aC02(0.5b – 0.5d – 1.5e – f)H 2O + dNH3 + ePO4 + fSO4 +
(d + 3e + 2f)H+ (6)

Si el Nitrógeno no se oxida a Nitrato, la ecuación se modifica

(6):

CaHbOcNdPeSf + (a + 0.25b – 0.75 d + 1.25e + 1.5f - 0.5c)O 2

aC02 + (0.5b – 1.5d – 1.5e – f) H 2O + dNH3 + ePO4 + fSO4
+ (3e + 2f)H+ (7)
La taza a la que el Oxígeno es utilizado en la oxidación
biológica esta íntimamente relacionada con el crecimiento y el
mantenimiento de los organismos vivos.

La tasa a la que el Oxígeno es utilizado en la oxidación

biológica está íntimamente relacionada con el crecimiento y el
mantenimiento de los organismos vivos. Esta relación se
representa en la Fig. 3.

Síntesis Respiración
Protoplasma
Endógena
Materia Orgánica
asimilada por los
Microorganismos

Productos de
La Oxidación + Energía

Oxidación
(Respiración)
Energía
Mecánica
de Calor

Fig. 3.- Liberación y Utilización de Energía en Metabolismo

LA MATERIA ORGANICA ASIMILADA

Los organismos asimilados por los organismos no solamente
abastecen los elementos que componen el protoplasma, sino
que también proveen de energía para su síntesis. Lo último es
liberado a través de la oxidación biológica. Cuando no se
encuentra disponible material orgánico asimilable, la energía
requerida para el mantenimiento del protoplasma, está es
abastecida por una auto-oxidación comúnmente denominada
“Respiración Endógena”.(reemplazo de componentes invisibles
o consumidos del protoplasma a través de la síntesis).
Desde que la tasa de oxidación biológica y por consiguiente, la
tasa de utilización de oxígeno esta asociada con el crecimiento,
una consideración ordenada del patrón de crecimiento y
cinética se debe tener en consideración.

Ejemplo 1:

La composición elemental de un material orgánico se encontró

que tenía las siguientes características:

C 52.85% (peso seco)

H 6.48% “
O 24.76% “
N 15.12% “

¿Qué cantidad de oxígeno se requiere para una oxidación

completa de una libre de material?

Solución:

La composición porcentual de los elementos son convertidas a

una base molar empírica, dividiendo el valor analítico por el
peso atómico apropiado. Las razones resultantes son
convertidas proporcionalmente utilizando un número igual para
el menor valor (en este caso 2.00 para el (Nitrógeno) que
produce en número entero igual para todos los valores.

% Razón Atomos en
Peso %
Elemento Peso/Peso de Moles
Atómico Peso
Atómico Átomos Empíricos
C 12 52.85 4.40 8.14 4 – 8
H 1 6.48 6.48 11.99 6 – 12
O 16 24.76 1.55 2.87 2 – 3
N 14 15.12 1.08 2.00 1 – 2

La fórmula empírica de la materia orgánica oxidada es:

C8H12O3N2
De la ecuación (6) se tiene:

C8H12O3N2 + 12O2 8CO2 + 5H2O + 2NO3- + 2H+

Libras de oxigeno requerido:

12 x 32 = 2.08 lb de materia orgánica.

184

Para oxidar 184*lb de materia orgánica se necesita 12 x 32 lb.

de oxigeno.

* Materia Orgánica C8H12O3N2 8 x 12 = 96

12 x 1 = 12
3 x 16 = 48
2 x 14 = 28
184

LIBERACIÓN Y UTILIZACIÓN DE ENERGÍA EN EL

METABOLISMO.

La materia viva se distingue de la materia orgánica sin vida por

su “Metabolismo”

“Metabolismo” se define como los procesos físicos y químicos

que continuamente se llevan a cabo en los organismos vivos y
las células, comprendiendo, aquellos procesos en que
nutrientes asimilados se hacen más fuertes son (Acumulados –
Asimilados - Edificados) dentro del protoplasma [Anabolismo] y
aquellos en el que el protoplasma es usado y (Broken Down)
desintegrado en sustancias simples, con el desprendimiento de
energía [Catabolismo].

La síntesis del protoplasma, en un proceso anabólico, requiere

un ingreso (Input) de energía:

Subtrato Externo + “Energia” Materia Celular (3.2.1)

Sustrato: Sustancia o grupo de sustancias utilizadas como

fuente de nutrientes para los microorganismos.
La materia orgánica que resulta del proceso de síntesis es rica
en energía, en comparación al sustrato utilizado.

Los organismos (derive) obtienen energía de la materia

orgánica en un proceso denominado “respiración” en la forma
de lazos de energía rica en Fosfatos.

Con la destrucción de los lazos (zonas) de energía y el

desprendimiento resultante de energía y/o el resultado de
desprendimiento de energía para el proceso de síntesis, el
compuesto revierte a “Adenosine Difosfato” “ADP”, como un
compuesto de baja energía.

“ADP” es entonces disponible de nuevo para la conversión o

“ATP” por respiración.

Los mecanismos “ATP” – “ADP” permiten la reacción química

(comprising) comprendiendo respiración y síntesis que debe
ser llevada a cabo a una temperaturas relativamente baja
característica de los procesos metabólicos.

De ATP-ADP mecanismos también que señalan la importancia

de los fosfatos en los organismos vivos.

Energía también es requerida para el mantenimiento de los

procesos de la vida.

Estos procesos incluyen transporte, reemplazo de las partes

celulares, y también todas las demás reacciones químicas y
físicos para sostener la vida.

El mantenimiento de energía puede ser obtenido a través del

proceso de respiración descrita en la ecuación 3.2.2. o, con la
ausencia de los sustratos externos, a través de degradación
catabólico del material celular interno mismo de ellos.

Este o estos procesos, son denominados “Respiración

Endógena” puede ser representada por:

Material Celular  Producto Metabolico + Energia (3.2.3)

 Síntesis Respiración
Sustrato Protoplasma
Orgánico para Endógena
la Estructura Mantenimiento
Celular y para de Energía
Energía Organismos
Receptor Heterotróficos
de H

Respiración Productos
Energía
Primaria + Metabólicos

Calor
Energía
Mecánica

Fig. 32.1.- Liberación y Utilización de Energía en el

Metabolismo

Los productos metabólicos y los mecanismos de transferencia

de energía son los mismos en la respiración endógena como
en los procesos de respiración descritos en la ecuación 3.2.2.

Para evitar confusión, el proceso en la ecuación 3.2.2. será

referido de aquí en adelante como “RESPIRACION
PRIMARIA”.

No toda la energía liberada en los procesos de respiración

puede es utilizada para síntesis y/o mantenimiento.

Alguna puede ser usada en la movilidad de los organismos.

Más aún, de conformidad con la segunda Ley de

Termodinámica, una parte de la energía se pierde como calor.

Substrato Externo  Producto Metabólico + “Energía” (3.2.2)

La respiración es un proceso de oxidación, requiriendo un

Hidrógeno aceptor. El oxígeno molecular sirve como un
hidrógeno aceptor para organismos aeróbicos.
Los productos metabólicos que resultan de la respiración son
compuestos inorgánicos de Carbón, (bióxido de carbono)
Nitrógeno (nitratos) y Sulfuros (sulfatos). Por eso la síntesis es
“Endergónica” (requiere energía) (endergonic). Por otro lado la
respiración es exergonica (libera energía).

Los dos procesos son complementarios en el metabolismo.

Aunque la respiración puede, así ocurre en ausencia de la
síntesis, la síntesis en organismos heterotróficos debe ser
siempre acompañado por la respiración.

La energía transferida de la respiración a la síntesis se lleva a

cabo (is acomplished) por un mecanismo que envuelve un
compuesto químico denominado “Adenosine Trifosfato” “ATP”.
Este compuesto lleva a la energía para la síntesis.

MODELO O PATRON DE CRECIMIENTO

DE LOS MICROORGANISMOS
La curva ideal que ilustra el modelo clásico de crecimiento que
representa a los microorganismos de un cultivo por tandas. Un
examen de la curva revelará que el crecimiento pasa a través
de tres fases. Al inicio, todos los nutrientes están presentes en
exceso con relación a lo requerido por los microorganismos, y
el crecimiento no tiene restricciones.

Fase de Fase de Fase

Crecimiento Declinamiento
en el Endógena*
Constante crecimiento

Concentración
de
Microorganismos

Tiempo

Fig. 4 : Patrón de Crecimiento Clásico

* Endogeno: Dícese del Elemento que nace en el interior del órgano que
lo engrenda

Durante este período, denominado FASE DE CRECIMIENTO

CONSTANTE, la concentración de microorganismos se
incrementa a una “Tasa Exponencial”. A cierta concentración,
uno de los nutrientes llega a limitar el crecimiento y el cultivo
avanza hacia la Fase de Crecimiento Declinante, que es una
respuesta al incremento de competencia entre
microorganismos por el limitado resto de nutrientes.

La tasa de crecimiento decrece hasta que el crecimiento

finalmente se detiene. En este punto, el escaso nutriente ha
sido depletado y el reemplazo de aquellos organismos que
mueren no es posible.

En consecuencia, la concentración de microorganismos

decrece en lo que se denomina la fase ENDOGENA o de Auto–
Oxidación. Por otro lado, cuando los microorganismos son
introducidos dentro de un MEDIO DE CRECIMIENTO en el que
ellos no están aclimatados, esto ocurre de la FASE
CONSTANTE DE CRECIMIENTO, una FASE DE RETARDO
(Lag Phase) se presentan mientras que los microorganismos se
llegan a adaptar al medio ambiente del cultivo. La FASE DE
RETARDO en la figura 4.

En algunos casos el comportamiento del crecimiento en una

solución cultivo (cultivo por tanda o por grupo) no sigue el
patrón clásico. Modificaciones del comportamiento se originan
como resultado de tasas variables de nutrientes para los
microorganismos en un medio de cultivo.

MODIFICACION DE CRECIMIENTO DE
LOS PATRONES DE CRECIMIENTO
Cuando un inóculo relativamente pequeño se introduce en un
sustrato desde el inicio en el que todos los nutrientes están
presente inicialmente en gran exceso, resulta un patrón de
crecimiento similar al mostrado en la figura 5 (a). Después de
una fase inicial de retardo, el crecimiento continúa en la fase
constante de crecimiento, con la concentración de
microorganismos incrementándose exponencialmente.
Los microorganismos, toman del cultivo nutriente que
requieren para su crecimiento.

Concentración (a) Curva de

de Crecimiento
Microorganismos Constante

(b) Curva
Crecimiento
Declinante

tiempo

Fig. 5: Modificaciones de Patrones Clásicos de Crecimiento

Los nutrientes llegan a ser más o menos consumidos, limitando
el crecimiento y rápidamente el crecimiento declina. El
crecimiento bajo tales circunstancias es predominantemente
exponencial y puede ser representado por un modelo
matemático:

ds = k.s (8)
dt
Donde:

s = Concentración de microorganismos

t = Tiempo

k = Tasa de crecimiento específico

La tasa de crecimiento específico , bajo condiciones en la que

los nutrientes están en exceso y los factores ambientales son
favorables para el crecimiento, permanece constante a un valor
que es característico para los microorganismos a una
temperatura dada.
IGUALMENTE:
Un modelo de crecimiento similar a aquel ilustrado en la figura
5(a) se lleva a cabo cuando un inóculo relativamente grande.
Se introduce en un sistema (batch) cerrado al que es
abastecido continuamente de nutrientes en cantidades
suficientes para mantener la concentración de nutrientes a un
nivel dado.

A diferencia de las condiciones que producen crecimiento

exponencial, en la que el incremento en microorganismos esta
acompañado por una caída en la concentración de nutrientes,
la concentración de nutrientes en un cultivo (batch) cerrado
continuamente abastecido permanece constante. Desde que la
preparación de nutrientes con relación a los microorganismos
en tales cultivos, es baja, el patrón de crecimiento total refleja la
competencia por nutrientes y es predominantemente un
decrecimiento declinante.

El modelo matemático para la curva de tasa declinante en la

Figura 5 (b) es la misma de la ecuación (8). Sin embargo, a
diferencia en la última, la tasa de crecimiento especifico no es
constante. Ella varia como una función de la concentración del
nutriente limitante:

k = km C – Cb (9)
K + C - Cb

Donde

km = Tasa de crecimiento máximo

C = Concentración del nutriente limitante

Cb = Concentración del nutriente limitante requerido para un

metabolismo* básico.

K = Constante de saturación

* Metabolismo: Cambios fisiológicos entre el organismo vivo y

el medio exterior.
 Tasa de
Crecimiento km
Específico

Cb
Concentración de Nutriente
Limitante, C
Fig. 6. Efecto de la Concentración de Nutrientes Limitantes
sobre una Tasa de crecimiento Específico

Una curva que relaciona la tasa de crecimiento con la

concentración de nutrientes limitantes se presenta en la Fig. 6.
La concentración, Cb, es aquella concentración de nutrientes
justamente suficiente para alimentar el metabolismo básico del
organismo. Para concentraciones de nutrientes menores que
este valor, las energías, requeridas son encontradas a través
de la respiración endógena en detrimento del protoplasma vivo.

La constante de tasa de crecimiento, m, es igual al valor

máximo de la tasa de crecimiento específico, , cuando los
nutrientes no son limitantes para el crecimiento.

Debe ser señalado que los dos patrones de crecimiento

mostrado en la Fig. 5, son modificaciones del patrón de
crecimiento clásico. Las diferencias son debidas a las
cantidades relativas de nutrientes presentes y la respuesta de
crecimiento a esas cantidades.

La tasa de crecimiento máxima, m, es controlada no

solamente por la naturaleza inherente de los microorganismos,
pero también por factores del medio ambiente físico y químico.
La temperatura y el pH ejercen efectos profundos. La salinidad
afecta la constante a través de la influencia sobre la presión
osmótica. Una amplia variedad de agentes tóxicos, ambos
orgánicos e inorgánicos, sirven para reducir el valor de la
constante.
La materia orgánica asimilada por los microorganismos que
proporcionan los elementos desde donde el protoplasma se
construye y la energía necesaria para su síntesis (Ver Fig. 3).
Una relación simple existe entre la materia orgánica asimilada y
el crecimiento.

ds = a dc - dc (10)
dt dt dt b

Donde:
ds = Tasa de crecimiento
dt

dc = Tasa de concentración de cambio de concentración

dt materia orgánica debido a la asimilación.

dc = Taza de cambio en la concentración de materia orgánica

dt b necesaria para satisfacer los requerimientos del
metabolismo básico.
a = Constante.
Una gráfica de esta expresión se presenta en la Fig. 7 el
término (dc/dt)b presenta aquella taza de cambio en la
concentración de materia orgánica juntamente suficiente para
sostener el metabolismo básico de los organismos.

Tasa
Crecimiento,
ds
dt

dc
dt b

Fig. 7: Taza de Cambio en la Concentración de Materia

Orgánica dc/dt.
RELACIÓN ENTRE MATERIA ORGÁNICA
ASIMILADA Y EL CRECIMIENTO
Para tazas menores que este valor, varias fracciones de
requerimientos de energía, son proporcionadas a través de la
respiración endógena o expensas del protoplasma vivo.
Desde que el requerimiento metabólico básico es proporcional
a la concentración de micro organismo en el sistema se tiene
que:

dc = b.s (11)
dt b

Donde:

b = Constante.

La ecuación 10 puede ser escrita:

ds = a ds – b.s (12)
dt dt

NUTRIENTES
Los requerimientos nutricionales de los microorganismos caen
en cuatro categorías:

a. Compuestos que proporcionan los elementos Carbón y

Nitrógeno.

b. Compuestos utilizados como fuente de energía.

c. Iones orgánicos.

d. Factores de crecimiento.

Aunque los microorganismos difieren ampliamente en alguna

forma la composición básica de su protoplasma es bastante
uniforme.
El protoplasma esta compuesta largamente de proteínas, pero
cantidades significativas de grasas y carbohidratos pueden
estar presentes en el compuesto celular.

La composición elemental del protoplasma puede ser

expresada en una relación generalizada, como:

CaHbOcNdPeSf
Esta expresión es indicada la formula empírica para la materia
orgánica. (ecuación 6). La similitud entre protoplasma y la
materia orgánica no es extraña cuando uno considera el hecho
que la mayoría de la materia orgánica tiene su origen en los
procesos vivos.

Los requerimientos elementales de los microorganismos

reflejan la naturaleza química del protoplasma. Los
microorganismos que utilizan el Bióxido del carbono, como la
única fuente del carbón, se denominan AUTOTROFOS,
mientras que aquellos que obtienen el carbono de fuentes
orgánicas solamente, se les denomina HETEROTRÓFOS.

El término a AUTOTROFOS FACULTATIVO es aplicado a los

microorganismos que pueden utilizar ambos, bióxido de
carbono y compuestos orgánicos como fuente de carbono. Los
AUTOTROFOS utilizan formas inorgánicas de nitrógeno
solamente.

Los HETEROTROFOS pueden, en algunos casos, obtener su

nitrógeno de materia inorgánica, mientras que en otros casos,
ellos consiguen estos requerimientos de materia orgánica.

Los AUTOTROFOS obtienen energía de compuestos

inorgánicos, o en el caso de formas fotosintéticas, de la luz.
Los HETEROTROFOS obtienen su energía de fuentes
orgánicas solamente.

Los requerimientos de Fósforo y Azufre para los

AUTOTROFOS y HETEROTROFOS pueden ser obtenidos de
fosfato y sulfato inorgánicos. Los HETEROTOFOS pueden
obtener el azufre de compuesto orgánico también.
Otros iones importantes para la nutrición, pero en cantidades
mínimas incluyen al magnesio, potasio, calcio, hierro,
magnesio, cobre, zinc, cobalto. Estos últimos son algunas
veces referidas como micronutrientes.

La necesidad por ciertos factores de crecimiento, o vitaminas a

sido demostrado en cultivos de HETEROTROFOS y
AUTOTROFOS.

Estos factores, aunque requeridos en cantidades pequeñas

juegan un rol importante en el proceso de la vida.