Manual de Histologia General Ve - Milagros T. Alonso-de-Leon PDF

MANUAL DE HISTOLOGÍA
GENERAL VETERINARIA
Milagros T. Alonso de León, Magalys Garay Durba y Nelson

Izquierdo Pérez
MANUAL DE HISTOLOGÍA
GENERAL VETERINARIA
DMV Milagros T. Alonso de León, profesora de Histología y
Embriología
DMV Magalys Garay Durba, profesora de Histología y Embriología
DMV Nelson Izquierdo Pérez, Dr. C., profesor de Anatomía

Patológica
Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey,

2009
Página legal
636.089-Alo-M
Manual de histología general veterinaria / Milagros T. Alonso de León; Magalys Garay
Durba; Nelson Izquierdo Pérez. -- Ciudad de La Habana : Editorial Universitaria, 2009. --
ISBN 978-959-16-0985-4. -- 180 pág.
1. Alonso de León, Milagros T.
2. Garay Durba, Magalys
3. Izquierdo Pérez, Nelson
4. Medicina Veterinaria
Edición: Adrian E. Cancino Gutiérrez

Corrección: Dr. C. Raúl G. Torricella Morales
Editorial Universitaria del Ministerio de Educación Superior, 2009
La Editorial Universitaria publica bajo licencia Creative Commons de tipo Reconocimiento No

Comercial Sin Obra Derivada, se permite su copia y distribución por cualquier medio siempre que
mantenga el reconocimiento de sus autores, no haga uso comercial de las obras y no realice ninguna
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Prólogo del editor
El “Manual de histología general veterinaria” constituye el primer libro de texto de la colección

Medicina Veterinaria, elaborado para satisfacer los requerimientos de esta carrera, la cual se
imparte en varias universidades cubanas, entre ellas la de Camagüey. Ha sido escrito por los propios
profesores que imparten la asignatura, con la ayuda de sus estudiantes y las imágenes que se
muestran en él, forman parte de la colección de micro preparaciones del Laboratorio de Histología
de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad de Camagüey.
La Editorial Universitaria tiene el objetivo de formar colecciones de libros de textos por cada una de
las carreras que se imparten en las universidades adscritas al Ministerio de Educación Superior y
con esto contribuir al aseguramiento bibliográfico de las mismas.
Esperamos que este primer libro les sea de utilidad a estudiantes y profesores de la carrera Medicina
Veterinaria, no sólo en la Universidad de Camagüey, sino también en cualquier otra universidad en
que se imparta la carrera.
El Editor
Manual de Histología General
Histología General
Milagros T. Alonso de León
Magalys E. Garay Durba
Nelson A. Izquierdo Pérez
INDICE
Primera parte: Citología
Concepto de Citología
Materia viviente
Teoría celular. Postulados
Morfología y volumen celular
Morfología nuclear
Propiedades fisiológicas de las células
Composición química de la célula
Membrana citoplasmática
Citoplasma celular
Hialoplasma celular
Organelos citoplasmáticos membranosos
Organeros citoplasmáticos no membranosos
Estructuras no vitales del citoplasma
Núcleo
Cromosomas
División indirecta o cariocinesis
Segunda parte: Embriología
Generalidades de la embriología
Meiosis o división de maduración
Gametos
Fecundación
Partenogénesis
Superfecundación
Superfetación
Determinación del sexo
Procesos y etapas del desarrollo embrionario
Segmentación o clivaje en mamíferos y aves
Blastulación en mamíferos y aves
Gastrulación en mamíferos y aves
Embriología de los peces
Derivados de las tres hojas primitivas
Organogénesis
Membranas fetales de los mamíferos y de las aves
Formación del cordón umbilical
Vellosidades coriales
Placenta materna
Implantación o anidación del blastocisto
Anomalías de la implantación del blastocisto
Placentación
Circulación placentaria y fetal
Inmunología placentaria
Duración de la gestación en algunas especies de animales.
Tercera parte: Tejidos básicos
Concepto de Histología
Concepto de tejido animal
Tejido epitelial
Tejido conjuntivo
Tejido muscular
Tejido nervioso
Invariantes
Clasificación del tejido epitelial
Epitelio de revestimiento
Epitelio glandular
Neuroepitelios.
Clasificación de las células del tejido conjuntivo
Fibras del tejido conjuntivo
Sustancia fundamental amorfa
Tejidos conjuntivos y de sostén. Clasificación
Tejidos conjuntivos embrionarios
Tejidos conjuntivos generales
Tejidos conjuntivos especiales
Tejidos cartilaginosos
Tejido óseo
Sangre y linfa
Generalidades del tejido muscular
Estructura de la fibra muscular
Clasificación morfofuncional
Músculo estriado esquelético
Músculo estriado cardiaco
Músculo liso
Generalidades del tejido nervioso
Microestructura de la neurona
Microestructura de las dendritas
Microestructura del axón
Microestructura de la fibra nerviosa
Impulso nervioso
Clasificación de las neuronas
Neuroglías
Bibliografía
PRÓLOGO.
El “Manual de Histología General” surgió como una respuesta a la necesidad de un texto
actualizado para la asignatura Histología General que respondiera al plan de estudios
actual para la carrera de Medicina Veterinaria. Los contenidos se desarrollaron en tres
partes: la primera <Citología> donde se estudia la estructura de la célula animal
relacionada con las principales funciones que desarrolla; la segunda <Embriología>
incluye el desarrollo embrionario de mamíferos, aves y peces, y la tercera <Tejidos
Básicos> que estudia el origen embriológico, la microestructura y las funciones de los
tejidos básicos.
Las imágenes histológicas utilizadas han sido tomadas del archivo de micropreparaciones
del Laboratorio de Histología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad
de Camagüey, los esquemas e ilustraciones fueron tomadas de diferentes fuentes y
trabajadas por los autores con la cooperación de los estudiantes Robert González Chávez
(Medicina Veterinaria) y Alejandro Bertot Garay (Arquitectura).
Queremos agradecer la cooperación brindada por un grupo de profesores de la Facultad en

la revisión del texto, el aporte de materiales bibliográficos, las sugerencias y el apoyo
continuo en la realización de este material que tiene la aspiración de constituir una
herramienta útil para los estudiantes que dan los primeros pasos en el estudio de la
Medicina Veterinaria.
Los autores.
Histología General
Primera parte
Citología
Primera parte
Capítulo I:
Concepto de Citología
Materia viviente
Teoría celular. Postulados
Morfología y volumen celular
Morfología nuclear
Propiedades fisiológicas de las células
Composición química de la célula
Capítulo II:
Membrana citoplasmática
• Composición química
• Estructura del plasmolema
• Funciones
• Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular
Citoplasma celular
Hialoplasma celular
Capítulo III:
Organelos citoplasmáticos membranosos
• Retículo endoplasmático granular
• Retículo endoplasmático liso
• Aparato de Golgi
• Lisosomas
• Peroxisomas
• Mitocondrias
Organelos citoplasmáticos no membranosos

* Ribosomas
• Microtúbulos
• Cilios
• Flagelos
• Centríolos
• Centro celular
• Microfibrillas
Estructuras no vitales del citoplasma
• Inclusiones citoplasmáticas
• Vacuolas o vesículas
Capítulo IV:
Núcleo
Cromosomas
• Estructura
• Tipos o clasificación
División indirecta o cariocinesis
• Períodos del ciclo celular
• Interfase
• Mitosis
• Amitosis
Citología
Capítulo I:
CITOLOGIA: La Citología es la rama de la Biología que se encarga del estudio de la

célula desde el punto de vista estructural y fisiológico. La célula como unidad mínima de
lo vivo, es necesario estudiarla profundamente porque sirve de base para lograr una
mejor comprensión tanto morfofuncional como patológico del organismo animal. El
estudiante de Medicina Veterinaria necesita de su conocimiento para poder comprender
otras disciplinas impartidas durante la carrera. Antes de describir la ultraestructura de la
célula animal debemos desarrollar algunos aspectos generales para lograr una mayor
integración de este tema.
Materia viviente. Concepto y propiedades: La materia viviente, es una estructura físico-

química en estado coloidal, tiene la característica de ser glutinosa, diáfana, granulosa,
viscosa, semilíquida, es insoluble en agua, se pega a las agujas de disección y se estira
como el mucos, es decir la materia viva es el Protoplasma que representa la base física de
la vida y es el constituyente esencial de la célula viva y el punto de partida de toda
evolución, se compone principalmente de proteínas, lípidos, hidratos de carbono y sales
minerales. El protoplasma es el carácter común a todos los seres vivos y posee las
siguientes propiedades:
• Conserva su forma
• Reproduce su propia materia
• Cumple el ciclo vital, marcando etapas desde su origen hasta su desintegración.
• Reacciona antes los estímulos, como la irritación, la movilidad y la contractilidad.
Todos los organismos vivos son frutos de la evolución de innumerables generaciones de

antepasados, esta teoría fue planteada por Lamarck (1810) y desarrollada por Darwin. La
“teoría de la Evolución” plantea, que los organismos actuales son producto de una
compleja evolución a través del tiempo y a partir de formas más simples; se ha
demostrado que todos los organismos vivos desde los más sencillos hasta los más
complejo poseen una estructura bioquímica muy parecida, reafirmándose que los cambios
observados son frutos de una larga y compleja evolución.
Teoría celular: La célula es la unidad mínima de los organismos pluricelulares, porque es

la menor estructura biológica que usa y transforma su propia materia, conserva la forma,
se irrita y responde ante los estímulos, es decir cumple con todas las funciones vitales y
además forma a los tejidos, éstos a los órganos y sistemas de órganos. La célula es una
porción de protoplasma rodeado por una membrana celular, organelos citoplasmáticos
en su interior y con un corpúsculo denominado núcleo. Con todos estos elementos la
célula está capacitada para realizar sus funciones vitales siempre que el medio donde se
encuentre proporcione las condiciones para que se desarrolle.
La formulación de las diferentes nociones de la teoría celular fueron precedidas por un

largo período de investigaciones y observaciones (desde 1665) realizadas por varios
Universidad de Camagüey : Editorial Universitaria, 2009. -- ISBN 978-959-16-0985-4 1

científicos sobre la estructura de los organismos y que su formulación estuvo dada por el
empleo y perfeccionamiento de diversos métodos ópticos de investigación.
Robert Hooke (1665), fue el primero en observar con la ayuda de lentes de aumento la
subdivisión de los tejidos del corcho en “celdas” (del Lat. “cellula”), estas observaciones
sirvieron de bases e impulsos para realizar estudios sistemáticos de la estructura de los
tejidos de las plantas y los animales.
Malpighi, Grew y Fontana en 1667, demostraron que diversas partes de las plantas
estaban formadas por sáculos, situados estrechamente uno al lado del otro, con ello
evidenciaron que los tejidos de las plantas también estaban subdivididos en “celdas”.
No fue hasta el siglo XIX con el avance de la microscopía, que se pudo demostrar lo que
representaba la célula como descubrimiento de la unidad mínima de lo vivo. Por su parte,
Purkinje (1830), en observaciones realizadas, planteó que lo fundamental en la célula era
su contenido; Brown (1831) descubrió el núcleo y observó que era un componente
constante en el interior de la célula, mientras que Schwann en 1838 enunció que las
células de las plantas y la de los animales se parecen y se originan por vías similares. El
botánico Schleider y el zoólogo Schwann fueron los primeros en lanzar la teoría celular,
frutos de sus trabajos paralelos e independientes sobre tejidos vegetales y animales
indistintamente.
Las principales nociones de la teoría celular plantea que la célula es una estructura
formada por citoplasma con sus organelos, núcleo en su interior y rodeada por una
membrana en su parte externa, estructura común para todo lo vivo, constituyendo la
expresión mínima de lo vivo, conserva en la actualidad su vigencia a pesar de que se han
obtenidos nuevos datos con el desarrollo de la Bioquímica molecular y la microscopía
electrónica sobre su estructura, actividad vital y desarrollo, así como, sus potencialidades
de adaptación con el medio. Extraídas de todas las investigaciones que se han obtenido al
pasar el tiempo sobre la teoría celular se formulan los siguientes postulados.
• La célula es la unidad mínima de lo vivo, porque cumple con la capacidad de

reproducirse, usa y transforma la energía, realiza su metabolismo, tiene
sensibilidad y tiene la propiedad de la variación y adaptación de sus caracteres
propios.
• Las células de los diferentes organismos vivos se parecen por su
ultraestructura y fisiologismo, identificándose en ellas las diferentes funciones
generales, así como sus propiedades, relacionadas con el mantenimiento del
propio sistema vivo, en la síntesis del ácido nucleico, síntesis de proteínas,
funciones bioenergéticas, etc.
• La multiplicación celular tiene lugar mediante la división de la célula inicial y
es inherente a todas las células de los organismos vivos, excepto aquellas que
pierden esa capacidad por su especialización. (ver mitosis).
• Los organismos multicelulares son conjuntos de células y sus derivados; las
células en su conjunto forman a los tejidos y éstos a los órganos que se

estructuran en sistemas de órganos y todos forman integralmente al organismo

animal relacionado y coordinado por el sistema neuroendocrino.
Morfología y volumen celular: En un organismo multicelular las células adquieren

formas y estructuras variadas a pesar que en su inicio tienden a ser esféricas y de hecho
surgen de una célula esférica como es el huevo o cigoto, por ejemplo, las células pueden
variar su morfología por adaptaciones funcionales, las células que desarrollan funciones
diferentes difieren en su morfología y esto está dado por la relación estrecha entre
estructura y función, unas células que explotan determinados estructuras citoplasmáticas
son diferentes a las que explotan otras propiedades del protoplasma; la neurona es una
célula que se irrita con facilidad y trasmite este estímulo a largas distancias de su cuerpo,
por lo que desarrolla varios puntos de contactos para captar mayor información y un
proceso largo para trasmitirlo. Como se puede apreciar son muchas las formas que pueden
adoptar las células en un organismo animal y son varias las causas que pueden influir en
esas variaciones morfológicas:
• Tensión superficial: Las células que se encuentren suspendidas en un medio

líquido tienden a ser esféricas, porque las fuerzas que se ejercen sobre ellas por
todos los puntos de contacto es la misma por eso no se deforman, además ese
medio tiene la concentración iónica ideal para que las células no cambien la
forma; ejemplo los leucocitos en sangre son esféricos, cuando abandonan este
medio varían su morfología.
• Viscosidad del protoplasma: Influye en la forma de las células, a mayor
viscosidad más fácil de adoptar diferentes formas.
• Rigidez de la membrana citoplasmática: A mayor rigidez más difícil de moldear
la célula.
• La acción mecánica que ejercen células contiguas o en capas: Este factor está
influenciado por la viscosidad del protoplasma y la rigidez de la membrana, las
células que se encuentran muy unidas y en capas reciben la acción de las células
vecinas que la comprimen, pudiendo presentar varios lados.
• Adaptaciones funcionales: Este factor influye grandemente en las formas de las
células y está relacionado por la unidad estrecha que existe entre estructura y
función; por ejemplo, una célula muscular que tiene como función principal la de
producir movimientos organizados y dirigidos mediante la contracción y
relajación, mientras más larga sea mayor será la eficiencia en la contracción, por
eso es que las células musculares son largas fibras. Las adaptaciones funcionales
juegan un importante papel en las diferentes morfologías celulares.
Por la participación de todos estos factores en un organismo animal se pueden observar

varias morfologías celulares, dentro de ellas citaremos las siguientes:
• Aplanadas: donde las células son más anchas que altas, el núcleo es esférico
y el citoplasma no sobrepasa su altura, sino que se dispone lateralmente.
• Cúbicas: el citoplasma se distribuye uniformemente alrededor de su núcleo
que es esférico y central, representa las mismas dimensiones en altura, largo y
ancho.

• Cilíndricas o prismáticas: la célula es más alta que ancha, su núcleo es

ovoides y ligeramente basal con citoplasma supranuclear.
• Fusiformes: son células alargadas, ligeramente abultadas en el centro lugar
donde se encuentra el núcleo, tienen forma de “huso”.
• Estrelladas: son células que emiten prolongaciones citoplasmáticas,
generalmente presentan núcleo esférico, ejemplo de este tipo lo representan
los astrocitos y las neuronas multipolares.
• Esféricas: son células redondeadas, con variadas morfologías nucleares.
• Alargadas: células muy largas en forma de fibras, ejemplo, la fibra muscular
estriada esquelética.
• Poliédricas: son células que por estar relacionadas unas con otras presentan
varios lados, ejemplo, las células de los estratos profundos de la epidermis.
• Piramidales: son células que presentan la base más ancha que su vértice,
ejemplo, las células de los acinus pancreáticos.
Cuando se observan tejidos fijados al microscopio de luz, siempre se debe pensar que las
células normalmente se encuentran en sus tres dimensiones, por tanto se debe tener en
cuenta la dirección del corte de la micropreparación para poder observar correctamente su
morfología.
Células planas
Fig. 1.1 Epitelio del esófago. 400x.Tomadas de Fig. 1.2. Intestino grueso. Células prismáticas
archivo de imágenes del Lab. de Histología Fac. (Flecha). 400x. Tomadas de archivo de imágenes
Ciencias Agrop. UC. del Lab. de Histología Fac. Ciencias Agrop. UC.

Fig. 1.3. Túbulos renales. Células cúbicas. 400x Fig. 1.4 Médula espinal. Células estrelladas
Tomadas de archivo de imágenes del Lab. de 400x. Tomadas de archivo de imágenes del Lab. de
Histología Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. de Histología Fac. Ciencias Agrop. UC.
Fig. 1.5 Frotis sanguíneo de aves. Células esféricas y

ovoides. Tomadas de archivo de imágenes del Lab. de
Histología Fac. Ciencias Agrop. UC.
Volumen celular: El volumen celular oscila entre amplios límites. En vegetales y

animales pueden encontrarse células visibles a simple vista, por ejemplo, el óvulo de las
aves que mide varios centímetros de diámetros, pero por lo general las células son
estructuras microscópicas y su diámetro está en el orden de los micrómetros, las más
pequeñas miden alrededor de cuatro micrómetros de diámetros. El volumen de las células

es constante para un tipo celular dado e independiente del tamaño del individuo ni la
especie animal, siempre y cuando éstas realicen la misma función. Por ejemplo, las
células hepáticas de un toro, un cerdo o un curiel, tienen un tamaño casi igual porque
realizan la misma función, las diferencias están en el número de células y no en el
tamaño; esto se conoce como “Ley del volumen celular constante”.
Morfología nuclear. Teniendo en cuenta que uno de los componentes de las células que
más ayuda a orientar al observador por un microscopio de luz, es el núcleo, debemos
describir algunas generalidades de sus formas y posiciones de acuerdo a sus morfologías y
a los tipos de células: si las células son cúbicas, planas o poliédricas generalmente el
núcleo es esférico, mientras que en células prismáticas o fusiformes los núcleos tienden a
ser elípticos. Se encuentran otros ejemplos, como los núcleos en forma de herraduras o
multilobulados en el caso de los leucocitos.
La mayoría de las células son mononucleares, pero existen algunas células binucleadas
como por ejemplo células hepáticas y otras multinucleadas, como los osteoclastos. Otras
formas son los plasmodios que constituyen grandes masas protoplasmáticas no
subdivididas en células pero con varios núcleos, ejemplo de este caso lo tenemos en la
fibra muscular estriada esquelética.
La posición del núcleo varía, pero por lo general es característico para cada tipo celular,
en células embrionarias se encuentra en el centro, pero más tarde en su desarrollo por lo
común se desplaza en dependencia de la diferenciación o la formación de sustancias
específicas o de reserva, ejemplo, en las células adiposas se rechaza el núcleo hacia
periferia y adopta una forma lenticulada.
Propiedades fisiológicas de las células: Todas las células vivas y fisiológicamente

funcionales cumplen con las siguientes funciones:
1. Irritabilidad: Todas las células son sensibles a la estimulación, por lo
que manifiestan determinada respuesta ante el estímulo, que puede ser de
diferente intensidad, pero existen células que se irritan con mayor
intensidad que otras, para poder ser más eficientes funcionalmente,
ejemplo de este caso lo representan las neuronas.
2. Conductibilidad: La célula estimulada conduce una onda de excitación a
lo largo de su protoplasma, esta propiedad es inherente a todas las células
pero también es más intensa en las neuronas.
3. Contractilidad: Una célula estimulada se acorta en alguna dirección, la
intensidad y grado de la contracción es variable, existen células que se
especializan para la contracción más eficiente funcionalmente este es el
caso de las fibras musculares.
4. Absorción: Las células vivas están capacitadas para captar sustancias e
introducirlas en su interior y asimilarlas. Existen células altamente
especializadas en esta función como los enterocitos.
5. Asimilación: Es la propiedad utilizar las sustancias absorbidas para el
mantenimiento de sus funciones.

6. Secreción: Las células pueden elaborar sustancias y secretarlas fuera de

sus límites. Existen células en el organismo que sus estructuras se
especializan en esta función, como los glandulocitos.
7. Excreción: Cuando las células se desembaraza de sus productos de
desechos exportándolos fuera de sus estructuras.
8. Respiración: Las células captan O2 y lo utilizan para oxidar sustancias,
obteniendo energía y liberando CO2.
9. Crecimiento: El crecimiento requiere que la síntesis de proteínas sea más
intenso que la pérdida de la misma, las células no aumentan mucho su
superficie vital porque se hacen ineficaces, ya que sus partes externas
quedan alejadas de las fuentes de energía de la propia célula, las células
crecen más en número que en volumen individual, llamándosele a este
fenómeno “proliferación celular”. Las células diploides que se obtienen
como resultado de la división celular (G1), aumentan en masa hasta
adquirir el tamaño de la célula originar (célula madre).
10. Reproducción: Las células tienen la propiedad de reproducirse mediante
la división celular, de esta forma se sustituyen las células caducas y
además se aumenta el número de ellas, y recuperan su capacidad
funcionar.
Composición química de la célula. Elementos inorgánicos y orgánicos: No es posible

abordar la microestructura celular si no se estudian los elementos químicos que
intervienen en la constitución del protoplasma, puesto que las estructuras observadas al
microscopio son reflejos de la ordenación de los compuestos químicos.
En el protoplasma se revela la siguiente composición química:

• Agua
• Sales minerales
• Compuestos orgánicos
El agua: Es un constituyente absolutamente esencial de la materia viva, generalmente

está unida a grupos ionizados de proteínas, pero tanto el agua libre como la combinada
están íntimamente relacionadas con el mantenimiento del estado coloidal del
protoplasma.
El agua y la materia orgánica de la célula forman una unidad inseparable o un sistema que
determina su organización y función.
Elementos inorgánicos: Sales minerales: Las sales contribuyen al balance iónico,

necesario para una gran variedad de procesos fisiológicos. La mayoría de los elementos
de la tabla periódico desempeñan algún papel en los organismos vivos:
• Carbono (C): La química celular se basa en los componentes del carbono. El
enlace covalente de él con otros elementos permiten un elevado número de
compuestos, estructura a los hidratos de carbono, proteínas y líquidos.

• Calcio (Ca): Interviene en la integridad de muchas estructuras celulares, en la

activación de reacciones químicas y en la contracción muscular.
• Magnesio (Mg): Es activador de muchas reacciones enzimáticas al igual que el
manganeso.
• El hidrógeno, Nitrógeno, Potasio y el Fósforo junto con el Carbono son
indispensables para la formación de lípidos, glúcidos, proteínas y ácidos
nucleicos.
• El Sodio, Cloro y Potasio forman soluciones salinas.
• El Fósforo interviene en la transferencia de energía.
• El Yodo estructura las hormonas yodadas y ciertas proteínas.
• El Azufre interviene en los enlaces entre cadenas peptídicas en las proteínas.
• El Hierro estructura el núcleo pirrólico de la hemoglobina.
• El Boro, Silicio, Cobalto, Cobre, Zinc y Molibdeno son indispensables para el
funcionamiento de las enzimas.
• El Oxígeno, junto al Hidrógeno estructura al agua y está presente en todos los
compuestos orgánicos y es el responsable de la respiración celular.
Las sales minerales no sólo están presentes en el interior de las células sino también en el
líquido intersticial. Estas sales pueden presentarse combinadas con proteínas, glúcidos o
lípidos, o libres que puedan estar disociadas o ionizadas por el agua.
Compuestos orgánicos: Están ampliamente distribuidos en la célula animal y son los que
a continuación se describen:
• Hidratos de carbono: Compuesto por Carbono, Hidrógeno y Oxígeno. La
glucosa es el principal compuesto alimenticio de muchas células. Unas series
de reacciones oxidativas conducen desde ella hasta varios derivados más
pequeños y finalmente hasta CO2 y H2O. En el transcurso de su degradación
se genera energía y poder reductor, ambos esenciales para las reacciones de
biosíntesis de la célula. La glucosa se almacena en forma de glucógeno en el
hígado y en los músculos. Los azúcares no sólo se utilizan como energía sino
que forman también importantes estructuras extracelulares como la celulosa,
glucoproteínas y glucolípidos.
• Proteínas: compuestas por C, H, O, y N y algunas además por S, P e I. Las
proteínas están formadas por aminoácidos e intervienen en la reconstrucción
celular.
• Lípidos: Estructuran a las membranas de las células, además de tener
funciones de termorregulación y energética. Dentro de ellos tenemos:
glicéridos, esteroides, fosfolípidos, caratenoides, cerebrósidos, etc.
• Ácidos nucleicos: Están constituidos por hidratos de carbono (pentosa), que
al conjugarse con bases nitrogenadas (púricas o pirimídicas) y ácido
ortofosfórico dan lugar al ácido nucleico. En dependencia del tipo de
pentosa se describen dos tipos de ácidos nucleicos: Ácido
desoxirribonucleíco (ADN) y Ácido ribonucleíco (RNA).

• Enzimas: Favorecen el estado coloidal de las células y son catalizadores

específicos para un sustrato. Son compuestos proteínicos.
• Vitaminas: No son sintetizadas por la célula animal, son productos de las
células vegetales y de las bacterias. Su presencia en la célula animal reviste
gran importancia pues su déficit o falta provoca graves trastornos
metabólicos.
• Hormonas: Son sintetizadas por grupos de células de secreción interna y
regulan el funcionamiento orgánico.
• Nucleoproteínas: Están formadas por el ácido nucleico unida a una proteína
simple (histonas o protaminas), determinan la mayor parte del material sólido
del núcleo porque forman y estructuran a los cromosomas.
Capítulo II:
Membrana citoplasmática. Composición química. Estructura y función: La
membrana celular, citoplasmática o plasmolema, está situada en el límite externo de la
célula. Es una estructura común para la célula vegetal y animal, tiene la característica de
ser muy fina (aprox. 0.01-0.02 µm) por lo que no se observa al microscopio de luz, es
flexible y regula la entrada y salida de sustancia a la célula.
Composición química: Está compuesta por cerca de un 40% de lípidos (puede llegar a 42
% de ello 25 % de fosfolípidos, 13 % de colesterol y 4 % de otros lípidos), cerca de un
60% (puede estar alrededor del 55 %) de proteínas y aproximadamente un 1% (en algunas
células puede llegar a un 3 %) de hidratos de carbono. A los lípidos de la membrana
pertenecen un gran grupo de sustancias orgánicas como son los fosfolípidos
(glicerofosfatos), esfingomielinas y el colesterol; estos lípidos se sitúan en dos capas, una
capa de lípidos tiene dos partes: la cola no cargada (apolar) y la cabeza cargada (polar),
son antipáticas con extremos hidrofílicos polar (atracción por el agua) y otro hidrofóbico
apolar (rechazo del agua), cuando las moléculas de lípidos están rodeadas por un
ambiente acuoso tienden a agregarse escondiéndose sus colas, dejando expuestas al agua
sus cabezas hidrofílicas y de esta forma para que las colas queden fuera del contacto con
la fase acuosa se forma una bicapa lipídica.
Estructura del plasmolema: La estructura que se acepta en la actualidad es la del

“MOSAICO” dada por la forma en que se presentan sus componentes químicos:
Dos capas de lípidos: Las colas no polares constituidas por ácidos grasos (hidrofóbicas)
apolar y las cabezas polares (hidrofilicas), esta característica de los lípidos, determina
que se escondan las colas, por tanto queda la cabeza hacia fuera y la cola hacia dentro en
la capa superior y en la capa inferior, la cola se ubica hacia arriba contactando con la cola
de la otra capa y la cabeza hacia abajo contactando con el citoplasma.; de esa forma se
esconden las colas y queda estructurada la capa bilipídica.
Proteínas empotradas en forma de mosaico: Se distribuyen irregularmente entre la

bicapa lipídica. Se cree que muchas proteínas de la membrana son antipáticas, es decir,
con una región apolar incluida en la parte de la membrana que contiene los extremos

apolares de los lípidos y una región polar expuesta a la superficie de la membrana. Sin
embargo, las proteínas pueden ocupar todas las posiciones posibles con respecto a la capa
de fosfolípidos. Pueden ser totalmente interiores o exteriores y pueden atravesar su
superficie o pueden prolongarse a través de la membrana.
Hidratos de carbono: Este componente forma el glucocaliz en su superficie externa, los

carbohidratos al unirse a las proteínas de la membrana forman las glucoproteínas,
mientras que cuando se unen a los lípidos se denominan glucolípidos. Las mitades
carbohidratadas de los glucolípidos y glucoproteínas sobresalen en la superficie externa
de la membrana celular. Estas protrusiones denominadas glucocaliz, pueden ser
prominentes, ramificadas y se pueden observar al microscopio electrónico (ME). El
grosor del glucocaliz es variable, por ejemplo, las células absorbentes del intestino
delgado es rico en glucocaliz y allí se puede localizar algunas enzimas digestivas como la
invertasa y la maltasa.
glicocaliz
Bicapa de lípidos
Fig. 1.6. Esquema de la estructura en Mosaico del plasmolema.
Funciones del plasmolema:
1. Delimita el citoplasma del medio exterior.

2. Transporte de diferentes sustancias tanto hacia la célula, dentro de ella o hacia
fuera de la misma.
3. Realiza transporte pasivo del agua, los iones y sustancias de bajo peso molecular,
algunas proteínas que median el transporte pasivo forman canales acuosos, donde
los solutos atraviesan la bicapa por simple difusión. La difusión facilitada es otro
mecanismo que se realiza mediante la unión de la proteína al soluto y la
transparencia a través de su membrana.
4. Transferencia activa de sustancia contra el gradiente de concentración, con gasto
de energía a expensa de la disociación de ATP y mediadas por enzimas, por lo

tanto se transfiere muchas sustancias orgánicas como azúcares, aminoácidos, etc.,

estos procesos pueden estar asociados al transporte de iones, en el cual participan
proteínas portadoras especiales. Mediante la bomba de sodio y potasio se facilita
el transporte de diferentes sustratos como por ejemplo la glucosa.
5. Endocitosis: Transporte de macromoléculas, mediante vesículas rodeadas de
membrana, este transporte se puede realizar de dos formas: por fagocitosis cuando
captura y absorbe grandes partículas, por ejemplo bacterias, restos celulares, etc. y
por pinocitosis cuando la membrana absorbe líquidos o solutos formando
pequeñas vesículas.
6. Exocitosis: Es la expulsión de sustancias elaboradas por las células fuera de sus
límites, como los productos intracelulares (proteínas, mucopolisacáridos, gotas de
grasa, etc. ) dentro de vesículas que se acercan a la membrana fusionándose con
esta y de esa forma se vierten los contenidos de esas vesículas al exterior de la
célula.
7. Receptora: Se relaciona con la localización de estructuras especiales que
participan en el reconocimiento específico de los factores físico-químicos que
hacen contacto con ellos, donde intervienen el glicocaliz y las proteínas de la
membrana.
Las sustancias liposolubles como el O2, CO2 y el alcohol atraviesan la capa bilipídica
con facilidad, mientras que los iones, la glucosa y la urea son hidrosolubles y no
atraviesan esa capa porque es impermeable a esas sustancias. La capa bilipídica es un
líquido y no un sólido, por tanto puede fluir literalmente porciones de la membrana
desde un punto hasta otro a lo largo de la superficie de la membrana. Las proteínas u
otras sustancias disueltas o que flotan en la bicapa lipídica difunden a todas las áreas
de la membrana celular.
Fig. 1.7 Esquema de la endocitosis.

Fig. 1.8 Esquema de la exocitosis.
Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular: Las regiones de la

superficie celular de ciertas células que están relacionadas con la absorción, secreción,
transporte de líquidos y otros procesos fisiológicos como la de servir de barrera al medio
externo, por tanto la membrana celular adopta diferentes modificaciones para facilitar sus
funciones entre las que describiremos las siguientes:
1. Microvellosidades: La función de esta modificación es la de aumentar la

superficie de contacto con el medio. Son excreciones del citoplasma en el borde
libre de las células, en forma de cilindros con bordes redondeados y recubiertos
por la membrana citoplasmática. Esta modificación es importante para aquellas
células que tienen función de absorción o de secreción, por ejemplo, se encuentran
en las células prismáticas del epitelio del intestino delgado o en las células
foliculares del tiroides.

Microvellosidades
Fig. 1.9 Microvellosiades. Borde en cepillo de las células del

epitelio del tubo contorneado proximal de la nefrona. 400x. Archivo de
Imágenes Lab. de Histología. Fac. Ciencias Agrop. UC.
2. Pliegues basales: Son invaginaciones que realiza la membrana plasmática en su

borde basal, aumentando así la superficie por donde penetran cantidades de
líquidos, esto se realiza por el proceso de pinocitosis, alrededor de estos pliegues
se localizan y concentran gran cantidad de mitocondrias porque en ese proceso de
intercambio de líquidos hay gasto de energía y las mitocondrias intervienen en el
metabolismo y transporte de los líquidos, estos pliegues se manifiestan más en
células epiteliales que tienen que metabolizar líquidos, ejemplo las células del
epitelio de los túbulos renales y enterocitos.
3. Complejos de uniones: En las superficies laterales de las células epiteliales se
encuentran cuatro tipos fundamentales de diferenciaciones de la membrana
plasmática, que tienen como función la de sostén o uniones mecánicas, formando
una barrera por la unión estrecha entre las células y se describen varios tipos en
dependencia del epitelio, que está íntimamente relacionado con las funciones que
realiza:
a) Desmosomas o mácula adherens: Al microscopio óptico se observan

como cuerpos intensamente coloreados. Está formado por un área de 0.5
µm de diámetro, constituido por las membranas plasmáticas de dos células
adyacentes, separadas por una distancia de 300-500 Ao ; por dentro de la
membrana existe una densa placa intracelular hacia la que convergen gran
número de tonofilamentos. En el espacio intercelular se observa un
material denso formado por mucopolisacáridos y proteínas.
b) Barra terminal: Se encuentra por lo general en la unión de las células
cilíndricas por debajo de su superficie libre, al microscopio electrónico se
observa engrosamiento de la membrana y un material denso extracelular

pero carece de filamentos, en ciertos puntos las membranas de ambas

células se ponen en contacto y forman una superficie de red anastomosada.
c) Unión estrecha o zona occludens: Las membranas celulares adyacentes se
fusionan a lo largo de una distancia variable, impidiendo la difusión.
d) Uniones en hendiduras: Estas uniones intervienen en la comunicación
intercelular, permitiendo intercambios de metabolitos e iones, aparece
como un contacto en forma de placa donde existe sólo de 20-40 Ao de
separación. Desde el punto de vista fisiológico este tipo de unión
representa la aposición de dos canales situados en ambas membranas,
atravesando el espacio intercelular. Se localiza fundamentalmente en tejido
embrionario, pero en adultos se encuentra en músculo cardíaco formando
las interdigitaciones que al unirse una célula con la otra estructuran los
llamados discos intercalares, también se presentan en los hepatocitos y
otras células epiteliales.
4. Glucocaliz: Es un complejo glicoproteico asociado a la superficie libre de la membrana

plasmática, donde entran en su formación química diferentes hidratos de carbonos, que
forman cadenas largas ramificadas de polisacáridos, unidos a las proteínas que entran en
la composición química de la membrana. El glicocaliz a causa de su estructura fibrosa,
disminuye la velocidad de difusión de diferentes sustancias y a la vez regula la difusión.
Se puede localizar enzimas segregadas por las células y relacionadas con la zona del
glicocaliz; estas enzimas participan en la disociación extracelular de diversas sustancias
como polisacáridos, proteínas, grasas y otras. El glicocaliz forma una funda por encima de
la membrana plasmática con un grosor de 3-4 nm, está presente en todas las células pero
el grosor y su manifestación varía con el tipo celular.
Citoplasma celular.
El citoplasma celular separado del medio exterior por la membrana plasmática, está
formado por el hialoplasma o matriz, organelos citoplasmáticos e inclusiones. El
citoplasma está en un estado físico químico en solución coloidal, cuyas propiedades
dependen del tamaño de las moléculas disueltas en él. El coloide aparece en dos estados:
SOL-GEL, el coloide hidrófilo (sol) es un producto de la combinación de las proteínas
que enlazan sus electrones no pareados, con moléculas de agua, un cambio de pH,
temperatura o presión puede romper estos enlaces, liberándose agua y quedando así
establecido el estado gel.
Hialoplasma o matriz citoplasmática: (del gr. Hyaline, transparente).

Es la sustancia básica en la cual se encuentran imbuidos los orgánulos de la célula, por
tanto, es la parte más importante de la célula y constituye su verdadero medio interno.
Contiene los componentes esenciales para llevar a cabo las funciones biosintéticas. De
esta región citoplasmática dependen las propiedades de la célula. El hialoplasma, es un
sistema coloidal complejo, formado por diferentes biopolímeros, el mismo puede cambiar
su estado en dependencia de la función de la célula, se ha comprobado que a su nivel

existe el cito esqueleto de la célula formado por proteínas fibrilares, constituidos por
microtúbulos y microfilamentos de actina e intermedios. En la composición química del
hialoplasma, entran distintas proteínas globulares, enzimas para el metabolismo de los
azúcares, bases nitrogenadas, aminoácidos, lípidos y otros compuestos y sus propiedades
osmóticas y de buffer se determinan por su composición química.
Capítulo III:
Organelos citoplasmáticos:
En la actualidad está muy difundida la clasificación de los organelos citoplasmáticos en
dos grupos: MEMBRANOSOS Y NO MEMBRANOSOS. A los primeros pertenecen:
El retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, peroxisomas y mitocondrias. Y a
los no membranosos: los ribosomas, microtúbulos, centriolos, cilios, flagelos y
microfilamentos.
A continuación estudiaremos la morfología de cada uno de ellos.
Retículo endoplasmático: El citoplasma se ve atravesado por numerosas membranas

intracelulares, que lo subdividen en compartimientos, formándose un sistema vacuolar
que comprende el retículo endoplasmático, la membrana nuclear y el complejo de Golgi.
El retículo endoplasmático puede ser de dos tipos: GRANULAR y AGRANULAR.
Retículo endoplasmático granular: Representa membranas cerradas, las cuales forman

sacos y cisternas aplanadas en forma de túbulos. El rasgo característico de estas
membranas es que están cubiertas por ribosomas por el lado del hialoplasma o matriz.
Está presente en todas las células, salvo en los espermatozoides porque estas células no
sintetiza proteínas.
Funciones:
1. Concentra las proteínas sintetizadas por los ribosomas fijos a su membrana,
incluyendo las enzimas indispensables para la digestión intracelular.
2. Participa en la segregación o separación de las proteínas sintetizadas por los
ribosomas de las ya existentes en el hialoplasma.
3. Expulsa las proteínas almacenadas en sus vacuolas, transportándolas hacia el
complejo de Golgi
4. Realiza modificaciones químicas a las proteínas recombinándolas.
5. Es el lugar de formación de las proteínas que forman parte de las membranas
plasmática y del sistema vacuolar.

Fig 1. 10 Imagen retículo endoplasmático rugoso. (ME). Tomado de:

lycos.es/biologiacelular1/Golgi%20Reticulo%20endoplasmatico%20rugoso.htm
Retículo endoplasmático agranular o liso: Está formado por pequeñas vacuolas

membranosas en forma de finos túbulos, sin ribosomas adheridos a su membrana.
Funciones:
Su actividad se infiere al metabolismo de los lípidos y algunos polisacáridos
intracelulares.
Este tipo de retículo está muy desarrollado en células que segregan esteroides y en las que
participan en el metabolismo de los lípidos, por ejemplo, las células de la corteza
adrenal, además el retículo liso de los hepatocitos contiene enzimas que catalizan
reacciones detoxicantes.
Aparato o complejo de Golgi: Es parte del sistema vacuolar, su posición es

yuxtanuclear, y está estructurado por cuatro tipos de vesículas: vesículas planas, densas,
claras y microvesículas.
Su composición química es lipoproteíca con predominio de la fase lipídica.

Las vesículas planas se disponen paralelas y en sus extremos se forman vesículas
esféricas. Esta disposición que adoptan estas vesículas unas encimas de las otras se
conoce con el nombre de dictiosomas (aprox. 6 cisternas).

Este complejo está muy desarrollado en las células secretoras y se localiza en el retículo
endoplasmático liso cerca del núcleo.
Complejo de
Golgi
Núcleo
Fig. 1.11 Imagen Complejo de Golgi (ME).

Observe su posición yuxtanuclear. Tomado de:
http://conganat.uninet.edu/conferencias/C019/33.jpg
Funciones:
1. Segregación y acúmulo de productos sintetizados en el retículo endoplasmático.
2. Reconstrucción química y maduración de los productos químicos que provienen
del retículo (proteínas).
3. Síntesis de polisacáridos y su conjugación con las proteínas formándose las
mucoproteínas.
4. Expulsión de las secreciones fuera de los límites de la célula.
5. Formación de los lisosomas.
6. Formación de las lipoproteínas.
Lisosomas: Son diferentes tipos de vesículas, muy pequeñas (0.2- 0.4 micrómetros), que
contienen en su interior enzimas hidrolíticas que disocian biopolímeros, como las
proteinasas, nucleasas, fosfatasa ácida, fosfatasa alcalina, lipasas, etc.
Se destacan cuatro tipos de lisosomas:
1. Lisosoma original o gránulo de reserva: Cargado de enzimas, es muy pequeño por

lo que se considera que aún no ha entrado en función.

2. Lisosoma fagocítico: Contiene restos de microorganismos en su interior o material

extraño, recibe también el nombre de vacuola digestiva.
3. Lisosomas autofágico: Contiene restos de la propia célula.
4. Cuerpo residual: Contiene en su interior restos no hidrolizables.
Estas vacuolas lisosómicas se localizan en la matriz citoplasmática.
Función:
Hidrolizar diferentes biopolímeros mediante la acción de las enzimas específicas
para cada sustrato, por tanto son los responsables de la digestión intracelular, los
macrófagos son células que presentan un gran desarrollo de los lisosomas para digerir las
sustancias fagocitadas, aunque estos organitos están presentes en la matriz citoplasmática
de todas las células en mayor o menor grado.
Peroxisomas o microsomas: Son pequeños cuerpos ovalados, delimitados por una

membrana y en su interior contiene una matriz granular con fibrillas y túbulos. Son
abundantes en las células renales y hepáticas. Son lisosomas especializados, porque
contienen las enzimas necesarias para la producción y destrucción del peróxido de
hidrógeno (H2 O2) En su interior se encuentran enzimas para la oxidación de aminoácidos,
liberándose en su degradación peróxido de hidrógeno, el que es destruido por la acción de
la catalasa del peroxisoma, ya que este producto es tóxico para la célula. Su membrana se
forma por gemación del retículo granular liso (aparato de Golgi) y se localiza en la matriz
citoplasmática. Está compuesto químicamente por una membrana lipoproteíca y en su
interior contiene enzimas que oxidan a los aminoácidos e inactivan al peróxido de
hidrógeno.
Mitocondrias: Son elementos imprescindibles para la vida celular, aparecen en todo tipo
de célula, pero la cantidad y localización depende de las exigencias energéticas de ellas.
Por ejemplo, en los espermatozoides se localiza alrededor del filamento axial y en los
músculos estriados esqueléticos alrededor de las miofibrillas, pero siempre a nivel de la
matriz citoplasmática.
Se puede presentar en forma de filamentos, raquetas, vesículas o esféricas. Su longitud no

excede a los 7 micrómetros, mientras que el diámetro gira alrededor de 0.5 micrómetros.
Su volumen varía ya que interviene en la asimilación y eliminación de líquidos
citoplasmáticos. Cuando los elementos nutritivos entran en contacto con las enzimas
mitocondriales se degradan formando CO2 y H2O, la energía liberada se utiliza para
sintetizar el ATP (Adenosín trifosfato), el cual difunde a toda la célula y libera la energía
almacenada donde se necesite para llevar a cabo las funciones celulares; la mayor parte
del ATP es mitocondrial, una pequeña cantidad se obtiene del proceso de la glucólisis
(proceso anaerobio) a nivel de la matriz.
Composición química de la mitocondria: Está compuesta químicamente por una doble

membrana lipoproteica con predominio de la fase proteica.

Estructura de la mitocondria: Está formada por una estructura membranosa delimitada

por compartimientos. Básicamente las mitocondrias presentan dos membranas y dos
cavidades. Las membranas internas y externas delimitan una cavidad externa que contiene
enzimas, a su vez la membrana interna delimita la cavidad o cámara interna. La
membrana interna está plegada formando crestas que se insinúan en la cámara interna.
Existen casos en que las crestas o tabiques corren paralelas al eje mayor de la
mitocondria, en otros casos las crestas se bifurcan o aparecen túbulos en vez de crestas.
La matriz que se encuentra en el interior de la cámara interna presenta dos aspectos:
fibrilar y granular, los gránulos son ribosomas mitocondriales y la fibrilar representa
moléculas de ADN, además en la matriz se encuentran cientos de enzimas diferentes
necesarias para la oxidación del piruvato provenientes de la glucólisis, del ciclo de los
ácidos grasos y por el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs.
Cresta
Membrana externa
Membrana interna
Cresta mitocondrial
Matriz
Fig. 1.12
Esquema de la estructura mitocondrial.
Funciones:
1. Síntesis de ATP, como resultado de la oxidación de sustratos orgánicos y la
fosforilación de ADP (ciclo de Krebs).
2. Incorporación, transporte y eliminación de líquidos.
3. Funciones enzimáticas, sintetiza sus propias enzimas para degradar los diferentes
sustratos.
4. Síntesis de proteínas no codificadas por el núcleo, que son las propias enzimas.

Organitos no membranosos del citoplasma:
Ribosomas: Los ribosomas son organoides complejos que tienen como función la síntesis
de proteínas. Están formados químicamente por ARN y proteínas. Son componentes
universales de todas las células.
Se pueden presentar de dos formas: libres en la matriz citoplasmáticas o fijos adheridos

al retículo endoplasmático. Su presentación está en dependencia de la actividad secretora
de la célula, se ha demostrado que son más numerosos los fijos en células que producen
proteínas para ser exportables, como por ejemplo las células pancreáticas y las células
plasmáticas, pero los dos tipos son intercambiables.
El ribosoma de la célula animal o eucariota es una partícula esferoidal de

aproximadamente 230 A0 compuesto por una unidad mayor de 60S y una menor de 40S.
Durante la síntesis proteica varios ribosomas se unen a una molécula de ARNm formando
los polirribosomas o polisomas.
Los ribosomas adheridos se unen al retículo por la subunidad mayor (60S), se piensa que
en la membrana del retículo endoplasmático granular hay sitios específicos para la
fijación de los ribosomas, pudiera estar mediada por dos proteínas transmembranosas
(Riboforina I y II), ya que estas están en ese sitio y están ausentes en el retículo
endoplasmático liso. La biosíntesis del ARNr es a nivel de los cromosomas organizadores
nucleolares, mientras que las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citoplasma son
llevadas al nucleolo para unirse al ARN y así se estructuran los ribosomas.
Microtúbulos: Son estructuras proteicas de componentes fibrilares sin constitución

membranosa, pudiendo crear a nivel del citoplasma estructuras temporales, como el huso
de la división celular. Los microtúbulos entran en la composición de algunos organelos
especiales tales como los centriolos, los cilios y sus corpúsculos basales y los flagelos.
Los microtúbulos son cilindros rectos, no ramificados, largos y huecos, formados

químicamente por TUBULINA (proteína).
Funciones:
1. Presenta función mecánica ya que son considerados a nivel del citosol como un
citoesqueleto, interviene en la remodelación de la forma de la célula y en la
distribución de su contenido.
2. Contribuye a la morfogénesis de la célula durante la diferenciación celular.
3. Polarización y motilidad celular, se ha demostrado que después de destruir los
microtúbulos hay pérdida de la polarización y cambios de la motilidad celular.
4. Circulación y transporte, los microtúbulos pueden actuar como un sistema
microcirculatorio para el transporte de macromoléculas en su interior.

5. Desempeñan un papel importante en la contracción del huso y en el movimiento

de los cromosomas y de los centríolos, así como, en el movimiento ciliar y
flagelar.
Cilios: Son excreciones cilíndricas finas (microtúbulos) del citoplasma, con un diámetro
de 200 nm, están recubiertos por la membrana plasmática, y estructurados en tres
porciones: cilio o parte libre, cuerpo basal y raicillas ciliares. El cilio está formado por
dos microtúbulos centrales rodeados por 9 pares de microtúbulos periféricos unidos
mediante puentes radiales a los dos microtúbulos centrales, la tubulina es la proteína que
estructura a los cilios y el movimiento de ellos se asocia a la combinación de la tubulina
con otra proteína denominada dineina. Los cilios tienen la función de desplazar líquidos y
partículas corpusculares mediante su movimiento, por lo que se encuentran en el borde
libre de ciertas células epiteliales, que vistas al microscopio de luz se observa el “ribete
en cepillo”, por ejemplo, se encuentran en las células epiteliales de las vías respiratorias y
en el oviducto.
Fig. 1.13 Imagen de la estructura de un cilio. ME.

Fig. 1.14 Imagen del epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células
Caliciformes. Observe el borde en cepillo. Tomado de Tutoreal de Histología.
Flagelos: Es un organelo especial del movimiento y se encuentran en determinadas

células como por ejemplo, en los espermatozoides que mide alrededor de 150 µm de
longitud, su estructura es similar a la descrita para el cilio y su movimiento es
ondulatorio.
Centríolos: Los centríolos son organoides muy pequeños cuyo tamaño se encuentra en el
límite del poder resolutivo del microscopio de luz. Se presentan en parejas (diplosomas).
Estos organelos tienen la función de formar el huso de la división cuando la célula entra
en división y en las células que no se dividen determinan la polaridad de la misma,
localizándose cerca del complejo de Golgi a nivel de la matriz citoplasmática. Está
estructurado por 9 tripletes de microtúbulos formando un cilindro ahuecado. En las
células interfásicas están presentes dos centríolos situados en ángulo recto uno del otro
(centríolos madre e hijo). Alrededor de cada pareja de centríolos se encuentra una matriz
que forma una llamada “centrósfera”.
Durante la preparación de las células para la división mitótica, tiene lugar la duplicación
de los centriolos y la formación del centro celular. Se le atribuye a los centriolos la
polimerización de las tubulinas en la formación de los microtúbulos del citoesqueleto de

la célula, lo cual ocurre en interfase y es el centro de crecimiento de los microtúbulos de

los cilios y flagelos.
Centro celular: Durante la división mitótica se forma el huso de la división, constituido

por las 2 parejas de centríolos con su centrósfera de donde se polimeriza las tubulinas
quedando establecidos los microtúbulos del huso, se distinguen 2 tipos de microtúbulos
los que van del polo hacia el centro y los cromosómicos que unen los cromosomas con
uno de los polos. A nivel de los cinetocoros de los cromosomas se polariza la tubulina y
se forman microtúbulos que van hacia los polos de la división, formando parte de la
estructura del huso. Tiene la función de guiar los movimientos cromosómicos durante la
división celular, así como su equitativa distribución y marca el centro de la célula.
Microfibrillas: Son estructuras fibrilares características de muchas células , formadas por

microfilamentos de proteínas fibrosas, por ejemplo, en el epitelio estratificado escamoso
queratinizado de la epidermis se encuentran asociados a los gránulos de querahialina
denominándoseles tonofilamentos, también se hallan asociados a los complejos de
uniones intercelulares como los desmosomas. Las células nerviosas presentan las
neurofibrillas en su citoplasma, así como los astrositos fibrosos. Tiene especial interés en
las células musculares donde las microfibrillas están formadas por microfilamentos de
actina y miosina y son responsables de la contracción muscular. La microscopía
electrónica reveló que no sólo se encuentran estos filamentos en estas células, sino que
están en todas las células eucariotas, fundamentalmente la actina que se presenta en
grandes cantidades, mientras que la miosina se encuentra en bajas concentraciones, por
esto se le atribuyen a estos microfilamentos la parte activa o contráctil del citoesqueleto
involucrados en la ciclosis, movimientos ameboideos y otras actividades celulares.
Estructuras no vitales del citoplasma:

1. Inclusiones citoplasmáticas: Son sustancias que no siempre están presentes en las
células, pueden ser productos del metabolismo celular (inclusiones endógenas) o
sustancias que han penetrado desde el exterior al interior de las células (inclusiones
exógenas).
Inclusiones endógenas: dentro de estas tenemos:
a) Gránulos de glucógeno: Aunque el glucógeno se halla en el hígado y en las fibras

musculares, puede encontrarse en cierto grado en otras células, para determinarlo se
necesita de coloraciones especiales como el carmín de Best, ya que no se tiñe con
hematoxilina y eosina.
b) Lípidos: las inclusiones se forman por la absorción y síntesis intracelular de

precursores de los lípidos. Se puede observar por cortes por congelación tratados con
colorantes especiales como el Sudán III.

c) Inclusiones de pigmento endógeno: Pueden ser gránulos de melanina, éstos tienen

coloración parda o negro, se pueden presentar en la piel, iris, retina y útero. Son
sintetizados por los melanocitos; se pueden encontrar también gránulos de hemosiderina
de color pardo rojizo de forma polimórfica, éstos se encuentran a nivel de los fagocitos y
son productos de la degradación de la hemoglobina tras la destrucción de los eritrocitos,
así también se puede localizar la ferritina que es un pigmento surgido por la degradación
de la hemoglobina y se localiza en bazo, hígado y médula ósea roja. Los gránulos de
lipofuscina son parduzcos, que como consecuencia de su contenido en lípidos pueden
teñirse con colorantes de la grasa, este pigmento es abundante en células seniles. Todas
estas inclusiones aparecen y desaparecen en dependencia del estado metabólico de las
células.
Inclusiones exógenas: Son relativamente inertes y están dadas por partículas de carbón,
silicios, carotenoides, etc.
2. Vacuolas o vesículas: En la exocitosis los compuestos son transportados por vesículas

derivadas del complejo de Golgi y luego se fusionan con la membrana plasmática, otras
sustancias se pueden almacenar en vesículas secretoras, donde sus membranas se fusionan
con el plasmolema. De la misma forma en la endocitosis las vesículas formadas por el
plasmolema se fusionan con las vesículas de los lisosomas. Muchas vesículas de la
endocitosis están revestidas conteniendo varias proteínas como la clatrina (proteína
fibrosa), que junto con un polipéptido menor forma una cubierta poliédrica característica,
sobre la superficie de la vesícula, en algunas células esta cubierta cubre los filamentos de
actina, por lo que entran en contacto con el citoesqueleto de la célula.
Capítulo IV:
Núcleo
Cuando enunciamos la teoría celular, definimos a las células eucariotas como una porción
de protoplasma, rodeada por la membrana plasmática y en cuyo interior se localiza un
corpúsculo denominado núcleo, muy bien observable en cortes para microscopía de luz,
por la capacidad que este tiene para fijar los colorantes, especialmente los básicos, debido
a la composición química de sus elementos estructurales, donde se revela la cromatina
embebida en el nucleoplasma, limitada por la envoltura nuclear, y donde pueden
hallarse presentes uno o más nucleolos. A continuación describiremos cada una de las
estructuras del núcleo:
Membrana nuclear, carioteca o envoltura nuclear: Esta membrana delimita al núcleo

del citoplasma, es una diferenciación del sistema vacuolar citoplasmático.
Su composición química es similar a la de la membrana citoplasmática. Consta de las

membranas externa e interna, separadas ambas por el espacio perinuclear. Estas
membranas tienen la característica de presentar poros, los cuales se forman a expensa de
la fusión de las dos membranas, estos poros poseen un diámetro de 80-90 nanómetros y
están formados por estructuras globulares y fibrilares a manera de disco, obturado por un
anillo proteico, conocido como complejo del poro nuclear.

Por la parte interna de la envoltura nuclear se halla una capa electrodensa, formada por
una red fibrosa, que contiene proteínas especializadas, que forman los poros en la
envoltura nuclear.
En la capa externa (citoplasmática), se pueden localizar ribosomas adheridos a ella,

formando parte esta estructura del retículo granular.
La envoltura nuclear juega un papel importante como barrera, ya que separa el contenido
nuclear del citoplasma, regula el acceso de grandes agregados de biopolímeros al núcleo,
así como el transporte de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma, y participa en la
fijación del material cromosómico dentro del núcleo.
Cromatina: al observar las células al microscopio de luz , después de ser fijados y

coloreados, se revela dentro del núcleo, una sustancia densa, uniforme, filamentosa o en
pequeños grumos, que tienen afinidad por los colorantes, especialmente los básicos, por
lo que se denomina cromatina (del gr. chroma, color), en cuya composición química entra
el ADN formando complejos con las proteínas (histonas) y es la forma de encontrarse los
cromosomas en interfase, en esta etapa tiene lugar la transcripción y reduplicación del
material genético de la célula.
Nucleolos: Son cuerpos de gran refringencia al microscopio de luz, aparece como una
sustancia homogénea, sin membrana; compuesta por ácidos nucleicos y proteínas.
Presentan mayor cantidad de ARN y proteínas y en menor grado el ADN. De esta
formación parte el ARNm y es el responsable de la síntesis de los ribosomas y de la
formación del ARNr.
El nucleolo se presenta de dos formas: granular y fibrilar.

El componente fibrilar representa cordones de ribonucleoproteínas y el granular son
ribosomas en estado de maduración. Su origen obedece a los cromosomas llamados
“organizadores nucleolares”.
Nucleoplasma o jugo nuclear: Es el medio interno líquido del núcleo, en él se

encuentran la cromatina, RNA, proteínas y enzimas.
Funciones del núcleo:

El núcleo controla y dirige el metabolismo celular. Envía la información codificada a
los ribosomas para que estos sinteticen las proteínas. A nivel de sus nucleolos y
codificados por sus genes se forman los ribosomas y el ARN, además de la conservación
y transmisión de la información genética.

Fig. 1.15 Esquema de la célula animal.
Cromosomas:
Son organizaciones nucleoproteícas, que radican en el núcleo, responsables de la
transmisión de caracteres hereditarios.
Estructura: Cada cromosoma está formado por dos componentes simétricos, las
cromátides, excepcionalmente se pueden encontrar cromosomas con cuatro cromátides
(en el período S de la interfase y hasta la metafase de la mitosis). Cada cromátide contiene
una sola molécula de ADN estructurando una serie de dominios en forma de bucles
enrollados en una hélice.
Las cromátides están unidas entre sí por el centrómero (región del cromosoma donde
convergen las fibras del huso acromático), el mismo se encuentra donde hay una
constricción de las cromátides. A nivel de los centrómeros se encuentra el “cinetocoro”,
que es una estructura en forma de disco, de naturaleza proteica, y es donde se fijan los
microtúbulos del huso mitótico. Algunos cromosomas presentan constricciones
secundarias separando una pequeña porción, llamados satélites u organizadores
nucleolares. Los brazos de las cromátides terminan en el “telómero” (parte final del
brazo).
En las cadenas filamentosas de ADN, aparecen los “genes”, que no es más que un
nucleótido del ácido nucleico que estructura la nucleoproteína, estas formaciones son las

responsables de la transmisión de los caracteres hereditarios, llevan implícitos la

codificación genética.
Tipos o clasificación: De acuerdo a la posición del centrómero los cromosomas se

pueden clasificar en:
1.-Metacéntricos. Los brazos son iguales.
2.-Submetacéntricos. Brazos de distintos largos.
3.-Acrocéntricos. Brazos muy cortos.
4.-Telocéntricos. Presentan el centrómero en uno de sus extremos.
Metacéntrico Submetacéntrico Acrocéntrico Telocéntrico

Fig. 1.16 Esquema de los tipos de cromosomas atendiendo a la posición del centrómero.
Esta morfología tiene importancia en el estudio de los cariotipos (grupos de

características que permite la identificación de un conjunto cromosómico y es de una
especie dada). El cariotipo se estudia cuando la célula se encuentra en división celular,
específicamente en metafase y anafase.
El número de cromosomas varia por especie y se encuentran en parejas de homólogos, es

decir, en cada par hay un cromosomas materno y otro paterno, por ejemplo, el bovino
tiene 60 cromosomas o 30 pares de cromosomas, en cada par de homólogos, uno lo
aportó el óvulo y el otro el espermatozoide de sus progenitores. De esos 30 pares de
cromosomas en el bovino hay 29 somáticos y un par sexual.

Constancia numérica de los cromosomas por especies:
Animal Nro. cromosomas Pares de cromosomas

Abeja 16 8
Rana 26 13
Gallina 78 39
Ratón 40 20
Conejo 44 22
Caballo 66 33
Bovino 60 30
Orangután 48 24
Humano 46 23
Canino 78 39
División indirecta o cariocinesis:

La capacidad de reproducirse, es una propiedad de la célula y se pone de manifiesto desde
el mismo momento de la fecundación, cuando a partir de un cigoto, se logra formar un
individuo, que debe tener millones de células, y lo más importante es que este proceso no
se detiene allí, sino que se hace notable durante toda la vida del individuo, sustituyendo
células caducas, muertas o lesionadas, de manera que la formación de nuevas células
compense la pérdida y se mantenga el equilibrio. A las células somáticas normalmente
debido al metabolismo celular se le agotan o envejecen sus componentes, de allí la
necesidad de renovarlos y es por esta fundamentación que ellas sienten la necesidad de
reproducirse dando células estructural y funcionalmente identidad a la célula madre. De
esta forma se manifiesta un ciclo celular, donde hay un acontecimiento muy importante
que es la “réplica de ADN”.
La mitosis se realiza en células somáticas desde la embriogénesis hasta la muerte del

individuo. Hay algunas células especializadas que pierden esta capacidad, como es el
caso de las neuronas, las fibras musculares, las células de Sertoli del tubo seminífero y las
células plasmáticas, y otras como los hepatocitos que la adquieren en momentos
determinados, necesarios para conservar la integridad del hígado.
Períodos del ciclo celular: Teniendo en cuenta que a partir de una célula con un número
diploide de cromosomas (2n), se obtienen dos células hijas con igual contenido
cromosómico, en algún momento esa célula tiene que replicar su ADN, y esto ocurre en el
período de síntesis (S), precisamente en interfase, cuando aún la célula no ha manifestado
los signos de la división celular. Este período (S), es precedido por el G1 (<<gop>>=
espacio hueco) y seguido por un pequeño período G2. Durante el período G1 la célula
crece en masa o volumen y para eso metaboliza y en G2 la célula presenta actividad
metabólica solamente, este período es el más corto ya que la célula se encuentra más
cargada porque duplicó muchos elementos de su ultrestructura para poderse dividirse,

sólo metaboliza para cargarse de energía para poder realizar la mitosis. Si designamos la
mitosis por “M”, el ciclo celular se puede representar como G1-S-G2-M.
La interfase comprende los períodos G1, S y G2. Recuerde que en interfase la célula
mantiene la estructura nuclear, por tanto hay metabolismo celular.
Se ha estudiado el tiempo que duran estos períodos, por ejemplo, en una célula que se
divide cada 16 horas, se ha establecido, 5 horas para el período G1, 7 horas en síntesis, 3
horas en G2 y una en Mitosis.
Fig. 1.17 Esquema del ciclo celular.
Como la mitosis es un movimiento cromosómico que involucra no solo a los

cromosomas sino también la división de todos los componentes celulares para dar dos
células hijas con iguales características morfológicas y funcionales que la célula madre o
de origen, explicaremos a continuación esos movimientos, vistos fijos como si fuera una
fotografía.
La mitosis (M), es un proceso continuo, sin etapas claramente diferenciadas, pero ciertos
acontecimientos claves marcan e identifican varias etapas, desde que los cromosomas se
hacen visibles hasta que se obtienen las dos células hijas.

Fases de la mitosis.
1. Profase. En esta fase la célula presenta un aspecto refringente y viscoso, los
cromosomas se hacen visibles, se acortan y se acercan a la membrana nuclear, las
cromátides se enrollan, pierden visibilidad los nucleolos como resultado de la
inactivación de los genes ribosómicos, en la zona de los organizadores nucleolares;
comienza la desintegración de la envoltura nuclear, desapareciendo primeramente los
poros, disminuye la cantidad de REG, desintegrándose en cisternas cortas y vacuolas,
disminuye la cantidad de ribosomas fijos, se duplican los centríolos y comienza a
formarse el huso de la división.
2. Prometafase. El núcleo ha perdido su estructura, debido a la desintegración total de su

membrana y de los nucleolos; el huso mitótico ya está completamente formado y los
cromosomas viajan hacia el centro de la célula, guiados por los microtúbulos del huso,
que se ha fijado en la zona del cinetocoro de los cromosomas (la tubulina cinetocórica se
polimeriza y forma los microtúbulos cinetocóricos). Cada centríolo ubicado en los polos
ejercen igual fuerza en sentido hacia el centro de la célula.
3. Metafase. Ocupa un tercio del tiempo que dura la mitosis, los cromosomas se sitúan en
el ecuador de la célula, formando la llamada “placa ecuatorial”, “lámina metafásica” o
“áster materno”. De esta forma todos los cromosomas en número de 4n, quedan alineados
formando una esfera, para producirse el aislamiento de las cromátides hermanas por
división de su centrómero. Después de estar situado todos los cromosomas (4 n) en el
centro de la célula, se invierte el sentido de la fuerza, es decir desde el centro hacia los
polos y así se separan las cromátides por sus centrómeros. Los microtúbulos
cinetocóricos se orientan hacia los polos donde se van a dirigir.
4. Anafase. Todos los cromosomas pierden la relación entre sí y comienzan a separarse

al unísono, uno del otro, hacia los polos opuestos de la célula atraídos por las fuerzas que
ejercen los centríolos ubicados en cada polo, hasta el lugar donde se formará el futuro
núcleo, estos cromosomas en número de 2n viajan hacia los polos debido a que los
microtúbulos del huso los engarza o se fijan al cinetocoro cromosómico. En esta fase
comienza a dividirse el citoplasma junto con la invaginación de la membrana plasmática,
a este movimiento se le conoce como “citocinesis”, que termina al finalizar la división
celular.
5. Telofase. Ya los cromosomas en número de 2n, se encuentran en sus polos respectivos,

se descondensan, pierden visibilidad, se estructura de nuevo la envoltura nuclear;
comienzan a formarse los nucleolos. Se divide completo el cuerpo celular, con la
invaginación y estrangulación de su membrana, quedando establecida de esta forma, dos
células hijas con número diploide de cromosomas (2n). Como esto es un proceso
continuo de inmediato comienza el ciclo celular en el período G1,

Las células obtenidas son pequeñas, por tanto deben crecer y para eso tienen que
metabolizar, ambas funciones fisiológicas las realiza en G1.
La citocinesis o división del citoplasma, comienza a manifestarse en la anafase y culmina

en la telofase.
Fig. 1.18 Mitosis en células de raíz de cebolla. Observe células

en interfase y una en Anafase (flecha). 400x.
Fig. 1.19 Mitosis en células de raíz de cebolla. Observe células

en interfase, una en Telofase (flecha roja), y
Prometafase (flecha azul). 400x.
Amitosis: Es la división del núcleo sin llevarse a cabo la citocinesis, dando lugar a
células binucleadas y multinucleadas, por ejemplo, las células hepáticas generalmente son

binucleadas; y los osteoclastos del hueso son células multinucleadas, es decir dentro de
una misma célula hay presencia de varios núcleos.
Embriología
Segunda parte
Capítulo I:
Generalidades de la embriología
Meiosis o división de maduración
Gametos
Fecundación
Partogenesis
Superfecundación
Superfetación
Determinación del sexo
Capítulo II:
Procesos y etapas del desarrollo embrionario
Segmentación o clivaje en mamíferos y aves
Blastulación en mamíferos y aves
Gastrulación en mamíferos y aves
Embriología de los peces
Derivados de las tres hojas primitivas
Organogénesis
Capítulo III:
Membranas fetales de los mamíferos y de las aves
Formación del cordón umbilical
Vellosidades coriales
Placenta materna
Implantación o anidación del blastocisto
Anomalías de la implantación del blastocisto
Capítulo IV:
Placentación
Circulación placentaria y fetal
Inmunología placentaria
Duración de la gestación en algunas especies de animales.

Embriología
Capítulo I:
Generalidades: Embriología significa (embrio, embrión y logos, estudio). Es la ciencia
que estudia todas las regularidades en el desarrollo del embrión, desde la gametogénesis
hasta el período post-natal (nacimiento para los animales vivíparos y salida del cascarón
para los ovíparos), destacándose tres períodos:
• Embrionaria (embriogénesis)
• Fetal (organogénesis)
• Post- fetal (post-natal)
La Embriología también se encarga del estudio de las alteraciones de la embriogénesis y

de la organogénesis que son las llamadas “enfermedades congénitas”.
Con el estudio de la Embriología el estudiante de Medicina Veterinaria adquiere

conocimientos básicos acerca de los mecanismos de la fecundación y del desarrollo
embrionario y así comprenderá mejor las asignaturas de Reproducción incluyendo la
Inseminación Artificial, el Transplante de embriones y el buen desarrollo de la gestación
en los animales de importancia Veterinaria, con el objetivo de obtener fetos viables y
animales sanos. También es importante el esclarecimiento que esta rama de la Biología
hace sobre la evolución de las especies, aspectos estos estudiados por Charles Darwin, el
que le daba un gran valor a los fenómenos de la semejanza embrionaria, considerándola
como una de las pruebas materiales con respecto al carácter común del origen del mundo
animal. En estudios realizados por algunos científicos como Baer, citado por Eliseiév
(1985) se concluyó manifestando que para un grupo de animales en estadios precoces del
desarrollo embrionario, se revelan más semejanzas que diferencias particulares
confirmando lo ya enunciado por Darwin.
No podemos además, desvincular el estudio de la célula, los tejidos y los órganos de su

origen embrionario, por eso se hace necesario adentrarnos en el desarrollo embrionario de
los animales de interés veterinario, para lograr este objetivo es imprescindible que las
células que se van a conjugar (células sexuales) para dar un nuevo individuo, se preparen

para ello, en primer lugar tienen que asegurar que ese nuevo individuo se provea de los
caracteres hereditarios de sus progenitores y en segundo lugar hay que reducir el número
de cromosomas de (2n) a (n), para garantizar que la nueva célula (zigoto) obtenga un
número diploides de cromosomas (2n), de lo contrario se obtendría al conjugarse dos
células diploides un cigoto tetraploides (4n); este proceso se conoce como división celular
de maduración o “Meiosis”, el que describiremos a continuación.
Meiosis: La meiosis se produce a partir de las “gonias” (células sexuales inmaduras),

que en el caso de la hembra se llaman ovogonias y se encuentran en los ovarios y en los
machos se conocen como espermatogonias y el proceso se produce en los testículos.
Antes de entrar las gonias en proceso de división, es necesario que en su primer
interfase se duplique el ADN, debido a que cada célula troncular da en la primera
división 2 células hijas diploides (este proceso es similar a la descrita para la interfase de
la mitosis), por tanto esa célula troncular en el período de interfase específicamente en
síntesis pasa de 2n a 4n y entonces a esta célula se le conoce como espermatocito I o de
primer orden en el macho u ovocito I en la hembra, y con esa característica comienza el
proceso de la meiosis. En la hembra la profase I se desarrolla en la etapa embrionaria a
nivel de los ovocitos I contenidos en los ovarios, mientras que en el macho este proceso
comienza todo en la etapa de la pubertad.
Como ya explicamos anteriormente (ver mitosis), en cada par de cromosomas hay uno
materno y otro paterno, procedentes del óvulo y el espermatozoides que formaron a ese
individuo y como en cada célula que se va a formar en este proceso sólo puede ir uno de
los dos cromosomas, hay que intercambiar sus genes para garantizar la transmisión de los
caracteres hereditarios de los progenitores, por eso es imprescindible que las células
sexuales primeramente pasen por una división para intercambiar los genes de los
cromosomas homólogos no hermanos y una segunda división para reducir el número de
cromosomas a la mitad (n), es decir a un número haploide de cromosomas.
Primera división meiótica:

a) Profase I: consta de las siguientes etapas:
• Leptoteno.
• Zigoteno.
• Paquiteno.
• Diploteno.
• Diacinesis.
Descripción de cada etapa:
Leptoteno: En esta etapa cada cromosoma se adelgaza produciéndose una larga y fina
hebra con un eje central proteico. Cada cromosoma está unido por una “placa de unión” a
la envoltura nuclear, aunque cada cromosoma se ha replicado y está formado por cuatro
cromátides hermanas se encuentran en aposición extraordinariamente estrecha y por eso
cada cromosoma parece ser simple. En esta fase se pueden observar algunos puntos

abultados a nivel de las cromátides que representan segmentos cromosómicos que se

mantienen enrollados, llamados cromómero.
Zigoteno: Es la sinapsis o apareamiento entre los dos cromosomas homólogos, a menudo

la sinapsis comienza cuando los extremos homólogos de los dos cromosomas se unen a
nivel de la envoltura nuclear y continúan hacia el interior a modo de cremallera, se cree
que de esta forma cada gen queda yuxtapuesto a su gen homólogo del cromosoma
opuesto. Cuando los homólogos aparean sus ejes proteicos forman el “complejo
sinaptoténico”.
Paquiteno: En esta etapa aparecen grandes nódulos de recombinación (crossing-over) a

intervalos a nivel de los componentes sinaptoténicos, estos intercambios dan lugar a
entrecruzamientos entre dos cromátides no hermanas homólogas y estos puntos aparecen
en forma de “quiasmas”.
Diploteno: La desinapsis empieza en esta etapa, el complejo sinaptoténico se disgrega, lo

que permite que las los dos cromosomas homólogos de una bivalente se separen hasta
cierto punto porque permanecen unidos por los quiasmas. En los ovocitos en crecimiento
el diploteno puede durar meses o años, ya que en esta etapa los cromosomas se
descondensan dando la apariencia de un núcleo interfásico, lo que se correlaciona con
una intensa síntesis de ARN necesarios para mantener la información del núcleo al
citoplasma y con ello sintetizar las sustancias nutritivas del óvulo, constituyéndose el
vitelo, también se observa cierto crecimiento celular.
Diacinesis: Esta etapa comienza cuando cesa la síntesis de ARN y los cromosomas se
condensan de nuevo, se engruesan y se separan totalmente de la envoltura nuclear, los
cromosomas alcanzan el mayor grado de contracción de la profase I. En algunas especies
durante este estadio desaparece el nucleolo, los cromosomas se separan completamente y
se inicia la desaparición de la membrana nuclear.
Se observa que cada bivalente está formada por cuatro cromátides separadas, el par de
cromátides hermanas están unidas por sus centrómeros pero recuerden que están con un
número doble de ADN, mientras que las cromátides no hermanas se han entrecruzado y
permanecen unidas por los quiasmas. Todos estos movimientos cromosómicos
manifestados en la profase I, ocurren dentro del núcleo.
b) Metafase I. En esta fase la membrana nuclear se ha desintegrado totalmente, el

nucleolo pierde visibilidad, se completa la formación del huso de la división, los
cromosomas unidos por los quiasmas van hacia el centro de la célula guiados por los
microtúbulos del huso, formando una estructura esferoidal denominada placa ecuatorial,
las fibras cinetocóricas de las cromátides hermanas se orientan hacia la misma dirección.
Ya situados en el centro del huso, se realiza una tracción simultánea por ambos polos del
huso donde se encuentran los pares de centríolos y se separan por el quiasma las
cromátides homólogas intercambiadas. Las cromátides hermanas ya intercambiadas se
dirigen hacia el mismo polo del huso, con un número diploide de ADN, pero desde el

punto de vista de la representación de los dos miembros de cada pareja de cromosomas es

haploides porque sólo se dirigen hacia los polos de la célula un miembro de cada par,
pero ya son diferentes en cuanto a la información genética de los miembros originales de
cada pareja de cromosomas.
c) Anafase I: En esta fase, las cromátides ya separadas y guiadas por los microtúbulos del
huso de la división y los microtúbulos cinetocóricos viajan hacia los polos del huso. La
membrana citoplasmática y el citoplasma comienza a invaginarse para dividirse en dos
partes iguales en el caso del macho mientras que en la hembra la división es desigual,
denominándose a este proceso Citocinesis, que termina en la fase siguiente.
d) Telofase I: Los cromosomas en número 2n de ADN situados en su futura región

nuclear pierden visibilidad, aparece la membrana nuclear y los nucleolos, es decir se
reorganiza el núcleo, termina la citocinesis. Se obtienen dos células hijas diploides pero
diferentes a la que le dio origen, si el proceso se llevó a cabo a partir de una
espermatogonia se obtienen dos espermatocitos secundarios pero si fue a partir de una
ovogonia entonces se obtiene un ovocito secundario y un polocito (posee poco
citoplasma). Recuerden que sólo hay un miembro cromosómico de cada pareja pero tiene
información genética del otro miembro de cada par y cada miembro todavía está doble en
número de ADN, porque duplicó en la primera interfase y todavía están unidos por sus
centrómeros.
Fig. 2.1 Representación esquemática de la primera división meiótica.

Después de esta primera división ocurre la segunda interfase, pero con la característica
que no hay réplica del ADN.
Segunda división meiótica:
a) Profase II: Los cromosomas se hacen visibles, pierde visibilidad los nucleolos, se
desintegra la membrana nuclear, se forma el huso de la división y las fibras cinetocóricas
de las cromátides hermanas se extienden en dirección opuesta.
b) Metafase II: Las cromátides, guiadas por los microtúbulos del huso, se dirigen hacia el
centro del huso para formar la placa ecuatorial. Las fibras cinetocóricas de esas
cromátides hermanas dispuestas en dirección opuesta se mantienen unidas hasta que se
liberan por una brusca contracción de los centríolos separándose por el centrómero,
lugar por donde se mantenían unidas, separándose en número n, es decir como venían
dobles se separan por el centrómero y quedan dos cromátides unidas por el centrómero
separadas de las dos cromátides que se habían replicados en la primera interfase.
c) Anafase II: Es el movimiento que experimentan esas cromátides haploide separadas

por el cinetocoro, hacia las futuras regiones nucleares, guiadas por los microtúbulos del
huso. En esta etapa comienza la citocinesis.
d) Telofase II: Las cromátides en número haploide de cromosomas pierden visibilidad y

se reorganiza el núcleo, termina la citocinesis, originando al final de la segunda división
cuatro células haploides porque sólo hay un miembro de cada pareja, pero cada uno tiene
dos cromátides unidas por su centrómero. Si el proceso se efectuó a partir de una
espermatogonias se obtienen cuatro espermátides que más tarde se transforman en
espermatozoides y si el proceso se llevó a cabo a partir de una ovogonia se obtiene un
ovocito maduro y tres polocitos que degeneran por su pobre contenido citoplasmático; en
el caso de la hembra este proceso termina sólo cuando es estimulado por el
espermatozoides. Estas células son diferentes a la “gonia” que lo originó porque
recuerden que se intercambiaron las cromátides homólogas no hermanas y ya las
obtenidas en ese proceso son diferentes desde el punto de vista genético, después se
reduce el número de cromosomas y por último esas células se transforman para poder
realizar mejor sus funciones.

Fig. 2.2 Representación esquemática de la segunda división meiótica.
Fig. 2.3 Tubos seminíferos. Observe la gametogenesis. 400x
Gametos: Esas células obtenidas en el proceso de la meiosis se denominan “gametos” y

tienen características especiales en su microestructura para poder llevar a cabo sus
funciones, las que describiremos a continuación:
• Espermatozoides: Está estructurado por: cabeza, cuello y cola.
a) Cabeza: El núcleo conteniendo un número haploide de cromosomas se localiza en la

cabeza; este núcleo determina la morfología de esta estructura, que depende a su vez de la
especie animal, por ejemplo, en el caballo es oblonga, alargada en el toro, en forma de
maza en el morueco y periforme en el perro y conejo. Encima del núcleo se encuentra
como derivado del complejo de Golgi la mayor parte del acrosoma y el resto se extiende
formando el casquete cefálico, constituyendo esta formación el casquete acrosómico, rico

en mucopolisacáridos, fosfatasa ácida y alcalina, lipoglicoproteínas e hialuronidasa, las

cuales al liberarse del acrosoma, facilitan la penetración del espermatozoides en el
ovocito. La base del núcleo está rodeada por la membrana post-nuclear, compuesta por
proteínas fibrosas ricas en azufre.
b) Cuello: Es una estructura corta y estrecha entre la cabeza y la porción media de la

cola. Con centríolo proximal y central, de esta región se origina el filamento axial que se
extiende hacia la cola.
c) Cola: Se divide en: pieza media, pieza principal y pieza final.
La pieza media, tiene en su parte central una estructura característica de un flagelo, dos
microtúbulos centrales y 9 pares periféricos, que constituyen el complejo del filamento
axial, rodeados por 9 fibras orientadas longitudinalmente que se adelgazan hacia el
exterior, uniéndose a las fibras de la porción de conexión, las que a su vez se hallan
rodeadas por mitocondrias en disposición helicoidal y la membrana celular externamente.
La pieza principal, es la parte más larga de la cola del espermatozoide, presenta el

complejo del filamento axial, protegido por una vaina de estructura fibrilar (vaina
fibrosa), recubierto externamente por la membrana celular. La terminación de la vaina
fibrosa señala el comienzo de la porción terminal.
Pieza terminal, contiene sólo el complejo filamentoso axial que en su parte distal se
reduce a filamento único y terminan a distintos niveles, este filamento está rodeado por la
membrana celular.
Fig. 2.4 Imagen espermatozoides. Tomado de

http://www.iesmonchovalcarce.com/biologia_geologia/images/gametos.jpg

Fig. 2..5 Espermatozoides de Fig. 2.6 Espermatozoides de Fig. 2.7 Espermatozoides de

curiel. 400x. Lab. Histología. bovino. 400x. Lab. Histología. Fac. gallo. 400x. Lab. Histología.
Fac. C. Agrop. UC. C. Agrop. UC. Fac. C. Agrop. UC
• Óvulos: Su tamaño varía desde 50-250 µm hasta varios centímetros de diámetros,

dependiendo del tipo de vida, de la forma del desarrollo y de la necesidad de sustancias
alimenticias de reserva para la alimentación del embrión. Estas células son inmóviles.
Las células germinativas primitivas, al llegar a las gónadas se convierten en ovogonias,

las que a su vez por un proceso de mitosis dan lugar a nuevas ovogonias, la mayor parte
de ellas siguen dividiéndose, pero algunas se diferencian en ovocitos primarios que son
más voluminosos y rodeados por una capa de células epiteliales planas, a esta estructura
se le denomina “folículo primordial”, en esta etapa desarrollan la primera división
meiótica y se detienen en profase I hasta la pubertad.
Al iniciarse la pubertad algunos folículos primordiales comienzan a madurar bajo el

influjo hormonal aumentando de volumen el ovocito y las células foliculares cambian su
morfología de planas a cúbicas, denominándose entonces “folículo primario”,
inmediatamente se deposita entre el ovocito y la capa de células foliculares un material
secretado por estas células foliculares compuesto por mucopolisacáridos la que aumenta
poco a poco de grosor para constituir la “zona pelúcida”, por otra parte las células
foliculares aumentan en capas, aparece una capa celular rodeando a las células foliculares
denominada teca interna y por fuera de ésta se desarrolla la teca externa que es fibrosa y
de esta forma pasa a “folículo secundario”, a éste le siguen cambios estructurales y
funcionales pasando a “folículo terciario” o cavitario (estas estructuras serán descritas
cuando se imparta la microestructura de los ovarios). Próximo a la ovulación termina la
primera división meiótica en el ovario, obteniéndose un ovocito secundario y un cuerpo
polar, terminada la primera división, antes de que la célula entre en reposo, comienza la
segunda división sin réplica del ADN y completa esa división reduccional sólo si es
fecundado, de lo contrario degenera.

Estructura del ovocito de mamífero: El óvulo de los mamíferos presenta las siguientes
partes:
a) Núcleo.
b) Vitelo.
c) Membrana vitelina
d) Zona pelúcida
e) Células foliculares de la corona radiada.
Fig. 2.8 Ovocito primario dentro de un folículo terciario. 100x.

Archivo de imágenes. Lab. Histología. Fac. Ciencias Agropecuarias. UC.
Estructura del óvulo de las aves: a diferencia de los óvulos de mamíferos, el de las
aves tiene alta reserva de sustancias nutritivas, necesaria para poder desarrollar el proceso
embrionario dentro del huevo y fuera de los genitales de la madre, además este tipo de
desarrollo embrionario conduce al surgimiento de otras estructuras como las membranas
secundarias y terciarias protectoras del óvulo contra la acción del medio ambiente. El
óvulo de las aves es macroscópico y de gran volumen, puede pesar alrededor de 500 g y
juega un papel importante en la alimentación del hombre por su valor nutritivo, consta de
las siguientes partes:
a) Bioplasma formador, contiene al núcleo con una cantidad exigua de citoplasma. Esta
formación es la única que se segmenta en el proceso embrionario.
b) Vitelo, formado por la yema blanca y amarilla.
c) Membrana vitelina
d) Chalazas
e) Membrana interna
f) Cámara de aire
g) Membrana externa
h) Cáscara.

Fig. 2.9 Representación esquemática del óvulo de las aves.
Fecundación: Una vez liberados tanto el óvulo como los espermatozoides están
destinados a morir en pocas horas a menos que se encuentren y se fusionen en el proceso
de fecundación. Este proceso en los vertebrados superiores, se lleva a cabo en el tracto
femenino, al menos que se aplique la fecundación artificial invitro.
Para poderse fusionar el espermatozoides al óvulo, ambos tienen que sufrir un proceso
que los capaciten.
1. Tiene que producirse la ovulación y éste transitar por el oviducto, perdiendo allí por la
acción de los cilios parte de la estructura formada por células foliculares, este
mecanismo se conoce como “desvestimiento del ovocito”.
2. Depósito del semen conteniendo los espermatozoides, en las vías de los genitales
femeninos, donde sufren un proceso de capacitación inducido por secreciones del
tracto genital femenino, parece ser que este se produce debido a alguna alteración en la
composición lipídica de la membrana plasmática de los espermatozoides.

3. Aproximación del espermatozoides al ovocito, no hay coincidencia entre los diferentes

autores consultados en cuanto al mecanismo de activación para que se libere la
hialuronidasa contenida en la vesícula acrosómica del espermatozoides, se cree que
aquí actúe alguna glucoproteína del óvulo específica a la especie animal,
desencadenando la reacción. La hialuronidasa reacciona con el ácido hialurónico que
se encuentra en el espacio intersticial de las células de la corona radiada,
neutralizándola, de esta manera hace contacto con la zona pelúcida, que por la acción
de las lisinas contenidas en su acrosoma, reacciona con las glucoproteínas de esta
zona, a la vez del acrosoma se forma un delgado filamento (perforador), que lo utiliza
para abrirse el camino hasta llegar a la membrana vitelina donde se fusionan ambas
membranas, esta fusión es a merced de los receptores específicos de especies que
poseen sus membranas.
4. Reacción del óvulo, inmediatamente después que el filamento contacta con el óvulo, el
citoplasma se hincha por el punto de contacto, produciendo el “cono de fecundación”,
la membrana fagocita a la cabeza del espermetazoides y empieza a retraerse
llevándolo hacia el centro del óvulo, se forma el pronúcleo masculino a la vez que
termina la segunda división meiótica del óvulo, liberándose el segundo corpúsculo
polar y formándose el pronúcleo femenino, simultáneamente a este proceso el óvulo
realiza el bloqueo de lo poliespermia, evitando de esta forma que entren más
espermatozoides a su
interior.
5. Bloqueo de la poliespermia; se ha comprobado en óvulos de erizo de mar y anfibios,

la rápida despolarización de la membrana plasmática. Tras la fusión del primer
espermatozoides impide que se fusionen otros, se cree que un mecanismo similar
actúe en las membranas de los óvulos de mamíferos, pero este bloqueo transcurre
muy rápido, es necesario una reacción más tardía y duradera y esta se produce por
la reacciónde los gránulos corticales del vitelo, cuyas enzimas proteolíticas
destruyen las proteínas que actúan como receptoras específicas para los
espermatozoides. Además se cree que forme la membrana de la fecundación que se
extiende a toda la superficie del óvulo.
6. Singamia, después que los pronúcleos femeninos y masculinos estén formados,

aumentan de tamaño hasta que coalecen, es decir se fusionan, se restablece la
pariedad cromosómica de la especie, desaparecen los nucleolos y la membrana
nuclear, comenzando así una mitosis normal.

Partenogénesis: Es la activación de un ovocito sin la presencia del espermatozoides. Es

propio de la reproducción en algunos insectos y animales inferiores, pero se ha observado
también en animales superiores y ha podido provocarse experimentalmente en conejos,
ovejas y aves; los individuos partenogenéticos pueden ser cromosómicamente diploides
o haploides. Diploides cuando no se libera la mitad de los cromosomas durante la meiosis
y haploides cuando se desarrolla el óvulo normal.
En los animales superiores la vida de los individuos concebidas partenogenéticamente,

termina muy pronto y en general no sobrepasa la etapa de blastociste, aunque otros
autores refieren que pueden llegar a desarrollarse hasta el esbozo de las extremidades o
formar “teratomas” a nivel de ovarios, antes de ser expulsado el óvulo, observándose un
desarrollo y crecimiento celular desorganizado, determinando dientes, pelos, huesos,
epitelio glandular, etc., mezclados con células indiferenciadas. Hay datos sobre partos de
fetos en las conejas concebidas por partonogénesis.
Según Olsen en 1965, citado por Holy (1987), durante 12 años de estudio en pavos,
encontró hasta el 45% de los huevos no fecundados padeciendo desarrollo
partenogenéticos en incubadora, de éstos de un 12-13% forman embriones, de los cuales
el 34% pueden vivir hasta 21 días y más y nacen alrededor del 7% de los pavos, aunque la
mayoría nacen mal formados y débiles. Alrededor del 25% de los nacidos (todos machos)
sobrevivieron hasta la madurez corporal, 1/3 de ellos produjo poca cantidad de semen que
dio 39-84% de fecundidad a los huevos después de la inseminación artificial.
Actualmente se está estudiando la posibilidad de la regulación artificial del sexo, lo que

sin dudas implicarían unas series de ventajas, tanto en la producción como en la genética
del ganado vacuno lechero y de carne. Se ofrecen varias posibilidades para el control y
regulación artificial del cociente de los animales, de los cuales algunos tienen carácter
puramente experimentales, donde se cita la inducción partenogenética del óvulo, que
pudiera garantizar la prevalencia absoluta del sexo femenino; hasta la fecha se pudo
provocar sólo experimentalmente en algunos animales, pero no es factible hasta el
momento en el ganado vacuno.
Superfecundación: En las especies multíparas varios óvulos pueden fecundarse, por lo

que la superfecundación es normal. Sin embargo en otros casos se producen gemelos o
nacimientos múltiples por la división en partes iguales de un óvulo fecundado en este
caso reciben el nombre de “monocigóticos” y son del mismo sexo pudiendo ser
morfológicamente iguales. Los gemelos dicigóticos o mellizos se derivan por ovulación y
fecundación de dos óvulos y pueden diferir los sexos. En algunas especies que
normalmente ovula un solo óvulo, por problemas hormonales generalmente pueden
producir superovulaciones o esto se puede provocar para obtener más crías, este
procedimiento es muy útil en el trasplante de embriones.
Superfetación: Por lo general los mellizos se producen por la ovulación de dos óvulos
simultáneos y la fecundación y el desarrollo embrionario es al mismo tiempo, pero se ha
dado el caso que se han fecundados óvulos, cuando en el útero se ha iniciado un proceso

de gestación, como consecuencia de ello se desarrollan dos fetos de edades diferentes, a

esto se le llama superfetación, se ha demostrado por el nacimiento de animales gemelos
de diferentes edades.
Determinación del sexo: El sexo es un aspecto importante del fenotipo de un individuo y

son los cromosomas sexuales quienes los determinan. En los mamíferos las hembras
poseen dos cromosomas sexuales (XX) u homocigóticos y el macho es heterocigoto
porque posee un cromosoma X y otro Y. El cromosoma Y es necesario para el desarrollo
del fenotipo normal del macho. Los gametos femeninos tienen siempre un cromosoma
sexual X y los masculinos pueden tener gametos con cromosomas X o Y, por tanto la
determinación del sexo depende del sexo masculino en este caso y la proporción del sexo
se comporta 1:1 (hembra-macho).
En las aves los machos son homocigotos (ZZ) y las hembras heterocigotas (ZW), por
tanto la hembra en este caso es quien determina el sexo.
Debemos recordar que desde el momento en que se produce la singamia de los pronúcleos
femeninos y masculinos en el proceso de fecundación queda determinado el sexo.
MAMIFEROS
HEMBRA MACHO
XX XY
HEMBRA
(Homocigótica)
MACHO
(Heterocigótico)

AVES
HEMBRA MACHO
ZW ZZ
HEMBRA
(Heterocigótica)
MACHO
(Homocigótico)
Capítulo II:
Procesos y etapas del desarrollo embrionario:
Inmediatamente después de conjugarse los pronúcleos femenino y masculino, se inicia un

proceso de división celular para formar nuevas células de forma continua y progresiva
que al inicio se caracteriza por una proliferación celular, delimitando el proceso de
segmentación o clivaje, que es la primera etapa del desarrollo del nuevo individuo, los
elementos celulares que se forman aquí determinan el segundo proceso llamado
blastulación en la que aparecen grupos de células diferenciadas que al desplazarse
origina un embrión trilaminar con el surgimiento de las tres hojas germinativas, este es el
tercer proceso conocido por grastulación.
El desarrollo del nuevo individuo está marcado por tres etapas bien delimitadas tanto
desde el punto de vista estructural como funcional, las que se relacionan a continuación.
• Etapa embrionaria: Abarca desde la fecundación hasta que se esbozan los órganos, se
manifiesta la proliferación celular, el crecimiento y la diferenciación celular, marcados
por los procesos de segmentación, blastulación y gastrulación seguido de la organogénesis
determinándose la apariencia morfológica de la especie.

• Etapa fetal: Se extiende desde el esbozo de los órganos hasta que adquiera el volumen
total de todo el proceso y se complete la organogénesis, esta etapa finaliza cuando el
nuevo individuo halla llegado a un desarrollo tal que pueda desarrollar las funciones
vitales necesarias para seguir viviendo, fuera del útero o del cascarón.
• Etapa post-natal: Abarca desde el nacimiento, fuera del claustro materno en los
placentados y del huevo en los ovíparos, hasta que adquiera la capacidad funcional de
todos los órganos y las dimensiones de éstos propias del límite de crecimiento sujeto a su
información genética.
Descripción de los procesos embrionarios:
Segmentación o clivaje de los mamíferos: El tipo de segmentación está determinado por

la cantidad y carácter de la distribución del vitelo en el óvulo y la reserva de éste que
debe quedar sin dividirse para poder nutrir al individuo en formación. En los textos
especializados se detallan las modificaciones que se producen en los distintos huevos,
nosotros nos circunscribiremos a los procesos fundamentales en los mamíferos,
estableciendo las diferencias más importantes con los procesos embrionarios en las aves
y los peces.
El óvulo de los mamíferos superiores es de tipo isolecito u oligolecito, porque poseen

poco vitelo y éste se divide todo, es decir el contenido vitelínico del óvulo después de la
fecundación es estimulado a desencadenar unas series de divisiones mitóticas
convirtiéndose todo en células, no queda vitelo de reserva; por tanto a este tipo de
segmentación se le describe como segmentación ovular total, igual u holoblástica. El
vitelo en este caso es divisible debido al tipo de desarrollo embrionario que se establece
en este tipo de especie, ya que en el período de gastrulación ocurre la anidación a nivel de
la mucosa uterina y se establece el intercambio con la madre y desde este instante la
nutrición del embrión corre a cargo de la misma.
Como ya explicamos, terminado el proceso de la fecundación, el huevo adquiere la

capacidad de dividirse, sucediéndose una series de divisiones mitóticas que originan
células cada vez más pequeñas (se mantiene el diámetro del huevo, pero se incrementa el
número de células), denominadas blastómeras; esta segmentación comienza por lo
general en el oviducto y no termina hasta llegar al útero. Es característico de este tipo de
segmentación, la falta de regularidad en la sucesión de las células (puede presentarse
estadios de tres células, cinco células, etc.), las blastómeras se encuentran unidas y son
pequeñas, su multiplicación no excede al tamaño del huevo. Desde el inicio de la
segmentación de los mamíferos se observan dos estirpes celulares: células claras y
células oscuras, ambos tipos de células al final de la segmentación estructuran una
formación denominada mórula, estos dos tipos celulares son bien diferentes
morfológicamente, las claras son más pequeñas y de división más aceleradas, son de
mayor número y se mueven auxiliando a las oscuras que son más grandes, poligonales y
de menor número. La segmentación finaliza cuando la mórula (conglomerado de células
claras y oscuras), alcanzan un número de 32-36 blastómeras.

La segmentación en las aves tiene otras características, como la mayor parte del
desarrollo embrionario se lleva a cabo fuera del claustro materno, se necesita mantener
dentro del huevo las reservas nutritivas aportadas por la yema o el vitelo y la albúmina,
por tanto estos nutrientes no se pueden convertir de inicio en células, se tienen que
mantener indivisos, de ahí que en el huevo de las aves sólo se divida el polo animal, es
decir el bioplasma formador, por tanto la división o segmentación en las aves se
caracteriza por ser parcial, desigual y discoidal, a estas divisiones se le conocen como
meroblástica; desarrollándose un casquete encima de la yema denominada discoblástula
y termina cuando las divisiones celulares han alcanzado de 60-80 blastómeras.
Blastulación de los mamíferos: La blastulación en los mamíferos está determinada por

la evolución de los dos estirpes celulares de la mórula y la formación de una cavidad que
se forma por el movimiento hacia fuera que realiza las células claras, dejando en el
interior a nivel de uno de los polos de la esfera a las células oscuras; estructurando así, a
una nueva formación embrionaria denominada Blastocisto, la que describiremos a
continuación.
Fig. 2.10 Esquema del blastocisto. Archivo Lab. Histología. Fac. C.

Agrop. UC.
Las células claras están destinadas genéticamente para auxiliar a las células oscuras, de
esta forma la rodean para servirles de protección, de membrana excretora y nutrirlas
hasta que se establezca el intercambio con la madre, a partir de aquí a estas células se le
denominan trofoblasto (que significa nutrición) y más adelante veremos que esta
estructura participa en la formación del corion y del saco amniótico, dos importantes

membranas fetales de los mamíferos. Las células oscuras quedan atrapadas en el interior
de la vesícula o mejor dicho forma parte de esa estructura denominada blastocisto y
constituye el embrioblasto conocido también como botón germinativo o nódulo
embrionario; estas células constituyen el embrión. Mientras que la cavidad o blastocele
primario, que es el otro elemento del blastociste, queda estructurado a partir del contacto
que realiza el trofoblasto rodeado por fuera con restos de la membrana pelúcida del óvulo
con el endometrio o mucosa uterina de la madre, por ese contacto pasa líquido seroso
del útero a la cavidad o blastocele. Simultáneamente, van ocurriendo cambios
cuantitativos y cualitativos a nivel del trofoblasto y del embrioblasto que es bueno que el
estudiante tenga en cuenta a la hora de estudiar este proceso.
El embrioblasto da origen a dos capas separados por una cavidad o blastocele

secundario, la capa externa se denomina ectoblasto, mientras que la interna constituye
el endoblasto, éste tiene como destino formar el endodermo primitivo y en su porción
anterior desarrolla una formación que induce y marca el proceso cefálico denominada
placa precordal; por otra parte de la porción anterior del ectoblasto proliferan células
altamente diferenciadas llamadas territorios presuntivos, donde se estructuran
formaciones tales como el mesodermo primitivo, la notocorda, el ectodermo primitivo
y la placa neural.
Blastulación en las Aves: En las aves la discoblástula representa un disco embrionario

extendido sobre el vitelo, delimitando ambos la cavidad o blastocele primario, este
proceso se desarrolla en el transcurso que el huevo pasa por las vías de los genitales de la
hembra y se conoce como etapa del huevo no incubado, una vez expulsado el huevo al
exterior el proceso embrionario se detiene y solo es activado si se le proporcionan las
condiciones de incubación.
Si analizamos microscópicamente la blástula de las aves se notan dos áreas: una central
clara denominada área pelúcida y otra periférica más densa y vecina a la yema o vitelo, el
área opaca, debido al mayor acúmulo de células que son más pronunciadas en la zona del
escudo embrionario.
Ese embrioblasto se transforma en un embrión bilaminar como ocurre en el embrioblasto

de los mamíferos. La capa celular externa o superior representa el ectoblasto y la más
profunda separada de la externa por una cavidad o blastocele secundario el endoblasto.
Utilizando marcadores celulares se ha podido estudiar la blástula de las aves y determinar

los territorios presuntivos a nivel del ectoblasto en un área denominada epiblasto, ellos
son: mesodermo primitivo, placa precordal, notocorda, ectodermo primitivo y placa
neural. Por otro lado a nivel del endoblasto o hipoblasto se desarrolla el endodermo
primitivo. Nótese aquí la diferencia con el proceso en los mamíferos donde la placa
precordal no se desarrolla del ectoblasto sino de la parte anterior del endoblasto.

Gastrulación: La gastrulación es un proceso donde ocurren variaciones químicas y

morfológicas que se acompañan de la multiplicación, el crecimiento, desplazamiento
dirigido y la diferenciación de las células para dejar establecidas las tres hojas
germinativas de las que formarán los tejidos y órganos del nuevo individuo, así como las
cuatros membranas fetales o extraembrionarias.
En estudios realizados a nivel del embrioblasto de mamífero, el primer signo de

diferenciación es la aparición de algunas células aplanadas segregadas a partir de su
superficie inferior dando lugar al endodermo primitivo (recordar que estos procesos son
continuos y no hay límites de separación entre ellos) que ya mencionamos en la
blastulación, a la vez las células superficiales del embrioblasto se tornan cilíndricas
originando el ectodermo primitivo de donde también se forman el resto de los
territorios presuntivos que hicimos referencias en la descripción de la blástula. Como
esto es un proceso en movimiento, a partir del ectodermo y del trofoblasto de esa región
se estructura la cavidad amniótica, que precozmente está precedida por los pliegues
amnióticos caudal y cefálicos; en este mismo período el endodermo se expansiona y
constituye la capa interna del saco vitelino primitivo, mientras que las células
endodérmicas del techo del saco vitelino se continua en los bordes del disco embrionario
con una capa delgada de células mesoteloides, derivadas del mesodermo
extraembrionario que también se ha expansionado para dejar establecido un retículo
constituyendo los celomas extraembrionarios, además ese mesodermo se separa en una
capa que tapiza al trofoblasto conocida como mesodermo somatopleuro o parietal, de
aquí se forma la lámina coriónica y el saco amniótico; el disco embrionario queda unido
al trofoblasto por un pedículo de fijación formado por mesodermo que con el desarrollo
de vasos sanguíneos se convertirá en el cordón umbilical. Simultáneamente ocurre un
engrosamiento a nivel el ectoblasto justo en la extremidad cefálica de la línea primitiva,
huella dejada por el movimiento de las células mesodérmicas al desplazarse, ese
engrosamiento origina una estructura llamada nódulo de Hensen, que se perfora para dar
lugar a la fosita primitiva o blastoporo primitivo, lugar por donde penetran algunos
territorios presuntivos por movimientos de invaginación. A nivel de la región cefálica por
detrás de la placa precordal formada por una diferenciación del endodermo a nivel
cefálico o anterior, se une el ectodermo con el endodermo constituyendo la membrana
bucofaríngea, de la misma forma sucede en la región caudal dando lugar a la membrana
cloacal de donde se origina un pequeño divertículo denominado alantoides que
constituye una membrana extraembrionaria, revestida por dentro por el endodermo y por
fuera por mesodermo esplacnopleuro o visceral. Por una extensión del blastoporo hasta
el proceso cefálico se forma el canal notocordal que más tarde será el canal neuroentérico
que conecta temporalmente al amnios con el saco vitelino. Al mismo tiempo y tras la
formación de la fosita primitiva o blastoporo primitivo, entran las células del mesodermo
localizado en el ectoblasto por movimiento de invaginación hacia la región caudal del
embrión, al llegar al límite caudal limitado por la membrana cloacal, se divide en dos
grandes masas cilindroideas que avanzan hacia la región craneal del embrión a ambos
lados de la línea media, situándose entre el ectodermo y el endodermo a nivel del
blastocele secundario, inmediatamente se desplaza la notocorda por un movimiento
de invaginación craneal, extendiéndose desde la membrana bucofaríngea entre las dos

masas de mesodermo hasta la membrana cloacal, marcando de esta forma la longitud del
embrión y el lugar donde se debe desarrollar la columna vertebral. Por otra parte por
engrosamiento del ectodermo se forma la placa neural la que presenta una depresión
longitudinal con dos pliegues, por ser tan grande en su desplazamiento sólo entra la parte
de la depresión longitudinal no así los pliegues quedando superficialmente ya que se
obstruye la fosita primitiva por ser esta formación muy voluminosa, esta estructura
origina posteriormente el sistema nervioso, también queda superficialmente el
ectodermo, que recubre todo el proceso para formar la epidermis y todos sus derivados.
Mientras que el mesodermo intraembrionario, en su porción craneal se segmenta
constituyendo el mesodermo somítico o segmentado con tres niveles de diferenciación:
mesodermo miotómico que originará el tejido muscular estriado esquelético, el
dermotomo que formará la dermis y el tejido celular subcutáneo, del esclerotomo se
desarrollará el esqueleto axial; el mesodermo post-somítico da lugar a la cresta
urogenital, a celomas intraembrionarios y al mesénquima de donde se desarrollará el
tejido conjuntivo, tejido muscular liso entre otras estructura las que se detallaran más
adelante. Con estos movimientos, quedan bien diferenciadas las tres hojas primitivas:
ectodermo externamente, mesodermo en el medio y endodermo interno que formará el
intestino embrionario, estas hojas primitivas llevan la información genética de originar
todos los tejidos y órganos del embrión, así como sus membranas extraembrionarias.
Fig. 2.11 Proceso cefálico. Fig. 2.12 Vesícula óptica. Fig. 2.13 Riñón cefálico. Embrión
Embrión de cerdo. 32x. Embrión de cerdo. 32x. de cerdo. 32x. Archivo. Lab.
Archivo. Lab. Histología. Fac. Archivo. Lab. Histología. Histología. Fac. C. Agrop. UC.
C. Agrop. UC. Fac. C. Agrop. UC.

La gastrulación en las aves se inicia en las primeras horas de la incubación, fuera del
claustro materno y se manifiesta por un engrosamiento de la región posterior del área
pelúcida, que no es más que las células mesodérmicas que se desplazan a través de la
fosita primitiva, mediante movimientos de invaginación caudal para situarse entre el
ectodermo superficial y el endodermo a nivel del blastocele secundario, después se
invagina la placa precordal en sentido craneal, que en este caso se describe como una
estructura formada u originada en el ectoblasto, para situarse en la futura región craneal
ya que marca e induce la formación de la cabeza, también en este mismo sentido se
invagina la notocorda para situarse desde la placa precordal hasta la región caudal
(limitada por la membrana cloacal) entre los mesodermos; mientras quedan
superficialmente la placa neural formada por engrosamiento del ectodermo y el propio
ectodermo y así, quedan estructuradas las tres hojas primitivas: ectodermo, mesodermo,
endodermo y que también se expansionan hacia fuera del embrión para constituir las
membranas extraembrionarias.
Fig. 2.14 Embrión de Aves. Fig. 2.15 Embrión de Aves. Observe Fig. 2.16 Embrión de aves. Observe
Observe las somitas, tubo neural, las somitas, tubo neural, notocorda, el esbozo de los pulmones e intestino
ectodermo y endodermo. Archivo. celomas intraembrionarios, anterior. Archivo. Lab. Histología.
Lab. Histología. Fac. C. agrop. UC. ectodermo y endodermo. Archivo. Fac. C. Agrop. UC.
Lab. Histología. Fac. C. agrop. UC.
Embriología de los peces:
El gameto masculino de los peces se desarrolla en grandes cantidades en el orden de

varios miles de millones y su tamaño varía desde 20µm en el cocodrilo hasta 500µm en el
tiburón. La forma de su cabeza también es variable, en los anfibios es larga y puntiaguda.
Por su parte el óvulo se segrega en menor cantidad, pero en los peces es mayor que en
otras especies, el desove se realiza en el agua. Sus óvulos por la abundancia en vitelo se
clasifican en telolecito o polilecitos. Estos óvulos son propios de los peces, reptiles, aves

y mamíferos monotremas, estos óvulos al ocurrir la fecundación la segmentación es

parcial, discoidal y desigual, las grandes reservas de vitelo que poseen dichos huevos no
les permiten la división total, por eso, el polo vegetativo de la célula no participa en la
segmentación. El proceso de división abarca solamente una zona discoidal del polo
animal, donde se hallan el citoplasma y el núcleo de la célula. La división comienza
después de la formación de 2 surcos perpendiculares que dividen al citoplasma en 4
blastómeras, el tercer surco divide a las 4 blastómeras en 4 micro y 4 macrómeras,
después de esto ocurre una división asincrónica, que da lugar al disco germinativo, el que
al multiplicarse abarca todo el polo animal.
En la fase embrionaria de los peces, hay que considerar que el óvulo es telolecito y están
constituidos en su mayor parte por vitelo nutritivo, mientras que el citoplasma se
concentra en el polo animal, en un disco germinativo. A lo largo de su segmentación, los
planos de escisión se suceden sin alcanzar jamás al vitelo y se forma un blastodisco.
Dichas divisiones determinan la simetría bilateral del futuro embrión. Una parte del
material citoplasmático se enrolla alrededor de los bordes del blastodisco y se invagina en
un blastocele reducido, mientras que las blastómeras se reducen de tamaño y se extienden
por epibolia sobre todo el vitelo, determinando que al final de la gastrulación el cuerpo
del pez tenga dos engrosamientos correspondientes uno a la cabeza y el otro a la cola: la
eclosión del huevo ocurre tres días después de la fecundación en algunos peces, por
ejemplo así se comporta en el pez de agua dulce Brachidanioretio.
La puesta de huevos en la mayoría de los peces es una vez al año, aunque otros peces
pueden realizar hasta seis según las condiciones ambientales, por ejemplo en países
tropicales la trucha pone 80-5,600 huevos, según su tamaño y edad; el salmón del
Atlántico hasta 17,000, el bacalao más de 6, 000,000. Los huevos suelen ser pequeños y
el tiempo para el desarrollo varía según la especie y la temperatura del agua, por ejemplo,
en los peces tropicales de agua dulce dura de 20-48 horas, en la trucha los embriones
requieren 44 días en agua a 10 u 11oC y 90 días o más a menos de 5oC para su total
formación.
Desde el punto de vista evolutivo entre los animales cordados los órganos
extraembrionarios aparecen por primera vez en los peces, en los que se forma el saco
vitelino en el estadio de gástrula temprana, cumpliendo una función trófica y
hematopoyética, ya que del mesodermo de su pared se forman células de la sangre. En el
caso de animales cuyo desarrollo se efectúa bajo la cáscara del huevo, aparecen nuevos
órganos extraembrionarios como el amnios, alantoides, en las aves, añadiéndose la serosa
en los reptiles, manteniéndose el saco vitelino con sus funciones.
Derivados de las hojas primitivas: Al final del período presomítico, el embrión está
formado ya por sus tres hojas primitivas, la notocorda, la placa precordal y la placa
neural. El desarrollo normal de las células de las tres capas primitivas contribuye a la
formación de tejidos y órganos, los que se detallan a continuación:

Ectodermo: El ectodermo embrionario es una capa epitelial que cubre al proceso

periféricamente y a la vez se une al trofoblasto para dar origen al corion y al saco
amniótico, además origina a la epidermis y todos sus derivados (pelo, pezuñas, plumas,
cascos, cuernos, glándulas sebáceas, sudoríparas, mamarias), también a la mucosa de la
boca y sus glándulas, mucosa nasal y sus glándulas, mucosa anal y sus glándulas,
vestíbulo vaginal y la parte de la uretra en el macho, lámina del esmalte dentario, la bolsa
de Rathke que originará a la adenohipófisis, tapiza a la placa neural por tanto origina a
casi la totalidad del sistema nervioso, epitelios sensoriales, cristalino, musculatura del
iris, cuerpo vítreo, médula adrenal, células pigmentarias.
Endodermo: Origina el epitelio de revestimiento del tubo digestivo desde la faringe

hasta el recto y las glándulas de esas regiones tanto parietales como extraparietales
(hígado, páncreas, tiroides, timo y paratiroides), epitelio de revestimiento desde la laringe
hasta los alvéolos y sus glándulas, trompa de Eustaquio, cavidad timpánica y de la bolsa
gutural en los equinos, la mayor parte del epitelio de la vejiga urinaria excepto el trígono,
la uretra femenina y parte de la masculina, glándulas anexas derivadas de los mismos,
próstata y la parte inferior de la vagina, himen, células germinales primordiales, así como
el revestimiento interno del saco vitelino y del alantoides.
Mesodermo: Desarrolla los tejidos conjuntivos y de sostén derivados del mesénquima

(este tejido es de origen mesodérmico pero en etapa muy indiferenciada, es laxo, blando
que se infiltra entre las estructuras corporales que tienen otro origen, formado por células
que tienen numerosas prolongaciones finas y ondulantes que penetran la sustancia
fundamental vecina) de esta estructura se origina la musculatura lisa y cardiaca, aparato
circulatorio, la musculatura estriada esquelética excepto la del iris, la mayor parte de los
aparatos urinario y genitales, corteza adrenal y los mesotelios.
Organogénesis: Las hojas embrionarias son fuentes del desarrollo de los tejidos
(histogénesis), cuya conjugación e interacción desarrollarán a los órganos
(organogenésis), estos órganos se integran y forman los sistemas y éstos al organismo.
Cada hoja embrionaria inmediatamente después de la gastrulación se diferencian en
determinadas direcciones acorde a la información genética de cada una, por ejemplo, se
destaca el esbozo de los órganos del sistema nervioso, esbozo cardiaco, el tubo intestinal,
la placa nefrogénica, la piel, esbozos de las extremidades, formación del esqueleto, por
diferenciación del mesénquina se desarrolla el tejido conjuntivo que sostienen a estas
estructuras, da origen a los mesotelios, a la mayoría de los órganos hemolinfopoyéticos y
la corteza adrenal. Por diferenciaciones del endodermo a nivel de las bolsas faríngeas se
desarrollan los esbozos del timo, tiroides, paratiroides, etc.
En sentido general la organogénesis, es la formación de los órganos, precedida por la
formación de los tejidos derivados de las hojas primitivas.

Capítulo III:
Membranas fetales:
La formación de las membranas fetales se inicia inmediatamente después de estructurarse

la vesícula germinativa y la diferenciación y expansión de las tres hojas primitivas. En los
animales se estructuran cuatro membranas como formaciones extraembrionarias vitales
para garantizar el desarrollo embrionario, estas son:
• Amnios
• Corion
• Saco vitelino
• Alantoides
El amnios, es una membrana que cubre en general al embrión y forma una cavidad o
vesícula en la que se acumula una gran cantidad de líquido para asegurar un medio acuoso
al individuo en desarrollo. Se forma cuando el embrión pasa de su forma aplanada a la
cilindroidea. Desde los extremos del embrión se levantan los pliegues del ectodermo y
del mesodermo somatopleuro, para formar los pliegues amnióticos; éstos se unen
primeramente lo hace el ectodermo y luego el mesodermo, de esta forma quedan
constituidas dos membranas, la externa o corion y la interna o amnios. El corion entonces
posee una capa externa o ectodermo trofoblástico (en mamífero) y una interna o
mesodermo parietal, mientras que el amnios posee una capa externa del mesodermo
parietal y una interna del ectodermo trofoblástico (en mamífero).
El amnios contiene el líquido amniótico, elaborado por las células del ectodermo, este
líquido es rico en células epiteliales, es de color amarillento claro, es alcalino y esta
alcalinidad representa una protección bacteriana para el embrión. En el último período de
la preñez contiene proteínas, hidratos de carbonos, etc. La cantidad de líquido varía con la
especie animal y del tiempo de gestación, al aumentar de tamaño la cavidad amniótica por
la acumulación de líquido se dilata formando alrededor del cordón umbilical una vaina
que lo recubre.
La vesícula amniótica, merced al líquido que posee en su interior, amortigua las presiones
externas sobre el embrión, mantiene el desarrollo simétrico del embrión, también lubrica
al proceso embrionario además en los mamíferos es muy importante porque su ruptura
libera el líquido permitiendo la ampliación y lubricación del canal del parto.
El amnios en las aves es pequeño, alcanza su máximo desarrollo a los 14 días de

incubación, después disminuye progresivamente. Este amnios posee la particularidad de
tener en sus paredes algunas células de músculo liso de forma estrelladas que aun sin
tener innervación se contraen para efectuar el movimiento y traslado del flujo amniótico y
con esto activa la circulación sanguínea en la superficie embrionaria. Por la cantidad de
agua y sales que posee le sirve como fuente de reserva de agua y sales minerales durante

toda la incubación y desarrollo. Al finalizar la incubación el líquido amniótico habrá sido

absorbido en su totalidad por el embrión para asegurar su crecimiento.
El corion, como ya se ha hecho referencia, está formado en los mamíferos por el

trofoectodermo y el mesodermo somatopleuro o parietal por dentro. Es una membrana
que recubre todo el proceso por fuera y debido a modificaciones que ocurren en su
estructura lo especializan para producir el contacto feto-madre, esas modificaciones son
las vellosidades coriales que también se les conoce como corion frondoso, velloso o
placenta fetal, porque es la parte del feto que constituye junto al alantoides el
alantocorion, estructura ésta que contacta con el endometrio materno para producir y
garantizar el intercambio feto-madre. Todo el corion al inicio presenta vellosidades, pero
inmediatamente después de implantado el blastociste sólo se desarrollan en el polo
embrionario y se atrofian en el polo vegetativo o aboembrionario, dando lugar al corion
liso, calvo o leve.
El corion de las aves o también llamado serosa, está formado por ectodermo y
mesodermo somatopleuro y está en íntimo contacto con la membrana de la cáscara, forma
junto al alantoides el alantocorion cuya función en esta especie la describiremos en el
desarrollo del alantoides.
El saco vitelino, representa una bolsa rodeada por la hoja visceral o esplacnopleuro del
mesodermo y por el endodermo por dentro. La parte del saco vitelino próximo al escudo
embrionario se pliega y forma el surco intestinal o esbozo del intestino primitivo. El saco
vitelino en los mamíferos no contiene vitelo, sino un líquido seroso. Su pared constituye
el primer órgano hematopoyético del organismo porque de su mesodermo esplacnopleuro
se desprenden las primeras células tronculares sanguíneas del embrión, llamadas
angioblastos, además también de su endodermo migran células precursoras de las células
sexuales llamadas células primordiales germinativas.
El desarrollo y la función del saco vitelino, depende de la especie animal, por ejemplo en
los rumiantes y cerdos se reabsorbe muy pronto quedando reducido a la vesícula
umbilical, cada vez más pequeña pero permanece en comunicación con el intestino a
través del pedículo del saco vitelino, que igualmente involuciona formando el pedículo
de la vesícula umbilical. En el caballo y los carnívoros, no se escinde, es decir permanece
indiviso, esa se vasculariza y forma el área vitelina, de esta manera se origina en estas
especies una placenta vitelínica u onfaloides, con circulación propia que tiene gran
importancia sobre todo en el caballo para la nutrición del embrión en sus primeras
catorces semanas de ahí que ésta no involuciona hasta rebasar ese tiempo. El primer
esbozo del tubo digestivo es el plegamiento del endodermo a nivel de la región cefálica y
el intestino posterior se inicia por el proceso análogo pero en la región caudal. Es de
señalar que en los mamíferos esta membrana o mejor dicho este saco no contiene vitelo
por lo que no es nutritiva, sólo tiene función hematopoyética y formadora de las células
primordiales germinativas, pero en las primeras semanas del desarrollo embrionario en
los equinos y en todo el desarrollo en carnívoras, mediante las venas y arterias vitelínicas
se establece el contacto con la madre y a través de ellas se produce el intercambio pero

media el corion por la parte más externa, es decir en este caso se forma una unión saco
vitelino corion para intercambiar con la madre.
El saco vitelino en las aves es bien desarrollado y contiene abundante vitelo que penetra
al embrión para nutrirlo a través de las venas vitelínicas y se mantiene abierto a nivel del
intestino medio del embrión, el vitelo es absorbido en su totalidad gracias a la secreción
enzimática producida por las células del endodermo que degradan los gránulos del vitelo
para hacerlo más asimilable y ya muy próximo a la eclosión el saco vitelino forma parte
del intestino del feto.
Fig. 2.17 Imagen saco vitelino. (14 días de Fig. 2.18 Imagen del desarrollo fetal en aves
incubación). Observe los vasos vitelínicos. dentro del huevo. (16 días de incubación).
Archivo de imágenes Lab. Histología. Fac. Archivo de imágenes Lab. Histología. Fac.
Ciencias Agrop. UC. Ciencias Agrop. UC.
El alantoides, se desarrolla inmediatamente después del esbozo del intestino, comienza a

modo de una evaginación de la porción caudal del intestino posterior. Consta del
endodermo por dentro y de la hoja visceral o mesodermo esplacnopleuro por fuera. En él
puede distinguirse una parte inicial pediculada que pasa a través del ombligo cutáneo
llamado pedículo alantoideo o uraco y el saco alantoideo o saco urinario, que está cada
vez más extendido en el exocele, por aumento de tamaño de esta vesícula se adosa al
corion formando el alantocorion y también se une al amnios dando lugar al alantoamnios;
en el caballo y el perro el alantoides rodea al amnios por completo.

A nivel del mesodermo del alantoides proliferan venas y arterias umbilicales, las que
forman una red en la pared alantoidea y de ellas parten las venas umbilicales que
transportan la sangre al seno venoso del corazón del embrión o a la vena cava caudal, por
lo que la unión del alantoides con el corion conduce a una vascularización de las
vellosidades coriales, estableciendo una estrecha relación con la madre y asume funciones
vitales para el embrión como es el transporte mediante sus venas del oxígeno y los
nutrientes y mediante sus arterias de los desechos del metabolismo embrionario.
En las aves el íntimo contacto del alantocorion con la cáscara, permite la absorción de
sales de calcio utilizadas por el embrión en la formación del esqueleto y la cáscara a su
vez se hace más frágil facilitando la eclosión. Por otra parte la proximidad del alantoides
con la albúmina, permite la absorción de ésta que al final del proceso la albúmina se une
al amnios y pasa directamente al embrión. Pero una de las principales funciones del
alantoides en las aves es la de servir de almacenamiento de las sustancias excretadas por
los riñones del feto, funcionando como reservorio de desechos durante todo el desarrollo
embrionario en esta especie. Pero también tiene otra importantísima función como
alantocorion cuando al encontrarse en las proximidades de la cámara de aire del huevo
mediante sus venas deja circular el aire confinado dentro de la cámara hacia el embrión
realizando aquí funciones respiratorias, se ha demostrado mediante microscopía
electrónica la presencia en sus paredes de estructuras similares a los alvéolos pulmonares,
es decir un aplanamientos de sus células para facilitar la entrada del oxígeno.
Fig. 2.19 Esquema de las membranas fetales.

Formación del cordón umbilical: Esta estructura permite la comunicación entre el feto y
la madre y está formado por las arterias y venas umbilicales, el uraco, residuos del saco
vitelino (venas y arterias vitelínicas), unidos por un tejido conjuntivo embrionario de
consistencia mucosa o gelatinosa denominada jalea de Wharton y rodeado por el amnios
distendido.
Las arterias y las venas onfaloides o vitelinas no tienen gran valor para el desarrollo
embrionario en los mamíferos ya que se atrofian con rapidez; sólo en los equinos en sus
primeras catorces semanas de desarrollo embrionario y en los carnívoros se unen en la
etapa más temprana del desarrollo para constituir un tipo de placentación vitelínica u
onfaloides. Mientras que en las aves las venas y arterias vitelinas son las que llevan los
nutrientes al embrión almacenado en el saco vitelino.
Las arterias y venas umbilicales que se desarrollan en las paredes del uraco y del
alantoides, ponen en contacto la circulación placentaria con la del embrión, por lo que en
los mamíferos es de carácter trófico, pero en las aves sólo se ocupan del movimiento y
traslado del oxígeno desde la cámara de aire hasta el cuerpo del embrión.
En el embrión del caballo, cerdo y humano se atrofia la vena umbilical derecha, después
del desarrollo de la circulación placentaria. En los carnívoros y rumiantes esta vena se
atrofia sólo en el cuerpo del embrión, por lo que se mantiene intacta en la zona del
alantocorion y en un trayecto determinado vierte su sangre a la vena izquierda que es la
que participa en la circulación placentaria.
Fig 2.20 Imagen del cordón umbilical. 32x. Archivo Lab.

Histología. Fac. C. Agrop. UC.

Vellosidades coriales: Las vellosidades coriales son formaciones vellosas derivadas del
alantocorion , donde la membrana corial en el momento de la implantación del blastociste
se expansiona buscando mayor área de contacto feto-madre, para esto tiene que ocurrir
una proliferación celular y cambios estructurales a nivel del trofoblasto (recuerden que
estaba formado por las células claras de la mórula), en la proliferación las células más
externas se fusionan formando el sincitiotrofoblasto, por debajo de éstas quedan las
células separadas constituyendo el citiotrofoblasto. En los rumiantes aparece otra
diferenciación del trofoblasto, constituyendo las células trofoblásticas gigantes
binucleadas.
Desde el inicio de la implantación, las vellosidades coriales se van diferenciando pasando

por tres niveles de desarrollo, que representan la incorporación de estructuras tisulares
hasta lograr una vellosidad corial a término. La vellosidad corial formada por
sincitiotrofoblasto y el citotrofoblasto constituye una vellosidad corial primaria,
inmediatamente esta estructura contacta o penetra el endometrio materno en dependencia
de la especie animal, incorporándose un eje de mesodermo parietal estableciéndose así la
vellosidad corial secundaria, posteriormente y a nivel del mesodermo se desarrollan los
vasos sanguíneos procedentes del mesodermo del alantoides que forma el alantocorion y
determina la formación de la vellosidad corial terciaria, esta vellosidad reúne todos los
requisitos morfofuncionales para producir el intercambio, por eso constituye la vellosidad
corial a término o placenta fetal que al implantarse en el endometrio deja establecida la
circulación placentaria y la relación feto-madre.
Fig. 2.21 Imagen de las vellosidades coriales de un cotiledón de

bovino. 32x. Archivo Lab. Histología. Fac. C. Agrop. UC.

La placenta materna está representada por los tejidos del endometrio materno que se
relaciona funcionalmente con la placenta fetal. El endometrio, es la capa más interna del
útero y esta capa también llamada mucosa uterina tiene un epitelio de revestimiento (una
capa de células muy unidas, sin vasos sanguíneos), que descansa mediante una lámina
basal (mucoproteínas) en un corion o lámina propia de tejido conjuntivo el que contiene
vasos sanguíneos y linfáticos, terminaciones nerviosas y numerosas glándulas exocrinas
de morfología tubulares simples que producen la leche uterina o histotrofe. En los
rumiantes existen formaciones aglandulares a nivel del endometrio en un número de 80-
120 llamadas carúnculas uterinas, que representan la placenta materna en estas especies.
Fig. 2.22 Imagen del endometrio de una vaca. 32x. Archivo Lab.
La relación que se establece entre la placenta fetal (corion frondoso o vellosidad corial
terciaria) con la placenta materna constituye la placenta madura.

Fig. 2.23 Imagen de un embrión de rata insitu. Observe la placenta

madura. 32x. Archivo Lab. de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
Implantación o anidación del blastociste en la mucosa uterina: La implantación o

anidación es el proceso mediante el cual el embrión busca la relación funcional de
intercambio con el endometrio uterino, iniciándose con esto el proceso de placentación.
La presencia del embrión debe ser anunciada mucho antes de la implantación para que no
se libere el cuerpo lúteo que está en el ovario de la madre y que es el custodio de la
gestación, esta función la realiza el trofoblasto que sintetiza una hormona llamada
trofoblastina que inhibe la liberación de otra hormona sintetizada en el útero llamada
prostaglandina que tiene la finalidad de involucionar a el cuerpo lúteo para que
comience un nuevo en ciclo el ovario.
La implantación se realiza por el polo embrionario del blastociste, mediante la expansión

del trofoblasto en sincitiotrofoblasto, citiotrofoblasto, más el mesodermo y los vasos
sanguíneos procedentes del alantocorion. En el caballo, cerdo y rumiantes el blastociste se
implanta en la cavidad uterina, es decir las vellosidades coriales son cortas y sólo
interesan el epitelio del útero materno; mientras que en los carnívoros, roedores, primates
y hombre el contacto es mucho más profundo, manteniendo estas especies de animales
una fuerte o verdadera unión feto-madre. Por eso en dependencia de la penetración de las
vellosidades coriales en el endometrio de la madre y la forma y distribución de éstas en el
saco coriónico se clasifican las placentas en correspondencia con la especie animal.

Anomalías de la implantación del blastociste o embarazo ectópico: Cuando las

anidaciones no ocurren a nivel del endometrio uterino se consideran anomalías de la
implantación, porque solamente se puede desarrollar una gestación fisiológica de forma
no riesgosa para la madre y el feto en el útero, ya que el endometrio uterino, como hemos
visto reúne todas las condiciones morfofisiológicas para llevar a cabo una gestación. Las
anidaciones fuera del útero son las siguientes:
• Ováricas: Es la que se produce tras ocurrir una ovulación, y después de
fecundarse el óvulo en el oviducto éste no avanza hacia el útero sino regresa al
ovario y se anida en la cavidad del folículo ovárico dejado por él.
• Tubárica: El óvulo después de fecundado en el oviducto permanece en él y no
avanza hacia el útero, anidándose a nivel de la ampolla tubárica (anidación
ampollar), a nivel del istmo (anidación istmica), u intersticial (anidación
intersticial).
• Abdominal: Puede presentarse de dos formas: Cuando el óvulo después de
fecundado en el oviducto, se cae del mismo y se implanta en el peritoneo
abdominal; la otra forma es que un embrión adecuadamente implantado en el
útero, por ruptura de sus paredes deje caer el embrión a la cavidad abdominal
quedando conectado mediante el cordón umbilical al útero; de todas las
anomalías esta última es la única que hasta hoy tiene posibilidades de llegar a
término si se extreman los cuidados con la embarazada.

Capítulo IV:
Placentación: La placentación es una exigencia del proceso embrionario en los

mamíferos, como ya hemos explicado, todos los cambios a nivel de los anejos
embrionarios van encaminados a buscar un contacto con el endometrio (también
sincronizado), para poder mantener ese embarazo ya que los recursos nutricionales se han
agotado y para restablecerlos es necesario la vascularización de la placenta fetal que
puede efectuarse porque el mesodermo del saco vitelino y del alantoides alojan vasos
que dan lugar a un lechos vasculares en la placenta fetal; de esta forma se distinguen dos
tipos de placentas fetales:
• Vitelina u onfaloides
• alantoidea
Placentación vitelina: Puede presentarse de dos formas: si el saco vitelino se fusiona con
el corion se produce una placenta coriovitelina, este tipo es propia de los carnívoros
durante toda la gestación y en las primeras catorce semanas de la gestación en equinos
que a partir de esta fecha como veremos más adelante en esta especie se desarrolla otro
tipo de placentación. La otra forma de la placentación vitelina, consiste en el desarrollo
del segmento extraembrionario del saco vitelino sobre todo si es reducido o falta el
segmento embrionario, este tipo de placentación es típico de los roedores y se le
denomina “placentación del saco vitelino” porque en esta especie el saco vitelino se
desarrolla considerablemente, ahora bien este tipo de placentación involuciona en la
mayoría de los mamíferos; en los roedores las células del endodermo del saco vitelino
puede contactar con el epitelio del endometrio del útero materno y por el mecanismo
biofísico de endocitosis absorbe inmunoglobulinas de la madre y se las transfiere al feto
para protegerlo, confiriéndole una inmunidad pasiva en esta especie (roedores).
Placentación alantoidea: Como ya hemos explicado, este tipo de placentación es la que

más se manifiesta en la mayoría de los mamíferos y se desarrolla cuando se une el
alantoides al corion formando una doble membrana denominada “alantocorion”
constituyendo el órgano más eficaz para llevar a cabo el intercambio fisiológico con la
madre. Este tipo de placenta se puede clasificar según diversos principios:
• Macroscópica o morfológicamente: Su clasificación se basa en la forma de la

distribución que adoptan las vellosidades coriales (refiérase a la placenta fetal),
pudiendo ser:
1. Placenta difusa: es cuando la mayor parte del saco coriónico se fija al
endometrio por vellosidades muy cortas y difundidas en la superficie
corial; es propia de los cerdos y equinos, en la yegua a medida que la
gestación avanza se agrupan las vellosidades coriales formando los
llamados microcotiledones en todo el corion fetal.
2. Placenta cotiledonaria o multiplex: está formada por ramilletes aislados de
vellosidades coriales denominados “cotiledones”, estas formaciones de la
placenta fetal se fijan a unas eminencias o salientes de igual forma y en
número de 80-120 en la vaca que se encuentran en la superficie

endometrial denominadas “carúnculas uterinas” carentes de glándulas

uterinas constituyendo la placenta materna y son propias de los rumiantes,
ahora bien, estas carúnculas se presentan en dos formas o morfologías: las
carúnculas de los rumiantes mayores son convexas mientras que la de los
rumiantes pequeños presentan una concavidad en su centro. La unión de
los cotiledones con las carúnculas constituye la placenta madura y se le
denominan “placentomas” por la forma sobresaliente de presentarse que se
puede palpar y también observar aun al inicio del proceso de placentación.
3. Placenta zonal: las vellosidades coriales ocupan una banda o zona en
forma de cinturón alrededor del ecuador del saco coriónico y por la cara
externa se fija al endometrio, y por la interna mediante el cordón umbilical
al feto, cada saco coriónico o bolsa contiene un cachorrito, este tipo de
placenta es propio de los carnívoros.
4. Placenta discoidal: las vellosidades coriales se agrupan en forma circular o
de disco, queda unido al feto por el cordón umbilical y por la otra cara se
fija al endometrio uterino, es propio de primates, roedores y el hombre.
Fig. 2.24 Imagen placenta fetal (cotiledonada) Fig. 2.25 Imagen placenta fetal (cotiledonada)
de ovino-caprino. Archivo de imágenes. Lab. de rumiantes mayores. Archivo de imágenes.
Histología. Fac. Ciencias Agrop. UC. Lab. Histología. Fac. Ciencias Agrop. UC.

Fig.2.26 Imagen de dos placentas fetales de Fig. 2.27 Imagen de una placenta fetal de
morfología Zonal. Fetos Caninos (diferentes morfología discoidal. Observe un feto de conejo
edades), dentro de sus bolsas amnióticas. dentro del amnios. Archivo de imágenes Lab.
Archivo de imágenes Lab. Histología. Fac. Histología. Fac. Ciencias Agrop. UC.
Ciencias Agrop. UC.
Fig. 2.28 Imagen de una placenta de mujer de morfología

discoidal. Observe restos del cordón umbilical. Archivo de
imágenes Lab. Histología. Fac. Ciencias Agrop. UC.
El contacto fetal se compone de tres elementos: endotelio de los vasos sanguíneos,

mesénquima y trofoblasto (Vellosidades coriales terciarias); por la parte materna se
compone de epitelio superficial uterino, tejido conjuntivo y endotelio de los vasos

sanguíneos materno (endometrio uterino), entre ambos se interpone la membrana

placentaria, que es una barrera altamente selectiva y funciona como vía de transporte para
el intercambio feto-madre, ya que la sangre fetal y materna en ningún caso se unen.
Aunque son constantes los componentes fetales, el número de capas que participa por la
parte materna, varía con la especie animal, por ese motivo se clasifican las placentas
teniendo como base el número de capas de tejido uterino que se interesan en el proceso de
la placentación, y es a lo que se le llama clasificación histológica de las placentas:
• Clasificación histológica: se tiene en cuenta los tejidos del endometrio materno

que se interesan en el proceso de la placentación, y los elementos hísticos de la placenta
fetal, es decir se mide el grado de penetración de las vellosidades coriales en el tejido
materno o placenta materna, este tipo de clasificación que nos referiremos a continuación
recae en la participación de la placenta materna desde luego relacionada con la placenta
fetal de ahí que como se hace referencia a los tejidos esa clasificación sea “histológica”,
pero morfofuncionalmente se refiere a los elementos histológicos que participan en la
placenta madura. Esa relación feto madre y los tejidos que se interesan aquí depende de
la especie animal y del tejido materno que contacta con las vellosidades coriales por eso
de acuerdo a nuestra experiencia esta se refiere a la placenta madura porque se tiene en
cuenta la participación materna y fetal, al respecto se describen cinco tipos de
placentación corioalantoideas desde el punto de vista histológico:
1. Epiteliocorial: en este tipo de placentación, aunque se produce el contacto,

persiste o se mantienen intactas las tres capas del endometrio, el contacto de las
vellosidades coriales es sólo a nivel del epitelio superficial del endometrio
uterino; este tipo es propio de equinos, cerdas, en el inicio de la gestación en
rumiantes y en el Lemur (un tipo de primate).
2. Sindesmocorial: este término significa atadura al tejido conjuntivo subyacente al

epitelio, en este caso las vellosidades coriales a medida que aumentan en tamaño
atraviesan el epitelio del endometrio uterino y se fijan a nivel de las carúnculas al
tejido conjuntivo que se encuentra sosteniendo el epitelio uterino, este tipo es
característico de los rumiantes sobre todo de los pequeños en todo el proceso y en
el caso de los grandes rumiantes al final del proceso cuando es máximo el
crecimiento de las vellosidades coriales.
3. Endoteliocorial: aquí las vellosidades coriales destruyen el epitelio del endometrio

materno, también atraviesan el tejido conjuntivo y llegan a los planos más
profundos del endometrio donde se encuentran los vasos sanguíneos, atraviesan
sus paredes y hacen contacto con la capa más interna del vaso materno (el
endotelio), es propia de aquellos mamíferos que tienen en su placenta fetal un
cinturón en el centro del saco coriónico es decir de los carnívoros.
4. Hemocorial: las vellosidades fetales interesan el epitelio del endometrio materno,

el tejido conjuntivo y destruyen los vasos materno quedando el trofoblasto (parte

más externa de la vellosidad corial) libremente expuesta a la sangre materna, por

eso toma esta clasificación, las especies que adoptan esta forma son los primates,
mujer y algunos roedores como la cobaya y la chinchilla.
5. Hemoendoleliocorial: las vellosidades coriales en las especies que tienen este tipo
de placenta pierden capas buscando un contacto más directo con la sangre
materna, la vellosidad pierde el sincitiotrofoblasto, el citotrofoblasto y se queda a
nivel del mesodermo, por la parte materna esa vellosidad interesa el epitelio,
tejido conjuntivo, por roturas del vaso forma lagunas sanguíneas y el endotelio
de los vasos fetales contactan directamente con las lagunas. Este tipo de placenta
es propio de las ratas, conejas y ratonas.
• Clasificación atendiendo a la participación del tejido materno:
1. Placentas no deciduadas: en las placentas no deciduadas los componentes fetales

se entrelazan con el tejido uterino relativamente intacto del que en condiciones
fisiológicas pueden separarse sin producir lesiones acusadas, es decir el tejido
materno no sufre hipertrofia por tanto en el momento del parto la pérdida de tejido
uterino es mínima, este tipo de placentación es propio de los equinos, rumiantes y
cerdos.
2. Placentas deciduadas: Los componentes fetales se fijan firme y profundo en la

placenta materna, para que suceda esta relación es necesario que los tejidos maternos
que participan en este proceso sufran una hipertrofia, es decir aumentan en volumen
y en el momento de ocurrir el parto se desprenden junto con la placenta fetal, ese
tejido materno hipertrofiado y que se pierde en el parto se conoce como decidua, la
madre necesita un tiempo prudente para recuperar el tejido desprendido en el proceso
del parto; este tipo de placentación es propio de los carnívoros, primates, hombre y
roedores.
• Clasificación atendiendo a la zona de contacto entre las placentas fetal y la

materna:
1. Placenta plegada: la superficie coriónica se entrelaza con las rugosidades

primarias, secundarias y con las depresiones correspondientes o fosas a nivel del
endometrio, de esta forma se aumenta la superficie de contacto entre la placenta
fetal y materna, este tipo de placenta es propia de la cerda.
2. Placenta vellosa: las vellosidades coriónicas se ramifican y se adaptan a las criptas

uterinas (en rumiantes y equinos) o se hallan libremente expuestas a la sangre
materna (en primates superiores), de esta forma se aumenta considerablemente el
contacto, motivado por la gran ramificación de las vellosidades coriales.

3. Placenta laberíntica: los laberintos se forman por las repetidas anastomosis de las
vellosidades coriales, de esta manera se amplía la zona de contacto de la placenta
fetal relacionándose con mayor cantidad de tejido materno, es propia de los
carnívoros y roedores.
Circulación placentaria y fetal: La circulación vitelina no posee importancia para el

transporte de principios nutritivos en los mamíferos domésticos, en oposición a las aves,
salvo en el caballo antes de las catorces semanas del desarrollo embrionario y en los
carnívoros. La circulación placentaria que se establece en la mayoría de los animales es la
alantoidea, que es la encargada del transporte del material nutritivo. La placenta
representa entre otras funciones el órgano de la nutrición y de la respiración del feto.
Las arterias umbilicales, portadoras de sangre cargada de CO2 y de productos metabólicos,

salen del cuerpo del embrión y llegan a la placenta fetal a través del cordón umbilical. La
sangre oxigenada y rica en principios nutritivos fluye por las venas umbilicales hacia el
feto, de estas venas se atrofia la derecha en el cordón umbilical del cerdo y caballo o
dentro del embrión en rumiantes y carnívoros. La vena umbilical que persiste es la
izquierda, corre a lo largo de la pared ventral del abdomen por un mesenterio corto y
sujeto a éste, hasta el hígado. Esta vena se resuelve en la pared del hígado en el caballo y
cerdo, mientras que en los carnívoros, rumiantes, roedores y el hombre vierte su sangre
directamente a la vena cava caudal por el conducto venoso de Arancio.
La sangre oxigenada pura primeramente se mezcla con la sangre venosa de la vena porta
del embrión (caballo y cerdo) que se une posteriormente con la sangre no oxigenada de
la cava caudal o con la sangre de la vena cava caudal del embrión (rumiantes,
carnívoros, roedores y hombre) luego discurre por la vena cava hasta la aurícula derecha
del corazón del embrión, allí se mezcla en escasa cuantía con la sangre procedente de la
vena cava anterior que trae sangre no oxigenada, pasando parte de esta sangre mezclada a
la aurícula izquierda mediante el agujero oval. La válvula de la vena cava caudal derivada
del segmento inferior de la válvula derecha del seno venoso y el tubérculo intervenoso
sirven como baluarte al conducir la sangre hacia el agujero oval, esta corriente sanguínea
se ve favorecida por una succión debido a la menor presión en la aurícula izquierda como
consecuencia de la escasa sangre no oxigenada procedente del pulmón y traída a aquí por
la vena pulmonar. La sangre mezclada en la aurícula izquierda con la poca sangre no
oxigenada que llega del pulmón, pasa al ventrículo izquierdo y desde allí distribuye la
arteria aorta esa sangre mezclada a la mayor parte del organismo. El resto de la sangre de
la aurícula derecha pasa al ventrículo derecho y de él al pulmón por la arteria pulmonar;
el pulmón utiliza la sangre y la devuelve como sangre no oxigenada a la aurícula
izquierda mediante la vena pulmonar; pero además parte de la sangre contenida en el
ventrículo derecho pasa a la arteria aorta por un conducto que comunica la arteria
pulmonar con la aorta llamado conducto arterioro o de Botal. La aorta distribuye la sangre
mezclada por la mayor parte del cuerpo y retorna sangre no oxigenada por la cava caudal
hasta el punto de unión con la sangre oxigenada que procede de las venas umbilicales del
embrión, que a partir de allí esta vena cava conduce sangre mezclada.

Las arterias umbilicales son ramas que salen de la aorta descendente y llevan de retorno la
sangre cargada en productos metabólicos y CO2 que es intercambiada con la madre a
nivel de la placenta madura.
En resumen, las venas umbilicales llevan hacia el feto sangre pura oxigenada procedente
del intercambio con la madre, las arterias umbilicales llevan hacia la madre sangre
cargada en CO2 y metabolitos, mientras que las venas cavas y las que confluyen a ella en
su gran mayoría conducen sangre no oxigenada excepto el tramo de la cava caudal que
transcurre desde el hígado hasta la aurícula derecha del embrión que lleva sangre
mezclada; las venas pulmonares, cava anterior y porta conducen sangre no oxigenada, la
arteria aorta y sus ramas y la arteria pulmonar conducen sangre mezclada; así se comporta
la circulación dentro del feto desde que se establece la circulación hasta su nacimiento.
En el momento del parto se suprime la circulación placentaria por la ruptura del cordón
umbilical, el feto experimenta mayor cantidad de CO2 en su interior lo que provoca el
primer movimiento respiratorio por estimulación del centro respiratorio, el pulmón aspira
aire del medio ambiente, esto demanda mayor cantidad de sangre al pulmón y esta sangre
oxigenada vuelve por las venas pulmonares a la aurícula izquierda que se llena
presionando por aumento de volumen y presión la válvula del agujero oval que se oblitera
cerrando el agujero. También se cierra en el bovino en el momento del nacimiento el
conducto arterioro o de Botal que comunicaba la aorta con la arteria pulmonar.
La sangre del feto y de la madre nunca entran en contacto directo, pero están
suficientemente cerca para que el O2, CO2, nutrientes, productos de deshechos, hormonas,
etc. circulen con facilidad, para esto las membranas placentarias controlan la transferencia
de sustancia mediante varios procesos como la difusión simple, el transporte activo y
pasivo y la endocitosis mediante la fagocitosis y pinocitosis.

Esquema de la circulación placentaria
P Arteria uterina P Vena umbilical P

L L L
A A A
C C C
E O2, + Nut... E O2 + Nut… E
N N N
T T T
A A A
M Arteria umbilical
Vena uterina
A M
T A F
E D E
R U T
N CO2 + Metab... R CO2 + Metab… A
A A L
El CO2, los metabolitos y hormonas fetales la madre los excretas por la respiración,
sudor y orina respectivamente.
La placenta además del intercambio de gases permite el transporte de azúcares,

aminoácidos, vitaminas hidrosolubles y minerales, también sirve como órgano de
almacenamiento de glucógeno, hierro y otras sustancias, es permeable al agua y
electrolitos y en dependencia de la especie animal puede ser permeable a algunos tipos de
anticuerpos.
El hierro se almacena en el hígado fetal, bazo, médula ósea fetal, así como el cobre, el
calcio y el fósforo que entran a la sangre fetal contra un gradiente de concentración. La
glucosa entra al feto mediante transporte activo. En los rumiantes la fructuosa es el
principal carbohidratos de la sangre fetal y es producida a partir de la glucosa, mientras
que los ácidos grasos entran por difusión simple.
El feto sintetiza la mayor parte de las proteínas a partir de los aminoácidos, éstos
atraviesan la placenta por gradiente de concentración.

Las inmunoglobulinas se transfieren en el hombre y algunos animales como el conejo,

pero no tienen que ver con el tipo de placenta pero si con la especificidad de las especies,
tampoco atraviesan la barrera placentaria todos los tipos de anticuerpos.
Las vitaminas liposolubles no pueden atravesar la barrera placentaria mientras que las
hidrosolubles lo hacen con facilidad, los polipéptidos tienen dificultades para atravesar la
placenta, hay escaso o nulo transporte de hormonas yodadas e incluso de la insulina. Los
esteroides no conjugados como la progesterona y estrógeno la atraviesan fácilmente y
otros sufren variaciones en sus estructuras para facilitar su transporte.
La placenta es un órgano endocrino, secreta hormonas tales como la gonadotropina sérica

que se obtiene para usos comerciales de la sangre de las yeguas preñadas, estrógenos y
progesterona que son liberadas a la circulación sanguínea de la madre pudiéndose detectar
en la sangre o en la orina. La placenta de la borrega y la yegua son capaces de sintetizar
progesterona para mantener la preñez a partir de acetatos y colesterol tomados de la
circulación materna.
Inmunología placentaria: Como resultado de la conjugación de genes paternos y

maternos los fetos difieren genéticamente de la madre. En el caso de los mamíferos el feto
debe proporcionarle una estimulación antigénica al sistema inmunológico de la madre
como si fuera un injerto de tejido extraño, normalmente cuando no existe
histocompatibilidad el organismo que tiene el implante lo rechaza. En este caso los
científicos han tratado de buscar una explicación aun no demostrada científicamente, al
fenómeno mediante el cual la madre no rechaza el feto que está implantado en su útero.
A tal efecto se plantea que existe la posibilidad que sea una capa de cianomucina
(fibrinoide) que se interpone entre los tejidos que representan a la placenta fetal y a la
placenta materna o el propio trofoblasto que lo posee todos los fetos mamíferos los que
representen la barrera inmunológica. También existe la teoría explicado en la inmunidad
mediada por células en este caso por los linfocitos T, ya que el rechazo del implante está
mediado por este tipo de inmunidad celular, por la habilidad destructora de estas células,
se cree que esta capacidad de los linfocitos T para rechazar el feto sea bloqueada por
algunos anticuerpos humorales producidos por la madre que deben combinarse con los
sitios antigénicos disponibles en la placenta fetal y de esta forma no pueden atacar los
linfocitos T ni otros anticuerpos más potentes porque esos sitios “células blancos del
feto” han sido bloqueados o neutralizados. Otra observación es que el tiempo que dura la
gestación en las distintas especies de animales, es el que media en producirse la tasa
máxima de anticuerpos por la madre, cuando esto sucede se produce el parto como
mecanismo de rechazo de la madre. En conclusiones hasta el momento no está claro el
mecanismo de rechazo de la madre hacia el feto, lo que más se acepta es la protección
inmunológica que ofrece el trofoblasto del feto.

Duración de la gestación en varias especies de mamíferos
Especie Animal Días promedio

Vaca 282
Yegua 333
Oveja 150
Cabra 150
Cerda 115
Perra 63
Gata 58
Coneja 30-32
Ballena Azul 12 meses
Delfín común 9 meses
Orca 12-16 meses
Morza 11-12 meses
Beluga + de un año
Gran cachalote 12-16 meses

Tejidos básicos
Tercera parte
Capítulo I:
Generalidades.
Concepto de Histología
Concepto de tejido animal
Clasificación de los tejidos básicos
Invariantes
Capítulo II:
Clasificación del tejido epitelial
Epitelio de revestimiento:
• Según el número de capas de células
- simples
- estratificados
• Modificaciones de la superficie
Epitelio glandular
Clasificación atendiendo a:
• Presencia o no de conducto excretor
• Número de células de sus unidades secretoras
• Naturaleza o tipo de producto secretado
• Forma de secretar (grado de integridad celular)
• Número y complejidad de sus conductos excretores
• Morfología de las unidades secretoras
Glándulas compuestas:
Clasificación atendiendo a la morfología de sus unidades secretoras.
Generalidades de las glándulas compuestas.
Neuroepitelios.
Capítulo III:
Tejidos conjuntivos y de sostén
Clasificación de las células del tejido conjuntivo
a) células fijas
b) células emigrantes
Fibras del tejido conjuntivo
a) colágena
b) reticular
c) elástica
Sustancia fundamental amorfa
Tejidos conjuntivos y de sostén. Clasificación
Tejidos conjuntivos embrionarios
a) mesenquimatoso

b) gelatinoso
Tejidos conjuntivos generales
a) tejido conjuntivo laxo
b) tejido conjuntivo denso
c) reticular
d) adiposo
e) mucoso
Tejidos conjuntivos especiales
a) tejidos cartilaginosos
• hialino
• fibroso
• elástico
b) tejido óseo
• osteogénesis
• crecimiento del hueso
• reparación de fracturas
• articulaciones
c) sangre y linfa
Capítulo IV:
Generalidades del tejido muscular
Estructura de la fibra muscular
• Sarcolema
• Sarcoplasma
• Miofibrillas
• Organelos sarcoplasmáticos
• Núcleo
Clasificación morfofuncional
Músculo estriado esquelético
• Microestructura de la fibra muscular esquelética
Sarcolema
Aparato de contracción
Sarcoplasma
Aparato membranoso específico
• Inervación eferente del músculo estriado
• Contracción y relajación
• Generalidades del músculo estriado esquelético
Músculo estriado cardiaco
• Microestructura de la fibra
• Generalidades de la musculatura estriada cardiaca
Músculo liso
• Microestructura de la fibra muscular lisa
• Generalidades de la musculatura lisa
• Crecimiento y regeneración del músculo liso

Capítulo V:
Generalidades del tejido nervioso
Microestructura de la neurona
• Pericarion
• Núcleo
• Procesos neuronales
Microestructura de las dendritas
Microestructura del axón
Microestructura de la fibra nerviosa
Impulso nervioso
Clasificación de las neuronas
Neuroglías
Bibliografía

Tejidos básicos
Tercera parte
Generalidades
Capítulo I:
Concepto de Histología: Es la ciencia que estudia la microestructura, el desarrollo y la
actividad vital de los tejidos de los organismos vivos. Siendo los “tejidos”, su objeto
fundamental de estudio, formados éstos por complejos sistemas biológicos que
representan un nivel de organización de la materia viva.
Para el conocimiento de los tejidos, es fundamental el estudio de los elementos que lo

componen, las células y sus derivados, y para el estudio de las reacciones intercelulares
es necesario también conocer las regularidades de las acciones recíprocas de los tejidos en
los órganos y sus sistemas, por eso es necesario que preceda al estudio de los tejidos, la
Citología y también la Embriología, ya que en un período determinado del desarrollo
embrionario surgen los tejidos, siendo el proceso mediante el que los esbozos
embrionarios se convierten en estructuras tisulares; todo lo que sirve de base para el
estudio de la Histología Especial (estudio de las estructuras microscópicas de los
órganos).
El método fundamental de la investigación de la Histología, es la microscopía de las

células, los tejidos y sus órganos, así como el método ultramicroscópico de las estructuras
que han hecho posible el estudio de las células y los tejidos a nivel subcelular y
molecular.
La base metodológica de la Histología permite conocer las leyes objetivas de la naturaleza

y dirigirlas racionalmente. Las regularidades de la formación de las numerosas estructuras
del organismo pueden comprenderse perfectamente haciendo un enfoque evolutivo desde
las estructuras más simples a las más complejas.
La tarea de la Histología consiste no sólo en describir la microestructura de las células,

los tejidos y órganos, sino también en establecer las relaciones entre los mismos y la
correspondencia entre estructura y función.
El conocimiento de la estructura normal y las funciones de los distintos componentes de

los niveles orgánicos, tisulares, celulares y subcelulares son necesarios para la
comprensión profunda de los cambios que ocurren en los organismos enfermos. Es por
eso que esta asignatura junto a la Anatomía, Fisiología y la Bioquímica sirven de base a
la Fisiopatología, Anatomía Patológica, Clínica, Reproducción y Ginecología,
relacionándose también con la Biofísica, la Química y la Genética.
La Histología ocupa un lugar importante en la enseñanza del Médico Veterinario porque

aporta las bases para el enfoque estructural, funcional y científico con respecto al análisis
de la actividad vital del organismo en estado normal y patológico.

Concepto de tejido animal:

En el proceso del desarrollo evolutivo condicionado por la adaptación a los cambios del
medio, han surgidos diversas formas de organismos vivos a partir de los protozoos y
terminando por el hombre. La interacción del organismo con el medio circundante y la
adaptación del organismo a distintas formas de existencias, condicionaron el surgimiento
de diferentes estructuras (células, tejidos y órganos), así como ciertas funciones
relacionadas inseparablemente con las mismas. Siendo el tejido animal un sistema
compuesto filogenéticamente por células y estructuras acelulares, que se desarrollan de
determinados esbozos embrionarios, sistema que tiene una comunidad de estructura y que
está especializado en la ejecución de determinadas funciones; siendo más preciso un
tejido animal no es más que una asociación de células homólogas y homogéneas,
diferenciadas de modo exclusivo y capaces de realizar una actividad determinada en
dependencia de la sustancia intercelular por ellas elaborada. De este concepto se infiere
que todo tejido está estructura por células y sustancia intercelular que puede ser escasa,
casi nula o abundante y en este caso se le denomina sustancia fundamental.
Atendiendo al concepto enunciado sobre tejido animal, podemos clasificarlo basado en un

grupo de invariantes estructurales y funcionales, en cuatro tejidos básicos:
1. Tejido epitelial: Estos tejidos se caracterizan morfológicamente por presentar sus

células muy unidas en capas, con escasa sustancia intercelular y sin
vascularización sanguínea. Estos tejidos pueden realizar varias funciones en
dependencia de su localización en el organismo, como la de protección física y
química, de defensa, absorción, movimientos mediante los cilios, secreción,
excreción, reabsorción, de intercambio y percepción de estímulos; por ejemplo, la
melanina que se encuentra en las células epiteliales de la piel protege físicamente
al organismo de la exposición de los rayos solares, la protección química no sólo
está dado por la queratina que poseen las células de la piel sino por la
impermeabilidad que le da el estrato córneo por la riqueza en fosfolípidos,
colesterol y colesteroides; la de defensa está dado por la barrera que representa
evitando la entrada de agentes extraños al organismo; la de absorción porque
permite de forma activa y selectiva la entrada de grandes cantidades de sustancias
del medio después de ser digerida; la de secreción está dado por la elaboración de
nuevas sustancias a partir de elementos aportados por la sangre; el movimiento se
manifiesta por el desplazamiento que realizan los cilios de determinadas
sustancias, mientras que la reabsorción se realiza a nivel del epitelio de los túbulos
renales donde se captan minerales que se pudieran escapar por la orina, así como
el de intercambio se pone de manifiesto en el epitelio de los alvéolos pulmonares
cuando se realiza el intercambio de gases y la percepción de estímulos es mediante
los neuroepitelios donde se determinan los olores, sabores, la vista, el oído y
tacto.

Los epitelios se originan de las tres hojas germinativas, es decir del ectodermo,
mesodermo y endodermo (ver derivados de las hojas germinativas), en
dependencia de su localización.
2. Tejidos conjuntivos: Estos tejidos se caracterizan por la presencia de una gran

variedad de célula y de sustancia fundamental fibrosa y amorfa, situadas entre las
células. Son derivados mesenquimatosos, que realizan funciones mecánicas, de
nutrición, síntesis de sustancias, defensa, de reparación, de sostén y
termoreguladorción; por ejemplo, las funciones mecánicas están dadas
fundamentalmente por la capacidad que tienen estos tejidos de rellenar
intersticios, formar cápsulas a los órganos, etc.; debido a que realizan funciones de
sostén a los tejidos epiteliales, musculares y nerviosos, llevan consigo los vasos
sanguíneos, linfáticos y los nervios, trasmitiéndoles las sustancias nutritivas y
recogiendo los desechos a través del metabolismo que se realiza a ese nivel.
También se destacan las funciones de sostén que realizan los tejidos conjuntivos
óseos y cartilaginosos. Las funciones de defensa corren a cargo de varias de sus
células las que realizan fagocitosis, producen biomoduladores y mantienen la
vigilancia contra sustancias extrañas o nocivas al organismo, participando
mediante estos mecanismos en los procesos de reparación; también regula las
funciones termoenergéticas, mediante el tejido adiposo. Se destaca además la
capacidad que tienen sus células para sintetizar la sustancia fundamental tanto
fibrosa como la amorfa.
3. Tejido muscular: Cada uno de los tejidos básicos representan una especialización
estructural, destinada a desempeñar funciones especiales que responden a
particularidades de su protoplasma, el caso que nos ocupa se caracteriza por
realizar eficientemente la contractilidad, la que alcanza su máximo desarrollo en
este tejido, siendo las células musculares (fibras musculares), los elementos
contráctiles de este tejido y su unión constituye el tejido muscular. Las células
musculares son largas y tienen como invariantes la de presentar miofibrillas con
miofilamentos de Actina y Miosina (proteínas fibrosas) en su sarcoplasma por lo
que se denominan a sus células como “fibras musculares”. La función del
tejido muscular es la de producir movimientos organizados y dirigidos, mediante
la contracción y relajación de sus células. Existen tres tipos de tejidos musculares
que tienen diferentes orígenes: el tejido muscular liso toma su origen embrionario
a partir del mesénquima; el tejido muscular estriado esquelético se origina del
miotomo somítico, formación ésta derivada del mesodermo segmentado, y el
músculo estriado cardíaco se origina del mesodermo del revestimiento celómico.
4. Tejido nervioso: Es el tejido formado por neuronas con sus procesos, células de
la glia y fibras nerviosas. La importancia de este tejido está dado por la capacidad
que presentan las células nerviosas para percibir los estímulos, excitarse, elaborar
el impulso, trasmitirlo, almacenar la información, regular la actividad de los
distintos tejidos y órganos de la economía animal, establecer la relación con el
medio ambiente y asegurar la correlación mediante la integración y adaptación del

organismo; mientras que las funciones que realiza el tejido conectivo en el resto
de los órganos y tejidos del organismo animal, lo tienen que realizar en este tejido
por carecer de los tejidos conjuntivos, un conjunto de células bien especializadas
denominadas células de la glia o neuroglías, las que realizan funciones de sostén,
trófica, de secreción y defensa del tejido nervioso. El tejido nervioso se origina
del ectodermo del tubo neural, excepto las microglías que lo hacen del
mesodermo.
Invariantes de Histología:
La Histología es una palabra de origen griego, donde histo significa tejido; y logos
estudio. Es la ciencia que estudia la estructura, el desarrollo y la actividad de los tejidos
del organismo.
La Histología incluye el estudio de las células, tejidos y órganos, correlacionando la

estructura con la función, lo que facilita una mejor apropiación de los conocimientos.
El 85 % de los órganos de la economía animal son tubulares, y para poder estudiar allí la
organización tisular de los tejidos y su estructura, así como en los órganos macizos, es
necesaria la comprensión del sistema lógico de invariantes tanto para órganos tubulares
como para los macizos.
Concepto de:
Mucosa: Nombre de las membranas que tapizan las cavidades y conductos que
comunican directa o indirectamente con el exterior, constituida por: epitelio de
revestimiento, lámina basal (capa delgada transparente compuesta por mucoproteínas, que
siempre está en relación con el borde basal de los epitelios de revestimiento y glandular),
corion o lámina propia de tejido conjuntivo, y puede o no haber glándulas, muscularis
mucosae, y dispositivos de ampliación de la superficie (como las vellosidades). Siempre
esta superficie es libre y está en relación con la luz del órgano, su epitelio varía en
relación con el contenido que pase por su luz.
Submucosa: Capa de tejido conectivo situado debajo de la mucosa, que contiene vasos
sanguíneos y linfáticos, terminaciones nerviosas y puede o no presentar glándulas.
Adventicia: Capa externa de los órganos tubulares, constituida por tejido conjuntivo,
vasos sanguíneos, linfáticos y terminaciones nerviosas, que se fija a los órganos o tejidos
vecinos (superficie externa de fijación).
Serosa: Membrana que forma un saco sin abertura, que tapiza las cavidades esplácnicas,
constituida por mesotelio (epitelio simple plano de origen mesenquimatoso) y tejido
conjuntivo laxo submesotelial, esta superficie es libre externa.
Estroma: Trama o armazón de tejido conjuntivo de los órganos parenquimatosos, que

sirve para sostener entre sus mallas los elementos celulares, darle forma y nutrición; debe

diferenciarse del parénquima. Está formado por la cápsula, trabéculas y una trama
tridimensional de sostén.
Parénquima: Parte funcional específica y característica de un órgano, la que le da la

identidad a ese órgano.
Hilio: Fisura o depresión en un órgano parenquimatoso, especialmente por donde entran y

salen los elementos vasculares, linfáticos, terminaciones nerviosas y conductos
excretores; sostenidos por tejido conjuntivo.
Órgano: Organizaciones titulares que cumplen con funciones determinadas.
Sistemas de órganos: Conjuntos de órganos estructurados para que con sus funciones se
logre un mismo fin.
Organismo: Conjuntos de sistemas de órganos que garantizan su medio interno. Dícese

de todo ser vivo animal o vegetal.
Objeto de estudio de la Histología Veterinaria:

El objeto de estudio de la Histología son los tejidos, organizados en los órganos y éstos
en los sistemas del organismo animal sano de interés veterinario.
Los organismos están constituidos por materia viva y como enuncia uno de los postulados
de la teoría celular “la célula es la unidad morfofuncional mínima de lo vivo”, por lo que
es esta y no otra la unidad básica de dicho objeto de estudio. La materia viva se puede
organizar en niveles y subniveles. Tales niveles constituyen una jerarquía en la que un
nivel dado contiene como componentes a todos los niveles inferiores; además, un nivel
determinado es también un componente de todos los niveles superiores. De esta forma
encontramos tres niveles de organización: celular, tisular y orgánico. Los que a su vez se
pueden subdividir en subniveles. Así por ejemplo en el nivel celular (unidad básica)
podemos distinguir el subnivel nuclear y el citoplasmático. Por último el subnivel se
puede descomponer en elementos, entendiendo por esto último la parte aparentemente no
divisible del subnivel. Es decir cada subnivel se puede descomponer en sus elementos.
El nivel tisular queda conformado por las células y el medio que le rodea incluyendo los
vasos sanguíneos. A partir de aquí y después de explicar las características estructurales
de los tejidos y de plantear que precisamente la célula es la unidad básica del sistema,
debido a que toda la organización de dicho sistema se encuentra en función de proteger,
garantizar y perpetuar la existencia de la unidad básica y que para cumplimentar esta
función se encuentra conformado el tercer nivel del sistema o sea, el nivel orgánico.

Tejido epitelial
Capítulo II:
Tejido epitelial: Este tejido se origina a partir de las tres hojas germinales, está
estructurado por células muy unidas en filas o capas, con escasa o nula sustancia
intercelular y con la característica de ser avasculares. Atendiendo a esta estructura que
son las invariantes para este tejido, se clasifica en tres grandes grupos:
• Tejido epitelial de revestimiento

• Tejido epitelial glandular
• Neuroepitelios
Tejido epitelial de revestimiento: El tejido epitelial de revestimiento está formado por

una o varias capas de células muy unidas mediante diferentes complejos de uniones, con
escasa o nula sustancia intercelular, no presentan vasos sanguíneos, su nutrición se
realiza difusamente a través de una lámina basal (complejo de hidratos de carbono y
lipoproteínas, de 1µm de espesor), que relaciona el borde basal del epitelio con el tejido
conjuntivo subyacente. Estos tejidos recubren una superficie (interna o externa) del
organismo y tienen una alta capacidad de regeneración cuyo restablecimiento sucede a
veces a expensas de los procesos mitóticos, pero en otras ocasiones se realiza a través de
la regeneración intracelular. Estos epitelios recubren y revisten al organismo, aislándolo
del medio externo y a la vez relacionándose con él, sirve de barrera defensiva y cumple
con las funciones inherentes al tejido epitelial específico según su localización en el
organismo.
Clasificación según el número de capas de células:
1. Simples: Los epitelios simples están formados por una capa de células y de acuerdo a
la morfología de éstas pueden citarse varios tipos de epitelios simples:
Plano
Cúbico
Simples
Prismático o cilíndrico
Seudoestratificado prismático.
a) Epitelios simple plano: Está formado por una sola capa de células poligonales,
aplanadas y de contorno sinuoso a veces irregulares, núcleo esférico visto de

Simple plano
frente y elíptico de perfil, sus dimensiones son siempre más ancha que alta, el
citoplasma se distribuye por los lados del núcleo siendo escaso encima y por
debajo del mismo; descansa sobre una lámina basal que lo separa del tejido
conjuntivo subyacente. Se localiza en la hoja parietal de la cápsula de Bowman,
asa de Henle, laberinto membranoso del oído, mesotelios que recubren a la
pleura, pericardio y peritoneo, mesotelio de la cámara anterior del ojo, pared de
los alvéolos pulmonares, endotelio de los vasos sanguíneos y linfáticos entre
otros.
Simple plano
Simple cúbico
Fig. 3.1 Epitelio simple plano en cápsula de Bowman del glomérulo

renal y simple cúbico en los túbulos renales. Au. 400 x. Archivo de
b) Epitelio simple cúbico: Formado por una capa de células cúbicas, con núcleo
esférico y central y dimensiones de largo, ancho y alto similares, con distribución
del citoplasma uniforme alrededor de su núcleo, unidas por sus caras laterales y la
cara basal descansa en una lámina basal que lo separa del tejido conjuntivo
subyacente. Se localiza fundamentalmente en los conductos biliares, túbulos
renales, epitelio ovárico en plena actividad, plexos coroideos, conductos
excretores de la mayoría de las glándulas, capa pigmentaria de la retina, epitelio
folicular del tiroides, alvéolos lácteos entre otros.

Fig. 3.2 Epitelio simple cúbico. Tiroides. Au. 400 x. Archivo de

Histología.
Fac. C. Agrop. UC.
c) Epitelio simple prismático: Formado por una capa de células prismáticas, cuyas
bases están en relación con la lámina basal, sus núcleos son ovoideos de posición
generalmente basal y citoplasma supranuclear; son células mucho más altas que
anchas y por sus funciones que está relacionada con su localización pueden existir
una gran variedad de ellos, por ejemplo: epitelio simple prismático no ciliado,
epitelio simple prismático de borde estriado o con microvellosidades además con
células caliciformes intercaladas como el que se presenta en el intestino delgado,
epitelio simple prismático con polo mucoso cerrado como el que se localiza a
nivel de la mucosa gástrica y los epitelios prismáticos simples ciliados con células
bajas secretoras. Su localización es amplia, se encuentran en la mucosa gástrica e
intestinal, oviducto y útero de varias especies de animales, bronquíolos terminales,
conductos de glándulas y otros.

Fig. 3.3 Epitelio simple prismático con célula caliciforme. Au. 400 x.
Archivo de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
d) Epitelio seudoestratificado prismático: Está estructurado por una sola capa de

células, todas descansan en un mismo lecho común - su lámina basal- pero no
todas tienen la misma altura a pesar de ser prismáticas, por tanto no todas llegan a
la superficie libre, de esta forma los núcleos de cada célula quedan a diferentes
niveles y en los cortes histológicos vistos al microscopio óptico dan la apariencia
de que existen más de una capa de células, por este motivo hay autores que lo
clasifican dentro de los simples pero lo nombran como multiseriados y otros lo
ubican en transición de los simples con los estratificados, pero la tendencia
moderna para clasificarlos es atendiendo a las capas de células y es evidente que
estos epitelios presentan una sola capa de células, aquí no existen células unas
encimas de las otras, lo que se observa son células en una sola fila, lo que no
tienen es la misma altura por eso es que se observan núcleos a diferentes niveles.
Se localizan en las vías conductoras del aire, como por ejemplo en las fosas
nasales, porción posterior de la laringe, tráquea, bronquios extrapulmonares e
intrapulmonares, donde presentan además células caliciformes intercaladas entre
las prismáticas ciliadas y en el epitelio de los conductos excretores de los genitales
masculinos como los conductos eferentes, epidídimo y conducto deferente con
estereocilios, en el oviducto y útero de los rumiantes donde presentan cilios, entre
otros.

Fig. 3.4 Epitelio seudoestratificado prismático ciliado,

oviducto de vaca. Au 400 x.
Archivo de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
5. Estratificados: Los epitelios estratificados están estructurados por más de una

capa o estratos de células unas encimas de las otras, siempre existe una capa de
células que está en relación con la lámina basal y generalmente esta capa es de
células prismáticas a la que se le conoce como capa germinativa por su capacidad
regenerativa para sustituir las capas de células que se encuentran por encimas de
ella. Estos epitelios pueden presentan desde dos hasta múltiples capas de células
por ejemplo 12 capas o más y de varias morfologías, para clasificarlos de acuerdo
a la morfología celular se toma como base la morfología que presentan la capa de
células de la superficie, de esta forma estos epitelios pueden ser:

Queratinizado o cornificado
Plano
No queratinizado o no cornificado
Estratificados Cúbico
Prismático
Mixto o transicional
a) Epitelio estratificado plano también nombrado epitelio escamoso estratificado,

epitelio multiestratificado plano o pavimentoso plano. Este epitelio tiene dos
formas de presentarse: con queratina en su estrato superficial denominándose
entonces estratificado plano queratinizado o cornificado y sin queratina nombrado
epitelio estratificado plano no cornificado o no queratinizado. Estos epitelios se
componen de varias capas de células de las que únicamente las de la superficie
tienen formas de escamas o planas. En la forma queratinizada, las células de la
superficie han perdido sus núcleos y sólo contienen queratina, que es una proteína
resistente al agua. Esta estructura forma una barrera protectora al organismo,
mientras que en la no queratinizada las células planas conservan sus núcleos y no
presentan gránulos de queratina en su citoplasma y aunque también forma barrera
protectora al organismo es menos resistente que el anterior, por ejemplo, el
epitelio de la piel es de tipo queratinizado, mientras que el de la vagina suele ser
no queratinizado, con estos ejemplos se pone de manifiesto que la queratinización
obedece a un mayor y continuo desgaste, además de la necesidad de
impermeabilización; es obvio señalar que los epitelios estratificados planos son
propios de zonas sometidas al desgaste. Como se trata de un epitelio con varias
capas de células de diferentes morfologías, dispuestas unas encimas de las otras, a
estas capas se les conocen como estratos y en el caso del epitelio estratificado
plano queratinizado se les nombran de la siguiente forma:
• Estrato basal o germinativo: Es la capa más profunda, que está relacionada

en cara basal con la lámina basal y la morfología de ella es de una sola
capa de células prismáticas o cúbicas. Se observan en este estrato
numerosas figuras mitóticas por eso se le llama a este estrato germinativo.
• Estrato espinoso o cuerpo de Malpighi: Formado por un número variable
de capas de células poliédricas fuertemente adheridas entre sí por
numerosos desmosomas, que en las preparaciones histológicas corrientes
su citoplasma se contrae cerca de ellos, observándose pequeñas
proyecciones espinosas, siendo este aspecto el que le da el nombre a este
estrato. Realmente estas proyecciones en forma espinosa contienen los
tonofilamentos condensados de los desmosomas. Esas tonofibrillas pasan
de una célula a la otra por puentes intercelulares, destacadas en el centro

por un nódulo -nódulo de Bizzozero-, cada puente intercelular está

formado por dos expansiones citoplasmáticas (espinas) que se enfrentan a
nivel de un desmosoma.
• Estrato granuloso: Está formada por 2-5 capas de células aplanadas que
contienen gránulos de queratohialina en su citoplasma. La queratohialina
es una proteína fibrilar que es capaz de convertirse en eleidina y luego en
queratina que es una sustancia córnea y este proceso se llama
queratinización. Este estrato falta en los epitelios no queratinizados.
• Estrato lúcido: Se presenta entre el estrato granuloso y el estrato córneo,
está estructurado por células aplanadas ricas en eleidina (proteína
precursora de la queratina) y cuyos núcleos presentan picnosis (signo de
muerte celular). La eleidina es una proteína que refracta la luz y que
representa el complejo de queratohialina con tonofibrillas, estas células se
encuentran en el estadio de transformación a escamas córneas, en ellas se
desintegran poco a poco sus núcleos y los orgánulos, mientras que el
complejo de queratohialina se convierte en fibrillas de queratinas.
• Estrato córneo: Es el estrato más superficial, compuesto por células
muertas ricas en queratina y ampollas de aire, la formación de la sustancia
córnea sucede a expensas del material de los gránulos de queratohialina
unido a los tonofilamentos con la participación de las enzimas
lisosomáticas, estas células muertas pierden sus uniones y se desprenden
fácilmente; este estrato se distingue por su elasticidad, impermeabilidad y
mala termoconductibilidad, lo que le confiere importancia en la defensa de
la piel contra las acciones mecánicas y para los procesos
termorreguladores del organismo.

Fig. 3.5 Epitelio estratificado plano cornificado. Piel Au. 100

x. Archivo de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
El epitelio estratificado plano no queratinizado o estratificado escamoso no cornificado,

se caracteriza por la ausencia de queratinización y por la acumulación de glucógeno en las
capas de células superficiales, ejemplos de este tipo de epitelio se manifiesta en la mucosa
exocervical y también en la mucosa vaginal. Este tipo de epitelio está formado por las
siguientes capas de células:
• Capa basal o estrato germinativo

• Capa parabasal o estrato espinoso profundo
• Capa intermedia o estrato espinoso superficial
• Capa granulosa o estrato granuloso
• Capa superficial o estrato funcional
Esta nomenclatura tiene mucho interés porque es utilizada para el diagnóstico de la

Citología exfoliativa, las capas de células y la altura del epitelio de la mucosa vaginal
está en correspondencia directa con el ciclo estral, tiene la máxima altura en el periodo de
estro.
Los epitelios estratificados planos o escamosos se localizan en aquellas regiones del

organismo que están sometidas al desgaste, el número de filas de células aumenta a
medida que aumente el desgaste y de la misma forma aparece la queratinización de sus
células en las regiones de mayor y continuo desgastes, por ejemplo no tiene el mismo
desgaste el epitelio de la boca de un cerdo que recibe alimentos pocos groseros que el

epitelio de la boca de los rumiantes que su alimentación es a base de hierba rica en

celulosa.
Fig. 3.6 Epitelio estratificado plano no queratinizado. Esófago

de perro. Au 100 x. Archivo de Histología. Fac. C. Agrop. U. C.
b) Epitelio estratificado cúbico: Está estructurado por o tres capas de células:

• Capa basal de células prismáticas
• Capa media de células poliédricas
• Capa superficial de células cúbicas
Este tipo de epitelio puede presentar sólo dos capas o filas de células cúbicas. Se localiza
fundamentalmente en conductos excretores de ciertas glándulas como las sudoríparas,
mamaria y sebáceas.
Epitelio estratificado prismático: Está estructura generalmente por tres capas de

células:
• Capa superficial de células prismáticas
• Capa de células poliédricas
• Capa o estrato basal de células cúbicas
Se localiza en algunas zonas de transición del epitelio de la laringe, conductos excretores
de gran calibre de las glándulas salivales y mamarias, ciertas porciones del epitelio de la
uretra masculina y en el saco y conducto lacrimal.
a) Epitelio estratificado mixto: Es propio de las vías excretoras urinarias. Tapiza

órganos huecos capaces de dilatación considerable, como la vejiga urinaria,
por lo tanto la forma que adoptan estas células dependen del grado de
distensión del órgano en el momento de la fijación del tejido. Cuando el

epitelio está sometido a poca tensión las células superficiales son grandes en
forma de cúpula o cojín, mientras que las células más profundas son pequeñas
e irregulares y se proyectan en forma de cono contra las células en cúpula,
mientras que cuando está distendido las células se aplanan y el grosor o la
altura del epitelio disminuyen. Las células en forma de cojín o piriformes
pueden presentar uno o dos núcleos y tienen una cutícula impermeable y ellas
cubren de tres a cuatro células de las capas inferiores, en las tinciones
corrientes se observan de color rosa claro, a estas células se le denominan
células Wolffianas. Este tipo de epitelio sólo se encuentra a nivel de la
superficie libre interna de la pelvis renal, uréteres, vejiga urinaria, uretra
femenina y en parte de la uretra masculina.
Fig. 3.7 Epitelio estratificado mixto. Uréter. Au. 100 x. Archivo

de Histología. Fac. C. Agrop. UC.

Caracteres especiales de los epitelios de revestimientos: Aunque estos caracteres

fueron tratados en el tema de Citología, es necesario destacarlos en las células epiteliales
por su importancia, tanto estructural como funcional para los epitelios de revestimientos.
Modificaciones de la superficie:
• Microvellosidades: se presentan en las células de los epitelios que tienen como

función principal la absorción y secreción y son excrescencia del citoplasma en su
superficie libre para aumentar la superficie de contacto. Como consecuencia de que
las microvellosidades son abundantes y están dispuestas ordenadamente en el borde
libre de las células que la poseen, por la forma de observarse al microscopio óptico se
le denomina ribete en cepillo o ribete estriado. Las microvellosidades además de su
función absorbentes por el aumento de la superficie celular, también contienen
enzimas asociadas al glicocaliz que tienen que ver con los mecanismos de transporte
de la célula y algunas de ellas desdoblan disacáridos.
• Glucocaliz o glicocaliz: Está presente en las superficies libre de todas las células y
forma parte de la estructura del plasmolema, constituido químicamente por hidratos
de carbonos. Está muy desarrollado en las células que poseen microvellosidades y por
su forma ramificada regula la difusión de sustancias que llegan o salen de estas
células. Además, allí se localizan enzimas que intervienen en el mecanismo de
transporte de la célula. Esta estructura se une a las moléculas lipídicas de la
membrana celular constituyendo los glicolípidos y a las proteínas para formar las
glicoproteínas, ambos compuestos químicos forman parte de la estructura de la
membrana citoplasmática.
• Estereocilios: En algunos textos especializados se tratan como organitos no
membranosos del citoplasma, pero en realidad son microvellosidades
extraordinariamente largas que se localizan en el borde libre de las células epiteliales
del epidídimo, conducto deferente, mácula y cresta del oído interno; tienen como
función la absorbente y/o secretora. Por la forma de observarse al microscopio óptico
se le ha adjudicado el término de penacho de pincel.
• Complejos de uniones: En las superficies laterales de las células epiteliales se
encuentran diferenciaciones de la membrana plasmática, que tienen como función la
de sostén o uniones mecánicas, pero también se une una célula con la vecina para
intercambiar y cuando la unión es muy estrecha no permite que entre ellas pasen
sustancias al interior del tejido. Por su forma se describen cuatro tipos de uniones:
Desmosomas o mácula adherens, barra terminal, uniones estrechas o zona occludens y
uniones en hendiduras. Para más detalles consultar en el acápite de la membrana
citoplasmática o en textos de Citología.
• Pliegues basales: Son invaginaciones que realiza la membrana plasmática en su borde
basal, aumentando así la superficie por donde penetran cantidades de líquidos, se
realiza por un proceso similar a la pinocitosis.

Tejido epitelial glandular: Las células epiteliales pueden especializarse en la secreción

para constituir las glándulas, las que adoptan diversos grados de complejidad, que para su
estudio se clasifican atendiendo a caracteres estructurales o morfológicos y también
funcionales.
Los epitelios de revestimiento durante su diferenciación pueden presentar células con

función netamente secretora, insertadas en un epitelio no secretor o invaginarse en el
tejido mesenquimatoso subyacente para dar origen a brotes glandulares, estos brotes
evolucionan de dos formas:
Pueden permanecer en conexión con el epitelio que le dio origen, porque se

ahuecan formándose una cavidad en su interior y de esta forma se comunica
mediante un conducto con el epitelio superficial denominándosele al punto por
donde se invaginó “cripta de la glándula” y las células del fondo forman la
porción secretora de la unidad glandular; de esta manera se constituyen las
glándulas exocrinas o de secreción externa.
Pero si el brote epitelial al invaginarse en el mesénquima, queda rodeado por éste,
perdiendo conexión con el epitelio por degeneración de las células de la porción
proximal de la glándula en formación, por otro lado los vasos sanguíneos
procedentes del mesénquima invaden o rodea a la formación glandular,
originándose así las glándulas endocrinas o de secreción interna.
Clasificación de las glándulas atendiendo a la presencia o no de conductos:
Exocrinas: Presentan conductos excretores. Ejemplo, la parótida.

Endocrinas: No presentan conductos excretores, vierten directamente a la sangre y
su secreción se le denomina hormona. Ejemplo, la hipófisis.
Mixtas: Son glándulas que presentan porciones que mantienen su conexión
mediante conductos con el epitelio que le dio origen y otras porciones que no
tienen conductos sino que vierten sus secreciones (hormonas) directamente a la
sangre. Ejemplo, el páncreas.
Clasificación de las glándulas según el número de células de sus unidades secretoras:
Unicelulares: Formada por una sola célula, se localizan intercaladas en células de

algunos epitelios de revestimiento que no son secretores, o formando parte de la
estructura de algunas unidades secretoras de glándulas exocrinas con función
endocrina. En el primer caso, las células más representativa son las caliciformes
las que presentan en su porción apical gránulos mucilaginosos que distiende la
porción apical de la célula y empuja a su núcleo a la parte basal más delgada,
dando a la célula una forma de cáliz; el producto de su secreción denominado
mucus se libera en la superficie del epitelio para protegerlo, estas células son
característica del epitelio intestinal y el epitelio de revestimiento de las vías
respiratorias. El segundo caso, son células con función endocrinas y el caso más
característico lo constituyen las células argentafines presentes en algunas

glándulas exocrinas del tubo digestivo como en las glándulas fúndicas y de

Lieberkhün.
Multicelulares: Las unidades secretoras de estas glándulas están formadas por
agrupaciones celulares, pudiendo ser exocrinas, endocrinas o mixtas. Ejemplo,
glándulas salivares.
Clasificación de las glándulas exocrinas de acuerdo a la naturaleza o tipo de producto

secretado:
Serosas: Cuando el producto secretado es fluido y acuoso debido a la presencia de

gránulos de cimógenos en su citoplasma, se denominan glándulas serosas puras.
Las células de las unidades secretoras presentan generalmente núcleos esféricos en
la proximidad del centro o ligeramente basal. Este tipo de secreción es típica del
páncreas exocrino y de la parótida.
Mucosas: Las células de estas glándulas producen una secreción viscosa y densa
(moco), que forma un revestimiento protector sobre la pared de los órganos
huecos que se comunican con el exterior. Las células que secretan moco se
hallan llenas de mucinógeno que es el precursor del moco, los núcleos se hallan
desplazados hacia la parte basal de la célula y aplastados contra la membrana
celular. Los ejemplos más típicos los encontramos en las glándulas de la
submucosa esofágica y en el corion de tejido conjuntivo de la faringe.
Seromucosas: Constituyendo el parénquima glandular pueden encontrarse
unidades secretoras que secretan moco, unidades secretoras que secretan
cimógeno (serosas) y unidades secretoras Seromucosas en este último la porción
serosa se localiza en el fondo del acines o unidad secretora formando una media
luna (media luna de Giannuzzi) y vierten su secreción a la luz del acinis mediante
canalículos intercelular, ya que tienen por encimas de ellas las células de
secreción mucosas, mezclándose ambas secreciones en la luz del acinis por eso
esa unidad secretora con esas características se le denominan acinis seromucosos
o mixtos y a la glándula también se le clasifica como seromucosas o mixta.
Ejemplo de este tipo de glándulas lo tenemos en la Sublingual y Submaxilar.

Fig. 3.8 Glándula tubuloacinosa compuesta ramificada de

secreción seromucosa. Acinus mucosos (flecha azul),
acinus serosos(flecha negra). Glándula sublingual.
Au. 100 x. Archivo de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
Fig. 3.9 Glándula tubuloacinosa compuesta ramificada de

secreción serosa. Glándula parótida. Au. 32 x. Archivo de

Clasificación de las glándulas exocrinas de acuerdo a si mantienen o no la integridad

celular al secretar, o por la forma de secretar:
Merocrinas: Estas glándulas al secretar mantiene su integridad celular. El
producto de su secreción se libera en forma de pequeños gránulos por exocitosis,
pero sin que se pierda parte de su membrana celular ni citoplasma. Ejemplo,
glándulas sudoríparas.
Apocrinas: El producto de su secreción se presenta en forma de gotitas que
sobresale en la luz del ápice de la célula, esta gotita se halla rodeada por una
membrana individual y contiene parte del citoplasma celular por tanto aquí se
pierde parte del citoplasma celular porque forma parte del contenido de la
secreción y las células bajan en altura. Ejemplo típico de este tipo de secreción lo
tenemos en la glándula mamaria.
Holocrinas: Todo el contenido celular se convierte en producto de la secreción,
pero quedan las células germinales que posteriormente por mitosis vuelven a
formar nuevas células que seguirán el proceso de la secreción, así se mantiene el
ciclo de la actividad glandular. Ejemplo típico de este tipo de secreción se
manifiesta en las glándulas sebáceas.
Clasificación de las glándulas exocrinas atendiendo al número y complejidad de sus

conductos excretores:
Simples: Son glándulas que presentan un solo conducto y éste no se ramifica, las
unidades o porciones secretoras pueden adoptar diferentes formas, ejemplo de esto
es la glándula de Lieberkühn del intestino.
Compuestas: Son glándulas que poseen un sistemas de conductos ramificados que
permite llevar la secreción de un gran número de unidades secretoras, donde se
pueden observar conductos de diferentes diámetros y localización dentro de la
glándula, los conductos de menor tamaño vierten sus secreción en otros de mayor
diámetro y así sucesivamente hasta el o (los) conductos principales. Sus unidades
secretoras pueden tener diversas morfologías. Ejemplo de este tipo, es la glándula
parótida.
Clasificación de las glándulas simples atendiendo a la morfología de las unidades

secretoras:
Glándulas simples tubulosas rectas: La porción secretora y conductora

representan la misma estructura tubular, el ejemplo más típico lo constituye las
glándulas de Lieberkühn del intestino, cada una de estas glándulas vierten su
secreción a la luz del intestino después de ser depositada en la cripta de cada
glándula.
Glándulas simples tubulosas arrolladas: La porción terminal de estas glándulas
está dispuesta en espirales o circunvoluciones, son glándulas muy largas, ejemplo
de este tipo glandular lo tenemos representado en las glándulas sudoríparas de la
piel.

Glándulas simples tubulosas ramificadas: Tienen la parte terminal ramificada en

forma de tubitos, esta ramificación aumenta la superficie de secreción, típico de
las glándulas fúndicas del estómago.
Glándulas acinares o alveolares simples: Tienen una unidad secretora ensanchada
en forma de saco o esférica unida a la superficie mediante un conducto estrecho.
Es necesario señalar que la diferencia morfológica entre un acinus y un alvéolo
radica en la luz que presenta esa dilatación o ensanchamiento, dado por la altura
que presenta el epitelio secretor en cada caso, el alveolo tiene un epitelio secretor
bajo (con células planas o cúbicas) y en este caso la luz es más amplia o
ensanchada, mientras que en el acinus las células son más altas reduciendo la luz
del mismo. En ambos casos las formas simples son muy raras; las podemos
encontrar en ciertas sebáceas en forma de acinosas simples, mientras que las
alveolares simples se encuentran en la piel de los anfibios.
Glándulas acinares ramificadas simples y alveolares ramificadas simples: Se
estructuran porque dos o más acinus o alvéolos se reúnen y el producto de sus
secreciones se vierte por una abertura común, muchas de las glándulas sebáceas de
la piel son de este tipo.
Glándulas tubuloacinares simples y tubuloalveolares simples: Tienen unidades
secretoras formadas por una porción tubular y un acinus o alvéolo terminal
ensanchado y se presenta en forma ramificada, se localiza en las glándulas
salivares pequeñas.
Fig. 3.10 Glándulas tubulosas simples de secreción

mucosa. Glándulas de Lieberkhün del intestino grueso.
Au. 100 x. Archivo de Histología. Fac. Agrop. UC.

Fig. 3.11 Glándulas tubulosas simples ramificadas. Glándulas

fúndicas del estómago. Au. 100 x. Archivo de Histología.
Fac. C. Agrop. UC.
Clasificación de las glándulas compuestas atendiendo a la morfología de sus porciones

secretoras:
Se hallan formadas por los mismos tipos de unidades secretoras clasificadas en las
simples, con la diferencia que en las compuestas vierten sus secreciones a una red de
conductos complicados que se ramifican repetidas veces; estas glándulas pueden ser
morfológicamente tubulares, acinares, alveolares, tubuloacinosas, tubuloalveolares. El
pulmón y la glándula mamaria son glándulas tubuloalveolares compuestas y la parótida
es una glándula acinosa compuesta.

Fig. 3.12 Glándula tubuloalveolar compuesta. Observe los lobulillos

separados por las trabéculas. Glándula mamaria activa. Au. 100 x.
Archivo de Histología. Fac. C. Agrop. U. C.
Generalidades de las glándulas compuestas:
Las glándulas compuestas, están constituidas por unidades secretoras y conductos,

designado colectivamente como parénquima (parte funcional específica que caracteriza
al órgano); el soporte de los elementos parenquimatosos constituye el estroma (parte
noble, que no da la especificidad funcional al órgano constituido por el tejido conjuntivo
de la cápsula, trabéculas y trama tridimensional) que siempre es de tejido conjuntivo. Las
glándulas grandes están parcialmente o completamente divididas en lóbulos, que son
grandes unidades estructurales fácilmente observables. Los lóbulos están divididos a su
vez por tejido conjuntivo, en lobulillos, que se subdivide en cierto número de unidades
secretoras. Algunas de las glándulas compuestas de menor tamaño tienen solamente
lobulillos y unidades secretoras.
El conducto en que drena la totalidad de la secreción de la glándula y que la comunica

con la superficie epitelial es el conducto principal, por ejemplo, el colédoco constituye
el conducto principal del hígado, por éste se vierte la bilis hacia del duodeno, el conducto
principal de una glándula está formado por la convergencia de los conductos lobulares,
que drenan a los lóbulos. Los conductos localizados a nivel de los lóbulos son los
intralobulares y los situados a nivel del tejido conjuntivo entre los lóbulos son los
interlobulares. Los conductos de menor tamaño localizados a nivel del tejido conjuntivo
que separa un lobulillo del otro son los conductos interlobulillar y los que se localizan en
el interior del lobulillos son los intralobulillares. En algunas glándulas como en la
parótida, determinadas partes de los conductos intralobulillares contribuyen también a la

formación del producto de secreción, llamándose conductos secretores, como su

consecuencia de su actividad secretora las células del epitelio de revestimiento de estos
conductos presentan gran cantidad de mitocondrias orientadas perpendicularmente a la
membrana basal dando un aspecto estriado recibiendo el nombre de conductos estriados;
pero también en muchas glándulas se observan conductos intralobulillares denominadas
intercalares que unen las unidades secretoras con el conducto excretor, por tanto dentro
de un lobulillo se pueden presentar en determinadas glándulas dos tipos de conductos:
los estriados y los intercalares que se diferencian por su diámetro y por consiguiente por
su epitelio de revestimiento.
Algunas glándulas compuestas presentan células mioepiteliales, situadas entre las células
secretoras y su lámina basal, estas células tienen la función de contraerse y comprimir la
unidad secretora que puede ser un acinus o un alvéolo para que salga la secreción, por
ejemplo se localiza a nivel de los alvéolos lácteos y acinus de la parótida.
Neuroepitelios o epitelios especializados:
Son los epitelios que realizan funciones especiales, y se encuentran formando parte de
determinados órganos como el plexo coroideo, los órganos de los sentidos como los
corpúsculos gustativos, la región olfatoria de la cavidad nasal, las terminaciones táctiles
de la piel, la retina, epitelio del cristalino, el epitelio auditivo, entre otros. La estructura
histológica así como su función serán estudiadas en los órganos y sistemas donde se
localizan, para poder establecer la relación morfofuncional de estas estructuras.

Tejidos conjuntivos
Capítulo III:
Tejidos conjuntivos y de sostén: A ellos pertenecen un grupo de tejidos que tienen una
gran variedad morfológica, estructural y funcional; con amplia distribución en el
organismo, en su gran mayoría derivados del mesodermo. La gran diversidad de estos
tejidos está dada por su polimorfismo celular y la característica de su sustancia
intercelular, por esta razón antes de la descripción de los tejidos creemos necesario
referirnos a las células, las fibras y la sustancia amorfa.
Clasificación de las células del tejido conjuntivo:
a) Células fijas del tejido conjuntivo:
1) Fibroblasto: Su forma varía según su localización. Son generalmente alargadas y

en forma de huso cuando se hallan asociadas a las fibras del tejido conjuntivo, en
general tiene forma irregular provista de prolongaciones delgadas que entran
temporalmente en contacto con las de los fibroblastos contiguos. El núcleo es
fusiforme u oval, de escasa cromatina. Los fibroblastos activos son los
responsables de la elaboración de las fibras del tejido conjuntivo y de su sustancia
fundamental, debido a que sintetiza los proteoglicanos de la sustancia amorfa, el
tropocolágeno cuya polimerización en el medio extracelular conduce a la
formación de las fibras colágenas, la síntesis de las glucoproteínas fibrilares y la
tropoelastina necesaria para la elaboración de las fibras elásticas, además se
conoce que el fibroblasto es un gran productor de interferón, sustancia
biomoduladora antiviral, producida por estímulo antigénico viral.
2) Fibrocito: Se deriva del fibroblasto cuando éste pierde actividad por
envejecimiento; es mucho más pequeña que él, con menos prolongaciones
citoplasmáticas y de aspecto o morfología fusiforme, el núcleo se hace picnótico
(retraído y coloreado intensamente) y los organelos citoplasmáticos están menos
desarrollados con pérdidas de actividad vital.
3) Pericitos: Son células localizadas alrededor de los pequeños vasos sanguíneos. Su
estructura es similar a la descrita para los fibroblastos pero posee proyecciones
citoplasmáticas más numerosas y a menudo con interdigitaciones y siempre se
halla rodeado por una lámina basal. Se desconoce su función exacta en el lugar
donde se localiza, actualmente se le infiere función blástica formadora de fibras
musculares lisas alrededor de los vasos sanguíneos y se admite que son menos
diferenciadas que los fibroblastos pudiendo llegar a fagocitar por lo que se integra
a las células retículoendoleliales. Hay evidencia de que los pericitos pueden
alejarse de su posición perivascular y diferenciarse en fibroblastos, condroblastos,
osteoblastos, macrófagos y fibras musculares lisas.
4) Histiocitos o macrófagos fijos del tejido conjuntivo: Su estructura varía según su
localización y estado funcional de los mismos. Los macrófagos pueden ser fijos o
móviles. Pertenecen al sistema de los fagotitos mononucleares que incluye los
promonocitos (células precursoras contenidas en la médula ósea roja), los

monocitos y los macrófagos titulares integrados por los histiocitos y macrófagos

del tejido conjuntivo, las células de Küpffer de los sinusoides del hígado, los
macrófagos fijos o libres y las células endoteliales de los sinusoides del bazo, los
macrófagos alveolares del epitelio de los alvéolos del pulmón, los macrófagos
fijos o libres de los ganglios linfáticos, los macrófagos y las células endoteliales
de los sinusoides de la médula ósea roja y las microglias del sistema nervioso
central. Los macrófagos son células grandes, excepto las microglias, presentan
diferentes morfologías nucleares que pueden ser desde núcleos redondos o
esféricos y regulares o con profundas escotaduras, en común presentan las
profundas invaginaciones de la membrana plasmática emitiendo seudópodos,
membrana ondulante, velo hialoplasmático cuyos movimientos hacen que se
mueva la célula y captan con ellas las partículas extrañas para fagocitarlas. La
presencia en su citoplasma de vacuolas heterofágicas y abundantes lisosomas son
la expresión morfológica de la función de fagocitosis de estas células. Los
macrófagos no activos se parecen a los monocitos sanguíneos. Las sustancias
extrañas provocan el desplazamiento de los macrófagos hacia ellas (quimiotaxis)
inmediatamente en el lugar reconocen el material extraño mediante sus receptores
de membrana, producen su adherencia a la membrana y la formación del
fagosoma, en esta acción pueden agruparse varios macrófagos y formar la célula
de cuerpo extraño o célula gigante favoreciendo o potencializando la fagocitosis,
por la capacidad fagocítica se le infiere función defensiva además por la
interacción con los linfocitos participa en la inmunidad de tipo celular porque son
células presentadoras de antígenos (sustancias extrañas al organismo) y elaboran
varias interleukinas e interferones.
5) Mastocitos o células cebadas: Son grandes células de forma esféricas u ovoides,
concentradas particularmente alrededor de los vasos sanguíneos y caracterizadas
por presentar grandes gránulos metacromáticos a nivel de su citoplasma,
conteniendo precursores de la heparina, histamina, serotonina, polisacáridos y
ácido hialurónico. Se localizan cerca de los vasos sanguíneos porque los
principios activos que ellas sintetizan actúan a nivel del vaso sanguíneo, puede ser
como anticoagulante como la heparina que impide la formación de fibrina a partir
del fibrinógeno que pasa de los capilares a los espacios intercelulares del tejido
conjuntivo laxo cuando hay aumento de la permeabilidad del vaso, también
pueden producir vaso constricción y alteraciones en la permeabilidad capilar y se
cree que contribuye a la formación de los elementos de la sustancia fundamental
amorfa, sintetiza además dopamina, fosfatasa ácida y alcalina. Tiene receptores en
la superficie externa de su membrana citoplasmática para los anticuerpos IgE.
6) Adipocito o célula grasa: Son células del tejido conjuntivo que acumulan en forma
de reserva importantes cantidades de lípidos. Se atribuye su origen a células
mesenquimatosas especiales que van desarrollando una vacuola lipídica en su
interior y perdiendo las prolongaciones citoplasmáticas, pueden ser esférica u
ovoides, cuya forma está en dependencia de las presiones que se ejercen en su
superficie, cuando se agrupan varios adipocitos se tornan poliédricos, posee una
vacuola lipídicas, escaso citoplasma, núcleo ovalado o aplanado y rechazado hacia
la periferia junto al citoplasma por el aumento cada vez más del contenido lipídico

de la vacuola. El conjunto de células adiposas constituye el tejido adiposo, que

tiene como función la de reserva nutritiva ya que almacena lípidos para la
termorregulación, además cumple con la función de protección mecánica o
amortiguadora y de aislamiento térmico.
7) Plasmocito o célula plasmática: Son células extrínsecas del tejido conjuntivo, se
forman tras la activación antigénica de un linfocito B, muere a las 72 horas de ser
activado, por esta razón son pocos numerosos en un tejido conjuntivo normal,
pero se pueden localizar en los tejidos conjuntivos de áreas que están siendo
agredidas constantemente como las mucosas y submucosas del tubo digestivo,
vías respiratorias y otros, en ganglios de esas regiones y en inflamaciones
crónicas. Morfológicamente, son ovoides con el núcleo esférico en posición
excéntrico y cromatina característica en forma granular y compacta, más densa
en la región cerca de la membrana nuclear la que se afina hacia el interior donde
se localiza el nucléolo, que alterna con áreas claras de igual distribución dando
en conjunto el aspecto de rueda de carro o esfera de reloj. El citoplasma es
basófilo por el gran desarrollo del retículo endoplasmático granular ya que
sintetiza anticuerpos (proteínas específicas), el complejo de Golgi y los centríolos
con posición yuxtanuclear dan una imagen clara o transparente característica de
esta célula denominada imagen negativa de Golgi, en contraste con la basofilia del
resto del citoplasma. Los plasmocitos sintetizan anticuerpos que son proteínas
específicas denominadas también inmunoglobulinas que circulan libremente en la
sangre y linfa, secretadas por estas células en respuesta a la penetración de
moléculas extrañas al organismo denominadas antígenos, cada anticuerpo formado
es específico al antígeno que provocó su formación y se combina con él para
neutralizarlo o inactivarlo desencadenando un mecanismo inmunológico el que
será estudiado con profundidad en los tratados de Inmunología.
b) Células emigrantes o móviles del tejido conjuntivo: Son célula que llegan al
tejido conjuntivo procedente de la sangre, que han penetrado por diapédesis en la
sustancia fundamental del tejido conjuntivo para realizar allí sus funciones
defensivas, estas células son las siguientes:
1) Monocitos
2) Linfocitos
3) Granulocitos eosinófilos o acidófilos
4) Granulocitos neutrófilos
Su estructura y función serán objeto de estudio en el acápite de la sangre y la linfa

correspondiente a los tejidos conjuntivos especializados.
Fibras del tejido conjuntivo: Las fibras del tejido conjuntivo varían solamente en su
cantidad y disposición en los diferentes tipos de tejidos conjuntivos, mientras que se
observan ciertas propiedades comunes en la sustancia fundamental. La exposición de
estas características precede a la descripción de los tejidos conjuntivos. Pueden

diferenciarse tres tipos de fibras titulares conjuntivas: colágenas, reticulares y

elásticas:
1) Fibras colágenas: Las fibras colágenas aparecen como estructuras cilíndricas

alargadas y con aspecto ondulante, su diámetro es de 1-20 nm, las estriaciones
periódicas que se observan al ME aparecen en períodos de reiteración 64-70 nm,
en los límites de un período se encuentran las estrías internas (secundarias) con
anchura de 3-4 nm y representan bandas claras y oscuras, las bandas claras
corresponden a las regiones de superposición de las fibrillas y las oscuras a la
región lacunar (espacio entre el final de una microfibrilla y el comienzo de la
otra en el mismo nivel). Las fibras colágenas constan de los fascículos de
fibrillas (tropocolágeno) situadas paralelamente formando haces, con espesor de
50-100 nm, relacionadas entre si por glicosaminoglicanos y proteoglicanos, cuyo
grosor depende del número de fibrillas que la componen. El tropocolágeno tiene
una longitud de cerca de 280 nm y un diámetro de 1,4 nm, formadas por tres
cadenas de polipéptidos (cadenas alfa) que se enrollan o trenzan en una espiral
única o hélice, cada cadena contiene juegos de tres tipos de aminoácidos que se
repiten regularmente a lo largo de toda su extensión, con la siguiente regla: el
primer aminoácido puede ser cualquiera, el segundo tiene que ser prolina o lisina
y el tercero sólo glicina; la colágena presenta alta proporción de prolina y glicina
y gran parte de éstas están hidroxiladas, la hidroxilisina de una molécula se une a
la hidroxilisina de la otra molécula dando una alta resistencia a la fibra colágena,
todas las cadenas alfa de colágeno tienen hidratos de carbono en forma de
galactosa o glucosilgalactosa unidas a la hidroxilisina. La molécula de colágeno
es la única proteína que contiene considerable cantidad de hidroxiprolina, las
combinaciones de aminoácidos en las cadenas pueden variar, a causa de esto se
determinan varios tipos de colágenos de importancia fisiológica, las que tienen
diferentes propiedades físicas, morfológicas, de localización y funciones; los más
importantes son: el I, II, III, IV, V y el XI. El colágeno de tipo I constituye el
90% del total del colágeno del organismo, está altamente distribuido, forma
fibras y haces con gran resistencia a la tracción, se localiza en los tendones,
ligamentos, cápsulas de órganos, fascias, dermis, tejido conjuntivo laxo, huesos,
dentina, etc. Este tipo es sentetizado por los fibroblastos y otras células derivadas
de éste como los osteoblastos y odontoblastos. El colágeno de tipo II, se
encuentra en el cartílago hialino y elástico, forma fibrillas muy finas, es
sintetizado por los condroblastos. Colágeno de tipo III, forma las fibras
reticulares que son las precursoras del colágeno de tipo I, es sintetizado por los
fibroblastos y células reticulares. Colágeno de tipo IV, este tipo está presente en
las láminas basales formando una especie de fieltro y no se polimeriza en
fibrillas sino se mantiene como sustancia amorfa y se plantea por algunos autores
que es sintetizado por las propias células epiteliales. El colágeno de tipo V está
asociado al colágeno de tipo I para formar las fibrillas, mientras que el colágeno
de tipo XI se localiza en el cartílago hialino y elástico, participa en la estructura
de las fibras colágenas junta al a el colágeno de tipo II.

Las fibras de colágeno en fresco son blancas y en los preparados histológicos se

tiñen con los colorantes ácidos (rosadas). Estas fibras son digeridas por la
colagenasa, tripsina y pepsina y se disuelve en los ácidos fuertes y en los débiles
se hincha por absorción de agua; cuando se cocinan se hidratan y se hacen
gelatina, son flexibles y pueden adaptarse a los movimientos, así como
modificarse de acuerdo al tamaño de los órganos donde se localice, resiste a la
tracción y sólo se le puede alargar hasta un 5% de su longitud.
2) Fibras reticulares: Estas fibras no son visibles cuando se utilizan preparaciones

histológicas de rutina porque no se tiñen con la hematoxilina-eosina, para
observarlas hay que teñirlas con los colorantes a base de plata o por el método
del ácido periódico de Shiff (PAS), pues son intensamente PAS positivas, pero
cuando se tiñen a base de plata se observan de color negro en contraste con las
fibras colágenas que se tornan de color marrón, debido a la afinidad por las
sales de plata se le denominan fibras argirófilas o argentafines. Estas fibras están
formadas por el colágeno de tipo III, con elevado contenido de glúcidos
(compuesto orgánico responsable de la argentofilia); al microscopio electrónico
muestran los períodos de 67 nm típicos de las fibrillas colágenas, el análisis
ultrestructural ha puesto de manifiesto la similitud de estas fibras con las
colágenas por lo que se considera su precursora, pero es sólo cuando se reúnen
en haces y pierden el contenido de glúcido y de esta forma no reaccionan con los
metales pesados; estas fibras tienen un menor diámetro que las colágenas, son
más resistentes a la digestión por la pepsina. Forman una trama tridimensional de
sostén en los órganos hemocitopoyéticos (ganglio linfático, bazo, timo, médula
ósea, amígdalas, nódulos linfáticos de la bolsa de Fabricio, etc.), alrededor de las
fibras musculares, junto a la lámina basal constituye la membrana basal (que se
encuentra en el borde basal de las capas epiteliales), glándulas endocrinas,
hígado, riñones, capilares y tejido adiposo entre otros.
3) Fibras elásticas: Se tiñen débilmente con la eosina, por esto se hace difícil su
diferenciación con otras fibras, la escasa coloración depende de que la elastina
tiene concentración baja de aminoácidos polares, pero en la pared de algunos
órganos y vasos sanguíneos como las arterias forman las membranas fenestradas
que suelen tener grosor suficiente para ser refringentes y teñirse de color rosado
en cortes coloreados con hematoxilina-eosina, pero si queremos observar fibras
elásticas en los tejidos conjuntivos es necesario teñirlas por métodos especiales
como la orceína o resorcina-fucsina. Las fibras elásticas carecen de periodicidad,
la región central de la fibra está ocupada por una sustancia amorfa denominada
elastina, la que tiene aspecto pálido y posee poca afinidad por las sales de
metales pesados, esta elastina rodea a estructuras fibrilares llamadas
microfibrillas o microtúbulos de 11nm de diámetro; el contenido de
aminoácidos polares de la elastina es mucho menor que el de la colágena, posee
poca hidroxiprolina y carece de hidroxilisina, además se caracteriza por presentar
dos aminoácidos que la caracterizan llamados desmosina e isodesmosina ambos
forman los enlaces cruzados con la elastina. Las microfibrillas son ricas en

aminoácidos polares por eso se tiñen mejor que la elastina, pero carecen de
hidroxilisina y de la hidroxiprolina, posee abundante concentración de hidratos
de carbono. La elastina presente en los grandes vasos como en las arterias, es
elaborada fundamentalmente por fibras musculares lisas, pero también es
sintetizada por fibroblastos y condroblastos; estas células elaboran el precursor
de la elastina denominado proelastina, pero antes tiene que ser sintetizado y
exportado fuera de sus límites la armazón de microfibrillas, una vez depositado
en el medio extracelular la elastina lo envuelve y así se forma la fibra. La
proelastina secretada por los fibroblastos parece convertirse en tropoelastina,
esto es por la eliminación enzimática de la cola de la molécula de proelastina.
Otra enzima del espacio extracelular, llamada lisiloxidasa, une los radicales
lisina de cuatro moléculas de tropoelastina, lo cual forma la desmosina e
isodesmosina, que enlazan las moléculas de tropolastina para formar la elastina.
Estos enlaces cruzados aumentan con la edad del individuo y trae como
consecuencia la disminución de la elasticidad de la fibra. Las fibras elásticas son
resistentes a la ebullición, a los ácidos y los álcalis pero se digieren por la acción
de la elastasa (enzima pancreática específica), también son resistentes a la acción
del tiempo y de factores ambientales. Estas fibras pueden estirarse hasta 2,5
veces su longitud original y vuelven a recobrar su extensión, por ello está
presente en órganos que están sometidos a distensión como en los pulmones,
serosa del estómago, ligamentos elásticos y arterias en los que el tejido elástico
forma membranas o láminas.
Sustancia fundamental amorfa: Las fibras y células del tejido conjuntivo están
imbibidas en sustancia amorfa, consistente en una solución viscosa o geliforme, a
través de la que se difunden los metabolitos y nutrientes, rellena los espacios entre
las células y las fibras del tejido conjuntivo y su viscosidad contribuye a formar una
barrera defensiva para evitar la penetración de partículas extrañas al interior del
tejido, en los cortes histológicos lo que se observa es el espacio vacío o un material
granuloso e irregular que son restos de la sustancia amorfa, ya que se disuelve por la
acción de diferentes diluyentes usados en las técnicas histológicas. Esta sustancia
está constituida químicamente por complejos de glucosaminoglicanos y proteínas
asociados a las glucoproteínas estructurales. Los glucosaminoglicanos son
carbohidratos de alto peso molecular, formados por polimerización de un ácido
urónico y una hexosamina. El ácido urónico es casi siempre la parte glucorónica y
las hexaminas constituyen la glucosamina o galactosamina, estas sustancias forman
moléculas muy grandes unidas o combinadas con los proteoglicanos del tejido
conjuntivo. Los glucosaminoglicanos pueden ser sulfatados o no sulfatados. El
glucosaminoglicano no sulfatado más importante es el ácido hialurónico, presente en
grandes cantidades en el tejido conjuntivo laxo, en la sustancia intercelular de las
células foliculares de la corona radiada del ovocito, humor vítreo, cordón umbilical y
líquido sinovial; el condroitín (glucosaminoglicano no sulfatado), está presente en la
córnea; la heparina (anticoagulante), es representante de los glicosaminoglicanos
sulfatados sintetizados por las células cebadas. En cortes histológicos teñidos con
colorantes de rutina, las zonas ricas en glicosaminoglicanos no sulfatados aparecen

como espacios claros, mientras que donde se localizan los sulfatados se tiñe de azul.
Los principales glucosaminoglicanos sulfatados son:
1) Condroitín sulfato A: abundante en cartílago, córnea y hueso.
2) Condroitín sulfato B: se encuentra en la dermis, tendón, ligamento de la nuca y
esclerótida.
3) Condroitín sulfato C: presente en cartílago, cordón umbilical, tendón y
esclerótida.
4) Queratosulfatos: se localizan en cartílagos, hueso y córnea.
Tejidos conjuntivos y de sostén. Clasificación:
Con excepción del mesénquima, que carece de fibras conjuntivas, el resto de los tejidos
conjuntivos y de sostén se caracterizan por presentar células, fibras y sustancia amorfa.
Tomando como base su presentación, estos tejidos se clasifican en dos grupos con
subgrupos o variedades:
1. Tejidos conjuntivos presentes en la etapa embrionaria:
a) Mesenquimatoso
b) Gelatinoso
2. Tejidos conjuntivos adultos (se desarrollan a partir del mesénquima en la etapa de

histogénesis):
a) Generales:
• laxo
no orientado o irregular
• denso unitenso
orientado o regular
bitenso
• reticular
• adiposo
• mucoso
b) Especiales:
hialino
• cartilaginoso fibroso
elástico
• óseo
• sangre y linfa

Tejidos conjuntivos embrionarios:
a) Mesenquimatoso: El mesénquima se halla formado por células de forma

irregular con largas proyecciones, éstas pueden contactar con las células vecinas y
formar así una trama tridimensional. Las células experimentan numerosas
divisiones mitóticas y cambian continuamente su forma y localización para
adaptarse a las transformaciones que se presentan durante el desarrollo embrionario.
Este tejido no contiene fibras conjuntivas y la abundante sustancia fundamental
amorfa está llena de espacios intercelulares vacíos. El mesénquima es el precursor
de todos los tejidos y órganos adultos de origen mesodérmico, como el tejido óseo,
cartílago, el resto de los tejidos conjuntivos, musculares, ganglios linfáticos, bazo,
etc. Se localiza en la capa media del embrión en la etapa post-gastrular
específicamente en histogénesis y organogénesis, también formando parte de las
vellosidades coriales secundarias y terciarias.
b) Gelatinoso: Es un tejido de transición o temporal que estructura el cordón

umbilical, presenta células polimorfas con numerosas prolongaciones
citoplasmáticas las que se unen para formar una malla tridimensional, los espacios
intercelulares son ocupados por una sustancia geliforme amorfa denominada
gelatina de Wharton, sólo aparecen fibras colágenas en la fase avanzada de la
gestación, además se pueden presentar algunas células libres. Este tejido se halla
adaptado estructuralmente para soportar la presión y tiene cierta resistencia a la
tracción, le sirve de sostén a los vasos vitelínicos y umbilicales, así como al uraco.
Tejidos conjuntivos generales:
a) Tejido conjuntivo laxo: Este tipo de tejido es el más ampliamente extendido en

el animal, se compone de células con todos los tipos de fibras y sustancia
fundamental amorfa descrita para los tejidos conjuntivos, sin predominio de
ninguno de sus elementos en estado fisiológico, se llama también tejido conjuntivo
areolar laxo como consecuencia de las areolas o espacios vacíos que se presentan
entre sus elementos estructurales. Se localiza alrededor de los vasos sanguíneos y
nervios, entre los haces musculares, entre las capas de músculo liso, debajo de la
lámina basal del tejido epitelial proporcionándole sostén y aporte vascular y
nervioso, forma el tejido intersticial en la mayor parte de los órganos facilitando su
movimiento y desplazamiento y junto al tejido adiposo forma el tejido subcutáneo,
la piamadre y la aracnoides. Realiza funciones mecánicas como la de sostén y
amortiguador hasta la participación en los procesos de la cicatrización función
atribuida a los fibroblastos, actividad de defensa (en la inflamación), además al
encontrarse situado debajo de los epitelios y en virtud de su estructura evita o
protege al organismo del poder invasivo de muchos agentes extraños, mediante la

función defensiva que realizan muchas de sus células y también la sustancia

fundamental amorfa, así como participa en el metabolismo del agua (edema). Las
células más comunes en este tejido son los fibroblastos (células fijas), su forma
varía según la localización, son generalmente alargados en forma de huso cuando se
hallan asociados a las fibras, se observan en las grandes redes fibrosas adoptando
formas esféricas o estrelladas, con largas proyecciones citoplasmáticas que se ponen
en contacto con las de las células vecinas; el núcleo es generalmente fusiforme u
oval, la cromatina es escasa y se agrupa por lo general en la periferia. La mayor
parte de los fibroblastos de este tejido se hallan en reposo, pero en los fibroblastos
activos se encuentran a nivel de su citoplasma numerosas vesículas derivadas del
aparato de Golgi que vierten su contenido (tropocolágeno y sustancia fundamental
amorfa) por exocitosis, fusionándose con la membrana citoplasmática, el retículo
endoplasmático está muy desarrollado en correspondencia con la alta síntesis de
proteínas. Otra célula del tejido conjuntivo laxo es el pericito, situado alrededor de
los capilares y pequeños vasos sanguíneos, posee estructura similar a la descrita
para el fibroblasto, pero presenta numerosas proyecciones que hacen contacto con
las células endoteliales, también se diferencia del fibroblasto porque tiene
membrana basal, pueden fagocitar y transformarse en fibroblastos y en macrófagos
según las exigencias del tejido. Los macrófagos o histiocitos también están
representados en este tejido, así como, las células cebadas, adipocitos, fibrocitos,
algunas células plasmáticas, linfocitos y otros leucocitos cuyo número está en
correspondencia con el estado funcional del tejido; todas estas células están
imbebidas en una sustancia geliforme (sustancia fundamental amorfa) y fibras
colágenas, reticulares y elásticas sin predominio de ninguno de ellos, sólo puede
observarse aumento de algunos de sus elementos en estado patológico, también en
su seno se observan otras estructuras hísticas como vasos sanguíneos, linfáticos,
terminaciones nerviosas, fibras musculares, etc.
Fig. 3.13 Tejido conjuntivo laxo. Intestino grueso. Au. 400 x. Archivo
de imágenes del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.

b) Tejido conjuntivo denso: Estos tejidos a pesar de cumplir con las invariantes
descritas para los tejidos conectivos, en correspondencia con la función más
especializada que tienen que realizar, presentan un predominio de fibras sobre la
cantidad y tipo de células y de sustancia amorfa, esta característica estructural está
presente en ellos debido a que tienen que soportar grandes tensiones y estiramientos
sólo capaces de realizarlo gracias al predominio en fibras colágenas o elásticas. En
este caso se presenta en forma de tejido conjuntivo irregular o multidireccional
denso y direccional (tendones, fascias y ligamentos elásticos), esta clasificación está
dada por la dirección u orientación de sus fibras, que está en correspondencia con el
sentido del movimiento o desplazamiento del tejido, distinguiéndose las siguientes
variedades de tejido denso:
• Tejido conjuntivo denso no orientado: cuando el tejido está sometido a

fuerzas multidireccionales. Es un tejido conjuntivo más resistente que el
laxo, las fibras colágenas se disponen de una forma compacta, por ejemplo,
el tejido denso que forma las cápsulas fibrosas de muchos órganos, el
periostio, el epimisio, la duramadre, trabéculas o tabiques de ciertos órganos
y el estrato reticular de la dermis. En este caso las fibras colágenas aisladas o
en fascículos están entremezcladas, muy juntas, dejando poco espacio para
la sustancia fundamental amorfa. Las células presentes son
fundamentalmente fibroblastos, fibrocitos y macrófagos. Las fibras le dan
una gran resistencia a este tejido pudiendo desplazarse en varios sentidos.
Fig. 3.14 Tejido conjuntivo denso no orientado o multidireccional.

Corion de fosa nasal. 100 x. Archivo de imágenes del Laboratorio
de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.

• Tejido conjuntivo denso orientado: En este caso las fibras colágenas o

elásticas están dispuestas en haces paralelos, pudiendo presentarse en un
solo sentido (unitenso) o en planos perpendiculares (bitenso):
1. Unitenso: Pueden ser estructuras formadas por abundantes fibras

colágenas paralelas y en un solo sentido como se observa en los tendones y
ligamentos o por fibras elásticas en un mismo sentido constituyendo el tejido
elástico o los ligamentos elásticos. En el caso de los tendones las fibras
colágenas están orientadas en sentido de la tracción o del movimiento del
músculo, se agrupan en fascículos, cada uno está rodeado por una vaina de
tejido conjuntivo laxo (endotenón), recubierto en su cara interna por un
revestimiento endoteliforme; una vaina fibrosa limita al tendón en su parte
más externa constituyendo el epitenón de donde parten tabiques para formar
el peritenón que separan los grupos de fascículos. Los fibroblastos aquí
modificados en células tendinosas, son escasos y se disponen en filas
paralelas con prolongaciones aliformes que rodean a las fibras. Los
ligamentos tienen una estructura similar a la descrita para los tendones. La
función de este tipo de tejido es la de aportar una fuerza de tracción mecánica
en un solo sentido, son poco extensibles y muy resistentes. Por su parte los
ligamentos elásticos están formados por fibras elásticas paralelas,
ramificadas característica de este tipo de fibra e interconectadas o
anastomosadas, rodeadas por tejido conjuntivo laxo; este tejido está poco
distribuido en el organismo, sólo se localiza en el ligamento amarillo de la
columna vertebral o ligamentum nuchae, fascia elástica de la musculatura
abdominal de los herbívoros, ligamento suspensorio del pene y ligamento de
las cuerdas vocales. La presencia de fibras elásticas le confiere a este tejido
una gran elasticidad.
Fig. 3.15 Tejido conjuntivo denso unitenso. Tendón. Au. 100 x.

Archivo de imágenes del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.

2. Bitenso o de fibras cruzadas: Las fibras colágenas se disponen en planos

superficiales, todas las fibras de un mismo plano son paralelas entre si,
mientras que su dirección es oblicua con respecto a la del plano contiguo,
presenta escasos fibroblastos, así como, sustancia fundamental amorfa. Se
localiza en las aponeurosis, fascias, tejido conjuntivo de la córnea y la
esclerótida
c) Tejido conjuntivo reticular: Se caracteriza por la presencia de grandes células

que se tiñen débilmente denominadas células reticulares, las que presentan muchas
prolongaciones citoplasmáticas muy ramificadas y un núcleo grande con cromatina
dispersa, ellas se disponen formando un retículo tridimensional, que se refuerza por
fibras reticulares en estrecha aposición a las células reticulares, formando una malla
o retículo para sostener en sus grandes espacios intercelulares a una gran variedad
de células como son las células formadoras de colonias en la médula ósea roja y
todos los estadios que median entre las células precursoras y las funcionales, es
decir eritrocitos en estadios evolutivos, leucocitos, linfocitos, células plasmáticas,
según sea su localización. Es el tejido de sostén de todos los órganos
hematopoyéticos o linforreticulares, como el ganglio linfático, bazo, timo, médula
ósea, así como el tejido linforreticular difuso y el tejido adiposo. Las células
reticulares aquí descritas tienen actividad fibroblásticas porque forman o sintetizan
las fibras reticulares y también función fagocitarias, pueden retraer sus
prolongaciones, abandonar el retículo y convertirse en células libres para así
desplazarse y realizar la función de defensa.
Fig. 3.16 Tejido reticular. Ganglio linfático. Au. 32 x. Archivo de imágenes

del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. UC.

d) Tejido conjuntivo adiposo: Este tejido debe considerarse como una forma
especial del reticular, se origina de grupos celulares mesenquimatosos similares a
las reticulares, fuertemente vascularizados, en las que se producen el depósito de
grasa, convirtiéndose en células de grasa sostenidas en una trama tridimensional de
fibras reticulares. Las gotas de grasas van aumentando hasta que se forma una gota
rodeada por una membrana citoplasmática muy voluminosa estirando toda la célula
hasta perder sus prolongaciones, se redondean y rechaza el núcleo con una pequeña
cantidad de citoplasma y organelos hacia la periferia, pero al relacionarse una célula
con las vecinas adoptan diferentes lados pasando a ser células con morfologías
poliédricas. Hay dos tipos de tejido adiposo: blanco (ausencia de pigmento) y pardo
(presenta pigmento respiratorio): Las células del tejido adiposo blanco, son esféricas
cuando están aisladas o poliédricas agrupadas, el citoplasma se halla reducido a una
delgada capa periférica que contiene el núcleo aplanado o lenticular y algunos
organitos citoplasmáticos, se hace muy escasa la sustancia fundamental amorfa, lo
que presentan son abundantes células, está muy vascularizado y sus células están
rodeadas por una densa red de fibras reticulares. Debido a que las grasas se
disuelven con los agentes de la deshidratación, en los preparados histológicos se
observan como grandes espacios claros rodeados por la membrana citoplasmática,
en estos casos hemos observados que los estudiantes lo confunden con cortes de
órganos alveolares como el pulmón y glándulas acinosas de secreción mucosas
cuando no están bien adiestrados; cuando se tratan adecuadamente pueden
conservarse los lípidos y teñirse con determinados colorantes como el tetraóxido de
osmio y el Sudán III. Por su parte, las células grasas pardas son más pequeñas que
las anteriores, se denominan células grasas multilobuladas por la característica de
presentarse pequeñas gotas de grasa dispersas por todo el citoplasma, en el
citoplasma se encuentra un aparato de Golgi muy desarrollado, retículo liso y poco
desarrollo del retículo granular, abundantes mitocondrias relacionadas con el aporte
de energía. El color pardo obedece a la presencia del pigmento respiratorio
(citocromo). Es abundante en los roedores y en los animales hibernantes, aparece
durante la vida fetal y su función en ellos es la de proteger al recién nacido contra el
frío durante los primeros días de vida. El tejido adiposo contiene agua, proteínas,
minerales y por supuesto del 60-80% de su contenido es de lípidos, se localiza en
diversas partes del organismo, excepto a nivel del SNC, pulmones, párpados y pene;
los adipocitos se pueden presentar aislados o agrupados en lóbulos separados por
tejido conjuntivo rico en fibras reticulares. Este tejido funciona como aislante
térmico evitando que se pierda o disipe la temperatura corporal, también tiene
acción mecánica porque rellena y amortigua las presiones en determinados órganos,
funciona como reserva de sustancias que se emplean como fuente de energía.

Fig. 3.17 Tejido conjuntivo adiposo. Au. 400 x. Archivo de

imágenes del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
e) Tejido conjuntivo mucoso: Es pobre en fibras y células conjuntivas, se

caracteriza por la abundancia de sustancia fundamental amorfa de aspecto geliforme
que es el principal componente del cordón umbilical (gelatina de Wharton) y de la
pulpa de los dientes jóvenes, como se ve este tejido se encuentra pobremente
distribuido en el organismo y presenta una estructura muy indiferenciada.
Tejidos conjuntivos especiales:
A ellos pertenecen un grupo de tejidos que cumplen con las invariantes para los tejidos
conjuntivos, pero que tienen su sustancia fundamental modificada o especializada en
correspondencia con su función:
a) Tejidos cartilaginosos: Estos tejidos se hallan formados por células,

fibras y sustancia fundamental geliforme que forma la matriz, inmersos
en ella y dentro de una laguna o cavidad se localizan las células
cartilaginosas o condrocitos, el tejido conjuntivo fibroso que rodea a la
matriz se denomina pericondrio, la parte más externa es rica en vasos
sanguíneos, fibras conjuntivas y fibroblastos y su capa interna es
avascular y presenta las células cartilaginosas especializadas en producir
la sustancia fundamental cartilaginosa denominados condroblastos.
Poseen resistencia a la tracción porque presentan fibras colágenas o
elásticas y la sustancia fundamental es flexible. En dependencia del tipo
de fibras presentes, así como su orientación se describen tres tipos de
cartílagos:

• Cartílago hialino: Se localiza en las superficies articulares de los huesos,

proporciona sostén a la cavidad nasal, laringe, tráquea y bronquios, forma la
mayor parte del esqueleto apendicular y axial del embrión. Está estructura por
células (condroblastos y condrocitos), fibras colágenas y sustancia
fundamental amorfa la que contiene agua, sales de sodio, proteoglicanos
(ácido condroitin sulfato A y C), queratosulfatos unidos a una fracción
proteica y ácido hialurónico. En la parte más externa se localiza el pericondrio
constituido por dos capas: la externa fibrosa formada por fibras colágenas y
fibroblastos, esta capa está vascularizada; la capa interna está representada por
los condroblastos, éstos a medida que producen la sustancia fundamental del
cartílago se diferencian en condrocitos. Los condrocitos sumergidos en la
sustancia fundamental se inmovilizan en cavidades denominadas
condroplastos, estas células pueden ser hemisféricas u ovoides y su
multiplicación dentro de la laguna constituyen los grupos isogénicos La
sustancia fundamental amorfa es basófila y junto a las fibrillas de colágeno de
tipo II constituyen la matriz. Los cartílagos son avasculares y los nutrientes
penetran por difusión desde la capa más externa del pericondrio, tampoco
presentan inervación ni vasos linfáticos, su metabolismo es muy bajo, pero la
multiplicación por mitosis de los condrocitos es aumentada durante el
crecimiento y disminuye con la edad.
Fig. 3.18 Cartílago hialino. Mucopericondrio nasal. Au. 32 x. Archivo

de imágenes del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.

• Cartílago fibroso: La estructura es similar a la descrita para el hialino,

presenta fascículos de fibras colágenas de tipo I paralelas y ondulantes,
dejando espacios libres a los grupos celulares de condrocitos. Los grupos
isogénicos muestran menor cantidad de células. Se localiza en los discos
intervertebrales, meniscos y sínfisis pubiana.
Fig. 3.19 Cartílago fibroso. Au. 32 x. Archivo de imágenes del

Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.
• Cartílago elástico: Presenta fibras elásticas dispuestas en redes las que se

anastomosan y dicotomisan, además presenta pocas fibras colágenas
fundamentalmente de tipo II. Es de color amarillo macroscópicamente, por la
abundancia de fibras elásticas y es más opaco que el hialino, las células
muestran menos acumulación de grasas y de glucógeno que las del hialino, la
matriz contiene fibras colágenas de contorno impreciso, pero la mayor
cantidad de este tipo de fibra se localiza a nivel del pericondrio, puede
presentar mayores deformaciones y es más flexible que el hialino. Sus células
son de mayor tamaño y los grupos isogénicos presentan poros y se observan
más grandes que las del hialino. Se localiza en el pabellón de la oreja,
conducto auditivo externo, epiglotis y algunos cartílagos de la laringe como el
corniculado y el cuneiforme.

Fig. 3.20 Cartílago elástico. Epiglotis. Au. 400 x. Archivo de

imágenes del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
b) Tejido óseo: Es un tejido de sostén altamente modificado, cuya sustancia

fundamental son fibras colágenas calcificadas; por esto tiene función de soporte
mecánico, constituye un gran depósito y a la vez reserva de sales minerales, dado su
consistencia forma cajas óseas para la protección de órganos vitales, por su
contenido en sales de calcio regula los niveles de este mineral en sangre, también en
su interior se forman los elementos celulares de la sangre, y proporciona puntos de
fijación a los músculos y tendones elementos esenciales para la ejecución de los
movimientos, todas estas funciones las puede realizar en virtud de su estructura
histológica la que está dada por:
• Células: Constituidas por osteoblastos (se localizan a nivel del periosti y son
los responsables de la síntesis de la sustancia fundamental ósea), los
osteocitos (se forman a partir de los osteoblastos envejecidos y se localizan
inmersos en la sustancia fundamental dentro de unas lagunas denominadas
lagunas óseas o osteoplastos) y los osteoclastos (son células
multinucleadas, constituyen verdaderos macrófagos, se localizan cerca de los
conductos e intervienen en la regulación de las sales de calcio a nivel del
hueso, y se encuentran situados en unas oquedades denominadas lagunas de
Howship).
• Sustancia fundamental: Constituida fundamentalmente por
mucopolisacáridos sulfatados y colágeno, las fibras colágenas calcificadas
constituyen un sistema de laminillas óseas con diferentes localizaciones. Las
sales minerales están representadas por fosfato tricálcico, bicarbonato
cálcico, citrato cálcico, hidroxiapatita, sales de magnesio y de estroncio.

Contiene el 99% de calcio y un 90% de fósforo del organismo. Los cristales

de hidroxiapatita son sales de calcio (Ca10 (PO4)6 (OH)2).
• Conductos: Presenta varios sistemas de conductos denominados: conductos
de Havers, conductos de Volkmann, conductillos calcóforos y el canal
medular.
• Periostio: Es la capa más externa que rodea al hueso, presenta fibras

colágenas y en su hoja o parte más interna presenta los osteoblastos.
• Endostio: Epitelio simple plano que reviste todas las cavidades y conductos
del hueso.
Estructura de los osteoblastos: Son las células responsables de la osteogénesis

localizadas en la parte más externa del hueso, se parecen a los fibroblastos, su
morfología varía con el grado de actividad desde cuboides cuando están muy activos
hasta aplanados en inactividad, presentan prolongaciones o ramificaciones
citoplasmáticas que lo hacen polimorfos. Elaboran el colágeno de tipo I, los
proteoglicanos y las glucoproteínas de la matriz ósea, pueden concentrar fosfato
cálcico, participando así en la mineralización de la matriz, esos compuestos
aglutinan las sales minerales alrededor de las fibras colágenas por ellas sintetizadas,
formándose una especie de sustancia cementadora de donde se originan las
laminillas o sustancia fundamental ósea. Los osteoblastos en plena actividad
sintetizadora son cúbicos y presenta toda la ultraestructura típica para la síntesis
proteica, por consiguiente en los cortes histológicos se observa una gran basofilia
que va disminuyendo en correspondencia con la pérdida de actividad. Estas células
muestran numerosas ramificaciones que se anastomosan con las células vecinas,
estas conexiones a medida que avanza la síntesis de sustancia fundamental
constituyen los conductillos calcóforos, seguidamente la célula va perdiendo
actividad rodeándose al inicio de una sustancia fundamental blanda denominada
sustancia osteoide que más tarde se calcifica, quedando de esta forma la célula
rodeada por una sustancia calcificada dentro de una cavidad o laguna pero
conectadas por esos conductillos y a partir de aquí el osteoblasto aprisionado en su
propia matriz calcificada se denomina osteocito.
Estructura de los osteocitos: Se localizan en el seno de la matriz ósea, son

aplanados y estrellados con largas prolongaciones unidas a las prolongaciones de los
osteocitos vecinos, constituyendo el sistema de conductillos calcóforos, están
situados en oquedades o lagunas óseas denominadas osteoplastos.
Estructura de los osteoclastos: Son células multinucleadas (de 15-25 núcleos), con
numerosas prolongaciones citoplasmáticas, citoplasma granuloso, presenta
vacuolas, son basófilos en células jóvenes y acidófilos en células adultas o maduras,
se ha comprobado que estas células secretan enzimas para la digestión de la
sustancia ósea. Son derivadas de los monocitos, se encuentran dentro de oquedades
o lagunas denominadas lagunas de Howship, se le infiere el poder destructivo de la

sustancia fundamental ósea, son verdaderos macrófagos, con la capacidad de

reabsorción de la sustancia ósea regula sus niveles. Son móviles, pero mayormente
se localizan cerca de los lugares donde hay más metabolismo del hueso, como
ocurre en las verdaderas unidades ósea u osteonas, cerca del periostio, endostio y en
zonas de neoformación de huesos.
Periostio: Es la capa fibrosa que recubre al hueso, constituida por tejido

conjuntivo fibroso ordenado en su capa externa y más celular en su capa interna con
abundantes vasos, de donde parten verdaderas trabéculas de fibras colágenas
denominadas fibras de Sharpey con la finalidad de producir una firme unión del
hueso con su periostio, difícil de separar. Las células que allí se encuentran las más
externas representan a verdaderos fibroblastos y las más interna corresponden a los
osteoblastos, es por esto que esas células desempeñan un importante rol en la
reparación de las fracturas óseas.
Endostio: Es un epitelio simple, formado por células osteogénicas aplanadas, que

reviste las cavidades y conductos del hueso, constituyendo la superficie libre interna
de estas estructuras óseas.
Conductos: El hueso tiene un sistema de canales o conductos que facilitan en

conjunto el metabolismo de este tejido y a la vez se comunican entre si y con el
canal medular que contiene la médula ósea, lugar de formación de los elementos
formes de la sangre, estos conductos contienen vasos sanguíneos y terminaciones
nerviosas. Los canales que corren longitudinalmente al eje mayor del hueso se
denominan conductos de Havers, éstos se comunican entre si gracias a los
conductos transversales o de Volkmann que a la vez comunican los de Havers con
el canal medular, todos tienen comunicación con los conductillos calcóforos
procedentes de la anastomosis de las prolongaciones de los osteocitos.

Fig. 3.21 Conducto de Havers. Hueso compacto. Au. 100 x. Archivo de imágenes
del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.
Sustancia fundamental ósea o sistema de laminillas: Están formadas por

sistemas de laminillas óseas (fibras colágenas cementadas por mucopolisacáridos
ácidos a la que se le adhieren sales de calcio, fosfatos y otras sales minerales, este
sistema por su ubicación se clasifica en cuatro tipos.
• Sistema de laminillas externas: son las que están rodeando al hueso en su parte
externa, contactando con el periostio.
• Sistema de laminillas interno: son las que rodean la parte interna del hueso o su
canal medular.
• Sistema de laminillas de Havers u osteonas: son verdaderas unidades
funcionales del hueso, constituidas por un sistema de laminillas concéntricas
que forman la pared de un conducto llamado conducto de Havers. Como ya
hicimos referencia, los conductillos calcóforos se comunican con el de Havers
que corren a lo largo del hueso y éstos con los perforantes de Volkmann, los que
parten de la periferia del hueso transversalmente y se comunica con el canal
medular. En el interior de los conductos de Havers y de Volkmann se localizan
vasos sanguíneos y nervios, mientras que en el canal medular se halla la médula
ósea (tejido reticular).
• Sistema de laminillas accesorias o residuales: son las que se localizan entre un
sistema de laminillas de Havers y otro de este mismo tipo, quedan como
residuos en la formación del sistema de laminillas de Havers.

Fig. 3.22 Sistema de laminillas de Havers. Hueso compacto. Au. 32x.

Archivo de imágenes del Laboratorio de Histología. Fac.
C. Agrop. U.C.
Existen dos variedades de tejido óseo después de la etapa fetal: Hueso esponjoso,
es el tejido óseo constituido por cavidades que contiene la médula ósea roja
separadas por trabéculas o tabiques de tejido óseo. Se localiza por ejemplo en la
epífisis de los huesos largos y en las costillas. Hueso compacto es de aspecto
sólido, con unidades funcionales u osteonas (sistema de Havers) y sistema de
laminillas. Se puede observar en la zona cortical de la diáfisis de los huesos largos.
El tejido óseo se puede estudiar microscópicamente mediante dos formas: o

bien sometiendo al hueso a un proceso de descalcificación ablandándolo para
que tome la consistencia de un tejido denso y se corte con facilidad o
rebajando al natural hasta obtener una fina lámina de tejido que permita
visualizarlo al microscopio óptico. En el primer caso se observan las células y
las fibras colágenas toman la coloración característica de los tejidos
conjuntivos blandos, mientras que en el segundo caso veremos bien el sistema
de laminillas y de conductos no así las células.
Osteogénesis: El tejido óseo se origina del mesodermo, pero puede edificarse a

partir de dos modelos de formación: uno de ello; lo constituye un modelo de tejido
conjuntivo derivado directamente del mesénquima, caracterizado por la
transformación de los fibroblastos osteoblastos osteocitos, y el otro
se edifica a partir de una matriz cartilaginosa ya existente (osificación endocondral,
porque se desarrolla dentro del tejido cartilaginoso, sustituyéndolo), que tiene como
característica el que deben destruirse previamente las células cartilaginosas, para
sustituirlas por las células precursoras del tejido óseo, simultáneamente debe ser

vascularizada esa área mediante los canales adyacentes que albergan a los vasos
sanguíneos.
Crecimiento del hueso: Los huesos largos aumentan su longitud por crecimiento
intersticial continuo de las células del cartílago en el disco epifisiario, pero al
mismo tiempo se observa maduración y muerte celular del cartílago en el lado que
contacta con la diáfisis sustituyéndose por tejido óseo de nueva formación, por
estas dos formas crece el hueso largo como el fémur o el húmero entre otros.
Asimismo, los huesos se ensanchan por la adición de nuevas capas de tejido óseo a
la superficie externa y al mismo tiempo resorbiendo la sustancia ósea de la
superficie interna para evitar con este mecanismo que la pared del hueso aumente
excesivamente de espesor. La remodelación ósea, se realiza mediante dos procesos
continuos y equilibrados, de manera que se añaden nuevos sistemas con la misma
velocidad que los ya existentes se reabsorben, a tal efecto existen dos razones
fisiológicas que justifican la resorción del tejido óseo, primero este tejido es la
principal fuente de calcio y fósforo, cualquier disminución de estos en sangre
estimula a los osteoclastos a liberar las cantidades necesarias de estos minerales a la
corriente sanguínea y la otra forma es debido a la muerte de los osteocitos y los
sistemas de Havers, lo que a su vez estimulan a los osteoclastos a retirar o limpiar
los restos de esa sustancia muerta o inactiva.
Reparación de fracturas: El trauma que produce la rotura del tejido óseo, afecta a
los tejidos adyacentes incluyendo los vasos sanguíneos que al romperse se produce
una hemorragia y luego un coágulo, éste obstruye la circulación sanguínea trayendo
como resultado la necrosis de los tejidos próximos a la lesión, la interrupción de la
circulación a nivel de los conductos de Havers afectados por la fractura ocasiona
muerte de los osteocitos a ambos lados de el área de fractura. El tejido nuevo
reparador que se forma en el lugar de la fractura constituye el callo óseo, las células
responsables de la reparación con propiedades osteogénicas son los osteoblastos que
se encuentran en el periostio, pero también contribuyen las células del endostio y las
reticulares indiferenciadas de la médula ósea. Las células más cercanas al hueso se
diferencian en presencia de vasos sanguíneos en osteoblastos productoras de
sustancia fundamental ósea y las más externas proliferan en la zona carentes de
vasos sanguíneos y se convierten en condroblastos que forman en la parte externa
del callo un área cartilaginosa, el que posteriormente es sustituido por tejido óseo
similar a la osificación endocondral., después el hueso se remodela por resorción
hasta que adopta los perfiles originales del hueso.
Articulaciones: Son estructuras de naturaleza conjuntiva que unen a los huesos y

en dependencia del grado de movilidad se clasifican en:
• Sinartrosis: comprenden las articulaciones que son ligeramente móviles
o casi inmóviles, a tal efecto se describen las siguientes variedades: las
sindesmosis (en éstos los huesos se mantienen unidos por tejido

conjuntivo denso con predominio de fibras colágenas o de fibras

elásticas en los jóvenes, ejemplo de este tipo son las suturas craneales, al
avanzar la edad el tejido conjunto de unión es sustituido por tejido óseo,
convirtiéndose en sinostosis (no poseen movimientos); las sincondrosis
son las articulaciones en la que los dos huesos están unidos por cartílago
hialino, siendo su movimiento muy limitado, un ejemplo de este tipo lo
representa las uniones de las costillas con el esternón, al avanzar la edad
también se convierte en sinostosis, un ejemplo de este tipo de
articulación también lo representa la que se produce en la sínfisis
pubiana, en la que el tejido cartilaginoso hialino se articula mediante
gruesas bandas de fibras colágenas con el hueso y allí se observa una
zona de transición a fibrocartílago.
• Diartrosis: Son las articulaciones que están dotadas de gran movilidad.
Este tipo de articulación se caracteriza por presentar cartílago articular
en las superficies óseas opuestas, una cavidad cerrada que contiene un
líquido en su interior que es incoloro, viscoso y transparente rico en ácido
hialurónico, este líquido se conoce como líquido sinovial y además
presenta una cápsula fibrosa que encierra toda la articulación. La cápsula
presenta una capa externa fibrosa de tejido conjuntivo denso muy
desarrollada en zonas sometida a fuertes tracciones, envuelve los
ligamentos y los tendones que se insertan cerca de las extremidades óseas
y una capa interna o cubierta sinovial, esta capa está recubierta por
células planas o cuboides formando pliegues de diversas alturas que se
proyectan hacia la cavidad articular, descansa sobre una propia de tejido
conjuntivo que puede ser laxo donde no hay mucha tensión, denso o
puede estar infiltrado de tejido adiposo. Las células de la capa sinovial
tienen origen mesenquimatoso en la que se observan también
fibroblastos, unidos por fibras colágenas, macrófagos y linfocitos
diseminados, las articulaciones sometidas a esfuerzos tienen membranas
sinoviales fibrosas, en este caso el tejido conjuntivo es denso y la capa
superficial es más celular, en algunas zonas la membrana puede estar
formada por tejido adiposo. Algunas diartrosis tienen meniscos
intrarticulares formados por fibrocartílago que generalmente se fija a la
capa externa fibrosa de la cápsula articular.
Sangre y linfa: La sangre es un tejido circulante especializado, compuesto por células

suspendidas en una sustancia fundamental líquida (plasma). La circulación de la sangre a
través del cuerpo proporciona un medio ambiente constante en el que todas las células y
tejidos realizan sus diversas funciones, de esta manera la función principal de la sangre es
mantener la homeostasis.
La sustancia intercelular llamada plasma comprende del 45-65 % del volumen total de la
sangre y los componentes celulares constituyen del 35-55 %.

Las células sanguíneas se clasifican en:

• Eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos
• Leucocitos o glóbulos blancos
• Plaquetas o trombocitos (en las aves)
El color rojo de la sangre se debe al pigmento hemoglobina contenida en el interior de los

glóbulos rojos. Los eritrocitos aislados son amarillos en estado fresco. Los leucocitos en
grandes cantidades aparecen blancos y aislados son incoloros. A la centrifugación los
leucocitos suben a la superficie por encima de los eritrocitos formando una capa
blanquecina y el líquido sobrenadante es el plasma.
Eritrocitos: Los glóbulos rojos maduros de los mamíferos domésticos son discos
bicóncavos, anucleados, la profundidad y diámetro de la concavidad varía con la especie
animal. Los eritrocitos del perro es un disco bicóncavo preciso, los del equinos y gato
tienen una concavidad poco profunda, mientras el cerdo y los rumiantes tienen eritrocitos
similares a discos aplanados. La constitución molecular del complejo coloidal facilita
que el eritrocito cambie de forma cuando circula por los vasos sanguíneos, adaptándose al
diámetro de los pequeños capilares, sin que se desgarre ni lesione la membrana celular.
Fig.3.23 Frotis sanguíneo de perro. Au. 1000 x. Archivo de imágenes del

Cuando se pone una gota de sangre fresca sobre un portaobjeto (frotis

sanguíneo), las superficies de las células se adhieren entre si y se disponen en
largas cadenas similares a pilas de monedas, esta forma es corriente en sangre de
equinos, gatos, perro y cerdo, pero es muy raro que ocurra en frotis de rumiantes.

El tamaño de los eritrocitos depende de la especie animal y a su vez determina el

número de los mismos; el de mayor tamaño es el del perro que mide alrededor de
7,0 µm y el más pequeño se observa en las cabras (4,1 µm), de allí que la
cantidad total de glóbulos, expresados por 1x mm3 de sangre, reflejas estas
diferencias de tamaño; el perro tiene alrededor de 7 millones de glóbulos rojos
por mm3 de sangre, mientras que las cabras tienen 14 millones/mm3 de sangre.
El número global de eritrocitos no varía únicamente por el tamaño de estas
células de la especie animal en cuestión, sino también se presentan amplias
variaciones en las diferentes razas, estados nutricionales, actividad física y edad
de los animales.
El glóbulo rojo funcional en los mamíferos no presenta núcleo, éste se pierde

durante su formación en la médula ósea roja, la mayor parte de los organitos
citoplasmáticos desaparecen antes que la célula penetre en el torrente
circulatorio. La membrana plasmática impide la salida de su sustancia coloidal y
mantiene permeabilidad selectiva para los iones potasio y sodio. Casi el 99 % del
contenido del hematíe es proteína conjugada (globulina + pigmento hemo), el
resto está compuesto por un complejo lipoproteico más concentrado en la
periferia, mientras que la hemoglobina se encuentra en el interior. La membrana
celular es permeable al agua, sodio, cloruros y algunos polisacáridos, pero es
impermeable a la hemoglobina. Los glóbulos rojos suspendidos en una solución
hipotónica se hinchan como consecuencia de la imbibición de agua y si
sobrepasa su capacidad se rompen (hemólisis). La susceptibilidad a la hemólisis
aumenta a medida que disminuye su tamaño, por eso la sangre de perros es
resistente a la hemólisis no así la de ovinos.
Los eritrocitos viven alrededor de 120 días y después se eliminan de la

circulación sanguínea antes de desintegrarse por completo, éstos son fagocitados
y digeridos por los macrófagos del bazo, médula ósea e hígado; el hierro de la
hemoglobina se recupera y se usa para la formación de nuevos eritrocitos y la
parte porfirínica del pigmento es utilizada por los hepatocitos en la formación
de bilirrubina (pigmento biliar).
Las células y los tejidos del organismo dependen de los eritrocitos para el aporte
de oxígeno. La ausencia de núcleo, la forma y el contenido de hemoglobina,
contribuyen a hacer del eritrocito una célula eficaz en el transporte de oxígeno.
La forma de disco bicóncavo y la carencia de núcleo, aumentan la superficie
disponible para la absorción de oxígeno.
La molécula de hemoglobina, está formada por cuatro subunidades, las que

contienen un grupo hemo (derivado porfirínico que contiene un radical de hierro
Fe ++) unido a un polipéptido. Debido a las variaciones de las cadenas
polipeptídicas se distinguen varios tipos de hemoglobinas. Cuando la
hemoglobina del eritrocito está saturado de oxígeno se llama oxihemoglobina y

esta se forma a nivel de los hemocapilares del tabique interalveolar del pulmón
donde la presión de oxígeno se hace muy alta, la molécula de hemoglobina capta
cuatro de O2, con una relación de una molécula de O2 para cada molécula de Fe++
de la hemoglobina. En los tejidos la presión de oxígeno es baja, pasando el
oxígeno contenido en la hemoglobina dentro del eritrocito hacia las células de
los diferentes tejidos. Parte del CO2 producto del metabolismo celular sale
combinado con la hemoglobina en forma de carbaminohemoglobina, pero es
bueno señalar que la mayor parte del CO2 es transportado desde los tejidos
hacia los pulmones disuelto en el plasma.
No es raro hallar restos nucleares en el interior de los eritrocitos circulantes en

condiciones fisiológicas, estos restos se presentan en forma de gránulos basófilos
llamados cuerpos de Howell-Jolly y anular llamados anillos de Cabot, pero
encontrar estos restos nucleares en el caballo y los gatos es preocupante porque
siempre están asociados a estados patológicos de la sangre.
Los eritrocitos de las aves, reptiles, anfibios y peces son elípticos u ovoides, de
mayor talla que en los mamíferos, son aplanados biconvexos y con núcleo.
Fig. 3.24 Frotis sanguíneo de aves. Au. 1000 x. Archivo de

imágenes del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.
El examen de frotis sanguíneo para diagnóstico nos puede proporcionar datos de interés
para el veterinario clínico, se puede observar alteraciones en el tamaño de los glóbulos
rojos designados como anisocitosis, atribuibles a determinadas enfermedades. Los
eritrocitos excesivamente grandes en relación al tamaño normal para la especie se llaman
eritrocitos macrocitos y los muy pequeños microcitos, estos dos términos se emplean en
la clasificación morfológica de las anemias (alteración en los niveles de hemoglobina por
debajo de lo normal), por tal motivo se presentan anemias macrocíticas y microcíticas. La
anemia microcítica es rara en los animales y puede deberse a la pérdida aguda de sangre o

por deficiencia de ácido fólico y niacina; las microcíticas se presentan por niveles bajos
de hierro. Otro tipo de anemia es la normocítica, se presenta estando el tamaño normal de
los eritrocitos pero conteniendo poca hemoglobina y obedece a una depresión selectiva en
la formación de glóbulos rojos ocasionada por infecciones crónicas, neoplasias o por
irradiaciones. Los defectos en la estructura de la hemoglobina determinan que los
eritrocitos adopten diversas formas anormales (eritrocitos poiquilocitos), como en forma
de hoces, pesarios, óvalos o esferas.
Los eritrocitos normales de un frotis sanguíneo teñidos por el método de Wright y

observados con objetivos de inmersión en un microscopio de luz, son de color ladrillo,
con una zona central pálida, el color y el espesor de la zona clara se modifican con las
alteraciones de la distribución o de la cantidad de la hemoglobina y son un reflejo tanto
de la pérdida como de la excesiva producción de sangre por el organismo, también se
debe a defecto de la síntesis de hemoglobina o de destrucción de los hematíes; todas estas
manifestaciones tienen importancia clínica y se describen de la siguiente manera: los
eritrocitos hipocrómicos (se tiñen poco) tienen muy poca hemoglobina y por consiguiente
está aumentada la palidez central, el cuadro con este tipo de hematíe se nombra
hipocromasia y es típico de determinadas anemias. Mientras que los macrocíticos tienen
escasa o carecen de la zona central clara y se presentan más oscuros que lo normal
debido al exceso de hemoglobina.
Los eritrocitos jóvenes en la circulación periférica se tiñen de color azul, porque sus
componentes celulares tienen doble afinidad para los colorantes tanto para los ácidos
como para los básicos. En este caso se le llaman eritrocitos policromáticos esto se debe a
la mezcla del RNA que es basófilo con la hemoglobina que es acidófila. Se observa
policromatofilia cuando se envían a la circulación eritrocitos muy jóvenes debido a algún
trastorno provocado por anemia o otra patología y son detectados por la presencia
injustificada de ribosomas (RNAr) en su interior, como se sabe los eritrocitos en la etapa
de maduración y formación a nivel de médula ósea roja sintetiza hemoglobina que es una
proteína, para ello necesita constar con los organitos necesarios, pero una vez finalizada
esta síntesis y eliminado su núcleo esos organelos no son imprescindibles por lo que
disminuyen hasta desaparecer, este es el caso de los ribosomas que solo quedan muy
pocos responsables de una ligera basofilia, cuando hay aumento en el número, los que se
pueden observar con nitidez tratadas con colorantes supravitales, como el azul de cresil
brillante, los restos de este organelo se presenta como finos hilos teñidos de azul, por esta
razón se le llaman a estos eritrocitos con esta característica reticulocitos y representan una
alerta o una razón de diagnóstico clínico porque es la consecuencia de un aumento o
aceleración en la formación de glóbulos rojos, obviamente por necesidad de compensar
la insuficiencia o el déficit de estas células. Otras formas aberrantes de eritrocitos lo
constituyen las células en tarjeta del tiro al blanco (se presenta en las anemias hemolíticas
crónicas y en las enfermedades debidas a los defectos de estructura de la hemoglobina) y
también en las células en forma de escudilla o taza, con distribución anormal de la
hemoglobina, estas formas se han observados en enfermedades agudas y algunos
trastornos crónicos del perro, para más detalles consultar textos especializados.

Leucocitos: También llamados glóbulos blancos, porque no contienen el pigmento rojo

«hemoglobina» como el que tiene los eritrocitos (glóbulos rojos). Los leucocitos son
células típicas que poseen núcleo, citoplasma y otros organelos citoplasmáticos, son
móviles en cierto grado, pues abandonan la sangre desplazándose por diapédesis para
realizar sus funciones a nivel de otros tejidos. Estas células se clasifican en dos grupos
atendiendo a la presencia o no de gránulos específicos intracitoplasmáticos y a la
morfología del núcleo.
• Granulocitos polimorfonucleares: se clasifican en tres tipos, teniendo en cuenta la

afinidad de sus gránulos por los colorantes de rutina y así tenemos a los
eosinófilos o acidófilos, basófilos y los neutrófilos.
• Agranulocitos mononucleares: se clasifican en dos tipos desde el punto de vista
morfofuncional, un tipo está representado por los linfocitos y el otro por los
monocitos.
Neutrófilo: Esta célula mide de 10-12 micrómetros de diámetro, presenta granulaciones

citoplasmáticas específicas y su núcleo es lobulado, con cromatina densa y en grumos,
tiene la característica de poseer bandas de cromatina o finos filamentos conectando a los
lóbulos, éstos faltan en el perro; las células viejas tienen más lóbulos nucleados que las
juveniles, llegando hasta la fragmentación de los lóbulos nucleares y de ellas las ovejas
las presentan en mayor cantidad, esta célula es la que posee más variable la morfología
nuclear y está en dependencia del tiempo funcional. En las hembras puede aparecer un
apéndice a nivel de las lobulaciones nucleares, llamado cromatina sexual, la que es difícil
de observar en los rumiantes.
Las enfermedades bacterianas ocasionan aumento del número de neutrófilos en sangre,

siendo la mayoría de estas células jóvenes. Cuando se observan frotis sanguíneos al
microscopio óptico, el citoplasma de los neutrófilos es azul grisáceo pálido, contiene
finos gránulos cuyo tamaño y reacción a la coloración depende de la especie animal, los
del perro son los más pequeños, los de la cabra son más destacados y se tiñen más
intensamente, en el conejo y cobayo los gránulos se tiñen con los colorantes ácidos por
ello en estos animales estas células se pueden nombrar seudoeosinófilas. Dado que éstas
presentan variaciones en la intensidad de captar las tinciones en dependencia de la especie
animal se le ha denominado leucocitos heterófilos y no neutrófilos. Esos gránulos son un
tipo de lisosomas que contienen principalmente enzimas hidrolíticas como la peroxidasa y
fosfatasa alcalina, por lo que se le atribuye acción antibacteriana, estas células fagocitan a
los agentes extraños para destruirlos o inactivarlos mediante las enzimas específicas
contenidas en sus lisosomas, considerados por esto como micrófagos; son las células
predominantes en los procesos bacterianos agudos, son atraídas al lugar de la
inflamación y por quimiotaxis llegan hasta el sitio afectado con mayor rapidez, porque
son células muy pequeña en comparación con otras células fagocíticas; por esta razón se
le consideran la primera línea de defensa y su duración en la corriente sanguínea no
excede a los 5 días. En determinadas infecciones los gránulos intracitoplasmáticos, se

tiñen de color rojizo denominándose granulocitos tóxicos, observados especialmente en

los bovinos.
Eosinófilos: Estas células representan del 2-8% de los leucocitos, miden alrededor de 10-
15 micrómetros de diámetros y tienen un núcleo bilobulado unidos en la mayoría de las
veces por un puente de cromatina y en ocasiones pueden estar separados enmascarados
por las granulaciones citoplasmáticas, este núcleo está rodeado por gránulos acidófilos
muy destacados, de un tamaño de 0.5-1.0 micrómetros. Los gránulos eosinofílicos de los
animales domésticos presentan amplias variaciones en su forma, tamaño, reacción
tintorial e intensidad de la coloración y el número de granulaciones, por ejemplo, en el
perro los gránulos son escasos pero grandes (3-4 micrómetros), se tiñen de color pálido y
el citoplasma de azul pálido. El eosinófilo del gato tiene abundantes granulaciones de
forma alargada y no son refráctiles. Los gránulos eosinofílicos de los rumiantes se tiñen
de naranja ladrillo y son numerosos y refráctiles. Los eosinófilos del cerdo contienen
gránulos esféricos de color anaranjado claro y por lo general llenan la célula y el núcleo
es con frecuencia ovalo arriñonado más que lobulado; en el caballo los gránulos son muy
grandes (3-4 micrómetros), se disponen muy juntos, la membrana celular los moldea
dando la impresión de una “mora”, se colorean de naranja ladrillo y con frecuencia
enmascaran al núcleo bilobulado.
Se conoce que estas células aumentan en los estados alérgicos y parasitarios, debido a que
los gránulos contienen enzimas como la histaminasa capaz de neutralizar la histamina
liberada por las células cebadas y los basófilos sanguíneos en los procesos de irritación
provocadas por los alergenos, también los gránulos representan a lisosomas que tienen la
capacidad de hidrolizar a los complejos antígenos anticuerpos fagocitados por estas
células, aunque ellas no se caracterizan por ser buenos macrófagos, también producen
citokinas (sustancias biomoduladoras que actúan en los procesos inmunológicos).
Basófilos: Los basófilos representan el 0.5-1.5 % de los leucocitos, miden de 10-12

micrómetros de diámetro, con núcleo bilobulado o de forma irregular, sus gránulos
citoplasmáticos se tiñen con los colorantes básicos (azul oscuro a púrpura) y a menudo
enmascaran al núcleo que se colorea más claro. Estas células son raras en sangre de perro
y gato. Puesto que los gránulos son hidrosolubles es posible que se disuelvan en el
proceso de lavado del frotis sanguíneo con agua, si esto ocurre se pueden confundir con el
monolito. En la cabra los gránulos tienen un halo rojo que produce un tinte rojo a todo el
citoplasma. El basófilo del cerdo difiere en que los gránulos son alargados.
Las granulaciones de los basófilos presentan metacromasia (propiedad por la cual las
células se colorean con un tono diferente al colorante), está relacionado esto, con la
presencia en ellos de glucosaminoglicanos, ácido mucopolisacárido sulfatado (heparina),
la heparina se diluye con el agua por eso en los preparados fijados con alcohol metílico
mal deshidratados en el lugar de los gránulos lo que se observa son formaciones
transparentes; los gránulos contienen además histamina y serotonina. Presenta gránulos
azurófilos que se tiñen fácilmente con el colorante azul de anilina.

La función de los basófilos se relaciona con el metabolismo de la histamina y la heparina,

participando en la regulación de los procesos de la coagulación sanguínea y la
permeabilidad vascular, participa también en las reacciones inmunológicas
específicamente en las reacciones de carácter alérgico por su contenido en histamina y
serotonina.
Fig. 3.25 Frotis sanguíneo mostrando un basófilo. Au.1000x.

Archivo del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.
Agranulocitos mononucleares: sus dos tipos, el linfocito y el monocito carecen de

granulaciones específicas, aunque presentan granulaciones azurófilas inespecíficas.
Estas células se caracterizan por no presentar lobulaciones en su núcleo y su forma puede
ser esférica, oval, dentado, en forma de herradura o arriñonado.
La sangre del perro, gato y caballo contienen mayor cantidad de neutrófilos que de
linfocitos, mientras que en la sangre de los rumiantes predominan los linfocitos, el cerdo
no manifiesta diferencias marcadas entre estas dos series.
Linfocitos: El porcentaje de linfocitos en la sangre depende de las especie animal, se

observan desde el 20-40 % en el perro, gato y caballo, del 60-70 % en los rumiantes y del
50-60 % en el cerdo. En los frotis sanguíneos se pueden observar linfocitos de diferentes
tamaños, aunque los grandes son tipos más inmaduros y con frecuencias a éstos se les
llaman prolinfocitos o células blastos y cuando aparecen en sangre obedecen a trastornos
patológicos, es decir en sangre normalmente sólo se deben observar linfocitos pequeños,
medianos y grandes adultos, pero fisiológicamente no deben circular los linfoblastos; la
designación de linfocitos de varios tamaños se debe a transiciones y estadios evolutivos
de ellos. La mayoría de los linfocitos que circulan en sangre de los caballos, cerdos y
carnívoros son de tipo de los pequeños de 6-9 micrómetros aproximadamente de

diámetros, núcleo grande y cromatina densa, puede presentar una escotadura pero es
difícil de observarla al microscopio óptico porque sus componentes se encuentran muy
unidos, el citoplasma en relación con el tamaño del núcleo es escaso y se tiñe de color
azul pálido y contiene numerosos polirribosomas responsable de su basofilia y algunas
mitocondrias.
Los linfocitos grandes (adultos), miden de 12-15 micrómetros de diámetro, el núcleo es

pequeño y el citoplasma más abundante, pueden contener gránulos azurófilos a nivel de la
hendidura nuclear, cerca de esta zona se localiza un par de centríolos y el complejo de
Golgi, además de los polirribosomas y las mitocondrias, lo que significa que estas células
tienen gran actividad de síntesis y secreciones, en la actualidad se conoce su participación
en la síntesis y secreción de sustancias biomoduladoras como las interleukinas, linfokinas
e interferones que intervienen en los mecanismos inmunológicos del organismo. En el
perro y gato la mayoría de los linfocitos son pequeños, los gránulos azurófilos son escasos
y pequeños. La sangre de los bovinos tienen linfocitos pequeños y grandes (comparados
con los de otras especies, pero no son linfoblastos), éstos últimos tienen un núcleo pálido
con la cromatina distribuida uniformemente y con frecuencia ese núcleo presenta una
depresión profunda en forma de alubia, el citoplasma es pálido y vacuolado, los gránulos
azurófilos son frecuentes y extraordinariamente grandes y alargados. Los linfocitos de
ovejas son de varios tamaños, puede presentar dos núcleos de color rojizo y en ocasiones
los gránulos azurófilos son grandes y negros. La cabra tiene linfocitos pequeños,
medianos y grandes y el núcleo es por lo general esférico y en ocasiones arriñonados,
mientras que los gránulos azurófilos varían de tamaño y a menudo son de color rojo
púrpura. El cerdo presenta linfocitos pequeños con escaso citoplasma, por lo que el
núcleo llena casi toda la célula, presenta en ocasiones un gránulo azurófilo; los linfocitos
grandes tienen un núcleo más débilmente teñido y presentan algunas placas de cromatina.
La mayor parte de los linfocitos del caballo son pequeños, sin embargo algunos linfocitos
grandes pueden alcanzar el tamaño de los monocitos, con cromatina nuclear sin grumos,
citoplasma azul pálido y escasos gránulos azurófilos pequeños y designados.
Por su diferenciación y función se destacan dos tipos de linfocitos: los linfocitos “T” o
timo dependientes y los linfocitos “B” capacitados en las aves en la bolsa de Fabricio o en
su equivalente en los mamíferos.
Los linfocitos T son los responsables de la inmunidad de tipo celular, se diferencian de

las células tronculares que llegan al interior de la médula ósea embrionaria procedentes
del mesodermo esplacnopleuro del saco vitelino y de allí invaden al cortex de los
lobulillos tímicos donde adquieren la capacidad inmunológica mediante los receptores
para reconocer lo propio de lo ajeno y poder interactuar con otras células en el mecanismo
de defensa inmunológica; una vez capacitados en el timo se movilizan e invaden los
diferentes órganos linfoides como los ganglio linfáticos, las amigdalas, placa de Peyer del
intestino delgado y bazo y desde allí se mueven utilizando como vehículo a la sangre
hacia los sitios que lo requieran, pero siempre se quedan en los órganos primarios los
linfoblastos para de nuevo activarse a manera de clones y formar nuevas linfocitos T.

Los linfocitos B, después de recibir el estímulo antigénico se convierten en células

plasmáticas y comienzan a producir anticuerpos, pasadas las 72 horas de activadas
mueren, si no llegan a activarse y convertirse en células plasmáticas tienen muerte
celular programadas y otras quedan con memoria inmunológica.
No existen diferencias morfológicas evidentes entre estos dos tipos de linfocitos, en

cuanto a la observación mediante microscopía óptica; sin embargo, al microscopio
electrónico se ha evidenciado diferencias a nivel de la membrana plasmática, así como,
con la utilización de los métodos inmunológicos e inmunomorfológicos, muchos de los
cuales se basan en la característica específica de la estructura de sus membranas, debido a
que en la membrana de estas células ocurren cambios por el movimiento de sus
componentes estructurales como son los receptores específicos, sujetos al influjo de los
antígenos. Las moléculas que se desplazan pueden moverse y concentrarse formando los
“receptores” nombrados TCR para los linfocitos “T” y BCR para los linfocitos “B”, estas
estructuras aseguran la interacción específica con los antígenos en la reacción inmune.
Los receptores de los linfocitos “B” lo constituyen inmunoglobulinas (IgD e IgM). En la
membrana de los linfocitos “T”, además de los receptores para los antígenos, existen
receptores para ciertas células que actúan como antígenos. Cada linfocito “B” se distingue
por la clase y tipo de receptor (recordar que estas células producen anticuerpos
específicos al antígeno que provocó su estimulación), por ese motivo la inmunidad
producida por estas células es específica para el antígeno y cada célula B activada,
convertida en célula plasmática sintetiza un solo tipo de anticuerpo, también tiene
receptor para el fragmento C3 del complemento (complejo de proteínas que cuando se
activan frente a un complejo antígeno-anticuerpo, lisa o destruye a el antígeno). Se ha
revelado varios tipos de linfocitos “T”, como los denominados linfocitos citotóxicos
(killers), linfocitos inactivadores o supresores y auxiliares (helpers) y los linfocitos “T” de
memoria (memory). Como hemos podido observar los linfocitos presentan una gran
heterogeneidad morfológica y funcional, ya que tienen capacidad de cambiar en
dependencia del estímulo que reciba, se mueven a través de los tejidos, proporcionando
de esta forma una defensa inmunológica que bien pudiera ser celular o humoral.
Monocitos: Es el de mayor tamaño de todos los leucocitos, mide de 15-20 micrómetros

de diámetro, presenta un núcleo de diversa configuración, puede ser en forma de haba,
herradura y más raramente en forma lobulada con prominencias y excavaciones, la
cromatina es dispersa y se presenta en forma de pequeños grumos, puede contener de uno
a dos nucleolos; el citoplasma se tiñe de color azul pálido, pero más intensamente hacia la
periferia y presenta pequeños gránulos azurófilos.
En el perro cerca del 5 % de los leucocitos son monocitos. En el gato están alrededor del
3 % y en esta especie presenta un núcleo esférico con bordes irregulares y a menudo tiene
pliegues. El 4 % aproximadamente de los leucocitos en el ganado vacuno está
representado por los monocitos, en esta especie animal estas células son muy difíciles de
diferenciar de los grandes linfocitos, ya que el núcleo puede ser esférico o en espiral y
no es característico la presencia de gránulos azurófilos. En las ovejas y cabras constituye

el 2.5 % de los leucocitos totales, el núcleo puede se presentar de forma oval,

ligeramente deprimido y lobulado; el citoplasma se tiñe de color gris azul, presenta
vacuolas agrupadas, pero no se observan con frecuencia los gránulos azurófilos. En la
sangre del cerdo la relación de los monocitos respecto al total de los leucocitos es del 5
%, en ellos el citoplasma es de color gris azulado, el núcleo es plegado y la cromatina es
de aspecto reticular; mientras que en los equinos los monocitos representan el 4 % de los
leucocitos totales, aquí se observa el núcleo típicamente arriñonado y los gránulos
azurófilos del citoplasma se colorean de color rosa y son muy finos.
De forma general, los monocitos presentan excrecencias digitadas del citoplasma y

numerosas vacuolas fagocitarias en correspondencia con su principal función
«fagocitar»,en su citoplasma se localizan los lisosomas y las vesículas pinocitóticas en
expresión de su actividad fagocítica, estas células pertenecen al sistema de macrófago del
organismo o sistema de fagocitos mononucleares (SFM). Los monocitos como son
macrófagos se encuentran aumentados en las infecciones crónicas, duran de 36-104 horas
en sangre, de allí pasan a los tejidos donde realiza sus funciones fagocitarias, estas células
fagocitan los antígenos y se los presentan a los linfocitos, pero además son las precursoras
de los histiocitos (macrófagos fijos del tejido conjuntivo) y de todos los macrófagos fijos
y libres que se localizan en determinados órganos como las células de Küpffer del hígado,
las microglias del SNC, los macrófagos alveolares del pulmón, los macrófagos de los
sinusoides del bazo, los macrófagos de los ganglios linfáticos entre otros; otras funciones
importante de los monocitos son las de producir interleukinas e interferones (α y β),
prostaglandina y los componentes del complemento.

Fig. 3.26 Frotis sanguíneo de bovino mostrando un monocito.

Au. 1000x. Archivo de imágenes del Laboratorio de Histología.
Fac. C. Agrop. U.C.
Plaquetas: Son cuerpos irregulares, pequeños de 2-4 micrómetros de tamaño, derivados

de la porción citoplasmática de los megacariocitos (célula contenida en la médula ósea
roja), no presenta núcleo excepto en las aves (en esta especie animal se le conocen como
trombocitos) y como sólo pueden observárseles pocos detalles al microscopio óptico se
les han denominados “elementos formes” y no células. Las plaquetas están estructuradas
por una unidad de membrana trilaminar, microtúbulos, lisosomas, mitocondrias y escaso
complejo de Golgi. En las extensiones teñidas y secas son visibles dos zonas definidas: la
zona externa, se tiñe de azul pálido y la porción central que aparece de color púrpura
oscuro, es difícil observarlas en detalles por microscopía óptica debido a su tendencia de
agruparse o formar agregados, por eso se ha estudiado mediante microscopía electrónica
denotándose tres zonas bien manifiestas:
1) Zona periférica: formada por la unidad de membrana

trilaminar y microfilamentos (fundamentalmente de actina)
orientados circularmente.
2) Zona sol-gel: antes llamada hialoplasma (significa
transparencia), es la zona pálida que se ve en las extensiones
teñidas, contiene un complejo circular de microtúbulos y
microfilamentos que actúan con función citoesquelética.
3) Zona de organelos: es el centro más oscuro llamado
centrómero o granulómero, contiene gránulos que son
depósitos de secreciones endógenas aportadas a las plaquetas
por sus células progenitoras, estas vesículas contienen en su
interior ADP, ATP, ATPasa, fosfolípidos, enzimas
hidrolíticas, glucoproteínas, catecolaminas y trombostenina;

todas estas sustancias son necesarias para la coagulación,

retracción del coágulo y la reacción de liberación.
Además de esta estructura descrita, existe un sistema canicular que se extiende desde la
zona de los orgánulos por toda la zona sol-gel, donde se continúa con la unidad de
membrana, lugar por donde se liberan los productos endógenos antes mencionados.
Las plaquetas participan en el proceso de la coagulación sanguínea, determinada por su

capacidad de desintegrarse con rapidez y aglutinarse en conglomerados alrededor de los
cuales se depositan o quedan atrapados los filamentos de fibrinas, además de secretar o
liberar las sustancias contenidas en sus granulaciones como son los fosfolípidos,
lipoproteínas, trombocinasa, peptidasa, nucleotidasa, fosfatasa ácida, catalasa, etc.
En respuesta a la lesión endotelial se proyectan desde la superficie de los trombocitos o

plaquetas largas y delgadas excrecencias muy ramificadas las que se deslizan entre las
células endoteliales lesionadas y otras plaquetas para formar un tapón, sufriendo una
metamorfosis viscosa (es un conjunto de transformaciones morfológicas, bioquímicas y
funcionales), luego de formado ese tapón son liberadas las sustancias contenidas en sus
gránulos mediante el sistema canalicular, luego tiene lugar una interacción compleja de
los factores de la coagulación (los que serán detalladamente descritos en los textos de
Fisiología), que da lugar a la fibrina y la retracción del coágulo, y es así como las
plaquetas participan en el proceso de coagulación de la sangre.
Las plaquetas también participan en la secreción de diferentes sustancias llamadas

citocinas como por ejemplo las sustancias biomoduladores que estimulan el crecimiento
de células endoteliales e inhibe el crecimiento de células gliales, así como, promueve la
regeneración de neuronas, otro factor importante es el RANTES (factor quimiotáxico de
los monocitos, linfocitos T y eosinófilos y la estimulación de secreción de la histamina
por los basófilos), otro factor secretado es el PDGF (factor de crecimiento derivados de
las plaquetas), este factor potencia la mitosis de los fibroblastos de la dermis, de las
células gliales y de las células musculares lisas, células epiteliales y endoteliales,
favorece la quimiotaxis de los neutrófilos y monocitos, e inhibe la actividad de las células
Natural Asesinas (NK), estimula la actividad fagocítica de los neutrófilos y de los
monocitos y estimula la síntesis del colágeno, todas estas funciones contribuyen o
favorecen la reparación de las zonas afectadas o lesionadas en los procesos inflamatorios.

Fig. 3.27 Frotis sanguíneo de perro mostrando numerosas

plaquetas. Au. 1000x. Archivo del Laboratorio de Histología.
Fac. C. Agrop. U. C.
Plasma sanguíneo: Es un líquido contenido en la sangre o su sustancia fundamental,

de composición variable, contiene sustancias orgánicas e inorgánicas, entre las que se
citan: el agua, albúminas, globulinas, fibrinógeno, sales minerales, hormonas, pigmentos,
complemento, hemolisina, etc. El plasma fuera de los vasos sanguíneos es coagulable por
su contenido en fibrinógeno; mientras que el suero sanguíneo es también la parte líquida
de la sangre pero sin fibrinógeno y se obtiene tras la coagulación de la sangre, el suero
como carece de fibrinógeno no es coagulable. El suero es indispensable para realizar
determinados análisis de laboratorios como son las investigaciones bioquímicas y pruebas
serológicas que tan frecuentemente se les realizan a los animales.
Linfa: Es el líquido que proviene de los tejidos, recogido por unos vasos que nacen
ciegos en el seno de éstos y llevado hacia los ganglios linfáticos (formaciones linfoides
que se encuentran en el trayecto de los vasos linfáticos), donde se filtra y depura, para
luego incorporarse al torrente circulatorio, uniéndose con la sangre no oxigenada. Su
composición varía notablemente, la linfa de los vasos linfáticos pequeños no incluye
elementos celulares, las células que son principalmente linfocitos, se agregan a la linfa
por su paso en los ganglios linfáticos. A nivel de los ganglios linfáticos también se le
incorporan anticuerpos productos de las secreciones de sus células plasmáticas. La linfa
que drena de las paredes del intestino delgado es de aspecto lácteo o lechoso por el
contenido de glóbulos de grasa producto de la digestión intestinal y a esta linfa se le
denomina quilo. La linfa coagula, pero en forma más lenta que la coagulación sanguínea y
el coágulo formado es blanquecino.

Tejido muscular
Capítulo IV:
Generalidades del tejido muscular: Es uno de los cuatro tejidos básicos del organismo
animal y está especializado en explotar una de las propiedades fundamentales del
protoplasma: la contractilidad, para producir movimientos organizados y dirigidos; los
elementos contráctiles del tejido muscular están representados por especificidades en la
microestructura de las células musculares las “miofibrillas”, esta diferenciación
citoplasmática está presente como invariante en todas las células musculares, dispuestas
paralelamente a su eje longitudinal y formadas por varios tipos de proteínas fibrosas, en
las que se destacan la actina y la miosina. A las células musculares se le conocen como
“fibras musculares” por su carácter fibroso y alargado, asumiendo generalmente la forma
de huso o de largas fibras y se agrupan en disposiciones paralelas.
El tejido muscular no sólo está formado por fibras musculares, sino que tiene un
componente esencial de tejido conjuntivo que se infiltra entre las haces de fibras
musculares llevando nervios y vasos sanguíneos, esenciales para controlar y alimentar al
músculo, además el componente de tejido conectivo en estas estructuras sirve para
trasmitir la contracción del músculo estriado esquelético que se inserta a un hueso, para
ejecutar el movimiento. Estos tejidos se originan de diferentes niveles de desarrollo del
mesodermo: el muscular liso se origina por brotes mesenquimatosos, el estriado
esquelético a partir de diferenciaciones del mesodermo somítico específicamente del
miotomo, mientras que el músculo cardiaco o miocardio se origina del mesodermo
esplacnopleuro que reviste las cavidades celómicas extraembrionarias.
Estructura de la fibra muscular: Las fibras musculares, como son células, presentan la
misma estructura de una célula eucariota, organizados en niveles y subniveles, lo único
que esas estructuras al estudiarse en una célula especializada, toman las terminologías
propias de ese tejido, como el tejido muscular constituye la carne del organismo animal y
ese térmico se conoce como “sarco” (sarco= carne), los elementos de sus células llevan
ese prefijo y responden a la siguiente microestructura:
• Sarcolema (membrana citoplasmática)

• Sarcoplasma (citoplasma)
• Miofibrillas (miofilamentos de actina y miosina)
• Organelos sarcoplasmáticos
• Núcleo

Fig.3.28 Esquema de la fibra muscular.
Tomada del Manual de Histología Esquemática de Vega (1980).
Clasificación morfofuncional: Se clasifican en tres grupos de tejidos musculares, que

aunque presentan invariantes para agruparse en el mismo tejido, difieren entre sí en
aspectos estructurales, de distribución, función y respuesta ante el estímulo;
clasificándose en:
Esquelético
Estriados
Tejido muscular Cardíaco
Liso
• Músculo estriado esquelético: La fibra muscular estriada constituye el elemento

fundamental del tejido muscular esquelético, tiene aspecto alargado o cilíndrico, con
extremos romos, forman fascículos donde se disponen en hileras paralelas. Para la fibra
muscular de los mamíferos, es característico no sólo la presencia de miofibrillas con
estriaciones transversales, periódicas y el aparato nucleosarcoplasmático que asegura la
actividad de trabajo de las miofibrillas, sino también la relación con los nervios en forma
de placas motoras a través de las cuales la fibra muscular recibe los impulsos nerviosos de
trabajo.

Fig. 3.28 Fibra muscular estriada esquelética. Au. 400x. Archivo del
Microestructura de la fibra muscular estriada esquelética: Esta fibra o célula

muscular está estructura por los siguientes elementos: sarcolema, sistema de miofibrillas
o aparato de contracción, varios núcleos situados periféricamente y de forma ovoide
alargados, sarcoplasma, organelos sarcoplasmáticos (mitocondrias o sarcosomas,
complejo laminoso, retículo endoplasmático granular débilmente desarrollado, aparato
membranoso específico) y elemento tubular que constituye el llamado sistema T, aparato
de sostén y aparato nervioso (placas motoras, elementos sensitivos o huso
neuromuscular).

Fig. 3.29 Esquema de la fibra muscular estriada esquelética.
Sarcolema: Es la membrana celular de la célula o fibra muscular, tiene la misma

composición química y estructura de la membrana citoplasmática de la célula animal.
Presenta por fuera de ella una fuerte red de fibras reticulares que le aporta una gran
resistencia. Al microscopio electrónico se observa bien la invaginación de la membrana
vinculándose íntimamente al retículo sarcoplasmático a nivel de la línea Z o entre las
bandas I y A, así como regula la concentración de electrólitos para la célula y mantiene
las diferencias de potencialidades bioeléctricas.
El aparato de contracción de la fibra muscular estriada: Consta de fascículos de

miofibrillas formados por dos tipos de miofilamentos o protofibrillas: gruesas (miosina) y
delgadas (actina) La estriación transversal de las miofibrillas depende de la división de
las mismas en unidades estructurales denominadas sarcómeras. La sarcómera es un
segmento de miofibrillas separadas por septos llamados líneas Z.
Los miofilamentos gruesos y delgados no pasan por toda la sarcómera, los gruesos ocupan
la parte media de la sarcómera, constituyendo la estría teñida en oscuro o disco A, visible
al microscopio óptico (disco anisótropo que se caracteriza por la birrefringencia) El disco
A presenta en su parte media una zona clara llamada banda H que a su vez está atravesada
por una línea M. Mientras que las miofibrillas delgadas se localizan en las porciones
periféricas de la sarcómera, formando una estría clara o disco I (isotrópica), dividido en
dos por la línea Z, rebasando los límites de este disco penetra en el disco A,
intercalándose entre los miofilamentos gruesos; cada miofilamento grueso está rodeado
por 6 miofilamentos finos, unidos mediante puentes transversales. Los miofilamentos
delgados en el momento de la contracción se deslizan y avanzan hacia los gruesos,
invadiendo su zona de esta forma se dejan de observar los discos claros y se acorta
longitudinalmente la fibra muscular, acercándose las líneas Z, cada fibra muscular en
contracción disminuye su longitud en dependencia del número de sarcómeras que posea,
ya que esta estructura constituye la unidad contráctil del músculo estriado, los límites de
una sarcómera están representados por las líneas Z, es decir la longitud de una sarcómera
es de Z a Z.
Los miofilamentos contienen varios tipos de proteínas fibrosas: los gruesos están
formados por miosina y los delgados por la actina, además presentan la tropomiosina B
que con ayuda de métodos especiales se descubre en la composición de los
miofilamentos delgados y de las estrías Z, la troponina que está ligada con los
miofilamentos delgados y la α actinina asociada a la estría Z.

Fig. 3.30 Esquema de la sarcómera .Músculo relajado.
Fig. 3.31 Esquema de la sarcómera .Músculo contraído
Sarcoplasma de la fibra muscular estriada: Esta estructura celular tiene características

especiales en estas células, dado en parte por las funciones que realiza, debido a esto las
fibras musculares estriadas necesitan grandes cantidades de energía, que para obtenerla es
necesario que lleguen hasta sus límites externos mediante la vascularización abundantes
sustratos, así las mitocondrias pueden obtener la energía en cantidades suficientes para
poder realizar las contracciones, el oxígeno y los nutrientes penetran al sarcoplasma a través
del sarcolema y son utilizados por las mitocondrias que son abundantes en la región cerca
de los miofilamentos. También se observan gránulos de glucógenos y ribosomas en la zona
más periférica. Se destaca a nivel del sarcoplasma, la mioglobina (proteína pigmentaria
similar a la hemoglobina de los glóbulos rojos), que puede captar, almacenar y ceder
oxígeno según se necesite; la mioglobina tiene color oscuro y las fibras musculares que
poseen grandes cantidades de ellas reciben el nombre de músculo rojo, la carne que tiene

grandes cantidades de este pigmento como el de las focas, ballenas, bovino, ovino, equino y
otros animales se dicen que son abundantes en carnes rojas y las que presentan poca
cantidad se dicen que son carnes blancas como la de ciertos pescados y pechugas de las
aves. En el organismo animal existen tres tipos de carnes (músculos rojos, intermedios y
blancos), pero hay animales en el que predomina más el rojo que el músculo blanco,
además se pueden criar animales con determinadas dietas para que produzcan carnes
blancas. Las fibras rojas se caracterizan por ser más finas y presentan abundante mioglobina
en su sarcoplasma y también más citocromo (pigmento respiratorio) en sus mitocondrias;
mientras que las blancas son un poco más ancha, contienen menos mioglobina y menos
mitocondrias, por tanto de esto se infiere que los músculos con fibras rojas son capaces de
realizar más trabajo y durante más tiempo debido a que su sarcoplasma está adaptado para
cubrir sus necesidades energéticas, como allí existen depósitos de sustancias energéticas
que serán movilizadas cada vez que el músculo entre en actividad contráctil, estas
sustancias están acumuladas en el ATP y en fosfocreatina, siendo el glucógeno una reserva
de energía que se moviliza principalmente para formar ATP, cuando la molécula de
glucógeno es desdoblada, una pequeña parte de esa energía se libera mediante el proceso de
la glucólisis (anaeróbica), pero la mayor parte de esa energía se produce por oxidación
fosforilativa en las mitocondrias, este proceso usa el O2 de la sangre o el ya contenido en la
mioglobina; Las fibras rojas presentan abundantes ácidos grasos saturados proclives a
formar colesterol. En los mamíferos los músculos en reposo usan principalmente los ácidos
grasos como fuente de energía; las fibras blancas si bien pueden mostrar contracciones más
rápidas pero son menos sostenidas, es decir de acción muy breve, se fatigan con facilidad
porque sus necesidades de energía no pueden ser satisfechas por períodos largos. Se ha
comprobado que las aves que vuelan por períodos prolongados aparecen fibras rojas en los
músculos pectorales, no así en las aves de corral que no están sometidas a esos regímenes
de vuelos.

Fig.3.32 Músculos rojos (flecha blanca) y blancos (flecha negra).

Au. 400x. Archivo del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.
Aparato membranoso específico de la fibra muscular estriada: Las fibras musculares

contienen aparatos membranosos específicos, relacionados con el mecanismo de la
contracción muscular, este aparato recibe el nombre de retículo sarcoplasmático que se
encuentra aquí bien desarrollado, con cavidades alargadas que van a lo largo de las
sarcómeras entre las miofibrillas y las cisternas terminales que están situadas cerca de las
líneas Z y a ese nivel se localiza el otro componente del aparato membranoso que es
específico de las fibras musculares estriadas llamado sistema T o elemento tubular que es
un complejo de túbulos que van a través del eje de la fibra. Los tubos del sistema T
representan invaginaciones del plasmolema o sarcolema y están situados
perpendicularmente al eje de la fibra. Las cisternas terminales del retículo sarcoplasmático y
los canales del sistema T vistas al microscopio electrónico forman estructuras en triadas
que constan del contorno redondeado o alargado del canal del sistema T en el centro y dos
contornos ovales o esféricos irregulares de las cisternas terminales, esto es importante
porque se supone que a esta triada llega el impulso nervioso que se propaga por el
plasmolema y sus invaginaciones –túbulos del sistema T- en la profundidad de la fibra
muscular, a este nivel sucede la expulsión de iones de calcio en el citoplasma necesario para
la contracción de la miofibrilla, tras la contracción, los iones de calcio se recuperan por el
retículo sarcoplasmático y comienza la relajación. Con la entrada y salida de iones de
calcio podrían generarse potenciales de membrana para este ion, pero estos traspasos se
compensan al salir y entrar iones de sodio, potasio, cloro, fosfato y oxalato.

Fig.3.33 Esquema del aparato membranoso del músculo
estriado esquelético. Tomada del Manual de Histología Esquemática
de Vega (1980).
Inervación eferente del músculo estriado: El nervio eferente que se distribuye en un

músculo contiene las fibras nerviosas procedentes de varias neuronas motoras y cada fibra
o sus ramas va a inervar a una fibra muscular, existen excepciones de que la fibra de una
neurona individual inerva solamente a una fibra muscular, sin embargo lo más común es
que cada fibra procedente de neuronas motoras se ramifiquen para inervar a varias fibras
musculares, constituyendo de esa forma la unidad motora. La potencia contráctil depende
del número de unidades motoras que son estimuladas para contraerse.
La placa motora terminal, es el sitio donde el axón y sus recubrimientos forman un

promontorio pequeño en la superficie de la fibra muscular, en estudios realizados por
microscopía electrónica se conoce que el axón no penetra en el interior de la fibra muscular,
sino que el axón al llegar cerca de la fibra muscular pierde la mielina pero no la células de
Schwann (fibras de Remak o fibras grises) y allí se ramifica ese axón situándose en
depresiones recubiertos por el sarcolema, pero separadas de este por unas hendiduras de 20
a 60 nm conocidas como hendiduras sinápticas, esas hendiduras contienen
glucosaminoglicanos, componentes de una lámina basal y la enzima acetilcolinesterasa,
necesaria para inactivar a la acetilcolina que es el neurotransmisor liberado en la placa
neuroterminal.

Las fibras musculares estriadas esqueléticas realizan la función contráctil normal solamente
en relación con el nervio que se une con la fibra muscular mediante la terminación nerviosa
motora específica “placa motora” (efectora), que por regla general sirve a varias fibras
musculares. El aparato nervioso aferente (sensitivo), está representado por husos
neuronales. Las partes tendinosas de los músculos están provistas de aparato aferente.
Fig. 3. 34 Placa motora. Au. 400x. Archivo Laboratorio de Histología.
Fac. C. Agrop. U.C.
Contracción y relajación de la fibra muscular estriada: En este mecanismo interviene

además de las miofibrillas, el retículo sarcoplasmático porque regula la contracción
muscular al gobernar la concentración de iones de calcio dentro de las miofibrillas,
elemento que rige la interacción de la actina con la miosina. La enzima Ca++ Mg++ Atasa
activada por el ATP expulsa los iones de calcio de las miofibrillas y los hace pasar al
retículo sarcoplasmático, allí esos iones se unen a algunas proteínas que se encuentran
dentro del retículo sarcoplasmático. Cuando existe bajas concentraciones de iones de calcio
en las miofibrillas, los sitios activos de las moléculas de actina no interactúan con la
miosina porque están bloqueados por las moléculas de la tropomiosina que es la proteína
reguladora que se activa en ausencia de calcio, por eso cuando es baja la concentración de
iones de calcio no interactúan la actina con la miosina y el músculo se encuentra relajado.
Ahora bien, cuando una fibra muscular es estimulada para contraerse, los iones de calcio
salen del retículo sarcoplasmático y penetra en las miofibrillas, se libera la actina de sus
ataduras y ésta actúa con la miosina, formándose la actomiosina, por deslizamientos de los
filamentos finos de actina sobre los gruesos de miosina.

Generalidades del tejido muscular estriado esquelético: El músculo estriado esquelético

está formado por un conjunto de fibras musculares sostenidas en una trama de tejido
conectivo que le sirven de sostén y nutrición, este músculo responde ante los estímulos de
forma rápida y voluntaria aunque hay una pequeña cantidad de fibras musculares estriadas
que son involuntarias, estas contracciones son poco sostenidas pero fuerte por lo que
resisten poco a las fatiga, sus fibras forman verdaderos plasmodios pues no existen límites
entre sus núcleos ni se distribuye el sarcoplasma de forma equitativa o proporcional a los
núcleos, que son varios y de forma ovoidea y situados periféricamente al cuerpo de la
fibra; se piensa que este sea el motivo fundamental por lo que este tejido no presenta
actividad mitótica, aunque se conoce que existen células con potencialidades para dividirse,
situadas dentro de su lámina basal llamadas mioblastos que son mononucleares y
fusiformes y no son visibles al microscopio óptico, se ha observado mediante microscopía
electrónica y sólo se activan cuando existen lesiones o por excesiva ejercitación, en estos
casos las nuevas fibras formadas se fusionan con las ya existentes aumentando estas en
volumen, lo que se conoce como hipertrofia. Se caracteriza también por tener una
vascularización abundante. Cada músculo representa una constitución compleja, donde el
tejido conjuntivo forma una túnica densa alrededor del músculo llamada epimisio, de éste
parten ramas que se profundizan formando verdaderas vainas alrededor de los grandes
fascículos de fibras constituyendo el perimisio y de éste también parten fibras del tejido
conjuntivo que se sitúan entre las fibras del tejido muscular denominándose endomisio;
esta estructura para observarla y poderla describir al microscopio óptico tiene que ser
cortada en sentido transversal al eje longitudinal del músculo. Las vainas conjuntivas
situadas alrededor de los fascículos y fibras musculares, en los lugares de inserción de los
músculos en el esqueleto se continúan con los tendones que unen a los músculos con el
periostio del hueso; cada fibra muscular en la zona de contacto con el tendón está revestido
por una vaina de fibras colágenas que une firmemente la fibra con el tendón.

Fig. 3.35 Esquema del músculo estriado esquelético en secciones
longitudinal y transversal. Tomada del Manual de Histología
Esquemática de Vega (1980).
• Músculo estriado cardíaco: La asociación de fibras o células musculares estriadas

cardíacas, constituye el músculo cardíaco o miocardio. El enlace de estas células refleja al
microscopio óptico la apariencia de una trama de fibras musculares que conforman una red
de mallas alargadas, estructuradas por el tipo de unión que realizan estas células para
garantizar una continuidad en la transmisión de los impulsos nerviosos. Por los intersticios
de estas haces se encuentran elementos conjuntivos, vasos sanguíneos y terminaciones
nerviosas, formando el endomisio.

Fig. 3.36 Esquema del músculo cardíaco, nótese los discos
intercalares. Tomada del Manual de Histología Esquemática
de Vega (1980).
Microestructura de la fibra muscular estriada cardiaca: La célula muscular cardiaca

presenta una forma muy irregular , siendo hasta cierto punto polimorfa, sus contornos
ofrecen digitaciones que hacen posible la unión de ellas, formando así los discos
intercalares (representan complejos de uniones) que se observan al microscopio óptico en
zig-zag o en aspecto de escalera, estas uniones pueden ser de tres formas: fascia adherens o
zónulas adherens, mácula adherens o desmosomas y las uniones comunicantes. Las zónulas
adherens representan la principal especialización del sarcolema en la parte transversal del
disco intercalar y esta unión está presente también en la parte lateral para fijar los
miofilamentos de actina a las sarcómeras terminales, mientras que los desmosomas
garantizan las uniones entre los cardiomiocitos impidiendo que se separen durante las
contracciones y el estímulo pase de una célula a la otra sin dificultad y en las partes
laterales de los discos intercalares se encuentran las uniones comunicantes responsables de
la continuidad iónica entre las células vecinas. La estructura, organización y función de la
unidad contráctil de la fibra muscular cardiaca es similar a la descrita para la fibra muscular
esquelética, solo que en la fibra cardiaca el retículo sarcoplasmático y los tubos T no están
tan desarrollados como en el esquelético, tampoco está presente la triada como sucede en el
músculo esquelético, lo que se presenta en este tipo muscular es la díada formada por un
tubo T y una vesícula del retículo sarcoplasmático.

Fig. 3.37 Esquema de la fibra muscular cardiaca.
El sarcoplasma de los cardiomiocitos es más abundante que el que presenta la fibra

muscular estriada esquelética, contiene gran cantidad de mitocondrias, abunda el glucógeno
y los lípidos; presenta un solo núcleo en posición central y de morfología ovoidea, también
a nivel del sarcoplasma se han observado gránulos de secreción correspondiente a
precursores de la hormona o péptido natriurético auricular (ANP), que tiene como función
la de aumentar la excreción de sodio y agua por el riñón, contribuyendo así, junto a otros
mecanismos, a mantener el equilibrio hídrico e iónico de la sangre, estos gránulos
secretorios son más abundantes en la aurícula izquierda aunque pueden existir en otras
zonas del corazón; las miofibrillas de estas fibras tienen estriaciones transversales
periódicas, para garantizar las contracciones fuertes y rítmicas a pesar de tener una
respuesta involuntaria ante los estímulos. Las contracciones rítmicas del corazón aseguran
el cambio normal del acto de trabajo (sístole y diástole), por el restaurador que constituye el
relajamiento del músculo cardíaco, de tal manera que se asegura la autorrenovación
mediante la sustitución de los organelos desgastados por los nuevamente formados. Se ha
demostrado que las afectaciones del miocardio como las producidas en el infarto, se
cicatrizan o se sustituye por tejido conjuntivo procedente del endomisio. Los
cardiomiocitos a pesar de ser células muy especializadas y no dividirse en condiciones
fisiológicas como lo hacen otras células del organismo, en condiciones determinadas
replican su ADN y se dividen por mitosis, pero esta actividad se realiza lentamente.

Fig. 3.38 Esquema del músculo cardiaco. Tomada del
Manual de Histología Esquemática de Vega (1980).
Generalidades de la musculatura cardiaca: Como se ha descrito, las células musculares

cardíacas se hallan estructuradas y organizadas para realizar el bombeo de la sangre; en la
estructura de la pared ventricular, la red de musculatura cardiaca se dirige ventralmente
desde el centro de la placa atrioventricular al ápice cardíaco, formando el tabique
interventricular, volviendo después en espiral a la placa para formar las paredes en forma de
ondas que siguen el recorrido de esa estructura, que al contraerse impulsa la sangre hacia
las arterias principales. El miocardio es mucho más grueso a nivel de los ventrículos que de
las aurículas. Toda esta estructura facilita que el corazón se llene de sangre y por sus
contracciones se impulse a todo el organismo mediante la arteria pulmonar y la aorta con
sus ramas.
• Músculo liso: Se refiere a aquellos grupos de fibras musculares que sus

miofibrillas son lisas y homogéneas, carecen de estriaciones transversales. Es un músculo
formado por el conjunto de fibras lisas que responde al sistema vegetativo porque es
inervado por el sistema nervioso autónomo, por lo tanto su respuesta es involuntaria, sus
contracciones son lentas pero sostenidas y presentan resistencia a la fatiga. Generalmente
están dispuestas en láminas en las paredes de los conductos u órganos tubulares,
manteniendo el “tono” como factor importante para regular y conservar las dimensiones de
la luz del conducto y facilitar el movimiento o peristaltismo, por ejemplo, el aumento del
tono del músculo liso en la pared de una arteria disminuye su calibre elevando la presión
interna, a la vez que disminuye la salida de la sangre.

Fig. 3.39 Esquema de la fibra muscular lisa. Vaso sanguíneo (1),

sarcolema (2), núcleo (3), miofibrillas (4), fibras colágenas (5).
Tomado del Atlas de la estructura microscópica y ultramicroscópica
de las células, tejidos y órganos de Eliséiev, 1974.
Microestructura de la fibra muscular lisa: Las fibras musculares lisas tienen forma
alargada, con extremos afilados o puntiagudos, su longitud varía de acuerdo a su
localización, oscila desde 20 µm en arterias hasta 0,5 mm de longitud en el útero grávido,
sin embargo la mayor parte de ellas tienen de 0,2 mm de largo y hasta 8 µm de ancho, se
pueden localizar algunas fibras aisladas en determinados órganos y son de forma estrelladas
o en cesta llamadas células mioepiteliales, éstas células son derivadas del ectodermo y se
localizan alrededor de las unidades secretoras de algunas glándulas que al recibir el
estímulo nervioso comprimen el acinus secretor para que éstos efectúen su secreción. En
estado de relajación las fibras lisas tienen forma de huso y sus contornos son lisos, pero en
contracción adoptan forma más elipsoidal, el sarcolema y el sarcoplasma sobresalen con
expansiones a manera de burbujas. Por la forma de teñirse y además de presentarse este
tejido en los cortes histológicos, los estudiantes pueden confundirlos con el tejido
conjuntivo denso, por la forma de estructurarse y teñirse las fibras colágenas y porque
además existen los fibroblastos y fibrocitos y sus núcleos a veces se observan parecidos a
los de la fibra muscular lisa; en este caso se debe precisar bien y observar el lugar donde se
encuentre el núcleo, si está dentro de la fibra corresponde al músculo liso, porque las fibras
colágenas son proteínas y no son células, además la uniformidad de las células del tejido
muscular liso es otro indicativo para diferenciarlo y la presentación en capas, el estudiante
debe también tener en cuenta la dirección del corte porque este tipo de tejido muscular suele
distribuirse en capas en los órganos tubulares y si el corte es transversal a su orientación se
pueden observar las fibras de frente y el nivel del corte puede mostrar áreas de esas células
que solamente se observe el sarcoplasma y en otros niveles del corte se puede observar la
presencia del núcleo.

Fig. 3.40 Esquema mostrando la morfología de la fibra muscular

lisa. Tomado del Atlas de la estructura microscópica y
ultramicroscópica de las células, tejidos y órganos de Eliséiev, 1974.
El sarcoplasma de la fibra muscular lisa está formado por tres elementos

fundamentales: miofibrillas, la matriz sarcoplasmática y los organelos sarcoplasmáticos.
En cortes teñidos con hematoxilina y eosina el citoplasma es rosado y de aspecto uniforme,
pero con mejores métodos se ha podido advertir la presencia de placas oscuras situadas a lo
largo de la membrana celular y dentro del sarcoplasma llamados corpúsculos densos,
relacionados con el mecanismo de la contracción, el sarcoplasma está recorrido por las
miofibrillas homogéneas dispuestas longitudinalmente en dirección a su eje mayor,
presenta además grumos de glucógeno, retículo sarcoplasmático poco desarrollado pero
sus túbulos más angostos guardan relación con hileras longitudinales de vesículas
superficiales, llamadas caveolas invaginadas desde la membrana sarcoplasmática, estas
caveolas se abren en la superficie de la fibra muscular lisa semejante a los tubos T del
músculo estriado los que trasmiten o llevan los impulsos a es fibra y por esto se asocian a
las caveolas y su relación con el retículo en la regulación de la concentración de iones de
calcio que llegan a los miofilamentos , complejo de Golgi pero poco desarrollado y
mitocondrias situadas alrededor de las miofibrillas y algunas cerca del núcleo. Las
miofibrillas están formadas por tres tipos de miofilamentos o microfilamentos: actínicos,
miosínicos e intermedios, los dos primeros participan en el acortamiento de la célula
durante el mecanismo de la contracción. La proporción de actina es mucho mayor que la de
miosina y también existen las proteínas reguladoras tropomiosina y troponina. Los
filamentos intermedios de 10 nm de diámetros compuestos por una proteína de 55,000
Daltos que constituye un sistema continuo que ejerce tensión sobre los corpúsculos densos,
estos corpúsculos contienen α –actina, que es una proteína relacionada con la línea Z del
músculo estriado por eso se piensa que estos corpúsculos realicen funciones similares a la
línea Z del músculo estriado en el mecanismo de la contracción. A pesar de ello, se sabe
que la contracción de la fibra lisa se realiza por un mecanismo de deslizamiento de los
miofilamentos de actina y miosina que quizás sea transmitido por los filamentos

intermedios a los corpúsculos densos unidos a la membrana celular, de modo que el eje
longitudinal de la fibra se acorte y como consecuencia las partes del contenido celular se
compriman y se exterioricen a manera de vesículas o balones.
La fibra está recubierta por la membrana sarcoplasmática o sarcolema, reforzada por fuera
por finas fibrillas argirófilas (fibras reticulares), colágenas y elásticas que le aportan el
sostén. La fibra muscular lisa presenta un solo núcleo situado en la parte más ancha que no
coincide precisamente con el centro de la célula, sino en posición excéntrica, esta posición
se observa mucho mejor cuando realizamos cortes transversales; la forma del núcleo es
cilindroidea, alargada o en forma de bastoncillo y durante la contracción se puede plegar a
lo largo de su eje mayor y adquirir forma de sacacorcho, contiene finísimos gránulos de
cromatina por lo tanto no se tiñe intensamente, se observa muy claro aunque sobresale su
coloración pálida sobre la coloración rosa pálido del sarcoplasma.
Generalidades de la musculatura lisa: Las células del músculo liso pueden localizarse
como células aisladas rodeadas por tejido conjuntivo, pero por lo general se hallan
agrupadas constituyendo láminas o haces que se pueden anastomosar mediante las
interdigitaciones de sus extremos, de tal modo que se forma un grupo fuertemente
entrelazado de fibras que actúa como una unidad y por fuera de esos haces se localiza el
tejido conectivo que le aporta sostén y nutrición. La inervación depende de la localización
del músculo liso, los que se localizan en las vísceras como el intestino, estómago, útero, etc,
algunas de las fibras de un haz cuentan con uniones neuromusculares y pasan de una célula
a la otra a través de las uniones de hendiduras (complejos de uniones), pero también existen
algunas fibras de éstas que se contraen en respuesta a diversos estímulos no nerviosos como
es bajo la acción de la histamina, oxitocina e incluso el estiramiento físico. El otro caso son
las fibras musculares lisas del iris y de la pared del conducto deferente llamados músculo
multiunitarios en que cada fibra presenta una innervación individual y aunque existen
uniones en hendiduras no se ha comprobado su participación en la conducción del impulso
nervioso. La estructura en las uniones neuromusculares entre las fibras nerviosas autónomas
y las fibras de músculo liso son poco complejas, las fibras nerviosas autónomos eferentes
se ramifican repetidas veces y cada rama cruza y se distribuye en varias fibras musculares
lisas, estas ramas presentan abultamientos conocidos como varicosidades axónicas que se
distribuyen en surcos sobre la superficie de la fibra muscular lisa. Existe una hendidura
sináptica de 10 a 20 nm entre el axolema y el sarcolema; dentro de las varicosidades hay
muchas mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen acetilcolina (fibras
parasimpáticas) o adrenalina (fibras simpáticas), ahora bien en el momento de la
estimulación se libera el neurotransmisor por exocitosis desde las varicosidades pasa a la
hendidura sináptica y se combina con los sitios donde se encuentran los receptores en el
sarcolema. Las fibras lisa además de tener receptores para la acetilcolina, tienen dos tipos
de receptores más, para la noradrenalina y otras sustancias neurotransmisoras adrenérgicas
que son los sitios conocidos como receptores adrenérgicos α y β.

Fig. 3. 41. Músculo liso. Intestino delgado.

Au. 100x. Archivo de imágenes del Lab. de
Histología. Fac. de C. Agrop. UC.
Crecimiento y regeneración del músculo liso: El músculo liso responde a las mayores
demandas por medio de hipertrofia compensatoria (aumento de volumen y no de número),
este es la forma más frecuente por ejemplo, es lo que más sucede en el caso del útero
grávido, pero se ha observado también en este mismo ejemplo como se ha presentado el
crecimiento por hiperplasia (aumento en número de células) pero en menor grado y es
poco frecuente. También se ha observado el aumento en número en algunos trastornos por
ejemplo en los casos de ateroesclerosis; aunque es muy raro observar figuras mitóticas
en el tejido muscular, en algunas ocasiones se han visto a nivel de útero de animales
gestantes o tratados con hormonas y también en los últimos tiempos se tiene el criterio
que puede haber nueva formación de fibras musculares lisas alrededor de vasos
sanguíneos en procesos de formación atribuibles a los pericitos (células fijas del tejido
conjuntivo presentes alrededor de los pequeños vasos sanguíneos.

Tejido nervioso
Capítulo V:
Generalidades del tejido nervioso: La importancia del tejido nervioso en el organismo,

está determinada por las propiedades que tienen las células nerviosas en captar los
estímulos, irritarse o excitarse, elaborar el impulso, trasmitirlo, almacenar la información,
secreta sustancias o mediadores para poder realizar mejor sus funciones, regula la
actividad de los órganos de la economía animal, correlaciona el organismo con el medio
que lo rodea y contribuye a su adaptación. Todas estas acciones las realiza por la gran
especialización que presenta el protoplasma de las células nerviosas y su relación con el
sistema endocrino, además allí también se encuentran como estructuras únicas de este
tejido, un conjunto de células denominadas células de la glia o neuroglias que realizan las
funciones que se le atribuyen al tejido conjuntivo en otros órganos, el tejido nervioso
carece en su estructura funcional del tejido conjuntivo y del muscular. Todas estas
estructuras más vasos sanguíneos también especiales conforman el tejido nervioso único
del organismo. Este tejido se origina a partir del ectodermo de la placa neural excepto las
microglias que se originan del mesodermo.
Microestructura de la neurona: Las células nerviosas están altamente especializadas,

pero presentan las invariantes estructurales de todas las células, algunas de las que se
modifican para poder realizar sus funciones, estos elementos estructurales son los
siguientes:
• Pericarion o cuerpo (plasmolema, neuroplasma, organelos)
• Núcleo
• Procesos (dendritas y axón)
Pericarion: Como su nombre lo indica, abarca todas las estructuras que están alrededor
del núcleo y externamente se encuentra rodeado por el plasmolema. De acuerdo con la
especificidad funcional de las neuronas, éstas tienen el plasmolema especializado para la
excitabilidad y la conducción de los impulsos nerviosos y su citoplasma es rico en
organelos; presenta retículo endoplasmático, ribosomas, mitocondrias, complejo de
Golgi, centrosomas sólo en los neuroblastos, lisosomas, neurotúbulos, neurofilamentos,
gránulos de pigmentos, gotas de grasa, también se denota una sustancia basófila en forma
de glébulas o grumos llamados sustancia de Nissl o sustancia tigroides y localizada a
nivel del neuroplasma pudiendo llegar a encontrarse también a nivel del neuroplasma de
las dendritas y están constituidos por ribonucleoproteínas. Las neurofibrillas, se disponen
formando mallas en el pericarion, pero también cursan a las dendritas y los axones
paralelamente y estas estructuras están formadas por neurofilamentos. El pericarion puede
presentar diferentes formas desde esféricas, ovoides, piramidal, fusiforme, media luna
hasta estrelladas.
Núcleo: Las células nerviosas o neuronas presentan por lo general un solo núcleo, pero en
el caso de las neuronas de los ganglios del sistema nervioso vegetativo, las neuronas del
plexo de la próstata y los ganglios nerviosos del cuello del útero pueden presentar más de

un núcleo. La forma de los núcleos es esférica, la cromatina está dispersa y la posición del
mismo es central, excepcionalmente puede localizarse excéntricamente y puede
observarse uno o dos nucleolos en dependencia de su actividad.
Fig. 3.42 Neurona con su núcleo y nucleolo (flecha). Au. 400x.

Archivo del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. UC.
Procesos neuronales: Por expansiones del neuroplasma neuronal se derivan dos tipos de
prolongaciones denominadas “procesos neuronales”:
a) dendritas (pueden ser una o varias)

b) Axón o cilindro eje (que siempre es único)
Microestructura de las dendritas (del griego dendrón, árbol): Estos procesos emergen
gruesas del pericarion, pero se ramifican y afinan. Son las prolongaciones más cortas de
las neuronas. El número de dendritas de una neurona puede ser variable y está en
correspondencia con la clasificación neuronal atendiendo al número de sus
prolongaciones; así mientras más dendritas presente una neurona tiene más
potencialidades de relacionarse con otros procesos de neuronas vecinas y en el caso de
las multipolares pueden extenderse hacia varias direcciones, se ramifican en forma
dicotómica en ángulo agudo; esta arborización está asociada a su función para aumentar
la superficie, mientras mayor sea, más posibilidad funcional tendrá para recibir e integrar
los impulsos. Presenta el neuroplasma, cuya estructura varía en dependencia del tamaño
y la distancia con respecto al pericarion, tiene poco desarrollado el retículo
endoplasmático liso, abundantes neurotúbulos que se orientan longitudinalmente y son
más abundantes en las dendritas pequeñas, se observan expansiones en forma de espinas
o gémulas ovoideas manifestada a nivel de su membrana, que son sitios de contactos
sinápticos, estas espinas son más numerosas al aumentar la distancia del cuerpo neuronal,
su densidad mayor se halla en las dendritas terminales, las que tienen también en su

interior neurotúbulos y neurofilamentos, además en las dendritas de mayor tamaño y a

nivel de su neuroplasma se observan glébulas o grumos de Nissl que representan
cisternas de retículo endoplasmático rugoso con abundantes ribosomas adheridos y
libres, que son los responsables de la basofilia, representada histológicamente por
gránulos. Son de acción centrípeta, reciben la irritación, generan el impulso y lo
trasmiten al cuerpo neuronal.
Fig. 3.43 Neuronas con sus dendritas (flechas). Au. 400x. Archivo
del Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop. U.C.
Las dendritas en cada neurona, pueden adoptar diferentes formas y está en

correspondencia con el grado de penetración que realizan a los procesos de las neuronas
con la que tiene conexiones contiguas, aportando datos funcionales de las neuronas
cuando se encuentran aisladas, pudiendo ser: isodendríticas, alodendríticas e
idiodendríticas.
En las isodendríticas, las dendritas se hallan dispuestas en una dirección rectilínea y

presenta pocas ramificaciones, por esta razón pueden penetrar con gran facilidad los
procesos neuronales de otras neuronas.
Las alodendríticas presentan ramificaciones dendríticas arborescentes, son irregulares en

su curso y poseen ramas más numerosas que las anteriores y por este motivo la
penetración a los procesos neuronales de las otras neuronas son limitados.
Las dendritas de las neuronas que presentan la arborización de tipo idiodendríticas, se

caracterizan por presentar arborización o ramificaciones muy abundantes, por este
motivo raramente se proyectan en los procesos o sistemas neuronales que las rodean.

Microestructura del axón o cilindro eje: El axón es la expansión más larga y fina de
todas las que emite las células nerviosas, es único en cada neurona , pero tiene una
longitud mayor que las dendritas, es de respuesta centrífuga, finaliza en una arborización
llamada teledendrón, con vesículas sinápticas, que contienen los mediadores químicos
para la transmisión de impulsos.
El axón está estructurado por:

• Axolema (membrana que recubre el axón, es la continuación del neurolema).
• Axoplasma (continuación del neuroplasma y está estructurado por neurofibrillas
con neurofilamentos, neurotúbulos, mitocondrias, túbulos y cisternas del retículo
endoplasmático, escasos lisosomas y RNA).
Partes o segmentos del axón:

• Un cono de implantación.
• Segmento inicial.
• Segmento principal.
• Una arborización terminal llamado teledendrón.
El axón nace del pericarion por un cono de implantación, que carece de sustancia
basófila, escaso retículo endoplasmático, los neurotúbulos y las neurofibrillas discurren
paralelos estructurados en fascículos.
El segmento inicial discurre por la sustancia gris del sistema nervioso central desprovisto
de mielina, allí entra en contacto con las células de la glia, en este segmento aparece una
sustancia densa y amorfa adherida al axolema por su cara interna. Los neurotúbulos y
neurofilamentos están unidos y se disponen paralelamente, a nivel del axoplasma se
localizan algunas vesículas del retículo endoplasmático liso y mitocondrias.
Cuando el axón traspasa la sustancia gris y pasa a formar o estructurar la sustancia blanca;
constituye entonces, el segmento principal; aquí se recubre por fuera del axolema de una
sustancia lipoproteica de color blanco, situada concéntricamente al eje longitudinal del
axón y sintetizada a este nivel por una de las neuroglías denominada oligodendroglia cuya
microestructura será descrita en el acápite de “células de la glia”, corre a cargo de esta
estructura, por estar recubierta de una sustancia blanca, la denominación de “sustancia
blanca” del sistema nervioso central y donde falta esta sustancia o es muy escasa,
entonces recibe el nombre de sustancia gris. Esta sustancia también se presenta o sigue el
recorrido del axón cuando abandona el sistema nervioso central, en este caso las
oligodendroglias se adosan por fuera del axón, siguiendo su curso y modificándose
recibiendo el nombre de Lemmocitos o células de Schwann. Este segmento del axón
presenta también mitocondrias en mayor número que en los segmentos anteriores, el
retículo endoplasmático discurre entre los neurofilamentos y los neurotúbulos, aquí no se
localizan ribosomas, sin embargo, contiene ARN.
Muy próximo al segmento final; se pueden presentar colaterales en la cercanía del

músculo que va a inervar, variando el número de colaterales en dependencia de la unidad

motora a la que pertenece, el extremo de cada colateral se arboriza para aumentar la

superficie y constituye la arborización terminal, pero antes de arborizarse, pierde la
mielina y solo le queda por fuera el citoplasma de la célula de Schwann; esta arborización
presenta las vesículas presinápticas, las que contienen mediadores químicas
denominadas neurotransmisores, necesarios para realizar la sinápsis con el músculo que
inerva, estos neurotransmisores son liberados a nivel de la membrana presináptica y se
adhieren a moléculas receptoras que se encuentran a nivel de la membrana postsináptica,
dando lugar a la conducción del impulso nervioso a nivel de la hendidura sináptica. Es
decir, el segmento final está formado por una rama gris (porque el axón aquí pierde la
mielina o sustancia blanca) y por la arborización terminal o teledendrón con sus vesículas
presinápticas.
Microestructura de las fibras nerviosas: Por lo general se designa como fibras

nerviosas a los axones recubiertos por capas o envolturas, estas capas o envolturas pueden
ser de dos tipos: una sustancia lipoproteica denominada mielina y una envoltura celular
formada por células denominadas Lemmocitos o células de Schwann. El axón corto y el
segmento inicial de los axones largos permanecen sin envoltura y suelen denominarse
axones desnudos y siempre se encuentra en la sustancia gris. Los axones largos se alejan
del cuerpo neuronal; por esta razón necesitan conducir los impulsos a largas distancias y
para que no se pierdan y viajen con más rapidez se cubren de una sustancia lipoproteica
denominada mielina, que al secretarse se va concentrando circular al eje longitudinal del
axón y segmentada, esta estructura facilita que el impulso viaje en forma saltatoria y a
mayor velocidad; la mielina es sintetizada en el sistema nervioso central por una de las
células de la glia denominada oligodendroglia, pero esa fibra al abandonar el sistema
nervioso central necesita mayor cantidad de mielina y es por esta razón que se cubre de
una segunda capa, pero de tipo celular denominada lemmocitos o vaina de Schwann,
porque son estas células las que siguen sintetizando la mielina a nivel de las fibras
nerviosa periféricas. Por lo explicado anteriormente los axones se pueden clasificar en:
Sin vaina de Schwann o sin neurilema (axones cortos y segmento

• Amielínicos. inicial de los largos)
Con vaina de Schwann o con neurilema (fibras de Remak)
Con vaina de Schwann (fibras nerviosas periféricas)

• Mielínicos.
Sin vaina de Schwann (fibras nerviosas en sustancia blanca)

El neurilema o vaina de Schwann consta de células descubiertas y unidas, que como

elementos gliales emigrados del SNC (oligodendroglias modificadas), han adquirido
forma especial para seguir sintetizando la mielina pero a nivel de las fibras nerviosas
periféricas. El neurilema es una película plásmica que posee en su cara interna núcleos
alargados, elipsoidales y rodeados por una exigua cantidad de citoplasma y sólo se
observa en las fibras nerviosas de los nervios periféricos.
En las fibras mielínicas; el centro es el axón rodeado por la vaina de mielina, ésta se sitúa
en segmentos, el grosor de los segmentos depende de la cantidad de mielina secretada y
está separado uno del otro por un pequeño segmento desmielinizado de no memos de 0,2
mm pudiendo llegar a 1 mm llamado nódulo de Ranvier, que aparece tanto en las fibras
mielínicas del SNC como en las del sistema nervioso periférico; esta estructura es
importante para poder entender la trasmisión del impulso nervioso en estas fibras
nerviosa. En las fibras nerviosas periféricas que son melínicas y con vainas de Schwann,
la membrana de lemmocito o célula de Schwann forma una prolongación que se desplaza
alrededor del axón para formar la vaina de mielina en forma espiral y laminar, conforme
esto sucede el citoplasma se comprime hacia el cuerpo celu, pero a intervalos se presenta
acúmulos de citoplasma de forma organizada, de manera que coinciden en láminas
adyacentes de la membrana de los lemmocitos que forma la vaina de mielina, estos
acúmulos se observan al microscopio óptico y se designan como cisuras o hendiduras de
Schmidt-Lanterman.. Un lemmocito proporciona mielina para una extensión limitada de
un axón y esta región con mielina se llama espacio internodal (está entre los nodos de
Ranvier), ya que la región adyacente recibe mielina de otro lemmocito.

Fig. 3.44 Sustancia gris (flecha blanca) y

sustancia blanca (flecha negra) con axones
mielínicos.
Fig. 3.45 Fibras nerviosas mielínicas y con

vaina de Schwann. Au. 400x. Archivo del
Laboratorio de Histología. Fac. C. Agrop.
U.C.

Fig. 3.46 Esquema del axón con mielina y vaina de Schwann.

Tomado del Manual de Histología Esquemática de Vega (1980).
Impulsos nerviosos: Para poder establecer una relación estructural y funcional del tejido nervioso, es esencial
conocer lo más elemental de las características de los impulsos nerviosos, este tema se explica profundamente
en los tratados de Fisiología, nosotros sólo nos referiremos a lo estrictamente necesario, para relacionar esa
estructura descrita con la función de trasmisión de los impulsos nerviosos y así le impartimos a los estudiantes,
de una forma más integral este tema, tan importante para cimentar la base morfofuncional, y que así puedan
asimilar los contenidos fisiológicos, que sobre este tema, recibirán en otras disciplinas.
Para adentrarnos en los mecanismos más elementales del impulso nervioso, debemos explicar brevemente el
potencial de reposo, que denota las cargas eléctricas relativas entre dos puntos en un campo, en este caso las
cargas que hay por fuera del plasmolema y las de dentro; también se le conoce como potencial transmembrana.
En una neurona en reposo el potencial entre los dos lados de su membrana recibe el nombre de potencial de
reposo y se ha demostrado mediante medios físicos que ese potencial es de –70mv, el lado interno de la neurona
tiene carga negativa respecto al externo que es positiva. El potencial de reposo de la neurona se manifiesta
cuando no está trasmitiendo impulso y es a consecuencia de la desigualdad de la concentración de iones con
cargas positivas y negativas a ambos lados de la membrana, hay mayor cantidad de iones con cargas positivas
por fuera de la membrana y por consiguiente, como hay desigualdad se observan mayor cantidad de iones
cargados negativamente por dentro de la membrana, esto se debe a que recordemos que la membrana puede
cargar iones en contra del gradiente de concentración con gasto de energía, aquí se explica el mecanismo de la
bomba de sodio y de potasio, porque la membrana expulsa iones de sodio desde el citoplasma y hace pasar iones
de potasio del líquido extracelular hacia el citoplasma; esto depende de la permeabilidad de la membrana que en
el caso de las neuronas se hace muy elevado para los iones de potasio, por esa razón ellos salen muy rápido del
citoplasma, se tiende a aumentar los iones con cargas positivas por fuera de la membrana en ese instante, pero
como la membrana no es muy permeable a los iones sodio de modo que una vez que hallan salido del citoplasma
de una neurona en reposo no vuelven a entrar, por tanto las cargas internas son negativas respecto al líquido
extracelular y esto ocurre así en los axones de una neurona en reposo. También contribuye a la carga negativa a
nivel de la cara citoplasmática de la membrana, la gran cantidad de macromoléculas contenidas en el citoplasma
que tienen cargas negativas y que por su tamaño no pueden difundir y atravesar la membrana, y dado que su

cantidad o concentración no es igualado en el medio extracelular, contribuye a conservar la carga negativa en la

cara interna del plasmolema, por estas diferencias de cargas la membrana en consecuencia, está polarizada.
Un impulso nervioso nace en el sitio de un estímulo, la forma en que se trasmiten los impulsos a través de los
axones (esta no es la estructura de la neurona que recibe el estímulo, pero si lo trasmite), depende del tipo. A
continuación explicamos cómo se transmite en un axón amielínico: lo primero que ocurre al aplicar el estímulo
es la entrada de iones de sodio al axoplasma procedente de la parte externa del axolema, porque esta estructura
en ese momento se vuelve permeable a la entrada de ese ión, penetrando por gradiente de concentración y como
tienen carga positiva momentáneamente aminora la carga positiva del lado externo del axolema y se suma a los
iones positivos del axoplasma aumentando su carga, de modo tal que de forma temporal en el axoplasma
aumenta la carga positiva respecto al lado externo del plasmolema, esta entrada de iones sodio cesa cuando se
igualan las cargas, rápidamente el axolema se hace permeable a los iones de potasio que estaban dentro del axón
y salen hacia fuera, lográndose disminuir la carga positiva del axoplasma y aumenta la carga positiva por fuera
del axolema, el efecto es restaurar el potencial de reposo de la membrana. Todo esto explica que al aplicar un
estímulo a un sitio en un axón amielínico origina la despolarización de la membrana lo cual es seguido
inmediatamente por la repolarización y este fenómeno origina un desplazamiento del impulso en forma
ondulatoria hasta la terminación axónica en una sola dirección. Es bueno señalar que una membrana
despolarizada y repolarizada de nuevo es refractaria a un nuevo estímulo por un breve tiempo, esto explica que
el sitio de la membrana que está repolarizándose después de una onda es refractaria y no reacciona ante un
estímulo, de esta forma no es cíclico la dirección del impulso sino llega hasta el final de la fibra, por este mismo
motivo las sinápsis entre varias neuronas permiten que los impulsos pasen de una neurona a otra en una sola
dirección.
La trasmisión de los impulsos en axones mielínicos está relacionada con la forma de estructurarse la mielina en
los axones, como sabemos no forma un recubrimiento continuo, sino deja espacio entre los segmentos “los
llamados nodos o nódulos de Ranvier” y la longitud del nódulo es variable puede ser desde 0,2 mm hasta 1mm
en las grandes fibras. La mielina actúa como aislante eléctrico e impide que el axoplasma intercambie con el
exterior por eso no fluye corriente eléctrica con el exterior, pero a nivel de los nodos no hay mielina y aquí si
hay intercambio de iones y ocurre lo contrario a los espacios mielínicos, a nivel de los nódulos el
comportamiento de la membrana es similar a lo que ocurre en los axones amielínicos. Cuando se estimula una
neurona motora, por ejemplo, se disemina un potencial de acción (dado por la despolarización y polarización de
la membrana) en el interior de su axón, el primer segmento del axón no tiene mielina y en ella la onda se
propaga igual a los axones amielínicos, pero cuando la onda de despolarización penetra en la parte mielínica no
produce despolarización porque está aislando la membrana del medio extracelular y no pasa la corriente
eléctrica a través de la mielina, en este segmento la membrana no es permeable a los iones sodio, a nivel del
nódulo si se hace permeable a los iones de sodio de tal manera que el axón en este punto se despolariza, y ello, a
la vez desencadena una corriente que para alcanzar al exterior tiene que viajar a través del axoplasma hasta el
nódulo siguiente, sitio donde se vuelve a despolarizar el axón, por lo antes expuesto, el paso de un impulso
nervioso por una fibra mielínica no genera ondas continuas de despolarización y polarización, sino que depende
de corrientes eléctricas locales que se generan en cada nódulo cuando se despolariza y pasa al nódulo siguiente
despolarizándose y así sucesivamente, esta forma de trasmitirse el impulso es más rápida y es conocida como
trasmisión saltatoria.
La transmisión del impulso en las terminaciones axónicas que llegan a otra neurona o a una fibra muscular;
transmite impulsos porque se genera una onda de despolarización en el plasmolema de la neurona o en el de la
célula muscular, de igual forma ocurre con los impulsos que llegan a otras células, como las células glandulares
o células grasas. La trasmisión suele realizarse mediante neurotransmisores o bien por trasmisión eléctrica. La
estructura básica de una sinapsis vista al microscopio electrónico, demuestra que hay una hendidura de 30 nm de
ancho entre las membranas presinápticas y postsinápticas. El citoplasma de la terminación nerviosa en su

extremo final (teledendrón o terminal presináptica) contiene muchas mitocondrias y abundantes vesículas
sinápticas que generalmente son esféricas, con un diámetro de 40 a 50 nm, se piensa que cada tipo de vesícula
contenga un tipo de neurotransmisor, estos neurotransmisores son liberados en la membrana presináptica y se
adhieren a moléculas receptoras de la membrana postsináptica, dando lugar a la trasmisión del impulso nervioso
a través de la hendidura. En la trasmisión eléctrica las células nerviosas se unen por uniones comunicantes,
permitiendo el paso de iones de una célula a la otra, pero este tipo de sinapsis es muy rara en los mamíferos. El
mecanismo y los tipos de sinapsis son objeto de estudio de la Biofísica, la Histología sólo se encarga de
describir la microestructura relacionada de forma general con la función, para crear las bases para otras
ciencias.
Clasificación de las neuronas de acuerdo a la longitud de los axones, las que pueden ser de dos tipos:
• Golgi I: Poseen largas prolongaciones, desde 1mm hasta varios metros de distancia del cuerpo de la
neurona.
• Golgi II: Poseen prolongaciones cortas que se proyectan desde varios micrómetros hasta 1 mm del
cuerpo neuronal.
Clasificación de las neuronas de acuerdo al número de prolongaciones que parten de su cuerpo celular:
a) Neuronas unipolares: El pericarion esférico emite una sola prolongación, rara en los mamíferos, aunque
son formas de transición del resto de los tipos de neuronas.
b) Neuronas seudounipolares: El pericarion esférico u ovoide emite una sola prolongación, que se divide en
ángulo recto al cabo de un determinado trayecto, dando dos ramas, una de ellas presenta una dendrita
muy larga que funciona como cilindroeje de un nervio sensitivo, extendiéndose hasta los receptores
sensoriales y la otra rama presenta el axón que se dirige hacia la sustancia gris de la médula, entrando en
contacto con el asta motora de la médula espinal, este tipo se localiza en las neuronas de los ganglios
raquídeos.
c) Neuronas bipolares: Emiten dos prolongaciones que nacen en los polos opuestos del pericarion llamadas
dendrita y axón, se localizan en las células bipolares de la retina, epitelio olfatorio, ganglio espinal,
vestíbulo del nervio auditivo y las células del ganglio de Corti.
d) Neuronas multipolares: Emiten a partir del pericarion una serie de prolongaciones: un axón y varias
dendritas. Es la forma más propagada en los animales mamíferos, se localizan en las astas grises de la
médula espinal, células de Purkinje del cerebelo, células de Betz de la corteza cerebral, etc.

Fig. 3.47 Neuronas seudounipolares en ganglio Fig. 3.48 Neuronas multipolares. Au. 400x.
nervioso (flecha). Au. 400x. Archivo del Archivo del Laboratorio de Histología, Fac. C.
Laboratorio de Histología, Fac. C. Agrop. U.C. Agrop. U.C.
Fig. 3.49 Neuronas bipolares en corpúsculo gustativo (flecha). Au.

400x. Archivo del Laboratorio de Histología, Fac. C. Agrop. U.C.

Neuroglias o células de la glia: Además de las neuronas, a nivel del SNC existe una variedad de células
absolutamente necesarias para el buen funcionamiento de este tejido. Estas células no se distinguen bien en
preparaciones teñidas con HE (hematoxilina-eosina), para ello es necesario realizar métodos de tinciones
especiales como es el de la impregnación con nitrato de plata o por el oro. Las células de la glia existen en
proporciones altas relacionadas con la cantidad de neuronas, pero como son muy pequeñas y no se observan
bien con las tinciones corrientes, no se hacen notar tal proporción. Las neuroglias, son muy diversas y de
variadas morfologías, cumplen funciones importantes como las que realiza el tejido conjuntivo laxo en el resto
del organismo, estas funciones son la de nutrición, sostén, defensa, de delimitación y secretora dentro del
sistema nervioso. En las neuroglias se distinguen los siguientes tipos celulares:
1. Ependimocito: Forman un epitelio que reviste las cavidades de la médula espinal y del encéfalo. Se
diferencian de los espongioblastos del tubo neural, en su histogénesis cumple con la función de
delimitación y sostén, en el embrión estas células son ciliadas y algunas permanecen así en el adulto,
para favorecer el movimiento del líquido cerebroespinal. Son células cilíndricas, con núcleos ovoides.
Sus bases son afiladas y muchas veces ramificadas; dando origen a prolongaciones que se internan
separando el tejido nervioso de las meninges que lo recubre, estas células al ramificarse en su base forma
el aparato de sostén y estos procesos participan en la formación de la membrana limitante que separa el
tubo neural del resto de los tejidos. Algunos ependimocitos cumplen función secretora como los que se
encuentran en los plexos vasculares que se ha demostrado su participación en la secreción y regulación
de la composición del líquido cefalorraquídeo. Existen células ependimarias modificadas que recubren
las telas coroideas (en la piamadre, una de las meninges); ricamente vascularizadas y allí las células son
cúbicas con microvellosidades entre las que se intercalan cilios, su núcleo es esférico situado en el centro
o ligeramente hacia la base, estas células producen el líquido cerebrorraquídeo utilizando sustancias
procedentes de la sangre.
Fig. 3.49 Ependimocitos (flecha). Canal medular. Au. 400x.

Archivo Laboratorio de Histología, Fac. C. Agrop. U.C.

2. Astrocitos: El aparato de sostén del SNC está representado por numerosas células pequeñas y con
muchas prolongaciones, los astrocitos, cuyos procesos o prolongaciones forman una trama de fibras,
estas células teñidas con HE se le distingue un núcleo esférico, pero para observar más detalles se deben
colorear con las tinciones del sublimado de cloruro de oro de Cajal, observándose de aspecto estrellado
por sus prolongaciones que se extienden en diversas direcciones, existen astrocitos que se tiñen con las
preparaciones de Golgi, algunas de sus prolongaciones llegan a los vasos sanguíneos constituyendo los
pies perivasculares, mientras otros lo hacen hacia las neuronas, y hacia otros astrocitos, los pies de los
astrocitos también llegan hasta la membrana basal que separa el tejido encefálico de la piamadre que lo
rodea. A nivel de su citoplasma se observan los gliosomas (se supone sean lisosomas) y las haces de
filamentos llamados gliofibrillas que se extienden desde el pie hasta la región perinuclear del mismo.
Los astrocitos se dividen en tres tipos teniendo en cuenta su microestructura y localización: Astrocito
fibroso, protoplasmático y mixto.
a) Astrocito fibroso: Se caracteriza por presentar prolongaciones citoplasmáticas largas y rectas, que
se ramifican poco o nada. Se descubren gliofibrillas a nivel de sus prolongaciones las que se
tornan rígidas. Estas células se localizan solo en sustancia blanca.
Fig. 3.50 Astrocito fibroso, nótese los pies perivasculares (flecha).

Au. 600x. Tomado del Atlas de la estructura microscópica y
ultramicroscópica de las células, tejidos y órganos de Eliséiev, 1974
b) Astrocito protoplasmático: Tienen numerosas prolongaciones, ramificadas y cortas, mantienen la

rigidez por la presencia de gliofibrillas. Esta célula muestra un núcleo claro, voluminoso y a
menudo está dentado, el citoplasma es claro, escaso y esponjoso debido al poco desarrollo del
retículo endoplasmático granular, presenta gliosomas. Su número es bastante elevado y se
localiza a nivel de la sustancia gris, allí cumple función limitante y trófica.

Fig. 3.51 Astrocito protoplasmático, nótese las prolongaciones más

gruesas, ramificadas y cortas (flecha amarilla), prolongaciones
del astrocito fibroso (flecha blanca). Au. 600x. Tomado del Atlas
de la estructura microscópica y ultramicroscópica de las células,
tejidos y órganos de Eliséiev, 1974
c) Astrocito mixto: A nivel del límite de la sustancia gris con la blanca se observa una neuroglia con
los dos tipos de prolongaciones descritas anteriormente. La parte del este Astrocito que da para
la sustancia gris, tiene estructura similar al protoplasmático y la que queda en la sustancia blanca
presenta su estructura en correspondencia con la que presenta el astrocito fibroso. Su función allí
se asocia a mantener el límite entre sustancia gris y blanca.
Fig. 3.52 Esquema del astrocito mixto. Tomado del Manual de
Histología Esquemática de Vega (1980).
La función principal de los astrocitos; al revestir las paredes vasculares mediante los pies perivasculares y
también la superficie del tejido, es crear un compartimiento morfofuncional con las moléculas e iones
adecuados para el buen funcionamiento de las neuronas, y sus prolongaciones forman mallas o enrejados con

función de sostén, aislando también la zona receptora de las neuronas y sus terminaciones de las acciones
externas, lo que se necesita para la realización de la actividad específica de las neuronas. En opinión de los
expertos intervienen en la cohesión del tejido nervioso.
3. Oligodendroglia: Presenta pocas prolongaciones, se ha hecho difícil estudiar su estructura por la carencia
de un método de tinción óptimo para observarla. No posee ni gliosomas ni gliofibrillas, ellas forman
satélites neuronales y se sitúan alrededor de los capilares sanguíneos formando satélites perivasculares.
Se localiza en la sustancia gris y en la blanca, en esta última alrededor de los axones, también se localiza
a nivel de los nervios periféricos pero allí están modificadas. Estas células en la sustancia gris del
cerebro son pequeñas con varios procesos cortos y débilmente ramificados, los mismos parten del cuerpo
de la célula, que tiene forma oval o angular. No presenta neurofilamentos por lo que se diferencia de los
neurocitos. Tiene función trófica, participando en el metabolismo de las células nerviosas, juega un
papel importante en la formación de la vaina de mielina alrededor de los axones, y en las fibras
periféricas se transforma o modifica llamándose lemmocitos o células de Schwann. Participa en los
procesos de degeneración y regeneración de la fibra nerviosa y en los procesos de percepción y
trasmisión del impulso nervioso.
Fig. 3.353 Esquema de la oligodendroglia. Tomado del Manual de

Histología Esquemática de Vega (1980).
4. Microglia o micrófago glial: Son las únicas células localizadas en el sistema nervioso central derivadas
del mesénquima, su función principal es la fagocitosis. Son pequeñas, de forma surculada y presenta
movimientos ameboideos. Estas células captan bien la coloración del método llamado del carbonato de

plata débil, del Rio-Hortega, que tiñe el núcleo, el citoplasma y sus prolongaciones angulares. Al
microscopio electrónico, se observa a nivel de su citoplasma un retículo endoplasmático rugoso poco
desarrollado y un número mediano de corpúsculos densos. El núcleo es alargado o triangular. Esta
célula al irritarse o estimularse, cambia su morfología, sus procesos se invaginan, la célula adquiere un
carácter o forma específica y se redondea llamándose cuerpo o esfera granulosa. Se puede localizar tanto
en sustancia gris como blanca.
Fig. 3.54 Microglias. Au. 600x. Tomado del Atlas
de la estructura microscópica y ultramicroscópica de las
células, tejidos y órganos de Eliséiev, 1974

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Milagros T. Alonso de León, Magalys Garay Durba y Nelson

DMV Magalys Garay Durba, profesora de Histología y Embriología

DMV Nelson Izquierdo Pérez, Dr. C., profesor de Anatomía

Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey,

Edición: Adrian E. Cancino Gutiérrez

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Todos los organismos vivos son frutos de la evolución de innumerables generaciones de

Teoría celular: La célula es la unidad mínima de los organismos pluricelulares, porque es

La formulación de las diferentes nociones de la teoría celular fueron precedidas por un

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• La célula es la unidad mínima de lo vivo, porque cumple con la capacidad de

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estructuran en sistemas de órganos y todos forman integralmente al organismo

Morfología y volumen celular: En un organismo multicelular las células adquieren

• Tensión superficial: Las células que se encuentren suspendidas en un medio

Por la participación de todos estos factores en un organismo animal se pueden observar

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• Cilíndricas o prismáticas: la célula es más alta que ancha, su núcleo es

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Fig. 1.5 Frotis sanguíneo de aves. Células esféricas y

Volumen celular: El volumen celular oscila entre amplios límites. En vegetales y

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Propiedades fisiológicas de las células: Todas las células vivas y fisiológicamente

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6. Secreción: Las células pueden elaborar sustancias y secretarlas fuera de

Composición química de la célula. Elementos inorgánicos y orgánicos: No es posible

En el protoplasma se revela la siguiente composición química:

El agua: Es un constituyente absolutamente esencial de la materia viva, generalmente

Elementos inorgánicos: Sales minerales: Las sales contribuyen al balance iónico,

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• Calcio (Ca): Interviene en la integridad de muchas estructuras celulares, en la

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• Enzimas: Favorecen el estado coloidal de las células y son catalizadores

Estructura del plasmolema: La estructura que se acepta en la actualidad es la del

Proteínas empotradas en forma de mosaico: Se distribuyen irregularmente entre la

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Hidratos de carbono: Este componente forma el glucocaliz en su superficie externa, los

Fig. 1.6. Esquema de la estructura en Mosaico del plasmolema.

Funciones del plasmolema:

1. Delimita el citoplasma del medio exterior.

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tanto se transfiere muchas sustancias orgánicas como azúcares, aminoácidos, etc.,

Fig. 1.7 Esquema de la endocitosis.

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Fig. 1.8 Esquema de la exocitosis.

Modificaciones o diferenciaciones de la membrana celular: Las regiones de la

1. Microvellosidades: La función de esta modificación es la de aumentar la

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Fig. 1.9 Microvellosiades. Borde en cepillo de las células del

2. Pliegues basales: Son invaginaciones que realiza la membrana plasmática en su

a) Desmosomas o mácula adherens: Al microscopio óptico se observan

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pero carece de filamentos, en ciertos puntos las membranas de ambas

4. Glucocaliz: Es un complejo glicoproteico asociado a la superficie libre de la membrana

Hialoplasma o matriz citoplasmática: (del gr. Hyaline, transparente).

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