El ovario de Drosophila melanogaster ha servido como un modelo popular y exitoso para

comprender una amplia gama de procesos biológicos: función de células madre,

desarrollo de células germinales, meiosis, migración celular, morfogénesis, muerte
celular, señalización intercelular, localización de ARNm y control de la
traducción.Drosophila hembra cuenta con dos ovarios compuestos de cada uno de 18
ovariolos, los mismos que a su vez son considerados efectivos como una línea de
producción de huevos.
El germario, denominado así por ser una cámara apical de un ovariolo, donde se
encuentran las células germinales primarias y que contiene células madre somáticas y
de la línea germinal, se encuentra en el extremo anterior del ovariolo. Las cámaras de
huevos brotan y maduran a medida que pasan a través del ovario, llegando a la parte
posterior como huevos maduros competentes para la fertilización.
Este proceso de ovogénesis dura aproximadamente una semana y se ha sido divido
arbitrariamente en 14 etapas según los criterios morfológicos. La primera etapa consiste
en la brotación de la cámara de huevos del germario, mientras que la última es el huevo
maduro.

El germario
Las células madre de la línea germinal se encuentran en el extremo anterior del germario
en contacto con una estructura somática conocida como filamento terminal Estas se
dividen asimétricamente para producir otra célula madre y una célula hija, que comienza
a diferenciarse. La célula hija se somete a cuatro divisiones mitóticas con citoquinesis
incompleta para formar un quiste de 16 células interconectadas por puentes
citoplásmicos conocidos como canales anulares. La orientación de estas divisiones está
controlada por el fusome, una estructura ramificada compuesta por un retículo
endoplásmico continuo rodeado de componentes del citoesqueleto cortical y
microtúbulos. Esto asegura que cada quiste contenga ocho células con un canal anular,
cuatro con dos, dos con tres y dos con cuatro canales anulares. Una de estas 16 células
se diferenciará como el ovocito, mientras que las otras se convertirán en células
nodrizas poliploides, sintetizando nutrientes y componentes citoplásmicos para ser
transportados al ovocito. El ovocito es la única célula dentro del quiste que progresará
a través de la meiosis; se detiene durante la profase I antes de salir del germario y no
continúa hasta que el huevo maduro se pone y se activa (Bastock & Johnston, 2018).
La determinación del ovocito ocurre gradualmente a medida que el quiste viaja a través
del germario. En el momento en que el quiste ha sido envuelto por células foliculares
somáticas, estos marcadores se han restringido a una sola célula, que se convertirá en
el ovocito. Cuando el quiste entra en la región II, se aplana y los centrosomas, las
mitocondrias, las vesículas de Golgi, diversas proteínas y el ARN se unen en la parte
anterior del ovocito para formar un cuerpo de Balbiani. A medida que las células del
folículo migran hacia el interior para cubrir el quiste, éste se redondea y el ovocito
siempre descansa en la parte posterior. Finalmente, el ovocito se polariza, con los
centrosomas y un subconjunto de proteínas y ARN localizados específicamente en la
parte posterior (Bastock & Johnston, 2018).

Células madre
La relativa simplicidad del germarium de Drosophilahace que sea sencillo identificar y
estudiar el comportamiento de las células madre ováricas en su nicho. El germarium
contiene dos tipos diferentes de células madre: las células madre de la línea germinal
relativamente bien estudiadas, que residen en un nicho estromal, y las células madre
foliculares en su nicho epidérmico (Bastock & Johnston, 2018).
Las células de la tapa producen ligandos BMP, que activan los receptores en las células
madre de la línea germinal. El resultado final de esta señalización es suprimir la
transcripción de un gen llamado bam. Cuando una célula madre se divide, la hija más
cercana a la célula cap recibe la señal BMP, suprime la expresión de bam y permanece
dentro del nicho como célula madre. La hija que no está en contacto no recibe esta señal
y produce la proteína Bam, que inicia la diferenciación en un cistoblasto y, finalmente,
un huevo (Bastock & Johnston, 2018).
Control del ciclo celular
En Drosophila, las sinapsis meióticas se forman en varias células del quiste de 16
células y se restringen gradualmente al ovocito. Las mutaciones en los componentes de
la bien conservada maquinaria de reparación de roturas de doble hebra conducen a la
persistencia de roturas de doble hebra y la activación del punto de control meiótico. Esto
produce un fenotipo de "huso", en el que la restricción de la meiosis y la condensación
del cariosoma se retrasan y los huevos resultantes se ventralizan (McLaughlin & Bratu,
2015).
MicroRNAs
La detección de mutantes en el "huso" identificó un grupo de genes que actúan
independientemente de la maquinaria de recombinación. En tales mutantes, hay un
aumento aparente en el número de roturas de doble cadena y defectos morfológicos
característicos de la activación del punto de control meiótico. Sin embargo, la supresión
de la recombinación meiótica en estos mutantes no detiene la formación de roturas, lo
que sugiere la actividad de una vía nueva e independiente. Se encontró que todos los
miembros de este grupo actuaban en una ruta responsable de generar los ARN que
interactúan con Piwi (ARN-pi), una clase de ARN pequeños no codificantes (24 a 30
nucleótidos), a menudo derivados de transposones y elementos asociados repetidos
(McLaughlin & Bratu, 2015).
Separación y polarización de la cámara de huevos.
La formación de una cámara de huevos discreta, correctamente polarizada y con patrón
se caracteriza por una serie de eventos de señalización célula-célula entre la línea
germinal y el soma y entre diferentes poblaciones de células somáticas. Curiosamente,
las mismas vías de señalización bien conservadas, como las rutas Notch / Delta y JAK
/ STAT, se emplean varias veces durante el desarrollo del compartimiento de la cámara
de huevos. Es crítico que la polaridad esté correctamente definida y mantenida en el
ovocito, ya que esto determinará los ejes del cuerpo del embrión. De manera similar, las
células del folículo somático deben estar correctamente modeladas para formar una
cáscara de huevo intacta y estructuras extraembrionarias importantes, como los
apéndices dorsales (McLaughlin & Bratu, 2015).
El primer evento de inducción conocido es una señal delta emitida por el quiste de la
línea germinal cuando brota del germario. Esto induce a las células del folículo anterior
adyacentes a diferenciarse en células polares, que expresan el ligando JAK / STAT sin
par. Esto induce a las células del folículo inmediatamente anteriores a las células
polares a convertirse en células del tallo, que se intercalan y pellizcan la cámara del
huevo desde el germario. La formación del tallo induce a las células del folículo
anteriores a él, que entran en contacto con el quiste de la línea germinal más joven
vecina, para aumentar la E-cadherina. Esto les permite adherirse preferencialmente al
ovocito en el quiste más joven, lo que lo posiciona posterior a las células nodrizas, que
es el primer paso de ruptura de la simetría en la ovogénesis. Durante este tiempo, el
quiste más joven se ha movido a través del germario y ahora puede inducir a las células
del folículo a su anterior, comenzando de nuevo el proceso (McLaughlin & Bratu, 2015).

Así la cámara de huevos, que consta de 15 células nodrizas y el ovocito rodeado por
una sola capa de epitelio folicular, ahora comienza a aumentar de tamaño. Las células
nodrizas sintetizan nutrientes, proteínas y ARN, muchos de los cuales se transportan al
ovocito y las células del folículo proliferan. Esta proliferación se detiene en alrededor de
1.000 células por la actividad Notch, en respuesta a una segunda señal delta de la línea
germinal. Las células cambian a ciclos endoreplicativos y se vuelven competentes para
responder a las señales inductivas posteriores. Las células foliculares polares anterior y
posterior continúan segregando desparadas y esto induce el destino 'terminal' en las
células circundantes (Bastock & Johnston, 2018).
CONCLUSIÓN:
Se ha logrado describir el proceso de
la oogénesis de Drosophila y conjuntamente demostrando las formas en que se está
utilizando actualmente para investigar cuestiones clave en biología celular. Es un
sistema lo suficientemente simple como para ser manejable pero lo suficientemente
complejo como para permitir el estudio de diversos comportamientos celulares.