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Sistema Nervioso Periferico
Sistema Nervioso Periferico
Potencial de membrana.
La distribución iónica de los líquidos corporales se mantiene constante. Cada vez que esto se
modifica se debe volver rápidamente a los niveles normales.
El potencial de membrana se debe a difusión de iones, por lo que es un potencial de difusión. En
estado de reposo se debe principalmente al potasio. Esto se puede verificar aumentando el potasio
extracelular, con lo que disminuye la fuerza de gradiente y la diferencia de potencial; lo mismo se
puede hacer disminuyendo la concentración de potasio extracelular. La membrana se puede
hiperpolarizar aumentando la permeabilidad al potasio y depolarizar disminuyendo la permeabilidad
al potasio. La membrana modifica el potencial de membrana cambiando la permeabilidad a los
iones. La membrana siempre se va a acercar al Potencial de equilibrio del ion más permeable.
Características Potencial de membrana:
- Está determinado por múltiples especies iónicas.
- Depende de gradientes iónicos, los que siempre se mantienen gracias a la bomba de sodio-
potasio que poseen todas las células.
- La permeabilidad selectiva determina el potencial
- Presencia de aniones, como las proteínas, que no pueden salir
- Es un fenómeno pasivo, porque los iones se mueven a favor de gradientes; sí se requiere energía
para mantenerlo en el tiempo por la bomba sodio-potasio.
- Potencial de equilibrio: es el potencial eléctrico de la membrana que se opone al gradiente
químico de modo que no hay flujo neto de los iones a través de la membrana.
- El potencial de membrana es directamente proporcional a la separación de cargas a través de la
membrana.
- Depolarización puede ser pasiva o activa.
- Hiperpolarización: es sólo pasiva
- Las lasivas se llaman electrotónicos
- Ecuación de Nernst:
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Dentro de las estructuras de las neuronas destaca el axón de Hilock, zona del soma donde nace el
axon.
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30
0
E1 E2 E3 E4 E1 E2 E3 E4
+++++++++++++++++++++++++++
-------------------------- -60
-------------------------- -80
+++++++++++++++++++++++++++
E1 E2 E3 E4
Con los 2 primeros estímulos los cambios del potencial de membrana dependientes de la intensidad
eléctrica se registran muy cerca del lugar donde se aplica el estímulo, pero no se propagan en la
distancia, son potenciales locales (los potenciales locales se pueden sumar).
Las últimas 2 respuestas son potenciales de acción, los que se propagan a distancia con las mismas
características de amplitud y duración. No son dependientes de la intensidad del estímulo; la
depolarización debe alcanzar a -60 mV (ley del todo o nada). Los potenciales de acción no se
pueden sumar y se propagan a distancia.
Los -60 se llama umbral de descarga, que es característica de la fibra nerviosa.
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FLUJOS IÓNICOS
Cambio de amplitud de –70 milivoltios a +15 dura 2 milisegundos y está determinada por los flujos
iónicos.
La salida de potasio es responsable de la repolarización de la membrana.
Hay otros potenciales de acción, como el de la fibra muscular cardíaca en que participan otros iones,
pero aquí los responsables son el sodio y el potasio.
Canal de sodio
En reposo, las compuertas de activación están cerradas y las de inactivación abiertas; al
depolarizarse la membrana se abren las compuertas de activación hasta una diferencia de +30,
momento en el que se cierra la compuerta de inactivación.
Los canales pueden estar cerrados, abiertos o inactivado.
Cuando la concentración de calcio (carga positiva) citoplasmático aumenta, éste se une a los
canales de sodio (con carga negativa), disminuyéndose de esta manera la excitabilidad de la célula;
lo mismo pasa a la inversa. Los anestésicos locales bloquean los canales de sodio.
Si se alcanza el nivel de descarga, se produce una apertura masiva de los canales de sodio, lo
que invierte las cargas de las células. Esto impide que aplicando otro estímulo, por muy grande que
sea, se produzca una inversión de cargas mayor. Solo es posible generar otro potencial de acción
cuando se ha alcanzado una cierta repolarización (lo que produce en el canal de sodio que la
compuerta de activación se cierre y la de inactivación se abra).
POTENCIAL DE ACCIÓN
En el período
refractario absoluto la +35
membrana es inexcitable (la Período Refractario
duración de este período absoluto
0
depende de la fibra nerviosa).
En el período refractario Espiga
relativo el potencial de Período Refractario
membrana se recupera y la relativo
excitabilidad dependerá de la
Período de
intensidad del estímulo, ya que Adhesión -60
Posdepolarización
sólo algunos canales están latente -70
activados. Cuando la Poshiperpolarización
repolarización pasa muy cerca
del umbral, al aplicar un Tiempo
pequeño estímulo se produce
un potencial de acción, este
período se conoce como postdespolarización. En un período la membrana está hiperpolarizada, por
lo que es más difícil producir un potencial de acción, período conocido como posthiperpolarización.
La posthiperpolarización se produce porque la bomba sodio potasio se activa apenas entra sodio, lo
que hace aumentar la concentración de potasio intracelular, haciendo que el potasio salga de la
célula, lo que hiperpolariza a la membrana.
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Los períodos refractarios permiten un período de tiempo que repolariza a la célula. Durante
este período de tiempo no se pueden generar potenciales de acción, lo que determina una frecuencia
máxima de potenciales de una determinada célula. Estos códigos de frecuencia son importantes para
el sistema nervioso (la sensación es mayor mientras mayor es la frecuencia). La fibra muscular
cardíaca tiene períodos refractarios que duran 250 milisegundos, lo que evita que el músculo
cardíaco se tetanice (contraiga sostenidamente).
Las fibras nerviosas se encuentran formando paquetes de nervios. La amplitud del potencial
de acción de un nervio crece a medida que aumenta la intensidad del estímulo, distinto a lo
observado en la fibra nerviosa. A medida que aumenta la intensidad del estímulo se van excitando
las que tienen un umbral más alto. Con esto se verifica que hay fibras nerviosas con distintos
umbrales de excitación. Esto se llama potencial de acción compuesto.
Hay distintos tipos de fibras con distintas características, a modo de ejemplo en el cuadro se
muestran las características de dos tipos de fibras.
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TRANSMISIÓN SINAPTICA
SINAPSIS QUIMICA
En el soma de una motoneurona del asta anterior se puede encontrar una gran cantidad de
fibras nerviosas. Se han descrito 10.000 contactos sinápticos alrededor de una motoneurona, un 60%
excitatorio y un 40% inhibitorio. Esto permite clasificarl las sinapsis en axosomática, axoaxónica,
axodendítrica, etc. Los cerca de 60 neurotransmisores que se conocen permiten también clasificar
las sinapsis.
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Las etapas de la sinapsis excitatoria e inhibitoria son las mismas, la diferencia es el efecto que en la
célula produce el neurotransmisor.
En la sinapsis excitatoria la formación del complejo neurotransmisor-receptor abre un canal por
donde entra sodio, entonces el potencial de membrana disminuye transitoriamente; este potencial
se llama potencial postsináptico excitatorio.
Si el neurotransmisor abre canales por donde entra cloruro o sale potasio, el potencial de
membrana aumenta en forma transitoria; este potencial se llama potencial postsináptico
inhibitorio.
Las amplitudes de estos potenciales no van más allá de 1 a 2 milivoltios. Al sumarse todos los
potenciales excitatorios, la depolarización que se alcanza es mayor, generando un potencial de
acción en el cono axónico. Estos potenciales sinápticos tienen las mismas características de los
potenciales locales: se pueden sumar, no se propagan a distancia, etc.
ALGUNOS NEUROTRANSMISORES
SINAPSIS NORADRENÉRGICA
La noradrenalina comienza a ser sintetizada por la tirosina, que es transformada en dopa,
(por tirosina hidroxilasa), luego pasa a dopamina (por acción de una descarboxilasa) esta es
incorporada a la vesícula, donde la dopamina beta hidroxilasa la transforma en noradrenalina.
Existen 2 familias de receptores: los alfa y beta adrenérgicos (1, )
Los receptores de noradrenalina son metabotrópicos. Es un neurotransmisor del Sistema
Nerviso simpático, actuando en todas las vísceras.
El efecto de la noradrenalina va a depender del tipo de receptor que se encuentre en la
membrana postsináptica. Se habla de las acciones alfa y beta de las catecolaminas. En el corazón,
por ejemplo, se une a un receptor 2 y produce aumento de frecuencia cardíaca.
Al difundir al espacio intercelular la noradrenalina puede ser inactivada enzimáticamente por
la COMT, que degrada a la noradrenalina. Este mecanismo no es muy rápido. La mayor parte de la
noradrenalina es recaptada por unos carrier de la presináptica, pudiendo reincorporarla a las
vesículas y ser secretada nuevamente. Esto implica que la acción de la noradrenalina es prolongada
en el tiempo. Para cuando la secreción de noradrenalina es muy alta existen autoreceptores de tipo
2, que regulan su secreción. Dentro de la célula, la MAO puede degradar la noradrenalina si es que
la encuentra en el citoplasma, pero esta enzima no es muy rápida. Cuando se produce mucha
noradrenalina, la tirosina hidroxilasa puede detener la producción.
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DOPAMINA
El sistema de formación de dopamina es igual al de la noradrenalina, solo que estas neuronas
no tienen dopamina beta hidroxilasa, por lo que la dopamina pasa a las vesículas. Hay 5 receptores
de dopamina, van de D1 a D5. También puede difundir y una parte ser degradada por COMT; pero
la mayor parte puede ser reincorporada. También hay receptores que frenan la producción de
dopamina y cuando hay mucha también la TH puede frenar su producción. La MAO también la
puede degradar si la encuentra en el citoplasma.
La dopamina se encuentra asociada al control del movimiento voluntario; la falta de
dopamina o de receptores para ella genera el mal de parkinson.
ACETILCOLINA
Su síntesis se inicia a partir de la colina y acetilcoenzima A, que en presencia de colina
acetiltransferasa produce acetilcolina, la que es incorporada a las vesículas sinápticas. Existen 2
tipos de receptores:
Receptores nicotínicos: la nicotina inhibe las acciones de …………………………………….; se
encuentran en ganglios simpáticos y placas motoras.
muscarínicos: la muscarina cuando se une ……………………………..; en el corazón produce
bradicardia, se encuentra en el músculo liso y tejido glandular.
Las acciones de la acetilcolina van a depender del tipo de receptor al que se una.
La acetilcolina es degradada por la enzima acetilcolinaesterasa, la que actúa muy
rápidamente, por lo que la acción de la acetilcolina es breve y corta. La acetilcolina se transforma en
colina y en acetato. El acetato difunde y la colina es recaptada por una proteína carrier e incorporada
al interior de la terminal nerviosa y reutilizada para sintetizar más acetilcolina.
Farmacológicamente se puede bloquear la proteína carrier que reincorpora colina, lo que va a
disminuir la producción de acetilcolina. Si se bloquea la acetilcolinoesterasa se prolonga la acción
de la acetilcolina.
SUMACIONES
Una motoneurona recibe contactos de tipo excitatorio y de tipo inhibitorio. Recordemos que la
actividad eléctrica se inicia en el cono axónico y que la neurona nunca deja de descargar, aunque su
actividad puede aumentar o disminuir. Cada botón sináptico no es capaz de generar un potencial de
acción, pero los potenciales sinápticos se pueden sumar, lo que hace aumentar la depolarización;
esta actividad sumada puede aumentar la actividad eléctrica:
Si se suman los efectos excitatorios de distintos botones sinápticos se habla de sumación
espacial.
En los lugares donde no se da esta gran convergencia y donde hay un solo terminal que hace
sinápsis no se puede dar una sumatoria espacial. Un potencial de acción llega seguido de otros
los que se pueden sumar siempre y cuando la separación de tiempo sea breve de tal forma que
todavía dure el efecto del potencial anterior, esta es la sumación temporal.
La actividad generada en un cono axónico puede distribuirse en muchas neuronas postsinápticas,
caso en que se habla de divergencia.
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INHIBICIÓN PRESINÁPTICA: una neurona hace sinapsis con la presináptica liberando gaba:
Si se une a su receptor del tipo A (ionotrópico) se produce un aumento de la conductancia al
cloruro y, como consecuencia de ello, disminuye la amplitud del potencial de acción que viene
por la presináptica; el efecto de este potencial será menor y hará disminuir el número de canales
de calcio voltaje dependiente abiertos, con ello disminuye el número de vesículas que se
fusionan, la cantidad de neurotransmisor liberado y, finalmente, disminuye la amplitud de los
potenciales postsinápticos.
Si se une a su receptor B (metabotrópico), activa a una proteína G, y a través de un segundo
mensajero produce una disminución de la duración del potencial de acción, con lo que el tiempo
de apertura de los canales de calcio disminuye, entra menos calcio y disminuye el número de
vesículas que se fusionan, etc. Lo que hace este receptor es aumentar la velocidad de
repolarización (flujo de potasio).
Uno de los mecanismos que participan en la memoria se llama potenciación de largo plazo, donde
participa el neurotransmisor glutamato. El glutamato puede unirse a 3 tipos distintos de receptores
moleculares ionotrópicos:
quiscualato/kainato: tienen asociados canales para sodio o potasio (entra sodio o sale potasio).
NMDA (N-metil D-aspartato): tienen un canal de sodio o potasio, pero también entra
preferentemente calcio; este canal está normalmente bloqueado por magnesio y para que pueda
desbloquearse la depolarización de la membrana debe ser alta; entonces entra calcio, el que
colabora a una mayor depolarización. Al aumentar la concentración del calcio intracelular, puede
unirse a una proteína (calmodulina) formando un complejo calcio-calmodulina, el que puede
activar a una quinasa, lo que termina en la liberación de acido araquidónico u óxido nítrico, los
que llegan a la presinapsis y aumentan la producción de glutamato, facilitando la sinapsis.
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La fibra muscular esquelética posee una serie de pliegues o invaginaciones donde hace
contacto con la fibra nerviosa, esto constituye la placa motora. La célula muscular posee además
túbulos en T, que junto con dos retículos sarcoplásmico forman las tríadas. En la placa motora la
célula no tiene mielina.
La consecuencia de la sinapsis es aquí desencadenar la contracción muscular. El
neurotransmisor en este caso es la acetilcolina (colinérgica). El neurotransmisor es reconocido por
receptores de tipo nicotínico, que son ionotrópicos, entrando sodio (canales de sodio ligando
dependientes), con lo que la membrana se depolariza. Estos potenciales tienen las mismas
características que los potenciales locales (dependen de la intensidad del estímulo, se pueden sumar,
etc). Este potencial se llama potencial de la placa motora. La amplitud de este potencial depende
finalmente del potencial de la presináptica; como aquí no hay facilitaciones, se producen
sumaciones temporales, las que hacen aumentar la cantidad de neurotransmisor liberado. La
amplitud del potencial de la placa motora es de alrededor de 20 milivoltios. El potencial de acción se
produce en la membrana que rodea la placa motora, llamada membrana de conducción.
Una fibra nerviosa puede inervar varias fibras musculares, lo que se conoce como unidad
motora; pero una fibra muscular solo se contrae si hay sinapsis en la fibra que lo inerva.
En reposo se registran micropotenciales de placa, producidas por liberación espontánea de
neurotransmisor.
La fusión de las vesículas con neurotransmisor se realiza alrededor de una zona llamadas
zonas más electrodensas de la membrana presináptica, que son las zonas activas. Esto porque aquí
existen proteínas capaces de reconocer proteínas de la membrana de la vesícula sináptica, lo que
ancla la vesícula. La liberación del neurotransmisor está dirigida hacia las crestas (donde se
encuentra la mayor densidad de receptores) y no hacia las invaginaciones, donde hay una enzima
que degrada a la acetilcolina (acetilcolinesterasa; la colina es recaptada y reutilizada), degradación
que es muy rápida.
En este tipo de sinapsis se habla de cuantam, que equivale al contenido de una vesícula, que
posee 10.000 moléculas de acetilcolina. En una sinapsis se liberan miles de vesículas.
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CONTRACCIÓN MUSCULAR.
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FISIOLOGIA MUSCULAR
RECEPTORES Y REFLEJOS
RECEPTORES SENSORIALES
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Los receptores sensoriales se caracterizan por ser específicos, esto es, responden con muy
bajo umbral al estímulo adecuado. Sin embargo, pueden responder a otros estímulos, siempre y
cuando este sea de muy alta intensidad o alto umbral (ej: al refregarse el ojo se ven luces).
Potencial Generador
que la permeabilidad de la membrana al ion sodio cambie y entra
sodio, con lo que se depolariza la membrana, lo que se llama potencial
de receptor o potencial generador (El potasio puede salir y
repolarizar); estos potenciales son similares a los potenciales locales,
con sus mismas características. Los potenciales de acción se originan
en el primer nodo de Renvier, por lo que deben ocurrir corrientes
iónicas hasta el primer nodo.
Existen, entonces, 3 variables: intensidad del estímulo,
amplitud del potencial de receptor o potencial generador y frecuencia
del potencial de acción.
Intensidad Estímulo
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HUSO MUSCULAR
Formado por una capa de tejido conjuntivo que tiene forma de huso y en su interior tiene
unas fibras intrahusales, son fibras musculares esqueléticas modificadas, con sus núcleos al centro
(fibras con saco nuclear o con cadena nuclear); alrededor de los núcleos se encuentra la terminación
anulo espiral, que es la terminación nerviosa. Se ubican en la fibra muscular y en forma paralela a
ellas.
En los tendones hay receptores que responden a la tensión (órganos tendinosos de Golgi)
generada en ellos.
El uso muscular responde al estiramiento del músculo; cuando el músculo se acorta deja de
descargar; el organo de Golgi descarga en ambos casos.
REFLEJOS
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SOMÁTICO AUTÓNOMO
1. Receptores sensoriales
Tacto-presión Osmoreceptores
husos musculares Volorreceptores
organo de Golgi Quimiorreceptores.
Nocireceptores Presorreceptores
2. Vía Aferente
Ambos sistemas son iguales: fibras A
3. Arcos reflejos
Corteza motora Hipotálamo: principal centro nervioso que tiene que ver
Cerebelo con el control visceral, cerebro visceral.
Ganglios basales Sistema límbico, que tiene que ver con las emociones y
Medula espinal. el comportamiento. La salida del limbo es a través del
hipotálamo.
Bulbo raquídeo: tiene centros cardiovasculares,
respiratorios.
4. Vía motora
El contacto nace en el asta anterior y llega La neurona que está en contacto con el efector no nace en
al efector, es una sola neurona. En la placa el SNC, sino que la conecta otra neurona, la que nace en
motora se libera acetilcolina, con receptores las astas intermedios laterales de la médula, sale por las
nicotínicos; por eso aquí la acetilcolina raíces anteriores y hace contacto en un ganglio periférico.
solamente tiene acciones excitatorias. Esta vía está formada entonces por 2 neuronas: la neurona
que conecta se llama preganglionar y la que nace en el
ganglio se llama ganglionar o postgangliolar.
En el ganglio, las neuronas pregangliolares secretan
acetilcolina; las postgangliolares pueden secretar
acetilcolina o noradrenalina. La aectilcolina puede tener
acciones excitatorias o inhibitorias, igualmente la
noradrenalina.
En el efector la acetilcolina se une a receptores
muscarínicos (M1 a M5), por lo que su acción va a
depender del tipo de receptor al que se una (contracción en
músculo liso del tubo digestivo; en el corazón se une a M2
y produce inhibición, disminuyendo la frecuencia
cardíaca).
La noradrenalina se puede unir a los receptores alfa
(alfa1,2) o a los beta (beta1,2,3); la respuesta dependerá
del mecanismo de transducción de señales que tiene
asociado el receptor.
5. Efectores
Músculo esquelético Músculo liso
Músculo cardíaco (incluyendo marcapasos cardíaco)
Tejido glandular.
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SIMPÁTICO PARASIMPÁTICO
1. Origen
Las neuronas pregangliolares nacen en las astas Las neuronas pregangliolares tienen 2 orígenes:
intermedias torácicas D1-L2; salen por las raíces - Núcleos motores neurales en la porción craneal de
anteriores al ganglio periférico. Los ganglios la médula: el ganglio está muy cerca del órgano.
están organizados formando cadenas Se incorporan a los nervios craneales.
gangliolares: cadena paravertebral, una a cada - Astas intermedios laterales de segmentos sacros
lado de la médula, y una cadena prevertebral o de la médula espinal: se incorporan a los nervios
colateral. pélvicos o sacros y se dirigen a la víscera; el
La neurona pregangliolar es corta, la ganglio está muy cerca de la víscera
postgangliolar es larga. Esto permite enviar No hay cadenas de ganglios.
neuronas a ganglios vecinos, distribuyéndose y La neurona pregangliolar larga y la postgangliolar
afectando el funcionamiento de muchos órganos; corta, por lo que aquí prácticamente no hay
esto se conoce como divergencia, lo que le divergencia, por lo que las respuestas son
permite al simpático dar respuestas masivas y localizadas.
amplificadas.
2. Neurotransmisores
Las pregangliolares liberan acetilcolina y son todas excitatorias
Las postgangliolares secretan en su mayoría Las postgangliolares secretan todas acetilcolina, es
noradrenalina, excepto las que inervan vasos exclusivamente colinérgico
sanguíneos de musculatura esquelética y de
glándulas sudoríparas, donde liberan acetilcolina.
Las neuronas pregangliolares simpáticas inervan
a la médula adrenal ubicada en la glándula
suprarrenal, para secretar adrenalina (80%) y
noradrenalina (20%). Esto hace que los órganos
receptores simpáticos reciban 2 acciones: directa
por la vía nerviosa y otra indirecta que va a llegar
por la sangre; lo que hace que la acción del
simpático sea además prolongada en el tiempo.
El hecho de que la noradrenalina sea recaptada y El hecho de que la acetilcolina sea degradada
vuelta a usar, explica porque la acción del explica porque la acción del parasimpático es más
simpático también es más prolongada. corta.
Mecanismo de transducción de señales.
Todos los receptores beta producen AMPc; la fosfodiesterasa la degrada (FDE).
Los receptores alfa2 activan una proteína G inhibitoria, disminuyendo la actividad de adenilciclasa, y
disminuyendo la producción de AMPc.
Los receptores alfa1 o muscarínicos1 activan una proteína G, la que activa a una fosfolipasa, que
transforma el PIP2 en DAG y IP3.
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