Evolución anatómica

4.1. Aspectos morfológicos.

4.1.1. La cara y los dientes.

Un hecho característico del proceso de hominización es la disminución gradual del tamaño de la

cara y de los dientes. Todos los grandes simios están dotados de enormes caninos (colmillos) que
destacan del resto de los dientes. A medida que avanzamos en el proceso de hominización, se
observa que los caninos van reduciéndose de tamaño. Además, los dientes que sirven para
masticar (premolares y molares) han ido disminuyendo su tamaño progresivamente. Estos
cambios provocan una disminución del tamaño de la cara y de las mandíbulas. La cara de los
primeros antepasados del ser humano era grande y estaba situada al frente del cráneo. A medida
que los dientes se redujeron y el cerebro aumentó, la cara disminuyó y varió su posición; así, la
cara de los seres humanos modernos está situada debajo, no delante, del cerebro. Otros rasgos:
en el ser humano actual destacan la nariz y el mentón en el perfil de la cara.

4.1.2. Liberación de los miembros superiores.

La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de
patas (excepto en los niños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de
rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana de la cintura hacia arriba
mantenga una complexión de tipo arborícola.

Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de
sabana; al marchar bípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger
más fácilmente su comida: raíces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores y
carroña. En efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran
en gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada
cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recién cazadas por especies netamente carnívoras;
para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas, organizadamente.

Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos
miembros superiores, al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en
funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica heredada de los primates
más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo
lugar aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que
desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha
hecho gradualmente más precisa y delicada, lo que ha facilitado la elaboración de artefactos. Aún
no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear
artefactos, aunque es seguro que ya hace más de 2 millones de años Homo habilis/Homo
rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los
chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy
rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también
ha sido importantísimo para la capacidad de elaborar artefactos.
El origen de la mano humana.

Una de las principales críticas a las que tuvo que hacer frente Darwin tras la publicación de El
Origen de las Especies sostenía que la selección natural sólo podía eliminar los caracteres
inadecuados, pero no crear las complejas adaptaciones que observamos en la naturaleza. Según
esta crítica los estadios primeros, en sí mismos incompletos, no podían conferir la ventaja
adaptativa que proporciona la estructura acabada. En ediciones posteriores del libro, Darwin
rechazó la objeción apelando al principio de cooptación.

De acuerdo con el principio de cambio funcional, como se conoce también el de cooptación, en

sus estadios iniciales la estructura habría desempeñado una función distinta; ahora bien, tal
función del pasado habría sido, tiempo después, "cooptada", vale decir, reclutada para cumplir la
misión actual. Para esa desconexión entre el origen de una estructura y su función actual, los
paleontólogos Stephen Jay Gould y Elisabeth Vrba acuñaron en 1982 el término exaptación. Debía
aplicarse a aquellas estructuras cooptadas, es decir, aquellas que en su origen o no desarrollaban
ninguna función o desarrollaban una función adaptativa diferente de la que, andando el tiempo,
cumplirían. Había, pues, que distinguir entre adaptaciones genuinas, propias de las estructuras
que evolucionaron mediante selección natural para llevar a cabo su función actual, y exaptaciones.

Adaptación y exaptación

No resulta fácil saber cuándo nos encontramos ante una adaptación y cuándo ante una
exaptación. En paleontología no podemos observar de un modo directo la función de una
estructura, sino que hemos de inferirla a partir de la forma. Si interpretamos todas las estructuras
como adaptaciones, podremos deducir la función de las estructuras fósiles a partir de la función
que desempeñan en los descendientes. Pero si hemos de separar, de acuerdo con el principio de
cooptación, función actual y origen evolutivo, nos encontramos con un problema importante:
¿cómo averiguar la función de una estructura en el registro fósil?

Para aceptar una hipótesis de adaptación en el registro fósil, señala George Lauder, se requiere,
como mínimo, que exista una concordancia histórica entre el origen de la estructura y el inicio de
una presión selectiva que favorezca la función en cuestión. En palabras de E. N. Arnold: "Queda
descartada cualquier hipótesis de adaptación si aparece el carácter novedoso antes que el
pertinente régimen selectivo". A menudo se confunde exaptación con adaptación, pese a la
claridad del principio: si la aparición de la nueva forma y de la nueva función no coinciden, nos
hallamos ante una exaptación.

Enunciadas tales premisas conceptuales, veamos su aplicación al origen de la mano humana, uno
de nuestros objetos de estudio en el Instituto de Paleontología M. Crusafont de Sabadell.
¿Evolucionaron las proporciones de la mano humana en el sentido de una adaptación para la
fabricación de herramientas? ¿O ya existían anteriormente para desarrollar una función distinta?
Dentro del orden de los Primates, los humanos modernos (Homo sapiens) presentan dos
características distintivas principales, a saber, la locomoción bípeda y un grado elevado de
encefalización. Ambas peculiaridades aparecieron en algún punto de la evolución humana después
de que el linaje humano se separase del linaje de los grandes antropomorfos. El bipedismo se
remonta como mínimo hasta nuestros ancestros australopitecos (género Australopithecus); la
encefalización incrementada, a los primeros representantes del género Homo.

La aparición del bipedismo permitió que las extremidades anteriores, en particular las manos,
quedaran liberadas de funciones locomotoras y se aplicaran exclusivamente a la manipulación. A
su vez, el elevado grado de capacidad de procesar información, asociado a un gran tamaño del
encéfalo en relación con la masa corporal, posibilitó, en el curso de la evolución humana, no sólo
usar, sino también fabricar, útiles cada vez más complejos, hasta desembocar en las muy
tecnificadas sociedades actuales. Pero ello no se habría logrado sin una morfología adecuada de la
mano humana, que permitiese una manipulación eficiente durante el uso y la fabricación de
instrumentos líticos.

Pinzas de precisión

Entre las diversas características de la mano humana que facilitan la manipulación de útiles,
destacan las proporciones; en particular, la gran longitud del pulgar con respecto a la longitud
total de la mano. Tales proporciones son esenciales para realizar la "pinza de precisión de tipo
humano". Los primates en general pueden llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisión y de
fuerza. Mediante la primera, sujetan los objetos entre el pulgar y uno o más del resto de dedos de
la mano. Mediante la pinza de fuerza, el individuo sujeta los objetos entre la palma de la mano y el
resto de dedos, con el pulgar sirviendo de mero soporte.

Humanos y grandes antropomorfos (chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes) realizan ambos

tipos de operaciones. Sus manos utilizan, pues, pinzas de precisión y de fuerza en distintas
proporciones. Sólo los humanos, sin embargo, realizan un tipo particular de pinza de precisión, la
"pinza de precisión yema con yema". Aquí, el objeto en cuestión se sujeta con fuerza entre las
yemas del pulgar y de uno o más dedos de la mano (normalmente el índice). Este tipo de pinza, el
más habitual entre los humanos, resulta vedado a los grandes antropomorfos por una razón
biomecánica: la escasa longitud del pulgar con respecto al resto de los dedos.

Las manos de los grandes antropomorfos, largas en comparación con las de los humanos, resultan
ser una adaptación a la locomoción arborícola. Sirven para suspenderse de las ramas y trepar por
los troncos. Tanto el orangután como los simios antropomorfos africanos presentan este patrón
de manos largas con un pulgar corto. Por tanto, con los elementos de juicio disponibles, podemos
suponer que la mano corta y el pulgar largo de los humanos constituyen una característica
derivada de nuestro linaje, evolucionada a partir de un antepasado con proporciones de la mano
más simiescas, más primitivas.

Las proporciones de la mano de los simios antropomorfos no les impiden utilizar, e incluso
fabricar, instrumentos, lo mismo en libertad que en cautividad; existen pruebas abundantes del
uso de instrumentos por diversas especies de primates. En el caso particular de los chimpancés, se
conoce incluso cierta variabilidad de un grupo a otro; además, son los únicos que no se limitan a
aprovechar los objetos naturales encontrados, sino que los modifican. Mas, para esa fabricación
de instrumentos toman tan sólo materiales orgánicos (ramas, por ejemplo), que no suelen dejar
huella en el registro arqueológico.
Fabricación de útiles

La fabricación de instrumentos líticos y el uso de instrumentos secundarios (útiles para hacer

útiles) corresponden de forma exclusiva a los humanos. El paleoantropólogo Randall L. Susman ha
asociado las características morfológicas que permiten llevar a cabo una pinza de precisión de tipo
humano con una mayor capacidad de manipular instrumentos. Más aún, erige esas características
en "criterio de fabricación de instrumentos".

Si Susman tuviera razón, las proporciones de la mano humana deberían ser una adaptación para la
fabricación de instrumentos líticos, cuando menos. La hipótesis entra, desde luego, dentro de lo
posible. Pero el principio de cooptación nos advierte de un error potencial: igualar la función
actual de una estructura anatómica con su origen evolutivo. ¿Son las proporciones de la mano
humana una adaptación para la fabricación de instrumentos líticos? Para responder a esta
pregunta, se requiere verificar el criterio de concordancia histórica, esto es, averiguar en qué
momento evolucionaron las proporciones de la mano humana y en qué momento se originaron las
presiones de selección impuestas por la fabricación de instrumentos líticos. Sólo el registro fósil
puede suministrarnos tales datos.

Lo que dice el registro fósil

El registro fósil del comportamiento humano, o registro arqueológico, indica que las industrias
líticas más antiguas documentadas datan de hace 2,5 millones de años. Por desgracia, a causa de
la escasez de huesos de la mano de humanos fósiles, no se ha podido documentar todavía la
transición evolutiva desde una mano simiesca hasta una mano humana. Por un lado, existen
fósiles de la mano de Ardipithecus ramidus, uno de los miembros más antiguos reconocidos del
linaje humano, hallado en Etiopía, pero aún no han sido publicados. Se cuenta también con una
mano articulada, asociada a un esqueleto de Australopithecus africanus, recuperado en la cueva
de Sterkfontein, aunque hasta la fecha sólo se han publicado informes preliminares. El espécimen
manual más completo del registro fósil humano, el llamado O.H.7, procedente de la garganta de
Olduvai, no presenta ni el metacarpiano ni la falange proximal del pulgar; no aporta, pues,
suficiente información con que reconstruir las proporciones de la mano.

Quedan, por fin, los restos de la mano de Australopithecus afarensis (la especie del famoso
esqueleto parcial de "Lucy"), desenterrados en el yacimiento etíope de A.L.333/333w. Entrañan un
grave problema: los metacarpianos y falanges corresponden a varios individuos mezclados. Tal
desorden ha dado pie a una doble interpretación de las afinidades morfológicas de la mano de
Australopithecus. Para ciertos autores, incluido Susman, se trataría de una mano esencialmente
simiesca y adaptada a la suspensión arborícola; además, al ser una mezcolanza de huesos de
distintos individuos, no podrían determinarse las proporciones del pulgar. Para Mary W. Marzke y
otros, la mano de Australopithecus afarensis mostraría algunos caracteres más cercanos a los
humanos; el pulgar en particular sería más largo que en los grandes simios antropomorfos, sin
alcanzar el tamaño de los humanos modernos y, por tanto, excesivamente corto para permitir la
pinza de precisión yema con yema.
En cualquier caso, la mezcla de huesos constituía en sí misma un problema. Los partidarios de la
hipótesis simiesca podían argumentar que las proporciones más humanas esgrimidas por los
partidarios de la segunda hipótesis resultaban de la combinación aleatoria de los huesos.

Aleatorización

Los autores de este artículo resolvimos la objeción de la mezcla de huesos en un artículo reciente,
aparecido en Journal of Human Evolution. Basamos nuestro estudio de las proporciones de la
mano de Australopithecus afarensis en la reconstrucción de dos manos parciales (izquierda y
derecha) atribuidas a un mismo individuo. Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se
combinan, a la reconstrucción sólo le falta la falange media del dedo cuarto; ello nos permite
comparar las proporciones manuales de Australopithecus afarensis con humanos modernos y
grandes antropomorfos actuales.

El supuesto de que los huesos seleccionados pertenecen a un mismo individuo, y los descartados
no, se fundamentó en la compatibilidad de tamaños y en la estrecha congruencia encontrada
entre las facetas articulares. De ello podía extraerse una hipótesis verosímil de trabajo, pero no
una demostración irrefutable. En efecto, la mayoría de los fósiles (además de los huesos de la
mano hay otros restos óseos) no se encontraron en conexión anatómica; se hallaban dispersos por
una ladera de pocos metros cuadrados. Hay representados restos de, al menos, tres individuos de
tamaño grande y dos de tamaño pequeño.

Nuestra principal aportación consistió en haber demostrado estadísticamente (con una fiabilidad
del 95%) que las conclusiones obtenidas suponiendo que los huesos empleados en la
reconstrucción pertenecían a un mismo individuo seguirían siendo ciertas, aun cuando estos
huesos perteneciesen todos a individuos distintos. Esta demostración estadística, clave para dar
suficiente robustez a nuestras conclusiones, se llevó a cabo mediante la aplicación de un proceso
de aleatorización a las técnicas estadísticas estándar empleadas.

En esencia, se acometieron los análisis no sólo con la mano compuesta de Australopithecus

afarensis, sino también con una serie de manos "quiméricas" de humanos y grandes
antropomorfos actuales. Las quimeras se generaron de una forma aleatoria, mediante la mezcla
de huesos procedentes de muchos individuos distintos. A través de ese método pudo calcularse la
probabilidad de obtener erróneamente las proporciones de Australopithecus afarensis al mezclar
aleatoriamente huesos correspondientes a individuos distintos. Cuando esta probabilidad no llegó
al 5%, quedó estadísticamente descartada la posibilidad de que los resultados obtenidos se
debieran al azar.

Se comparó la mano de Australopithecus afarensis con manos de hominoideos actuales (humanos,

chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes). En ese cotejo se tuvieron en cuenta la longitud
relativa del pulgar y las proporciones globales de la mano. En el proceso de comparación se
emplearon residuos alométricos, que permiten calcular la desviación de un individuo con respecto
a la tendencia general de la muestra en cuanto al tamaño corporal; se sometieron los datos a un
análisis de la varianza y análisis multivariante canónico, también llamado análisis discriminante.
En lo concerniente a las proporciones globales de la mano, Australopithecus afarensis se situó más
cerca de los humanos que de los simios antropomorfos, aunque no sin diferencias
estadísticamente significativas con los humanos actuales, una discrepancia explicable al tratarse
de géneros distintos. El análisis de aleatorización confirmó tales resultados. Mostró, en particular,
que, si se tiene en cuenta el grado de similitud con los humanos actuales, puede excluirse que las
proporciones de tipo humano de la mano de Australopithecus afarensis se deban a la mezcla de
huesos procedentes de distintos individuos. En lo concerniente al tamaño relativo del pulgar,
Australopithecus afarensis también se aproximaba bastante a los humanos con un pulgar muy
alargado, en comparación con los simios antropomorfos. También lo confirmó el procedimiento de
aleatorización.

Atendiendo a la masa corporal, el largo pulgar de los humanos no resulta tanto de un

alargamiento en términos relativos cuanto de un acortamiento del resto de la mano; idéntica
explicación cabe ofrecer del pulgar de Australopithecus afarensis. Tales afirmaciones han de
tomarse con cautela, dada la falta de conocimientos seguros sobre el tamaño corporal real de los
fósiles; con todo, el análisis de aleatorización revela que sí podemos llegar, al menos, a
conclusiones firmes respecto el acortamiento de la mano.

El hecho de que Australopithecus afarensis preceda en alrededor de un millón de años los

primeros restos arqueológicos de industria lítica, fechados hace 2,5 millones de años, nos permite
refutar la hipótesis de Susman. Según éste, las proporciones humanas de la mano evolucionaron
en origen como una adaptación al uso y la fabricación de instrumentos líticos.

En efecto, queda patente que no se cumple el criterio de concordancia histórica entre el origen del
carácter (las proporciones de la mano humana) y el comienzo de la presión selectiva pertinente (la
fabricación de instrumentos líticos). Ello no excluye que se seleccionaran otras características de la
mano humana para cumplir dicha función. Ahora bien, en lo concerniente a las proporciones de la
mano, la fabricación de instrumentos líticos habría favorecido como máximo pequeños reajustes
de las proporciones en cuestión. Con otras palabras, las proporciones peculiares de la mano
humana constituirían una adquisición anterior a la fabricación de útiles de piedra, adquisición que
habría sido cooptada luego para llevar a cabo la nueva función. Con respecto a la fabricación de
instrumentos líticos, las proporciones de la mano humana no serían una adaptación, sino una
exaptación.

Origen de las proporciones de la mano humana

Una vez descartada la fabricación de instrumentos líticos, falta por resolver el origen de las
proporciones humanas de la mano. De acuerdo con cierta hipótesis, que no puede comprobarse
en el registro arqueológico, debería atribuirse a las presiones de selección impuestas por tipos de
manipulación más complejos que los observados entre primates no humanos actuales. Razona la
hipótesis que los homininos primitivos (los antecesores inmediatos de los humanos) habrían
mostrado comportamientos instrumentales más complejos que los actuales chimpancés en
libertad, incluyendo el uso y tal vez fabricación de útiles con materiales orgánicos. Esa
argumentación introduce un escenario posible, aunque no necesario. Atendamos a los primates
no humanos actuales. Las manos les sirven para un amplio abanico de diversas funciones
locomotoras y manipuladoras. Desde nuestra perspectiva antropocéntrica se nos hace a veces
difícil entender que, en los precursores del linaje humano, la manipulación pudiera estar
desvinculada de la fabricación de instrumentos. No obstante, todos los primates utilizan sus
manos para tareas muy dispares, desde el acicalamiento hasta la recolección y el procesado de
alimentos. Esas operaciones, sin relación con las herramientas, requieren, sin embargo,
movimientos complejos.

Si se quiere evitar caer en un razonamiento circular, hay que abordar el origen de la mano humana
en un marco que trascienda la vinculación de la misma con el manejo de útiles. En ese nuevo
enfoque, deberían considerarse otras actividades llevadas a cabo por los primates en contextos no
locomotores y que implican una manipulación compleja.

Aunque los biólogos se empeñen en analizar por separado la evolución de cada carácter, no debe
olvidarse que los organismos presentan un alto nivel de integración. Merced a ello, una misma
estructura anatómica desempeña a menudo más de una función; en razón de ello también,
presiones selectivas de distinta índole actúan a la vez sobre la misma estructura anatómica. Lo
observamos en las manos: aunque manipulación y locomoción no sean funciones excluyentes,
acostumbran implicar presiones selectivas distintas, si no opuestas.

Las presiones selectivas de tipo locomotor ejercen, en general, una influencia más determinante y
se reflejan directamente en la morfología de la mano. Las adaptaciones asociadas a la
manipulación vienen condicionadas por las restricciones biomecánicas impuestas por la
locomoción; con otras palabras: la locomoción podría impedir la adquisición de proporciones
óptimas para una manipulación más eficiente. Los primates tienen las manos adecuadas para su
tipo de locomoción. Dada la primacía de esa función, acometen como pueden la otra función, la de
manipulación.

En los monos cuadrúpedos, las proporciones de la mano son en general más humanas (y por lo
tanto, más eficientes para la manipulación), pues el cuadrupedismo terrestre favorece unas manos
cortas. Pero en los gibones y orangutanes, con comportamientos locomotores arbóreos de tipo
suspensor y trepador, se favorece una mano larga, menos adecuada para la manipulación; lo
mismo se aplica a los antropomorfos africanos, que presentan un característico "andar de nudillos
de tipo cuadrúpedo".

Sólo la adquisición de un bipedismo terrestre habitual, como encontramos en los humanos

modernos, libera las manos de las fatigas locomotoras; quedan exclusivamente expuestas a la
presión de selección relacionada con la función manipuladora.

Nuestra hipótesis

Desde los tiempos de Darwin viene admitiéndose una relación entre el bipedismo y la aparición de
las aptitudes manipuladoras humanas. Nosotros proponemos la hipótesis de que las proporciones
de la mano humana, incluida una longitud notable del pulgar, podrían haberse originado de las
mismas presiones de selección que se pueden encontrar entre los primates no humanos actuales,
una vez que las manos quedaron liberadas de demandas locomotoras al adoptar la locomoción
bípeda.

La hipótesis se revela congruente con los datos anatómicos recabados de Australopithecus

afarensis. Además de proporciones manuales de tipo humano, este australopiteco muestra ya
muchas adaptaciones a un bipedismo habitual. Algunas de tales adaptaciones reflejan una menor
eficacia para trepar a los árboles. Nuestra hipótesis concuerda también con otro aspecto de
interés en Australopithecus afarensis: el incremento relativo de la longitud del pulgar no se obtuvo
alargando el pulgar, sino reduciendo la longitud de la mano, que es lo que cabría esperar de una
mano no sometida a una intensa presión de selección de tipo locomotor.

A propósito del tipo de cuadrupedismo terrestre en los antropomorfos africanos, podría aducirse
que se privilegió un andar de nudillos frente al bipedismo o el cuadrupedismo digitígrado por una
razón de peso: para conservar una mano larga, exigida en el mantenimiento de comportamientos
arborícolas ancestrales, pero poco adecuada para una manipulación eficiente. Muchas de las
características bípedas de Australopithecus afarensis implican ya un decremento en la eficiencia
de la locomoción arbórea. Ello se hace evidente en los brazos, que tienen escasa incidencia en la
mecánica del bipedismo, pero desempeñan una función primordial en la locomoción arbórea.

Nuestra explicación encaja también con el descubrimiento de que Oreopithecus bambolii, un simio
antropomorfo bípedo, que evolucionó en condiciones de insularidad en el Mioceno Superior de
Italia, tenía un pulgar de proporciones humanas. Una vez más, la liberación de los requerimientos
locomotores facilita la aparición de unas proporciones manuales de tipo humano como resultado
de presiones de selección relacionadas con la manipulación, pero desligadas de la fabricación de
instrumentos.

4.1.3. Visión.

El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver
una amplia tonalidad de los colores del espectro visible). Los ojos en la parte delantera de la
cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surge
en los prosimios como una adaptación para moverse mejor en el medio arbóreo, en Homo sapiens
tal función cobra otro valor: facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes. En este aspecto la
visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto
facilitará el hecho por el cual Homo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las
comunicaciones mediante la mímica), facilitará asimismo lo imaginario.

4.1.4. Especialización.

Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes reseñadas, desde el punto de vista de la

anatomía comparada, llama la atención una cuestión: Homo sapiens es un animal relativamente
poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algún tipo de
especialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseen pezuñas que les permiten correr
en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un
determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparición de la especie especializada y asociada a
tal bioma si éste se modifica.

La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad

inusitada entre las demás especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones
ambientales.

Más aún, aunque parezca paradójico, Homo sapiens tiene características neoténicas. En efecto, la
estructura craneal de un Homo sapiens adulto se aproxima más a la de la cría de un chimpancé
que a la de un chimpancé adulto: el rostro es achatado (ortognato o de bajo índice facial) y es casi
inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de
torus en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos
superciliares de Homo sapiens son infantiles, delicados, el rostro aplanado o ligeramente
prognato.

Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser humano tenga características que le
aproximan a las de un chimpancé inmaduro se encuentra el ortognatismo y esto quiere decir,
entre otras cuestiones, que los dientes de Homo sapiens son relativamente pequeños y poco
especializados; las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más delicadas. Falta además el
diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas las
hace casi totalmente inútiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy
deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los
muchos déficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.

4.2. Bipedestación.

Los homininos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 ó 7 millones de años en África,
cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas
de bosques y selvas. Como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de
caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos. Más aún, en un medio cálido y con
fuerte radiación ultravioleta e infrarroja, una de las mejores soluciones adaptativas son la marcha
bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del
cuerpo. Hace 150.000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización, lo cual
significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie
Homo sapiens.

Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones:

Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum se ha desplazado; mientras en los

simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus
ancestros directos) el foramen magnum se ha desplazado casi hacia la base del mismo.

Columna vertebral. La columna vertebral, bastante rectilínea en los simios, ha adquirido en el

Homo sapiens y en sus ancestros bípedos diversas curvaturas que, gracias a un efecto resorte,
permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo. Por lo demás la columna
vertebral ha podido erguirse casi 90º a la altura de la pelvis. Si se compara con un chimpancé se
nota que, al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hacía adelante
por el propio peso; en la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el
centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen los pies. Al
tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es
bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza"). Otro
detalle es que las vértebras humanas son más circulares que las de los simios, lo que les permite
soportar mejor el peso vertical.

Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra

especie. Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores)
"giran" hacia el interior de la pelvis, lo que le permite soportar mejor el peso de los órganos al
estar en posición erecta. La citada modificación de la pelvis implica una disminución importante en
la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestación implica una posición
de la pelvis que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es
denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la
vagina, que en el pubis de la mujer es casi frontal. Mientras que en todos los otros mamíferos el
llamado canal de parto es muy breve, en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y
sinuoso, lo que hace dificultosos los alumbramientos. Como se verá más adelante, esto ha sido
fundamental en la evolución de nuestra especie.

Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y
evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han
robustecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin
necesidad de girar casi todo el cuerpo y la articulación de la rodilla se ha vuelto casi
omnidireccional. Aunque en los simios existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla,
es para un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de
sus parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas.

Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los
dedos del pie y dejando de ser oponible el pulgar del pie. En líneas generales el pie ha perdido casi
totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar
capacitado para aferrarse a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el
soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de
los homininos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé
es transversal, lo que permite a este homínido aferrarse más fácilmente a las ramas, en cambio el
pulgar del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al
marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilíneos en
comparación con los de otros primates.

4.2.1. Origen de la bipedestación.

Existen diferentes hipótesis sobre el por qué los australopitecinos se separaron de los simios
iniciando así el curso de la evolución humana. Prácticamente todas las hipótesis sugieren que el
cambio medioambiental fue un factor importante, especialmente al favorecer la evolución de la
bipedestación. Entre las hipótesis más coherentes se encuentran la de la sabana, la del mosaico de
bosques y la de la variabilidad.
Cerca del final del Mioceno, hace entre 8 y 5 millones de años, el clima de la Tierra sufrió un
intenso enfriamiento y se hizo más seco. Según la hipótesis de las sabanas, al comenzar este
cambio climático se fueron reduciendo las áreas de bosques africanos y a medida que los bosques
fueron disminuyendo, una población de simios de África Oriental se fue quedando aislada de las
demás poblaciones de simios que vivían en las áreas de mayor densidad de bosques del oeste de
África. La población de África Oriental tuvo que adaptarse a un entorno más seco, con mayores
áreas de sabanas. Esta hipótesis, como ya se ha dicho, fue conocida como East Side Story.

El aumento de los terrenos secos favoreció la evolución de la vida sobre el suelo e hizo que cada
vez fuera más difícil sobrevivir en los árboles. Los simios terrestres pudieron haber formado
grandes grupos sociales para favorecer su capacidad de encontrar y recolectar alimentos y
defenderse de los predadores, actividades que también pueden haber requerido el desarrollo de
una buena comunicación. Las dificultades de la vida en la sabana pudieron asimismo haber
fomentado el inicio del uso de utensilios para fines tales como la extracción de carne de las presas.

Estos importantes cambios evolutivos tuvieron que depender de un aumento de la capacidad

mental y, por lo tanto, pueden haber estado relacionados con el desarrollo de un cerebro más
grande.

Las críticas a la hipótesis de las sabanas son variadas pero se basan principalmente en dos razones:
primero, el descubrimiento en 1994 de fósiles de australopitecinos en Chad, África Central, por un
equipo científico sugiere que los entornos de África Oriental tal vez no estuvieran totalmente
aislados de los que se encontraban más al oeste; segundo, investigaciones recientes sugieren que
las sabanas abiertas no aparecieron de forma significativa en África hasta casi 2 millones de años
después. Las críticas a la teoría de las sabanas han hecho surgir un gran número de hipótesis
alternativas sobre los orígenes de la evolución humana.

La hipótesis del mosaico de bosques sostiene que los primeros australopitecinos evolucionaron en
áreas boscosas que formaban parte de un mosaico de bosques y sabanas que les permitían
alimentarse tanto en el suelo como en los árboles, y que la alimentación en el suelo favoreció la
bipedestación.

La hipótesis de la variabilidad sugiere que, debido a los numerosos cambios en su entorno, los
primeros australopitecinos acabaron por vivir en diferentes hábitats, incluidos selvas, bosques
abiertos y sabanas. Como consecuencia, sus poblaciones tuvieron que adaptarse a entornos
diferentes. Los científicos han demostrado que esta serie de hábitats existían en el momento en
que comenzó la evolución de los primeros australopitecinos. De esta forma, el desarrollo de
nuevas características anatómicas (en particular la bipedestación), combinadas con la capacidad
de trepar a los árboles, pueden haber conferido a los homínidos la versatilidad necesaria para vivir
en hábitats diferentes.

4.2.2. Ventajas de la bipedestación.

Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del

cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la
ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha criticado que ningún
otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda.
Hemos de tener en cuenta que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo
que no es ninguna maravilla adaptativa; en efecto, el modo en que se desplazan los chimpancés,
apoyando la segunda falange de los dedos de las manos, no puede compararse a la marcha
cuadrúpeda de ningún otro mamífero. Puede ser suficiente en trayectos cortos por el suelo, pero
no es muy eficaz para grandes desplazamientos en terreno abierto. Los primeros homínidos de
sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo
abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy
eficaz en estas condiciones ya que:

Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o

depredadores.

Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la
función locomotora.

Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería
ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hábitat más pobre en recursos
que la selva.

Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el
cuerpo y ahorrar agua, cosa útil en un hábitat con escasez de la misma.

Una hipótesis más elaborada ha sido propuesta por Lovejoy, y se conoce como "la tríada
fundamental de la selección natural, reproducirse, comer e invertir en seguridad". Según esta
hipótesis, gastar más energía en reproducirse mejor tendría un gran impacto a nivel de selección.
Si una hembra pudiera tener más hijos disminuyendo los intervalos entre nacimientos y criando
más de un hijo a la vez, esto revertiría en aumentar las posibilidades de dejar un mayor número de
descendientes (genes) en la siguiente generación. Esto requeriría que dejara de invertir esfuerzo
(energía) en buscar alimento y protegerse. Una forma de lograr esto es que los machos sean los
encargados de estas tareas, tareas de acarreamiento que podría llevar a cabo al haber liberado los
brazos. Sería necesario unos vínculos más estables entre machos y hembras, quizás los orígenes de
una relación monógama. Esto podría explicar los caracteres sexuales secundarios tan
desarrollados de nuestra especie y que repercuten en la atracción individual. Tampoco hay signos
externos del estro, lo que podría ser una consecuencia de que no existe competencia entre los
machos.

Hace años se argumentó también que la liberación de las manos por parte de los primeros
homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el
principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se
produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que
aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homínidos no eran cazadores y que
a lo sumo comían carroña esporádicamente.

4.3. Aspectos biológicos de la aparición del lenguaje simbólico.

Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje simbólico, por lógica parecería implicar que
hay que hablar previamente de la cerebración, y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano
simbólico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfológicos que son previos a cambios
importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancés pueden
realizar un esbozo primario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (de un modo semejante
a un sistema muy simple de comunicación para sordomudos).

Ahora bien, el lenguaje simbólico por excelencia es el basado en los significantes acústicos, y para
que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos se requieren más innovaciones
morfológicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo
suficientemente complejo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos la
orofaringe y la laringe: en los mamíferos, a excepción del humano, la laringe se encuentra en la
parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la tráquea de un modo estanco al beber e
ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica más abajo, lo que permite a las
cuerdas vocales la producción de sonidos más claramente diferenciados y variados; pero al no
poder ocluir completamente la epiglotis, la respiración y la ingesta deben alternarse para que el
sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo, que se compensa con una elevación de la
bóveda palatina, facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posición y
estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirán un lenguaje oral lo suficientemente
articulado.

Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (España) evidencian que Homo antecessor, hace
unos 800.000 años, ya tenía la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje
oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simbólico, aunque la
consuetudinaria fabricación de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace
unos 2 millones de años, sugiere que en éstos ya existía un lenguaje oral articulado muy
rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente información o
enseñanza para la confección de los toscos artefactos.

4.4. Cerebración.

La cerebración, tanto como la corticalización, son fenómenos biológicos muy anteriores a la

aparición de los homínidos. Sin embargo en éstos, y en especial en Homo sapiens, la cerebración y
la corticalización adquieren un grado superlativo.

El cerebro de Homo sapiens, en relación a la masa corporal, es uno de los mayores. Más llamativo
es el consumo de energía metabólica que requiere el cerebro: un 20% de toda la energía corporal,
y aún cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.