2.

Modelos Discretos de Población Para una sola especie

2.1 Introducción: modelos simples
Los modelos de ecuaciones diferenciales, ya sean ordinarios, con retardado,
parciales o estocásticos, implican una superposición continua de generaciones.
Muchas especies no tienen ninguna superposición entre generaciones sucesivas y
por lo tanto el crecimiento de la población está en pasos discretos. Para organismos
primitivos estos pueden ser bastante cortos, en cuyo caso un modelo continuo (en
el tiempo) puede ser una aproximación razonable.
Con la aparición de la mosca de la fruta de pupas es un día, para las células puede
ser un número de horas, mientras que para las bacterias y los virus esto puede ser
considerablemente menor. En los modelos que discutimos en este capítulo y más
adelante en el capítulo 5, hemos escalado el paso del tiempo para que sea 1. Los
modelos deben relacionar la población en el tiempo t + 1, denotada por Nt + 1, en
términos de la población Nt en el tiempo t. Esto nos lleva a estudiar las ecuaciones
de diferencia, o modelos discretos, de la forma:
Nt+1 = Nt F(Nt) = f (Nt) (2.1)
Donde f (Nt) es en general una función no lineal de Nt. La primera forma se utiliza a
menudo para enfatizar la existencia de un estado de quilibrio cero. Tales ecuaciones
son generalmente imposibles de resolver analíticamente, pero de nuevo podemos
extraer una cantidad considerable de información sobre la dinámica de la población
sin una solución analítica. La matemática de las ecuaciones de diferencia se está
estudiando ahora en profundidad y aplicada en diversos campos: es un tema
fascinante que ha dado lugar a algunos fenómenos totalmente inesperados, algunos
de los cuales trataremos más adelante. Los modelos de ecuación de diferencia
también están demostrando su uso en una sorprendentemente amplia gama de
áreas biomédicas tales como el desarrollo del cáncer (véase, por ejemplo, el artículo
de Cross y Cotton 1994), el envejecimiento (véase, por ejemplo, el artículo de Lipsitz
y Goldberger 1992),la proliferación celular (Véase, por ejemplo, el artículo de Hall
y Levinson, 1990) y la genética (véase, por ejemplo, el capítulo sobre la herencia en
el libro de Hoppensteadtand Peskin 1992 y el libro de Roughgarden 1996).
Recientemente se ha demostrado que es de un uso sorprendente en el modelado
dinámico de la interacción conyugal y la predicción del divorcio; Discutiremos esta
aplicación en el Capítulo 5. El uso más grande hasta la fecha es probablemente en
ecología; El libro de Hassell (1978) da numerosos ejemplos, véase también el libro
más reciente excelente de Kot (2001).
Desde un punto de vista práctico, si se conoce la forma de f (Nt) este es un asunto
sencillo para evaluar Nt + 1 y las generaciones posteriores por el simple uso (2.1)
de forma recursiva.
Por supuesto, cualquiera que sea la forma de f (Nt), sólo estamos interesados en
poblaciones no negativas.
La habilidad para modelar la dinámica de crecimiento de una población específica
radica en determinar la forma apropiada de f (Nt) para reflejar las observaciones o
hechos conocidos sobre la especie en cuestión. Para hacer esto con toda confianza
debemos entender los principales efectos sobre las soluciones de los cambios en la
forma de f (Nt) y sus parámetros, y también cuáles son las soluciones de (2.1) para
algunos ejemplos de interés práctico. El problema matemático es uno de cartografía,
es decir, el de encontrar las órbitas, o trayectorias, de mapas no lineales dados un
valor inicial N0> 0. Debe señalarse aquí que no hay una conexión simple entre los
modelos de ecuaciones de diferencias y lo que podría parecer Ser el análogo de la
ecuación diferencial continua, aunque una aproximación por diferencias finitas da
como resultado una ecuación discreta. Esto queda claro a continuación.
Supongamos que la función F (Nt) = r> 0; Es decir, la población un paso más tarde
es simplemente proporcional a la población actual. Entonces de (2.1),

Nt+1 = rNt ⇒ Nt = r t N0. (2.2)

Así, la población crece o decae geométricamente de acuerdo con si r> 1 o r <1

respectivamente; Aquí r es la tasa neta de reproducción. Este modelo
particularmente simple no es muy realista para la mayoría de las poblaciones ni
durante largos períodos de tiempo, pero, aun así, se ha utilizado con cierta
justificación para las primeras etapas de crecimiento de ciertas bacterias. Es la
versión discreta del modelo de Malthus en el capítulo 1. Una ligera modificación
para generar efectos de hacinamiento podría ser

Donde NS es la población que sobrevive para reproducirse. Debe haber

restricciones en b, por supuesto, de modo que NS ≤ Nt de lo contrario aquellos que
sobreviven a la raza serían más que la población de la cual forman parte.
Leonardo de Pisa, a quien sólo se le dio el apodo de Fibonacci en el siglo XVIII, en
su libro de aritmética de 1202 estableció un ejercicio de modelado que implicaba
una hipotética población de conejos en crecimiento. Consiste en comenzar al
comienzo de la temporada de cría con un par de conejos inmaduros, macho y
hembra, que después de una estación reproductora producen dos pares de conejos
inmaduros machos y hembras después de los cuales los padres dejan de
reproducirse. Sus pares descendientes entonces hacen exactamente iguales y así
sucesivamente. La cuestión es determinar el número de pares de conejos en cada
período reproductivo. Si denotamos el número de pares de conejos (macho y
hembra) por Nt, normalizando entonces el período reproductivo a 1 tenemos en la t
etapa reproductiva
 (2.3)
Esto da, con N0 = 1, lo que se conoce como la secuencia de Fibonacci, es decir

Cada término en la secuencia es simplemente la suma de los dos anteriores. La

ecuación (2.3) es una ecuación de diferencia lineal que podemos resolver buscando
soluciones en la forma

Que al sustituir en (2.3) da la ecuación para λ como soluciones de

Así, con N0 = 1, N1 = 1, la solución de (2.3) es

Para t grandes, ya que λ1> λ2,

La ecuación (2.3) es una ecuación de renovación. Podemos intuitivamente ver la

estructura de edad en este modelo considerando la edad de reproducción y que
después de ella no hay reproducción. Este enfoque da lugar a matrices de
renovación y matrices de Leslie que incluyen la estructura por edad (véase, por
ejemplo, el libro editado por Caswell 1989).
Si tomamos la relación de sucesivos números de Fibonacci tenemos, para t grande,
Nt / Nt + 1 ≈ (√5 - 1) / 2. Esta es la llamada media dorada o número de oro. En las
pinturas clásicas, por ejemplo, es el número que se debe tratar en la proporción de
decir, cielo a tierra en un paisaje.
Esta secuencia y el número límite anterior se producen en un número sorprendente
de lugares. Conos de pino, cabezas de girasol, flores de margarita, ángulos entre
ramificaciones sucesivas en muchas plantas y muchos más. En una cabeza de
girasol, es posible ver los conjuntos de espirales entrelazados que emanan desde
el centro (se puede ver en los conos de pino a partir de la base). Resulta que el
número de espirales varía pero siempre son un número en la secuencia de
Fibonacci.
La Figura 2.1 ilustra dos ejemplos de estas espirales logarítmicas entrelazadas que
ocurren naturalmente. Por ejemplo, en la figura 2.1 (b) cada escala pertenece tanto
a una espiral en sentido horario como antihorario: un cuidadoso conteo da 8
espirales en sentido horario y 13 en sentido contrario a las agujas del reloj, que son
números consecutivos en la serie de Fibonacci. En la cabeza de la margarita hay
21 en sentido horario y 34 espirales en sentido antihorario, nuevamente números
consecutivos en la serie de Fibonacci.
En el caso de la ramificación en filotaxis, si se proyecta la ramificación de muchas
plantas y árboles sobre el plano, el ángulo entre ramas sucesivas es esencialmente
constante, cercano a 137,5◦. Para relacionar esto con la serie de Fibonacci, si
multiplicamos 360◦ por el número límite de la relación de números de Fibonacci
arriba, (√5-1) / 2, obtenemos 222.5◦. Puesto que esto es más que 180◦ debemos
restar 222.5◦ de 360◦ que da 137.5◦, que se conoce como el ángulo de Fibonacci.
Figura 2.1. Ejemplos de conjuntos de espirales entrelazadas que se producen en
(a) el flósculo de una margarita, y (b) el patrón de escamas en un cono de pino.
Cada elemento forma parte de una espiral en sentido horario y antihorario.
(Fotografías del Dr. Scott Camazine y reproducidas con permiso)