Los plastidios son organelos exclusivos de las células vegetales, capaces de realizar la

fotosíntesis y de sintetizar y almacenar sustancias orgánicas primordiales, como los

hidratos de carbono (aunque no todos los tipos realizan todas las funciones mencionadas).
Fueron descubiertos por Schimper en 1883 y se encuentran en la mayoría de las células
vegetales superiores e inferiores. Los plastidios son organelos rodeados por una doble
membrana, que poseen su propio ADN y ribosomas.

Y cumplen diversas funciones en las plantas. Hay tres tipos de plastidios: los cloroplastos,
plastidios con pigmentos (clorofila) que participan en la fotosíntesis; los leucoplastos, que
son plastidios sin pigmentos, fotosintéticamente inactivos que se han transformado en
almacenadores de nutrientes como el almidón: Amiloplastos (almidón), Oleoplastos
(grasas) y Proteinoplastos (proteínas); y los cromoplastos, que son cloroplastos que han
cambiado su clorofila por pigmentos de otros colores (amarillos, anaranjados o rojos).

Los cloroplastos son organelos verdes, grandes exclusivos de las células de plantas y
algas; las células de animales y de hongos carecen de ellos; especializados en realizar el
proceso denominado fotosíntesis; contienen clorofila, pigmento que capta la luz solar para
la fotosíntesis. Como sabes, en este proceso la energía luminosa se transforma en química,
donde se sintetiza materia orgánica (glucosa) a partir de materia inorgánica (agua y dióxido
de carbono). Otros pigmentos fotosintéticos importantes son los carotenoides: los carotenos
(tonalidad rojiza anaranjada) y las xantófilas (tonalidad amarillo pardo). En las hojas verdes,
estos colores están enmascarados por la clorofila que es más abundante.

Algunas algas unicelulares (Chlamydomona) poseen solamente un cloroplasto grande,

mientras que la célula de una hoja de un vegetal puede poseer de 20 a 100 cloroplastos.
El microscopio electrónico permitió observar con detalle la estructura del cloroplasto, el cual
está rodeado por dos membranas y en su interior se encuentran unos sacos membranosos
aplanados llamados tilacoides, que se disponen en pilas denominadas grana. Las granas
están rodeadas de una sustancia gelatinosa llamada estroma. La clorofila se encuentra en
las granas.
Los cloroplastos son organelos complejos, que tienen su propio material genético (ADN
similar al procarionte), se mueven, crecen e incluso pueden llegar a dividirse al interior de
la célula.

TEN PRESENTE QUE…

En general, se considera que las hojas son el principal órgano fotosintético de la planta. Sin
embargo, los tallos verdes y los sépalos de las flores son tejidos fotosintéticamente activos,
debido a que poseen cloroplastos con clorofila. Por ejemplo, los tallos y espigas de plantas
como el trigo poseen, antes de madurar, una alta capacidad fotosintética.

La fotosíntesis (del griego photos, luz y syntithenai, añadir o producir). Es un

proceso realizado por organismos que poseen un pigmento que capta la luz solar
llamado clorofila, como en el caso de organismos autótrofos, como las plantas, las
algas y algunas bacterias (cianobacterias) los cuales logran transformar la energía
luminosa en energía química en forma de ATP, que finalmente se usa en la
glucogénesis o síntesis de glucosa.
Anualmente, las plantas absorben unos 200,000 millones (2 x 10 11) de toneladas de
carbono C, a partir del CO2 de la atmósfera y lo incorporan a su organismo mediante
la fotosíntesis.
Este proceso consiste en una serie de reacciones químicas en las que se utilizan
sustancias inorgánicas presentes en el ambiente: agua (H2O) y dióxido de carbono
(CO2). Para la ocurrencia de estas reacciones se necesita energía luminosa,
produciéndose dos sustancias imprescindibles para los seres vivos del ecosistema
una de las sustancias producidas en la fotosíntesis es el oxígeno (O2), que se libera
a la atmósfera. Este gas está íntimamente relacionado con el proceso de respiración
celular que realizan todos los seres vivos aeróbicos. La otra sustancia fundamental
producida en la fotosíntesis es la glucosa (C6H12O6), una molécula de alto valor
energético a partir de la cual se originan otras biomoléculas indispensables para los
organismos, como proteínas, lípidos y otros glúcidos (como el almidón). Estas
biomoléculas, derivadas de la fotosíntesis, son la base de la nutrición de los
heterótrofos.
La fotosíntesis es una reacción anabólica, o sea, es una reacción de síntesis o de
elaboración de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas.
Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona
del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.
Las reacciones químicas de la fotosíntesis se resumen en una sola reacción general
donde se tienen los reactivos iniciales y los productos finales:

Usualmente, la ecuación se escribe en la forma dada, con H 2O en ambos lados,

porque el agua es un reactivo en algunas reacciones y un producto en otras.
Además, todo el oxígeno producido proviene del agua, por tanto se requieren 12
moléculas de agua para producir 12 átomos de oxígeno. Sin embargo, como no
existe rendimiento neto de H2O, para realizar un análisis se puede simplificar la
ecuación resumida de la fotosíntesis:

El bióxido de carbono y el agua son las materias primas a partir de las cuales se
elabora la glucosa; el bióxido de carbono proporciona el carbono y el oxígeno para
la síntesis de glucosa. Se encuentra en el aire y entra por los estomas de las hojas.
El agua entra por la raíz de las plantas y proporciona el hidrógeno para la
elaboración de la glucosa. El oxígeno del agua es el que se obtiene como un
producto final secundario en la reacción general; es el oxígeno que la planta libera
al medio ambiente a través de los estomas. Las enzimas controlan la síntesis de
glucosa.
La fotosíntesis se realiza en el cloroplasto, en dos etapas: reacciones
dependientes de la luz (fase luminosa) a nivel de la membrana tilacoide y
reacciones independientes de la luz (fase oscura) en el estroma del cloroplasto.
- aunque las reacciones "oscuras" no requieren de la luz como tal, sino solamente
de los productos químicos de las reacciones "lumínicas", pueden ocurrir tanto en la
luz como en la oscuridad-
En las cianobacterias se realiza en las membranas tilacoideas (citoplasma).
De toda la radiación incidente sobre una hoja, sólo los fotones cuya longitud de onda
está comprendida entre los 400 y los 700 nm resultan útiles para la fotosíntesis.

En las plantas existen dos complejos fotoquímicos denominados fotosistema I (PSI)

y fotosistema II (PSII) en los que tienen lugar las reacciones iniciales de
almacenamiento de energía; y cada tilacoide contiene miles de copia de los dos
tipos; que actúan de una manera coordinada.

La energía luminosa (fotones) es captada por los pigmentos fotosintéticos, la

molécula de clorofila a al recibir esta energía se excita, emitiendo electrones que
son captados por la cadena de transporte electrónico y produce la activación de
los fotosistemas I y II, impulsándose electrones (de alta energía) a un orbital más
externo, iniciándose la transferencia de electrones. Paralelamente, se produce la
activación del complejo formador de oxígeno que produce la fotólisis u oxidación del
H2O (reacción de Hill), con la consiguiente liberación de O2 que se desprende, a
nivel del fotosistema II, de tal manera que los electrones del agua son rápidamente
transportados al fotosistema I; así mismo, hay una transferencia de protones (H+)
del estroma a la cavidad del tilacoide; mientras que el (H+) se utiliza para la
reducción del NADP+ a NADPH;
Del fotosistema I, los electrones son transportados a la coenzima NADP y también
capta protones (H+), lo que produce la reducción del NADP, formando el NADPH.
Con respecto a la síntesis de ATP o fotofosforilación, la acumulación de protones
en la cavidad o luz del tilacoide crea una gradiente que se disipa al retornar al
estroma por la partícula F0 («canal de protones») lo que genera la energía necesaria
en la partícula F1-ATPsintasa para sintetizar ATP. Esta fase se realiza en las
laminillas y tilacoides.
La captación de luz por el complejo antena es el punto de partida de la fotosíntesis.
La energía producida se transmite al centro de reacción. En éste, el pigmento P680,
al ser excitado por la luz, emite un electrón, y el hueco dejado por este electrón es
ocupado por otro procedente de la fotólisis del agua en el complejo formador de
oxígeno. Cada electrón emitido por el P680 es aceptado por una molécula de
feofitina (que es una clorofila en la que el átomo de Mg ha sido sustituido por dos
átomos de H), que es el aceptor primario de electrones.
La feofitina transfiere el electrón a la plastoquinona PQA y ésta a la PQB. Cuando
la PQB adquiere dos electrones, capta también dos protones del estroma del
cloroplasto para formar la plastoquinona reducida (PQH2), que abandona el
fotosistema II
La PQH2 transfiere sus electrones al complejo citocromo b6f (2 cit b y un cit f) que
es una proteína de gran tamaño formada por múltiples subunidades con numerosos
grupos prostéticos. Este complejo contiene además una proteína ferrosulfurada de
Rieske (su descubridor) en la que dos átomos de Fe están unidos por dos átomos
de S (FeSR). Cuando PQH2 cede sus e- se oxida: transfiere uno de los e- a la FeSR
oxidada y después lo transfiere al cit f. A continuación, el cit f transfiere el e – a la
plastocianina (PC). El otro e- es transferido al cit b liberándose en el proceso dos
protones (H+) se liberan en la luz del tilacoide.
Tras recorrer el complejo de citocromos, los electrones son transferidos a la
plastocianina (PC, es una proteína soluble, de pequeño tamaño, se encuentra en el
lumen y transfiere e- entre el cit b6f y el P700), de donde pasan al fotosistema I.
Cuando la luz excita el complejo antena, la energía pasa al centro de reacción,
donde excita el pigmento P700; éste emite un electrón y el hueco que deja libre este
electrón es ocupado por un electrón procedente de la PC.
La clorofila excitada del PSI (P700) cede el e- a un primer aceptor Ao que es una
molécula de clorofila a y el siguiente aceptor A1 es una filoquinona. A continuación
intervienen tres proteínas ferrosulfuradas asociadas a la membrana que se
denominan centros ferrosulfurados FeSX, FeSA y FeSB. Los e- son transferidos a
la ferredoxina soluble (Fd).
Por último, junto a la Fd se encuentra una encima (flavoproteína soluble) asociada
a la membrana, la ferredoxina-NADP oxidorreductasa (FNR), que transfiere los
electrones de la Fd al NADP+ en el estroma del cloroplasto, donde, por cada
electrón transferido se une un protón del estroma, formándose NADPH; reduce el
NADP+ a NADPH.
Se completa así el transporte de electrones no cíclico que se inicia con la oxidación
del agua y termina en la formación de NADPH.

Al proceso de síntesis de ATP dependiente de la luz se le llama fotofosforilación.

Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando
pasan desde la PQ a los cit bf, se libera energía que sirve para bombear protones
a través de la membrana tilacoidal, desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal
(lumen), lo que produce un gradiente de protones. La energía de éste gradiente se
aprovecha para producir ATP por quimiósmosis.
Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia de: 1) los
protones producidos en la fotólisis del agua se acumulan dentro del tilacoide, y 2) la
síntesis de NADPH consume protones del estroma y los protones que se transfieren
desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen)
La concentración de protones en el espacio intratilacoidal es mucho mayor (más
ácido, más H+) que en el estroma (más alcalino, menos H+), esta diferencia de
concentración de protones es la fuente de energía que se dirige para la síntesis de
ATP. Se establece, por lo tanto, un gradiente de protones a través de la membrana
tilacoidal. Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal,
proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de
nuevo hacia el estroma, los H+ en el lumen deben desplazarse hasta alcanzar la
ATP sintasa. Al hacerlo, la energía potencial del gradiente conduce a la síntesis de
ATP a partir del ADP y fosfato.
La ATP sintetasa liga al ADP (adenosin difosfato) con un grupo fosfato para producir
ATP.
El ATP y el NADPH son los productos de la fase luminosa de la fotosíntesis, los
cuales son liberados al estroma donde son utilizados en la fase obscura.

(Ciclo de Calvin-Benson)

En plantas la fijación y reducción de dióxido de carbono (CO2) tiene lugar en el

estroma del cloroplasto. Hemos considerado dos etapas o fases en la fotosíntesis:
la fase fotoquímica que como hemos visto conduce a la formación de ATP (alto
contenido energético) y NADPH (gran poder reductor), estos productos impulsan la
segunda fase bioquímica de la fotosíntesis, que ahora vamos estudiar, en la que el
ATP y el NADPH son utilizados para fijar CO2 atmosférico y reducirlo para sintetizar
carbohidratos (CH2On). Se trata de una serie cíclica de reacciones, un ciclo
conocido como ciclo de Calvin, debe su nombre a Melvin Calvin (1911-1997),
investigador estadounidense, quien aclaró el complicado proceso de fijación del CO2
entre los años 1954 y 1960.
Como el ciclo de Calvin no necesita luz, estas reacciones se conocen como
reacciones independientes de la luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de
estas moléculas (ATP y el NADPH), estas reacciones pueden producirse,
independientemente de si hay luz o no.
Las moléculas orgánicas obtenidas en el Ciclo de Calvin -azúcares de seis
carbonos- son usadas por las células vegetales para elaborar azucares,
aminoácidos, lípidos y otros compuestos que necesita para su metabolismo y
crecimiento. Estas moléculas son utilizadas in situ para mantener los propios tejidos
de la planta o para formar nuevos tejidos y crecer.
El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin, es un glúcido de cinco carbonos
(pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP).
La ecuación global del proceso es:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O ⇒ C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP+ + 6 H2O + 6 O2

En este ciclo podemos distinguir tres etapas fundamentales: carboxilación de

ribulosa 1,5-bifosfato que genera 3-fosfoglicerato, reducción de éste a
gliceraldehído -3-fosfato y, por último, regeneración del aceptor de CO2, es decir,
regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato.

El dióxido de carbono ingresa a través de los estomas, y luego se difunde en el

interior de células del mesófilo, y llega hasta la molécula aceptora del ciclo la
ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP- es un azúcar de 5 carbonos), 6 moléculas de CO2, se
combinan con 5 moléculas de ribulosa 1,5 bifosfato, esta reacción está catalizada
por una enzima específica ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa o Rubisco, (la
rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y es la
proteína más abundante en la tierra). El nombre rubisco es la forma abreviada de
la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa; y se genera un compuesto de 6C el
cual es altamente inestable, de corta vida, se rompe inmediatamente en dos
moléculas de un ácido orgánico de tres carbonos, ácido-3-fosfoglicérico (PGA, 12
moléculas). El primer producto estable de la fijación de CO2.
El ácido fosfoglicérico (PGA) debe reducirse, pero para ello el PGA debe
previamente activarse, 12 moléculas de ATP añaden fosfatos a cada uno de los
ácidos orgánicos de tres carbonos mediante una fosforilación. La adición de
fosfatos energiza los ácidos orgánicos de tres carbonos y forma ácido 1,3
difosfoglicérico (BPG, 12 moléculas). El ADP resultante pasa a las reacciones de la
fase luminosa para volver a ser fosforilado.
12 Moléculas de NADPH añaden electrones a cada uno de los fosfatos de1, 3
difosfoglicérico (BPG), reduciendo cada BPG a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL o
G3P, GAP), obteniéndose 12 moléculas de PGAL. El NADP y los fosfatos se
reciclan para ser reutilizados en la fase luminosa. El PGAL es ya un glúcido sencillo,
una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformación del
carbono inorgánico en una molécula orgánica, y se ha cumplido lo esencial de la
fotosíntesis.
Dos de las 12 moléculas de 3 carbonos gliceraldehido-3-fosfato salen del ciclo.
Fuera del ciclo de Calvin, las moléculas de G3P se utilizan para producir moléculas
de diversos tipos de azucares de seis carbonos, incluidas la fructosa y la glucosa,
que pueden combinarse para formar la sacarosa, compuesta por 12 carbonos e
incluso puede ser transformada en grasas y proteínas. La sacarosa es el principal
azúcar utilizado en la transposición de carbohidratos desde las hojas hasta otras
partes del vegetal.
El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la
glucólisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se
transforma en el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva.
Las restantes 10 moléculas de 3 carbonos PGAL se convierten en 6 moléculas de
ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moléculas de ribulosa
1,5 difosfato, en una reacción catalizada por la enzima ribulosa-5-fosfato quinasa.
Finalmente da comienzo al ciclo de nuevo.
A partir del gliceraldehído-3-fosfato (PGAL) se logra la síntesis de monosacáridos
de 3, 4, 5, y 6 carbonos, destacando la glucosa y también la ribulosa-5-fosfato
que es importante para que se repita este ciclo.
Fotólisis del agua. En cada molécula de agua se separa el oxígeno (que se
desprende) del hidrógeno. En cada átomo de hidrógeno, se separa el protón (que
queda en el espacio intratilacoidal) el electrón (que se dirige al fotosistema II). La
fotólisis la realiza un complejo formador de oxígeno, constituido por una proteína
periférica, asociada a la cara adluminal del fotosistema II, y varios iones entre los
que se encuentran cuatro iones Mn, cada uno de los cuales acepta uno de los cuatro
electrones procedentes de la fotólisis de dos moléculas de agua.
La oxidación de dos moléculas de agua genera una molécula de oxígeno O2, cuatro
protones y cuatro electrones, lo cual implica que el fotosistema II tiene que utilizar
la energía de cuatro fotones para producir una molécula de oxígeno.

El balance final que resulta es que por cada dos moléculas de agua oxidadas se
forma una molécula de O2 que se desprende, los cuatro protones reducen 4
moléculas de NADP+.

Fase luminosa
Desde el complejo formador de oxígeno, donde se produce la fotólisis del agua, los
electrones del hidrógeno, separados de los protones, viajan a través de una cadena
transportadora que consta de: el fotosistema II, la plastoquinona, el complejo
citocromo b6-f, la plastocianina, el fotosistema I, la ferredoxina y la enzima
ferredoxina, NADP oxidorreductasa. Esta enzima transfiere finalmente los
electrones al NADP+ en el estroma del cloroplasto, donde a cada electrón
transferido se une uno de los protones procedentes del hidrógeno. Estos protones
han sido liberados previamente en el espacio intratilacoidal y enviados después al
estroma por una ATP sintetasa, que es similar a la de las mitocondrias y acopla el
transporte de electrones con la síntesis de ATP

la enzima (rubisco) RuBP carboxilasa ribulosa carboxilasa.

fosfogliceraldehido (PGAL)
nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) es NADH + H+, por simplicidad en este libro se
presenta la forma reducida como NADH).
El fosfato de nicotinamida adenina dinucleotido (NADP+) que se abrevia NADPH, no participa en
la sintesis del ATP
El dinucleotido de flavina adenina (FAD)
Su forma reducida es FADH2

TEN PRESENTE QUE…

Las plantas poseen cloroplastos y mitocondrias, lo que implica que realizan fotosíntesis y que
respiran. Entonces, podemos decir que las plantas son como una doble fábrica, en la que se produce
glucosa y, al mismo tiempo, este azúcar se utiliza como fuente de energía química.

La clorofila, el pigmento fundamental de la fotosíntesis, absorbe luz sobre todo en

las regiones azul y rojo del espectro visible. Mientras que la luz que es reflejada por
la clorofila -luz verde- es la responsable del color verde de las plantas. Está formada
por 4 anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena larga de fitol (C20H39OH)
(alcohol de cadena larga). La clorofila es un compuesto orgánico, formado por
moléculas que contienen átomos de carbono, de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y
magnesio.
La clorofila es el principal pigmento
fundamental, contiene Mg2+ y
carotenoides que conjuntamente con los
polipétidos, constituyen los Fotosistemas
I y II que se encargan de captar la luz
(«antena de luz») y se localizan en la
membrana tilacoide. En dicha membrana
se encuentran los compuestos encargados
de transportar electrones: plastoquinona,
citocromos (b6 y f), plastocianina,
ferrodoxina, NADP-reductasa y el complejo
F0-F1-ATPsintasa.

La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de

clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro
grupo de pigmentos llamados carotenoides.

Los carotenoides (hidrocarburos polímeros del isopreno), pueden ser de dos tipos:
los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas).

Hay también un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que también hay dos
tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan
también en algunos organismos fotosintéticos (como algas y cianobactecrias).
Cianobacterias con pigmentos fotorreceptores: ficocianina (azul) y clorofila a
(verde azulada).

Hacia el final del periodo de crecimiento, la clorofila se descompone (y su magnesio

se almacena en los tejidos permanentes del árbol), dejando en las hojas los
pigmentos accesorios anaranjado y amarillo.

La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a

diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la
energía a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para
la fotosíntesis.

Complejo recolector de luz

En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se

alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides; estos complejos proteína-clorofila se
encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada
unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento fijado a la matriz proteica que
tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo
antena. Cada complejo presenta aproximadamente 300 moleculas de clorofila a, y
aproximadamente 50 moléculas de pigmentos adicionales que captan luz
(moléculas antena). La energía captada por los carotenos es transferida a las
moléculas de clorofila.

Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa
de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma
especial de clorofila a que junto con proteínas asociadas constituyen el centro de
reacción del fotosistema.
Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y
transferirla por resonancia al centro de reacción. La clorofila a al recibir esta energía,
un electrón de dicha molécula se excita y escapa de su órbita, que es transferido al
sistema de transporte de electrones próximo a ella y así se inicia el flujo de
electrones; dando inicio a la transformación de la energía luminosa en energía
química. El sistema transportador de electrones está constituido por una serie de
moléculas transportadoras de electrones que también están embebidas en la
membrana del tilacoide.
Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y por tanto
reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la siguiente
molécula.

La clorofila de los centros de reacción, como ya sabemos, es una clorofila

especializada que denominamos P680 en el PSII y P700 en el PSI (haciendo
referencia a sus características espectrales).

El PSI absorbe luz del rojo lejano de 700nm (longitudes de onda superiores a 680
nm), produce un reductor fuerte capaz de reducir NADP+ y un oxidante débil. El
PSII absorbe luz del rojo de 680nm, produce un oxidante muy fuerte capaz de oxidar
al agua y un reductor más débil que el producido por el PSI. Ambos fotosistemas
trabajan juntos simultaneamente y continuamente. Ambos fotosistemas son física y
químicamente diferentes, contienen cada uno su complejo antena y su centro de
reacción, y están unidos por una cadena de transporte electrónico.

Además de PSII y PSI, englobados en la membrana tilacoidal se encuentran

también otros dos complejos proteicos: el complejo citocromo b6f y la ATP sintasa.
Los complejos proteicos, son cuatro complejos los que llevan a cabo las reacciones
luminosas de la fotosíntesis: PSII, complejo citocromo b6f, PSI y ATP sintasa.
RESUMEN:
Fase luminosa
- Se produce la conversión de energía de la luz en energía química.
- Se rompe la molécula de agua con desprendimiento de oxígeno, por fotolisis.
- Los pigmentos fotosintéticos absorben la luz y se excitan, emitiendo electrones que son
captados por una cadena de transporte electrónico que los lleva hasta la molécula
transportadora de electrones, el NADP+ (nicotinamida adenin dinucleotido fosfato). Este
se reduce al tomar los electrones a su forma NADPH.
- En la cadena transportadora de electrones la energía de esos electrones se usa para
sintetizar ATP.
En las células eucariotas de las hojas de las plantas esta fase ocurre en las membranas de
los tilacoides de los cloroplastos, en las cuales se localizan las moléculas de clorofila,
agrupadas formando los fotosistemas, y el resto de complejos de proteínas que
participan en la captación de la energía de la luz.

Fase oscura
- Es independiente de la luz, es decir, ocurre tanto si hay luz como si no la hay.
- Se utiliza la energía obtenida en la fase luminosa (NADPH y ATP) para fijar el dióxido
de carbono (CO2) y obtener moléculas orgánicas (como la glucosa). Este proceso es
denominado fijación de CO2, y ocurre por medio de las reacciones que constituyen el
Ciclo de Calvin.
- Se realiza en el estroma del cloroplasto.
- La enzima rubisco fija la molécula de CO2 y se activa con la luz del sol.
- El compuesto inicial del ciclo es la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP), glúcido de cinco
carbonos que se une al CO2 y se rompe en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicerico (PGA).
En el siguiente paso el PGA se reduce a gliceraldehído 3-fosfato (GAP).
- Por cada tres moléculas de CO2 fijadas se producen seis moléculas de GAP.
- Finalmente, el GAP puede formar glucosa o fructosa en una ruta metabólica (de una
forma inversa a la glucolisis).
La fotosíntesis completa sigue el balance:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP ------------Hexosa +12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
Se necesitan dos vueltas del ciclo para producir una molécula de glucosa ya que la fijación
de tres moléculas de dióxido de carbono (CO2) para producir una de GAP requiere el
gasto de nueve ATP y seis NADPH.